Hypericum aegypticum — вид цветковых растений семейства зверобоев( Hypericaceae ), произрастающих в Восточном Средиземноморье . Он был описан Карлом Линнеем во втором томе его Species Plantarum в 1753 году, который назвал его в честь Египта, несмотря на то, что он там не был распространен. Растение широко известно как кустарниковый зверобой или египетский зверобой на английском языке. Как и другие представители секции Adenotrias , он встречается среди известняковых скал в прибрежных районах. Хотя он был оценен как находящийся под угрозой исчезновения на острове Мальта , этот вид не имеет правовой защиты.
Вид представляет собой кустарник или кустарник, который вырастает до 2 метров (6,5 футов) в высоту со множеством ветвей, каждая из которых имеет один небольшой цветок с пятью желтыми лепестками и множеством тычинок . Его листья лишены волосков и имеют густоузорчатые железы и крупные первичные жилки . Вид примечателен своей гетеростилией , чертой, которая в пределах рода Hypericum является уникальной для секции Adenotrias , и демонстрирует один из двух гетеростильных типов цветков, называемых «булавками» и «трубочками». Он имеет три подвида, которые различаются по своему распространению и фитохимическому составу.
.jpg/1280px-Hypericum_aegypticum_(Overhead,_in_rocks).jpg)
Hypericum aegypticum — кустарник или полукустарник, высота которого варьируется от 0,05 до 2 метров (от 0,16 до 6,5 футов). Он растет в густой, раскидистой форме, его стебли тянутся от центра растения. Ветви растут примерно перпендикулярно от этих стеблей, но также могут распространяться в разных направлениях. [3] Он имеет число хромосом 2n=20. [4] : 334
Стебли Hypericum aegypticum обычно имеют две видимые линии , проходящие по всей длине, но иногда могут иметь четыре. Когда растение молодое, стебли имеют более плоскую форму с двумя краями ( ancipitous ), но быстро становятся более цилиндрическими по мере созревания растения. [3] В поперечном сечении профиль стеблей круглый и не имеет крыловидных расширений. Они имеют плотность сосудов примерно два сосуда на квадратный миллиметр стебля, причем каждый из этих сосудов имеет диаметр 15 микрометров. [5] Между узлами, из которых разветвляются листья (в междоузлиях ), есть небольшие листоподобные структуры, которые короче настоящих листьев. [3]
Ксилема в стеблях, тип транспортной ткани, отличается от других подобных видов Hypericum. Ксилема H. aegypticum диффузная; она равномерно распределена по всему стеблю. У других подобных видов ксилема кольцевидная и более плотная в серии концентрических колец. В стеблях есть две секреторные структуры: небольшие секреторные каналы во флоэме и множество крупных секреторных каналов в коре . [5]
Листья Hypericum aegypticum свободные и варьируются от сидячих до короткочерешковых . Они сохраняются около двух сезонов. Длина лопастей составляет 3–18 миллиметров (0,1–0,7 дюйма), а ширина — 1–5 миллиметров (0,04–0,20 дюйма). Их форма эллиптическая или узкопродолговатая. Листья того же цвета, что и остальная часть растения, и имеют текстуру, похожую на текстуру кожи. Форма их кончика может варьироваться от острой до тупой, а основание листа имеет клиновидную форму. [3] На листьях отсутствуют волоски ( трихомы ) как сверху, так и снизу. [5]
У них есть одна пара боковых жилок , а средняя жилка иногда разветвлена и видна под ними. [3] Их первичные жилки очень большие, прямые и очень жесткие. Вторичные жилки разветвляются под острыми углами широкого расхождения, а также присутствуют некоторые третичные жилки с разветвленным рисунком. [6]
Ламинарные и краевые железы плотные. [3] В отличие от некоторых видов Hypericum , таких как H. perforatum , у H. aegypticum нет черных узелков на листьях. Вместо этого у него есть небольшие полупрозрачные железы размером 54 на 45 микрометров, которые находятся в мезофилле . [6]
Верхние стороны листьев имеют внешний слой ( эпидермис ), состоящий из клеток с линейными стенками и закругленными углами. Эта верхняя сторона также имеет устьица , которые окружены более мелкими клетками. Нижняя сторона листьев имеет схожий состав с верхней стороной, но с более высокой плотностью устьиц. С обеих сторон есть кутикула , которая простирается по всей поверхности, даже над замыкающими клетками , что делает их очень трудноразличимыми. Эта толстая кутикула приводит к повышенной непроницаемости в областях, где есть инкрустированные отложения. [5] [7]
Hypericum aegypticum одноцветковый, его соцветие конечное и растет примерно из четырех пазух снизу. У него короткие цветущие ветви за «стерильной» областью, в которой они отсутствуют. Эти ветви растут примерно из одиннадцати различных узлов. Однако у некоторых растений стерильная область отсутствует, и они могут иметь цветы или цветущие ветви из двадцати двух узлов. Соцветие похоже на колос , с более длинными ветвями ниже цветковой области. Прицветники часто отсутствуют, но когда они присутствуют, они похожи на листья, с обхватывающей чашечкой и несколькими типами желез. Цветоножки очень короткие или отсутствуют вообще. [3]
Цветки H. aegypticum имеют диаметр от 5 до 10 миллиметров (0,20–0,39 дюйма). Форма бутонов представляет собой узкую форму между овалом и эллипсом, которая сужается к закругленному кончику. Чашелистики зеленые и имеют размер 3,5–5,5 миллиметра (0,14–0,22 дюйма) на 1–2 миллиметра (0,04–0,08 дюйма). Они перекрывают друг друга и не совсем одинакового размера. Их форма варьируется от продолговатой до эллиптической, но они также могут быть копьевидными по форме. Их концы могут быть округлыми, заостренными или тупыми. Чашелистики похожи на капюшоны и стоят жестко прямо и имеют примерно девять неразветвленных жилок с выступающими средними жилками и линейными пластинчатыми железами. Лепестки цветка варьируются от ярко-желтого до довольно бледного оттенка желтого. Они имеют размер 6,5–12 мм (0,26–0,47 дюйма) на 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Они сохраняются в плодах, и их примерно в два раза больше, чем чашелистиков. [3]
В соцветии 18–48 тычинок , одиночные пучки содержат 5–10 тычинок, а двойные пучки содержат 5–29 тычинок. В каждом пучке есть объединенные тычиночные нити , самые длинные из которых составляют 6,5 миллиметров (0,26 дюйма) у особей с длинным столбиком и 9 миллиметров (0,35 дюйма) у особей с коротким столбиком. Некоторые пучки тычинок стерильны и имеют длину 0,6–0,7 миллиметра (0,02–0,03 дюйма) и плоскую верхушку. Завязи имеют размер 0,5–4 миллиметра (0,02–0,16 дюйма) на 0,5–1 миллиметр (0,02–0,04 дюйма) и узкие или очень узкие и острые, чтобы усечься. [3]
Семенная капсула имеет размер 5–7 миллиметров (0,20–0,28 дюйма) на 3–3,5 миллиметра (0,12–0,14 дюйма). Ее форма — от цилиндрического эллипсоида до довольно широкого эллипсоида. Она длиннее чашелистиков, а ее створки расположены продольно и имеют масляные трубки. Семена темно-коричневые, длиной около 1,5 миллиметра (0,06 дюйма) и не имеют продольного гребня. Теста имеет небольшие линейные ямки или морщины, а элайосома часто дольчатая. [3]
Отдельные растения Hypericum aegypticum демонстрируют один из двух различных наборов характеристик, называемых дистилией . [8] [9] Этот полиморфизм характеризуется двумя различными типами цветков: один имеет длинные столбики и короткие тычинки (такие образцы называются «булавками»), другой имеет короткие столбики и длинные тычинки (такие образцы называются «трумами»). [10] У этого вида булавочные цветки производят и получают больше пыльцевых зерен, чем трумовые цветки. Это необычно, так как не соответствует ожидаемому ходу естественного отбора; растения в виде, которые производят и получают больше пыльцы, как ожидается, вытеснят те, которые производят и получают меньше. [8] Хотя булавочные цветки более распространены в дикой природе с соотношением приблизительно 3 булавки к 1 труму, эта разница обусловлена только тем, что ген , кодирующий булавку, является доминантным, в то время как трум является рецессивным, а соотношение 3:1 соответствует признакам, которые не влияют на воспроизводство. [9]
Hypericum sect. Adenotrias — единственная секция в Hypericum , которая демонстрирует гетеростилию, и все ее виды, включая Hypericum aegypticum , являются дистильными. Считается, что эта черта развилась внутри рода, а не была примитивной, и является одной из уникальных характеристик сект. Adenotrias . [9] : 271 В исследованиях одиннадцати родов покрытосеменных , которые проявляли дистилию, все, кроме Hypericum, следовали генетической системе, называемой системой Primula , в которой форма «thrum» была доминирующей, а форма «pin» — рецессивной. Однако по неизвестной причине для видов Hypericum , по-видимому, имеет место противоположное . [9] : 272
Фитохимия Hypericum aegypticum сильно различается в зависимости от того , какой подвид анализируется. Подвиды aegypticum , maroccanum и webii сильно различаются по основным компонентам эфирного масла, и только три компонента являются общими для всех подвидов: спатуленол , оксид кариофиллена и E -кариофеллен. Основным компонентом subsp. aegypticum является ишваран ( сесквитерпен ), основным компонентом subsp. maroccanum является кариофиллен , а основным компонентом subsp. webii является пинен . [11] : 303 [12] : 431 Эти различия в соединениях, обнаруженных в видах, показывают, что морфологически различные популяции H. aegypticum , вероятно, также будут отличаться фитохимически. [11] : 305 Небольшие количества других метаболитов также присутствуют в H. aegypticum , включая флавоноиды (3,95 г/кг), бифлавоны (1,45 г/кг), ацилфлороглюцинолы (1,15 г/кг), коричные кислоты (0,35 г/кг) и нафтодиантроны (0,05 г/кг). [13]
Экстракты эфирного масла из Hypericum aegypticum subsp. webbii in vitro продемонстрировали умеренное антимикробное действие против грамположительных бактерий, таких как Bacillus subtilis , Enterococcus faecalis , Staphylococcus epidermidis и Micrococcus luteus . [12] : 427
Hypericum aegypticum часто встречается в дикой природе и является коренным растением Мальты , Греции , Марокко , Алжира и Ливии . [14] Однако его распространение в этих странах необычно, поскольку оно сильно фрагментировано на несколько различных популяционных ветвей. [15] Три подвида разделены между этими ветвями: H. aegypticum subsp. aegypticum является коренным растением Ливии; subsp. maroccanum является коренным растением Марокко и Алжира; subsp. webbii является коренным растением Сардинии, Сицилии, Мальты и Греции. [16]
H. aegypticum встречается среди известняковых скал и осыпей в долинах прибрежных районов. Он встречается на высоте от уровня моря до 1600 метров (5250 футов) над уровнем моря. [14] В некоторых местах обитания, особенно в более продуваемых ветрами или открытых районах, вид наблюдался в гораздо более плотных, ковровых моделях роста, иногда вырастая всего до 20–30 сантиметров (8–12 дюймов) в высоту. Однако вид лучше всего растет на открытых, солнечных участках, свободных от других растений, которые могли бы конкурировать с ним. [15]
Хотя H. aegypticum был определен в Красной книге Мальты как вид, находящийся под угрозой исчезновения на Мальте, по состоянию на 2021 год никаких правовых мер по защите этого вида предпринято не было. [14]
Хотя Hypericum aegypticum не культивируется широко, он присутствует в ботанических садах , в том числе в теплице Ботанического сада Оксфордского университета . [17]
Hypericum aegypticum был впервые описан Карлом Линнеем во втором томе его «Species Plantarum» в 1753 году. Он отметил египетскую среду обитания вида, его часто парные листья, характер роста и форму листьев. [18] Однако, хотя Линней упомянул «Aegypto» и заявил, что его типовой образец для вида был из Египта, H. aegypticum на самом деле не является родным для Египта, и образец, который использовал Линней, скорее всего, произошел от одной из ливийских популяций. [1] Сегодня H. aegypticum обычно называют на английском языке кустарниковым зверобоем или египетским зверобоем , в то время как на Мальте он известен как Fexfiex tal-irdum . [14]
Расположение видов в пределах Hypericum можно обобщить следующим образом: [1]
После первоначального описания Линнеем различные ботаники идентифицировали растение под разными названиями, которые теперь считаются недействительными синонимами вида. [19] Мишель Адансон в своей работе 1763 года, устанавливающей род Elodes , ошибочно описал вид Hypericum elodes , полагаясь на предполагаемое описание Линнеем вида в его Species Plantarum 1753 года . Однако название H. elodes не появилось в Flora Anglica 1762 года , и название, на которое фактически ссылался Адансон, было Hypericum aegypticum . Поэтому его описание под ошибочным названием H. elodes считается синонимом H. aegypticum . [4] : 305 Путаница вокруг Elodes продолжалась, но в конечном итоге она была ограничена единственным видом H. elodes, как первоначально определено Линнеем. В начале 19 века виды Hypericum были разделены на многочисленные более мелкие новые роды разными авторами. Антуан Лоран де Жюсье разделил его на пять родов, включив один под названием Elodea, что сбивает с толку. Эдуард Шпах внес свои собственные ограничительные роды и поместил H. aegypticum сначала в Triadenia , а затем в Adenotrias . Роберт Келлер позже сократил все эти новые роды до разделов внутри Hypericum в 1925 году, вернув H. aegypticum обратно в Hypericum в рамках секции Adenotrias . [4] : 306
В 1996 году британский систематик Норман Робсон опубликовал шестой том своей всеобъемлющей монографии о роде Hypericum. [20] : 3–4 В этом томе Робсон признал оригинальное название Линнея правильным и сохранил H. aegypticum в секции Adenotrias , включив его в свою новую структуру из 36 секций. [3] Было установлено, что Adenotrias включает три вида кустарников, встречающихся среди известняковых пород, которые сильно различаются по внешнему виду. [21] : 186 Однако виды секции были объединены, поскольку они разделяли черту гетеростилии. [15]
Молекулярная филогенетика продемонстрировала, что Hypericum aegypticum наиболее тесно связан с H. balfourii и H. socotranum из секции Campylosporus . Однако не было найдено убедительных доказательств, которые бы свидетельствовали о том, что эти сходства оправдывали включение H. aegypticum в секцию Campylosporus. Филогенетические исследования также обнаружили, что H. heterophyllum , несмотря на отсутствие цветочной специализации и гетеростилии H. aegypticum , имеет схожие характеристики с видами, особенно H. aegypticum subsp. maroccanum . Это говорит о том, что H. heterophyllum является производным от вида, который утратил некоторые специализации, уникальные для H. aegypticum и секции Adenotrias . [21] : 186–187
Следующие подвиды приняты Plants of the World Online : [2]
Помимо их отдельных распределений, подвиды также немного различаются по внешнему виду. Subsp. maroccanum растет более вертикально, чем его аналоги, subsp. webbii обычно выше и крупнее, а subsp. aegypticum имеет лепестки, которые несколько короче. Кроме того, ветви maroccanum имеют тенденцию тянуться вверх, в то время как aegypticum обычно образует более низкий куст. Наконец, листья maroccanum заметно крупнее, чем aegypticum или webbii . [1]
Подвид maroccanum был первоначально описан как разновидность H. aegypticum Карлосом Пау в 1932 году, в то время как подвид webbii изначально считался отдельным видом под названием Triadenia webbii Эдуардом Шпахом в 1836 году. Норман Робсон переклассифицировал оба вида как подвиды H. aegypticum в 1993 году и установил подвид aegypticum для обозначения любых образцов, которые были отделены как от maroccanum , так и от webbii . [22] : 68