Карп обыкновенный ( Cyprinus carpio ), также известный как европейский карп или евразийский карп , является широко распространенной пресноводной рыбой эвтрофных вод озер и крупных рек Европы и Азии . [2] [3] Местные дикие популяции считаются уязвимыми к вымиранию Международным союзом охраны природы ( МСОП ) [1] , но этот вид также был одомашнен и введен (см. аквакультура ) в окружающую среду по всему миру, и часто считается разрушительным инвазивным видом , [2] будучи включенным в список 100 наиболее опасных инвазивных видов в мире . Он дал свое название семейству карповых , Cyprinidae .
Типовой подвид — Cyprinus carpio carpio , произрастающий в большей части Европы (особенно в реках Дунай и Волга ). [2] [4]
Подвид Cyprinus carpio haematopterus (амурский карп), произрастающий в Восточной Азии, был признан в прошлом, [4] но в последнее время власти рассматривают его как отдельный вид под названием Cyprinus rubrofuscus . [1] [5] Обыкновенный карп и различные азиатские родственники в их чистых формах могут быть разделены меристикой и также различаются по генетике , но они способны скрещиваться . [1] [6] Обыкновенный карп также может скрещиваться с золотыми рыбками ( Carassius auratus ); результат называется карпом Коллар . [7] [8] Другой искусственный гибрид — карп-призрак, который выведен между обыкновенным карпом и японским кои Purachina. Большое разнообразие полученных цветов делает карпа-призрака популярным коммерческим видом. [9]
Обыкновенный карп родом из Европы и Азии и был завезен во все части света, за исключением полюсов. Это третий по частоте завезенный вид рыб в мире, [10] и их история как рыбы, выращиваемой на фермах, восходит к временам Римской империи. [11] Карп используется в пищу во многих областях, но также считается вредителем в нескольких регионах из-за своей способности вытеснять местные популяции рыб. [12] Первоначальный обыкновенный карп был найден во внутренней дельте реки Дунай около 2000 лет назад и имел торпедообразную форму и золотисто-желтый цвет. У него было две пары усиков и сетчатый рисунок чешуи. Хотя эта рыба изначально содержалась в качестве эксплуатируемой неволи, позже римляне содержали ее в больших, специально построенных прудах в юго-центральной Европе (подтверждено обнаружением останков обыкновенного карпа в раскопанных поселениях в районе дельты Дуная). Поскольку аквакультура стала прибыльной отраслью сельского хозяйства, были предприняты усилия по разведению животных, и системы выращивания вскоре стали включать нерестилища и пруды для выращивания. [13] Родной ареал обитания карпа также простирается до Черного моря , Каспийского моря и Аральского моря . [ необходима ссылка ]
Были одомашнены как европейские, так и азиатские подвиды . [4] В Европе одомашнивание карпа как пищевой рыбы было распространено монахами между 13 и 16 веками. Дикие формы карпа уже достигли дельты Рейна в 12 веке, вероятно, с некоторой помощью человека. [14] Разновидности, которые возникли с одомашниванием, включают зеркального карпа с крупной, похожей на зеркало чешуей (линейное зеркало — без чешуи, за исключением ряда крупных чешуек, которые идут вдоль боковой линии ; родом из Германии ), кожистого карпа (практически без чешуи, за исключением области около спинного плавника) и полностью покрытого чешуей карпа. Карп кои (яп. 錦鯉 ( nishikigoi ), китай. 鯉魚 ( пиньинь : lĭ yú )) — одомашненная декоративная разновидность, которая возникла в регионе Ниигата в Японии в 1820-х годах [15] , но ее родительским видом, скорее всего, является восточноазиатский карп, возможно, C. rubrofuscus . [1] [5]
Карп имеет крепкое телосложение с темно-золотистым блеском, который наиболее заметен на его голове. Его тело украшено крупными заметными чешуйками, которые очень блестят. У него большие грудные плавники и сужающийся спинной плавник, спускающийся вниз по последним двум третям его тела, становясь все выше по мере приближения к голове карпа. Его хвостовой и анальный плавники могут быть либо темно-бронзовыми, либо окрашенными в резиново-оранжевый оттенок. На анальном плавнике есть два или три шипа, [2] первый из которых зазубрен, [16] а спинной плавник имеет три или четыре передних шипа, [2] первый из которых также зазубрен. [17] Рот карпа обращен вниз, с двумя парами усиков , одна пара в углах верхней губы, а другая на нижней. [18] Дикий карп обычно тоньше одомашненных форм, с длиной тела примерно в четыре раза больше высоты тела, красным мясом и выдающимся вперед ртом. Карп может вырасти до очень больших размеров, если ему предоставить достаточно места и питательных веществ. Их средняя скорость роста по весу составляет примерно половину скорости роста одомашненного карпа. [19] [20] Они не достигают длины и веса одомашненного карпа, который (в диапазоне 3,2–4,8 раза) [2] может вырасти до максимальной длины 120 сантиметров (47 дюймов), максимального веса более 40 килограммов (88 фунтов). [2] Самый долгоживущий задокументированный карп был дикого происхождения (в неместной среде обитания Северной Америки) и ему было 64 года. [21] Самый большой зарегистрированный карп, пойманный британским рыболовом Колином Смитом в 2013 году в рыболовном хозяйстве Etang La Saussaie, Франция, весил 45,59 кг (100,5 фунта). Средний размер обычного карпа составляет около 40–80 см (16–31 дюйм) и 2–14 кг (4,4–30,9 фунта). [ необходима цитата ] [22]
Хотя карп терпим к большинству условий, он предпочитает большие водоемы со стоячей или медленной водой и мягкие растительные отложения. Как стайные рыбы, они предпочитают находиться в группах по пять или более особей. Они в природе живут в умеренном климате в пресной или слегка солоноватой воде с pH 6,5–9,0 и соленостью до 0,5% [23] и температурой от 3 до 35 °C (37–95 °F). [2] Идеальная температура составляет от 23 до 30 °C (73–86 °F), а нерест начинается при 17–18 °C (63–64 °F); они легко переживают зиму в замерзшем пруду, пока немного свободной воды остается подо льдом. [23] Карп способен переносить воду с очень низким уровнем кислорода, глотая воздух с поверхности. [3] [24]
Карп всеяден . Он может питаться растительноядной пищей , состоящей из водных растений, клубней растений и семян, но предпочитает рыться в донных отложениях в поисках насекомых , ракообразных (включая зоопланктон и раков ), моллюсков , бентосных червей , икры и остатков рыб. [ 25] [26] Карп питается в течение всего дня, наиболее интенсивно ночью и около восхода солнца. [27]
Обыкновенный карп питается донными водами и ищет пищу в осадке. Его усики могут помогать нащупывать пищу, зарытую в осадок, например, клубни растений или кольчатые черви. [18] Карп собирает осадок, создавая всасывание, и ртом берет содержимое, чтобы определить и выбрать пищу по вкусу и размеру. Жаберные тычинки образуют жаберное сито, которое может помочь в разделении пищи, но карп также способен захватывать обнаруженные им пищевые продукты с помощью мышечной небной подушечки и нижнего постлингвального органа. Осадок многократно передается между ртом и глоткой по мере нахождения пищи. Карп может в конечном итоге выплевывать осадок, [28] что способствует помутнению воды. [29]
В то время как у карпа нет ротовых зубов, десять глоточных зубов используются для дробления или измельчения пищи. [28] [30] У карпа нет желудка, [31] а длина кишечника может варьироваться в зависимости отчасти от состава рациона в раннем возрасте. [18]
Яйцекладущая, типичная взрослая самка может отложить 300 000 икринок за один нерест . [32] Хотя карп обычно мечет икру весной, в ответ на повышение температуры воды и количество осадков карп может нереститься несколько раз за сезон. В коммерческих операциях нерест часто стимулируется с помощью процесса, называемого гипофизизацией, когда лиофилизированный экстракт гипофиза вводится в рыбу. Экстракт гипофиза содержит гонадотропные гормоны, которые стимулируют созревание гонад и выработку половых стероидов, в конечном итоге способствуя размножению. [ необходима цитата ]
Один карп может отложить более миллиона икринок в год. [3] Икра и мальки часто становятся жертвами бактерий, грибков и огромного множества мелких хищников в прудовой среде. Карпы, которые доживают до стадии малька, становятся добычей других рыб, таких как северная щука и большеротый окунь , а также нескольких птиц (включая бакланов , цапель , крохалей и скоп ) [33] и млекопитающих (включая выдру [34] и норку [35] ).
Зеркальный карп , регионально известный как израильский карп , [примечание 1] — это тип одомашненной рыбы, обычно встречающейся в Европе, но широко интродуцированной или выращиваемой в других местах. Это разновидность обыкновенного карпа ( Cyprinus carpio ), выведенная путем селективного разведения . Название «зеркальный карп» происходит от сходства его чешуи с зеркалами.
Наиболее ярким отличием между зеркальным и обычным карпом является наличие крупных зеркальных чешуек у первого. Фенотип зеркальной чешуи вызван генетической мутацией, присутствующей в одном из двух локусов признаков чешуи , обозначенных их аллелями S и N соответственно. Генотип , который производит фенотип зеркальной чешуи, - это "ssnn" (все рецессивные), в то время как дикий тип карпа может иметь генотип SSnn или Ssnn. [36] : 13–14 Локус "S" был идентифицирован как содержащий ген, кодирующий рецептор фактора роста фибробластов Fgfr1A1, который был продублирован в ходе эволюции карпа и, следовательно, обычно не производит летальных фенотипов, когда мутирует только один локус. [38] Локус "N" не был идентифицирован, [39] но предполагается, что он имеет отношение к развитию эмбриональной мезенхимы . [36] : 17–18
Вопреки распространенному мнению, кожистый карп не всегда является зеркальным карпом без чешуи. Подобно зеркальному карпу, кожистый или «голый» карп гомозиготен по рецессивному гену в локусе «S», но в отличие от зеркального карпа, настоящий кожистый карп гетерозиготен по доминантному мутантному аллелю в локусе «N» (генотип ssNn). [примечание 2] У кожистого карпа также снижено количество эритроцитов и более медленные темпы роста, чем у чешуйчатого карпа. [36] : 16–17 Было замечено, что у зеркального карпа из венгерских и азиатских популяций меньше глоточных зубов , чем у чешуйчатого карпа, в то время как у голого карпа их еще меньше. [39]
Было обнаружено, что популяция зеркального карпа на Мадагаскаре (там инвазивный вид ) вернулась к полному покрытию чешуей после того, как была завезена из Франции в начале двадцатого века. [40] Одичавший малагасийский карп все еще обладал большой чешуей из-за своего зеркального фенотипа, но имел увеличенное покрытие чешуей, приближающееся к таковому у дикого карпа. [40] Хьюберт и др. (2016) обнаружили, что рецессивный аллель в локусе «S» все еще был зафиксирован в популяции. [40] Они полагают, что фенотипическая реверсия была вызвана компенсацией количественными локусами признаков в результате селективного недостатка для частичного покрытия чешуей в дикой природе, возможно, связанного с нарушением устойчивости к паразитам. [40]
Обыкновенный карп был завезен на большинство континентов и в 59 стран. При отсутствии естественных хищников или коммерческого рыболовства он может значительно изменять свою среду обитания из-за своей репродуктивной скорости и привычки рыться в донных отложениях в поисках пищи. Во время кормления он может уничтожать, вырывать с корнем, беспокоить и поедать подводную растительность, нанося серьезный ущерб источникам пищи и местам обитания местных уток (например, уток-уток ) и популяций рыб. [41] [42]
В 2020 году ученые продемонстрировали, что небольшая часть оплодотворенной икры карпа, проглоченной водоплавающими птицами, выживает, проходя через пищеварительный тракт, и вылупляется после извлечения из фекалий. [43] [44] Птицы проявляют сильное предпочтение к икре рыб, в то время как карповые производят сотни тысяч икринок за один нерест. Эти данные указывают на то, что, несмотря на низкую долю икры, выживающей в пищеварительном тракте птиц, эндозоохория может обеспечить потенциально упускаемый из виду механизм распространения инвазивных карповых рыб. Если это будет доказано в естественных условиях, эндозоохорное распространение инвазивных рыб может стать серьезной проблемой сохранения пресноводного биоразнообразия. [ необходима цитата ]
Карпы были завезены в Австралию более 150 лет назад, но не рассматривались как признанный вид вредителей, пока штамм «Буларра» не появился в 1960-х годах. [45] [46] После массового распространения по бассейну Мюррея-Дарлинга , чему способствовало сильное наводнение в 1974 году, [45] они обосновались на каждой австралийской территории, за исключением Северной территории . [47] В Виктории обыкновенный карп был объявлен вредным видом рыб, и количество, которое рыбак может выловить, не ограничено. [48] В Южной Австралии выпуск этого вида обратно в дикую природу является правонарушением. [49] Австралийская компания производит удобрения для растений из карпа. [50] [51]
Попытки искоренить небольшую колонию из озера Кресент в Тасмании без использования химикатов увенчались успехом, но долгосрочное, дорогостоящее и интенсивное мероприятие является примером как возможности, так и сложности безопасного удаления вида после его укоренения. [52] Одно предложение, которое считается сомнительным с точки зрения экологии, заключается в контроле численности карпа путем преднамеренного воздействия на него вируса герпеса кои, специфичного для карпа, с его высоким уровнем смертности. [47] В 2016 году правительство Австралии объявило о планах выпустить этот вирус в бассейн Мюррея-Дарлинга в попытке сократить численность инвазивного карпа в водной системе. [53] [54] Однако в 2020 году было обнаружено, что этот план вряд ли сработает. [55] CSIRO также разработала метод генетической модификации карпа таким образом, чтобы он производил только мужское потомство. Этот метод бездочернего карпа обещает полное искоренение карпа из водных путей Австралии. [ необходима ссылка ]
Карп был завезен в Соединенные Штаты в 1831 году. [56] В конце 19 века правительство широко распространило его по всей стране в качестве пищевой рыбы , но сейчас его редко едят в Соединенных Штатах, где его обычно считают вредителем. Как и в Австралии, его внедрение, как было показано, имеет негативные экологические последствия. [57]
В Юте ожидается , что популяция обыкновенного карпа в озере Юта сократится на 75 процентов за счет использования сетей для поимки миллионов особей и передачи их людям, которые будут их есть, или переработки их в удобрения . Это, в свою очередь, даст возможность восстановиться сокращающейся популяции местного июньского чукучана . [58] Другой метод контроля — отлов их неводами в притоках, которые они используют для нереста, и воздействие на них рыбоцида ротенона . Было показано, что этот метод снижает их воздействие в течение 24 часов и значительно увеличивает местную растительность и желаемые виды рыб. Он также позволяет местным рыбам легче охотиться на молодых карпов. [ требуется ссылка ]
Считается, что обыкновенный карп был завезен в канадскую провинцию Британская Колумбия из соседнего штата Вашингтон . Впервые он был замечен в долине Оканаган в 1912 году, как и его быстрый рост в популяции. В настоящее время карп распространен в нижней части Колумбии ( озера Эрроу ), нижнем Кутеней , Кеттле ( озеро Кристина ) и по всей системе Оканаган . [59]
Карп обыкновенный внес около 4,67 млн тонн в мировом масштабе в 2015–2016 годах, что составляет примерно 7,4% от общего мирового производства внутреннего рыболовства. В Европе карп обыкновенный внес 1,8% (0,17 млн тонн) от общего производства внутреннего рыболовства (9,42 млн тонн) в 2015–2016 годах. Это основной выращиваемый вид в европейской пресноводной аквакультуре с производством, локализованным в странах Центральной и Восточной Европы. Российская Федерация (0,06 млн тонн), за которой следуют Польша (0,02 млн тонн), Чешская Республика (0,02 млн тонн), Венгрия (0,01 млн тонн) и Украина (0,01 млн тонн) представляют около 70% производства карпа в Европе в 2016 году. Фактически, страны Центральной Европы, не имеющие выхода к морю, в значительной степени зависят от аквакультуры карпа в прудах. Средняя производительность систем разведения карпа в странах Центральной Европы колеблется от 0,3 до 1 тонны га−1. Производство европейского карпа, по объему, достигло своего пика (0,18 млн тонн) в 2009–2010 годах и с тех пор снижается. Разведение карпа часто критикуют как антропогенный фактор эвтрофикации внутренних пресноводных водоемов, особенно в Центрально-Восточноевропейском регионе (CEER). Между экологами и фермерами, выращивающими карпа, были некоторые дебаты относительно эвтрофикации водоемов, что проявилось в лоббировании на уровне министерств вокруг законодательства о прудах для разведения рыбы. [60] [61] Аквакультура европейского карпа в прудах для разведения рыбы , скорее всего, имеет наименьшую нагрузку на окружающую среду по питательным веществам, чем большинство секторов производства продуктов питания в Европейском Союзе . [62]
Римляне разводили карпа, и эта прудовая культура продолжалась в монастырях Европы и по сей день. В Китае, Корее и Японии разведение карпа началось еще в период Яёй (ок. 300 г. до н. э. – 300 г. н. э.). [63]
Ежегодный тоннаж карпа, производимого только в Китае , не говоря уже о других карповых, превышает вес всех других рыб, таких как форель и лосось, производимых аквакультурой во всем мире. Ежегодно производится около трех миллионов тонн, что составляет 14% всей выращенной пресноводной рыбы в 2002 году. Китай является крупнейшим коммерческим производителем, на долю которого приходится около 70% производства карпа. [23] Карпа едят во многих частях мира, как выловленного в дикой природе, так и выращенного в аквакультуре .
Карп чрезвычайно популярен среди рыболовов во многих частях Европы, и его популярность в качестве добычи медленно растет среди рыболовов в Соединенных Штатах (хотя они все еще считаются вредителями и уничтожаются в большинстве районов США) и южной Канаде. Карп также популярен среди рыбаков с копьем, луком и нахлыстом. [64]
В Центральной Европе это традиционная часть рождественского ужина. Венгерский рыбацкий суп , специально приготовленный из карпа или смешанного с другой пресноводной рыбой, является частью традиционной еды в канун Рождества в Венгрии вместе с голубцами, булочкой с маком и булочкой с грецкими орехами. Традиционный чешский рождественский ужин представляет собой густой суп из головы карпа и потрохов, жареного мяса карпа (иногда мясо очищают от кожи и запекают вместо этого) с картофельным салатом или вареным карпом в черном соусе. [65] Словацкий рождественский ужин довольно похож, с супом, который варьируется в зависимости от региона, и жареным карпом в качестве основного блюда. Также в Австрии , некоторых частях Германии и Польше жареный карп является одним из традиционных блюд в канун Рождества. [66] Карпа смешивают с другой распространенной рыбой, чтобы сделать гефилте фиш , популярную в еврейской кухне . [67]
В Западной Европе карп чаще всего выращивается как спортивная рыба, хотя существует и небольшой рынок для него как для пищевой рыбы. [68] [69]
В Соединенных Штатах карп в основном игнорируется как пищевая рыба. Почти все покупатели в США обходят карпа стороной, поскольку предпочитают филе рыбы, а не приготовление ее целиком. У карпа есть более мелкие внутримышечные кости, называемые Y-образными костями, что делает его видом цельной рыбы для приготовления.
Когда в озеро Тоба был завезен евразийский карп , его приспособили для использования в традиционном блюде арсик . [70]
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )