Mekosuchinae — вымершая клада крокодилов из кайнозоя Австралазии . Они представляли собой доминирующую группу крокодилов в регионе на протяжении большей части кайнозоя, впервые появившись в ископаемой летописи в эоцене Австралии и сохранившись до прибытия людей: в позднем плейстоцене на австралийском континенте и в голоцене на тихоокеанских островах Фиджи , Новая Каледония и Вануату .
Крокодилы Mekosuchine представляют собой разнообразную группу, демонстрирующую большое разнообразие форм и размеров. Некоторые таксоны, такие как Baru и Paludirex , были крупными полуводными охотниками из засады, хотя два рода, вероятно, значительно различались по своим методам охоты. Australosuchus среднего размера , возможно, был относительно устойчив к холоду, а таксоны, такие как Trilophosuchus и Mekosuchus, известны своими небольшими размерами. Одним из самых отличительных мекозухинов был Quinkana с его альтиростральным (глубоким) черепом и лезвиевидными зазубренными зубами.
Есть некоторые вопросы относительно образа жизни мекозухин. Судя по форме черепа, многие таксоны являются полуводными, и большинство мекозухин имеют относительно консервативную морфологию бедра, хотя другие факторы могут указывать на более высокие наземные возможности. Плечевые кости более прямые, чем у современных крокодилов, что позволяет им легче выполнять так называемую « высокую ходьбу ». Mekosuchus и Trilophosuchus обычно считаются более наземными, возможно, похожими на карликовых кайманов и карликовых крокодилов , в то время как Quinkana демонстрирует форму черепа, очень похожую на наземных крокодиломорфов, таких как себециды и планокранииды . В случае Quinkana эта интерпретация в основном затруднена почти полным отсутствием посткраниального материала, за исключением некоторых изолированных бедренных костей, которые предполагают присутствие мекозухины с прямостоячими конечностями в районе Всемирного наследия Риверслей , где была найдена Quinkana .
Mekosuchines исторически считались настоящими крокодилами (семейства Crocodylidae ), но современные исследования склоняются к идее, что они либо разошлись до разделения на гавиалов и крокодилов, либо являются сестринской группой Crocodylidae. Некоторые недавние исследования даже обыгрывали идею о том, что Orientalosuchina , клада небольших крокодилов от мела до палеогена Азии, может быть частью Mekosuchinae. Независимо от своего происхождения, mekosuchines быстро диверсифицировались между своим первым появлением в эоцене и границей олигоцена и миоцена, когда целых пять различных родов с очень разной морфологией населяли пресноводные среды и леса Риверсли.
Mekosuchines претерпели упадок в постмиоценовой Австралии, при этом большинство родов, как полагают, вымерли из-за особенно сильного периода засушливости . В то время как mekosuchines восстановились в плиоцене , непрерывное сокращение внутренних пресноводных систем и связанных с ними наземных биомов постепенно привело к упадку семейства. К плейстоцену только роды Quinkana и Paludirex все еще населяли материковую Австралию , наряду с более поздними настоящими крокодилами. После исчезновения последних материковых mekosuchines группа выжила на Вануату и Новой Каледонии до голоцена. В обоих случаях вымирание mekosuchines произошло примерно в то же время, что и прибытие людей , хотя неясно, какую роль, если таковая вообще была, они сыграли в этих событиях. Для материковых таксонов утверждается, что их исчезновение было полностью связано с изменением климата , причем модель вымирания соответствовала исчезновению речных бассейнов , но не появлению людей. С островными формами дела обстоят сложнее, и некоторые исследователи задаются вопросом, насколько Mekosuchus и люди действительно пересекались. Если люди и сыграли роль в вымирании последних mekosuchines, это могло произойти либо напрямую из-за чрезмерной охоты , либо более косвенно из-за разрушения среды обитания и инвазивных видов, таких как крысы .
Хотя семейство Mekosuchinae не было установлено до 1990-х годов, ископаемый материал, принадлежащий членам этой клады, был известен на австралийском континенте в течение длительного времени. Первый материал, который теперь признан принадлежащим к этой группе крокодилов, был описан в 1886 году английским зоологом Чарльзом Уолтером Де Висом . Ископаемые останки, обнаруженные в Дарлинг-Даунс в Квинсленде , состояли из черепа и посткраниальных фрагментов, которые Де Вис назвал пыльцой Pallimnarchus . [1] Сам Де Вис придумал это название только «из соображений удобства», признав, что он был слишком незнаком с ископаемыми остатками кайнозойских крокодилов, чтобы быть уверенным, что его находка представляет собой животное, отличное от любых других таксонов, известных в то время. Более поздние исследования даже показали, что материал принадлежал не только нескольким особям, но и нескольким разным родам, причем различные кости с тех пор относили к Paludirex и Quinkana соответственно. Несмотря на осторожность Де Виса в отношении таксона, название Pallimnarchus в конечном итоге стало широко использоваться другими авторами. [2] [3]
Несмотря на эти ранние находки, исследования родов, которые мы теперь классифицируем как мекозухины, затихли в первой половине 20-го века, с отсутствием опубликованных исследований, сосредоточенных на австралазийских крокодилах в середине века, что привело к 40-летнему перерыву. Этот период закончился в 1977 году публикациями Макса Хехта, Майкла Арчера и Ральфа Молнара , все из которых сообщили об ископаемом материале, собранном из пещерных отложений в северном Квинсленде. [4] [5] [6] Этот материал включал как более фрагментарные останки, так и лучше сохранившиеся, включая почти полный рострум, извлеченный из пещеры Чайное дерево. Материал быстро отметили за его отличительную морфологию, имеющую некоторое сходство с наземными крокодиломорфами, такими как себекозухии и планокранииды . После обнаружения еще большего количества ископаемых фрагментов таксон был назван Quiinkana в 1981 году, хотя ранние интерпретации связывали его с палеогеновыми планокранидами, а не с уже установленным Pallimnarchus . [7]
В 1982 году, всего год спустя, Молнар опубликовал статью, посвященную Pallimnarchus , пытаясь пересмотреть род, установив образец лектотипа, чтобы компенсировать тот факт, что Де Вис не установил голотип . [2] Примерно в то же время появились сообщения об ископаемом материале крокодилов из Новой Каледонии , [8] что привело к описанию Mekosuchus французскими палеонтологами Жаном-Кристофом Балуэ и Эриком Буффето в 1987 году. Как и в случае с Кинканой , отличительная морфология Mekosuchus изначально скрыла его связь с современными крокодилами, и команда поместила его в недавно названное семейство Mekosuchidae, которое они поместили в качестве ранней ветви Eusuchia и сестринской группы для трех существующих групп крокодилов (крокодилы, гавиалы, аллигаторы и кайманы). [9]
1970-е и 1980-е годы заложили основу для периода повышенного интереса к австралийским крокодилам в 1990-е и начале 2000-х годов. Помимо Хехта, Арчера и Молнара, в это время публиковались работы по ископаемому материалу крокодилов, многие из которых впоследствии стали весьма плодовитыми в изучении мекозухин. К ним относятся Пол Уиллис , Стивен Солсбери и Дирк Мегириан. После описания Бару ученые начали распознавать общие черты среди ископаемых крокодилов Австралии, и Уиллис и его коллеги предположили наличие того, что они назвали австралийской третичной радиацией крокодилов. [10] Первоначально эта концепция включала три материковых таксона Baru , Quinkana и Pallimnarchus , а затем была расширена, включив также Australosuchus , названного годом позже в 1991 году. [11]
Концепция австралийской третичной радиации крокодилов была заменена подсемейством Mekosuchinae в 1993 году, определенным Уиллисом, Молнаром и Джоном Скэнлоном как подсемейство Crocodylidae . [12] Название было намеренно перенесено из монотипического Mekosuchidae Балуэта и Буффето, [9] причем Уиллис и коллеги намеревались сохранить старшинство названия, адаптировав его для более точного отражения их предполагаемого положения среди крокодилов в то время. С точки зрения состава, единственными новыми таксонами, включенными в кладу, были Kambara , названный в той же статье, и Mekosuchus , тезка клады. [12] Другими мекозухинами, признанными в 1990-х годах, были Trilophosuchus , названный вскоре после того, как семейство было описано в 1993 году, [13] а также три дополнительных вида Quinkana , [14] [15] [16] два вида Baru, [15] и по одному виду Kambara , [17] Pallimnarchus, [18] и Mekosuchus . [15]
Эта траектория более или менее сохранилась в 2000-х и 2010-х годах, когда были описаны еще два вида камбара [19] [20] , были описаны еще два вида мекозухов [21] [22] наряду с совершенно новыми родами, такими как Volia , [23] Kalthifrons, [24] и Ultrastenos . [25] Еще один всплеск исследований произошел в конце 2010-х и начале 2020-х годов с публикацией нескольких статей под руководством Йорго Ристевски, чья работа включает в себя полную переработку рода Pallimnarchus , придумав новое название Paludirex вместо него, чтобы обеспечить стабильность таксона [3] , два исследования черепа трилофосуха [26] [27] и резюме исследований австралазийских крокодилов, написанное в соавторстве с несколькими другими исследователями, ранее занимавшимися исследованиями мекозухин. [28] В 2023 году появилось описание Baru iylwenpeny , ранее известного только как « Alcoota Baru », [29] а в 2024 году была дана новая интерпретация Ultrastenos , в результате которой был сделан вывод о его синонимичности с «Baru» huberi . [30]
Хотя иногда миоценовый таксон Harpacochampsa включают в Mekosuchinae, [15] [25] в недавних исследованиях его рассматривают как тип гавиалоидов . [24] [28] [31] [32]
В дополнение к многочисленным названным родам и видам, ученые также признают множество отдельных таксонов, которые еще не были научно описаны или названы. Среди них так называемый « таксон Дарлинг-Даунс », который представлен несколькими фрагментами костей, которые имеют некоторое сходство с видами рода Paludirex, но при этом визуально отличаются от обоих названных видов. Хотя материал слишком фрагментарен, чтобы окончательно отнести его к роду или выделить в качестве нового вида, его предварительно рассматривают как третий вид Paludirex , с возможностью того, что это может быть совсем другой род. [3] Другим примером может быть « таксон Буллок-Крик », небольшой мекозухин, давно известный тем, что разделяет родство с Ultrastenos , и который, вероятно, принадлежит к роду, но пока не назван. [30]
Неназванные виды также известны для рода Quinkana , в частности, в форме Ongeva Quinkana из Алкуты. [15] Между тем, « таксон Floraville » может представлять собой отдельный род зифодонтных мекозухин, а не другой вид Quinkana . [28] Зубы зифодонтных крокодилов также были обнаружены в австралийском национальном парке пещер горы Этна и в формации Отибанда в Папуа-Новой Гвинее , [33] [34], но они до сих пор не были подробно изучены или описаны, что означает, что их истинное родство остается неопределенным. [7] [28]
Другим географически значимым предполагаемым мекозухином является « таксон формации Баннокберн », крокодил, который жил в Новой Зеландии в раннем миоцене. Хотя материал слишком фрагментарен, чтобы проверить его на родство с мекозухином, полевые работы около Сент-Батанса обнаружили больше материала, который мог бы помочь решить этот вопрос. Кроме того, эти находки также, по-видимому, предполагают, что по крайней мере два разных крокодила населяли Новую Зеландию в этот период времени. [28] [35]
Подобно «таксону формации Баннокберн», « таксон Ранкорна » (названный в честь пригорода Брисбена ) слишком фрагментарен, чтобы его можно было окончательно отнести к Mekosuchinae, но часто предполагается, что он был частью группы, несмотря на это, а Пол Уиллис даже предположил , что это мог быть вид камбара . [28] [36]
Одной из самых заметных черт мекозухин является широкий спектр форм черепа, встречающихся во всем семействе. В своих самых простых формах мекозухины очень напоминают современных крокодилов, причем такие таксоны, как Kambara , [12] [17] Ultrastenos , [30] и Australosuchus имеют треугольные платиростральные черепа, что означает, что они уплощены, причем и ноздри, и глаза в основном обращены вверх. [11] Специфика этого морфотипа различается между таксонами, как это видно между современным Kambara implexidens с его относительно узкой мордой и гораздо более широкорылым K. murgonensis . [12] [17] Как и у многих современных крокодилов, черепа имеют различную степень фестончатости, которая описывает модели сужения, придающие роструму несколько извилистый контур. Особенно заметна выемка, образованная сразу за предчелюстными костями , в которую вставлялся четвертый зуб нижней челюсти, когда челюсти были закрыты. В этом отношении Australosuchus выделяется тем, что у него этот четвертый зубной ряд почти полностью закрыт, а выемку точнее было бы описать как полузакрытую ямку. [11] Другое отклонение от платирострального морфотипа наблюдается у Paludirex , который, хотя и остается платиростральным, имеет гораздо более глубокую и прочную форму черепа с рострумом, который пропорционально намного шире, чем у других платиростральных мекозухинов. [3]
Представители рода Baru сочетают клиновидный треугольный череп и сильное фестоновское строение, наблюдаемое у многих универсальных форм, с более альтиростральной морфологией черепа, что делает их головы намного глубже, чем у других мекозухин. [10] Фестончатость особенно сильна у Baru , а зубы описываются как увеличенные и сжатые с боков. [37] [38] Зубы двух видов, B. darrowi и B. iylwenpeny , имеют тонкие зазубрины вдоль режущих кромок зубов. Это привело к тому, что в некоторых ранних публикациях их называли зифодонтными, хотя в более поздних работах предпочитают термин «кренулированный», чтобы отличать их от настоящих зифодонтных зубов. [29] [38]
Истинная зифодонтность, а также еще более развитый альтиростральный череп являются отличительными признаками рода Quinkana . Как и у Baru , череп Quinkana отчетливо трапециевидный в поперечном сечении и заметно глубже, чем у более обобщенных мекозухин и современных крокодилов. Череп Quinkana обычно сравнивают с черепами себекозухий и планокранид , [6] [7] причем у Q. fortirostrum он отчетливо шире и напоминает первого, а у Q. timara ближе ко второму. [7] [16] У Q. fortirostrum фестончатость почти отсутствует , нижний край рострума почти прямой, за исключением выемки позади предчелюстной кости. Зубы лезвиевидные, сжатые с боков и зифодонтные у большинства видов, кили украшены серией выступающих зубцов. [7] В отличие от зубчатых образований, наблюдаемых у Baru , зубцы, образующие зазубрины на зубах Quinkana , разделены отчетливыми бороздками. [29] Количество зубцов различается: у Q. timara зазубрины тоньше из-за большего количества зубцов по сравнению с Q. fortirostrum , тогда как у Q. meboldi они вообще отсутствуют. [28] [34]
Четвертый основной морфотип черепа, наблюдаемый у мекозухин, представлен карликовыми таксонами Trilophosuchus и Mekosuchus и также попадает в категорию альтирострии, будучи в то же время укороченным ( брахицефалическим ). Эти таксоны имели квадратные черепа с большими глазами, которые имеют некоторое сходство с карликовыми кайманами и карликовыми крокодилами , а также вымершими животными, такими как Theriosuchus , Protosuchus и различными нотозухиями . [13] [37] [39] Зубы Trilophosuchus неизвестны , [13] в то время как зубы Mekosuchus, по-видимому, имели различную морфологию в зависимости от вида. Континентальные M. whitehunterensis и M. sanderi демонстрируют лезвиевидные зубы, [21] [22] в то время как по крайней мере задние зубы островного вида M. inexpectatus были тупыми и закругленными. [8] [9] [22] [40]
Mekosuchines имеют широкий диапазон размеров, при этом наименьший известный род Trilophosuchus имеет предполагаемую длину 70–90 см (28–35 дюймов). [27] Trilophosuchus — один из нескольких таксонов с небольшим телом, помещенных в кладу карликовых и островных мекозухин, с другими известными карликовыми таксонами, включая Mekosuchus whitehunterensis , предположительно достигающий длины около 60 см (24 дюйма), [41] [42] Ultrastenos , который, возможно, достигал длины около 1,5 м (4 фута 11 дюймов), [43] и M. inexpectatus , который, по оценкам Холта, достигал длины около 1 м (3 фута 3 дюйма), а Балуэ — до 2 м (6 футов 7 дюймов). [8] [40]
Виды Quinkana оцениваются от 1,5 м (4 фута 11 дюймов) для Q. meboldi и 3 м (9,8 фута) для Q. fortirostrum , [34] [43] [44] отодвигая его в диапазон средних по размеру членов семейства. Существуют некоторые более крупные отчеты, но они остаются беспокойными, поскольку плохо изучены и фрагментарны. [4] [45] Другие мекозухины в этом диапазоне включают Kalthifrons , [24] Australosuchus и Kambara , причем последний достигает от 2,5 до 4 м (8 футов 2 дюйма – 13 футов 1 дюйм) в зависимости от вида. [11] [17] [19]
Самые крупные из хорошо изученных мекозухинов принадлежат к родам Baru и Paludirex , достигая длины 4 м (13 футов) [37] [43] и 5 м (16 футов) соответственно. [4] [46] [47]
Mekosuchinae кладистически определяется как таксон на основе узлов, состоящий из последнего общего предка Kambara implexidens , Mekosuchus inexpectatus , и всех его потомков. Помимо этого определения, которое требует включения Kambara и Mekosuchus в кладу, существуют различные интерпретации членов группы и их внутренних взаимоотношений. Эти интерпретации различаются во многих отношениях, но также имеют общую топологию. Например, такие таксоны, как Kambara и Australosuchus, обычно рассматриваются как базальные ответвления семейства, к которым иногда присоединяется гораздо более молодой род Kalthifrons . Ристевски и коллеги восстановили Kalthifrons как первую мекозухину, отделившуюся от клады в 2023 году, за которой последовали Kambara и Australosuchus . [28] Это контрастирует с публикацией Йейтса, Ристевски и Солсбери 2023 года, которые обнаружили, что Kambara и Australosuchus образуют свою собственную небольшую кладу в основании группы, а Kalthifrons отделились немного позже. [29] Между тем, публикация Ли и Йейтса в 2018 году восстановила Australosuchus как самую базальную мекозухину, за которой последовала Kambara и обнаружила Kalthifrons в гораздо более производном положении среди членов mekosuchinae. [32]
Современные филогении обычно видят, как более производные члены семейства разделяются между двумя ветвями, которые расходятся друг с другом после таксонов, как это делают Kambara и Australosuchus . Ристевски и др. , 2023, видят, что семейство разделено на две клады: одна содержит крупнотелые формы Baru , Paludirex и Quinkana ; и одна клада островных и карликовых таксонов, которая включает Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia и Mekosuchus . [28] Ли и Йейтс также восстановили это разделение в 2018 году, хотя состав кладов немного отличается. В их исследовании Baru по-прежнему относится к кладе с Paludirex (здесь все еще Pallimnarchus ), но вместо Quinkana клада вместо этого включает Kalthifrons . Другая клада также похожа на ту, что была восстановлена в более поздних исследованиях, включающая Ultrastenos (тогда известный как «Baru» huberi и клад с неописанным таксоном Bullock Creek), Volia , Mekosuchus , Trilophosuchus и Quinkana . [32] Йейтс, Ристевски и Солсбери не восстановили это отчетливое ветвление клад в своем исследовании 2023 года, однако их филогения также не включала несколько таксонов, представленных в других исследованиях. [29]
Упомянутые выше филогении можно увидеть здесь:
Резкий контраст с этими сравнительно схожими филогениями можно найти в исследовании 2021 года Джонатана Рио и Филиппа Д. Мэнниона. Наиболее заметными отличиями от приведенных выше филогений являются размещения Australosuchus и Quinkana , ни один из которых не был выделен как мекозухины в этом исследовании. Australosuchus был помещен сразу за Crocodylidae , а Quinkana был выделен как настоящая крокодилина , сестра "Crocodylus" megarhinus . Взамен китайский таксон "Asiatosuchus" nanlingensis был помещен в ответвление mekosuchinae вместе с парафилетическим Kambara . Однако другие элементы более похожи на исследования Йейтса, Ристевски и коллег. Kambara остается базальной мекозухиной, и можно наблюдать отчетливую карликовую кладу, образованную в данном случае Mekosuchus , Trilophosuchus и Ultrastenos . Примечательно, что это исследование предшествовало переосмыслению Ultrastenos в 2024 году и, таким образом, также включает «Baru» huberi в качестве отдельного таксона, хотя оба они относятся к кладе карликовых. [31]
В дополнение к более стандартной топологии, восстановленной Ристевски и коллегами, они также создали два филогенетических дерева, которые представляют две самые новые интерпретации группы. Эти деревья заметно выделяют кладу Orientalosuchina, крокодилов, которые жили в меловом и палгеогеновом периодах в Азии, как глубоко вложенную в Mekosuchinae. В обоих деревьях Mekosuchinae делится на две клады, черта, которую они разделяют с другими анализами. Более традиционная из этих клад включает различные таксоны среднего и крупного размера из континентальной Австралии, а именно Kalthifrons , Quinkana , Baru и Paludirex , не отличающиеся от других деревьев, восстановленных Ристевски и др . Между тем, другая клада включает Orientalosuchina и таксоны с небольшим телом, а также островные таксоны, другими словами: Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia и Mekosuchus . [28]
В этой топологии ориенталозухины в основном сгруппированы вместе, чтобы сформировать свою собственную монофилетическую кладу, которая действует как сестринская группа для мелких мекозухин. Эта клада включает роды Krabisuchus , Orientalosuchus , Jiangxisuchus и Eoalligator , но не Dongnanosuchus , который ближе к традиционным таксонам мекозухин. Protoalligator также не был частью клады, но в отличие от Dongnanosuchus это связано с тем, что животное было восстановлено как базальная эузухия, а не мекозухина. Другое заметное отклонение от традиционной интерпретации Mekosuchinae касается Australosuchus и Kambara , которые оба восстановлены как не-мекозухины. В дополнение к изменению внутреннего состава клады, филогенетические деревья, восстанавливающие Orientalosuchina в пределах Mekosuchinae, также перетасовывают то, как группа связана с другими крокодилами. В то время как мекозухины в целом более отдаленно связаны с настоящими крокодилами на этих деревьях, Australosuchus и Kambara остаются тесно связанными с Crocodyloidea . В частности, Australosuchus выделяется как самый базальный крокодилоид в обоих анализах, в то время как Kambara выделяется как прямой сестринский таксон для Crocodylidae . [28]
Однако существует мало доказательств, которые фактически поддерживают эту группировку. Пять возможных синапоморфий были выявлены на деревьях, которые показывают Orientalosuchina как членов Mekosuchinae, хотя ни одна из них не является исключительной для этих групп и не выявлена у всех включенных членов. Различные другие морфологические особенности также являются общими для некоторых mekosuchines и orientalosuchins, но они также либо непоследовательно присутствуют, либо широко распространены среди крокодилов, особенно среди аллигатороидов . Кроме того, все остальные восемь анализов восстановили более традиционную Mekosuchinae, в то время как члены Orientalosuchina были объединены с аллигатороидами. Ристевски и коллеги приходят к выводу, что доказательства в поддержку этой гипотезы слабы, как филогенетически, так и морфологически, но, тем не менее, должны быть изучены более подробно. [28]
Отношения между мекозухинами и другими группами крокодилов — это еще один вопрос, который неоднократно менялся с течением времени. Когда в 1987 году для Mekosuchus было установлено Mekosuchidae , тогдашнее монотипное семейство было помещено в Eusuchia . [9] Однако в то время филогенетика крокодилов была еще плохо изучена, и Eusuchia считалась подгруппой Crocodylia, в отличие от сегодняшнего дня. К 1993 году, когда Mekosuchinae был придуман для включения всех других австралийских кайнозойских крокодилов, известных в то время, клад был помещен в семейство Crocodylidae и рассматривался как простое подсемейство , точка зрения, которая оставалась заметной в литературе в последующие годы. [12]
Однако сегодня эта точка зрения больше не поддерживается, поскольку современный филогенетический анализ в целом соглашается с тем, что клада представляет собой не подсемейство крокодилов, а скорее более базальную кладу. Хотя точно не согласовано, где именно группа разделяется, существуют две основные гипотезы. В своем исследовании 2018 года, которое включает морфологические , молекулярные ( секвенирование ДНК ) и стратиграфические ( возраст ископаемых ) данные, Ли и Йейтс восстанавливают мекозухин как сестринскую группу для Longirostres , которая образована современными гавиалами (и ложными гавиалами) вместе с настоящими крокодилами. [32] Аналогичные результаты были получены с помощью двух филогенетических деревьев, восстановленных Ристевски и коллегами в 2023 году, причем более решенное из двух предполагает, что мекозухины (включая Orientalosuchina) отделились от других крокодилов в какой-то момент после планокраниид, но до разделения между крокодилоидами и гавиалоидами. [28]
Более широко принятая гипотеза заключается в том, что мекозухины, хотя и не являются членами самого Crocodylidae, все же являются крокодилоидами. Согласно этой гипотезе, которая также была восстановлена Ристевски и др. в 2023 году, они вложены глубоко в Longirostres как непосредственная сестринская группа крокодилов, с африканским "Crocodylus" megarhinus как сестринским таксоном для клады, образованной крокодилами и мекозухинами. [28] Та же топология была ранее сообщена Рио и Маннионом в 2021 году, [31] и позже была повторена в публикации 2023 года Йейтсом, Ристевски и Солсбери. [29]
Смещение филогенетического положения мекозухинов, а также скудная летопись ископаемых крокодиломорфов из Австралии долгое время скрывали происхождение клады. Мезозойская летопись крокодиломорфов с континента представлена исключительно Confractosuchus и Isisfordia , которые, в зависимости от публикации, могут быть либо высоко продвинутыми неевзухийными членами Neosuchia , либо среди самых базальных эузухий. Независимо от этого, это делает их заметно более базальными, чем более поздние мекозухины, которые уверенно помещаются среди кроновых крокодилов. [31] [32] Следуя за наиболее распространенными деревьями, на которых ориенталозухины не являются мекозухинами, клада, самое позднее, возникла в позднем дании , приблизительно 66 миллионов лет назад и примерно за 10 миллионов лет до их первого подтвержденного появления в ископаемой летописи через камбару . Однако если Orientalosuchina действительно является субкладом мекозухин, это отодвинуло бы происхождение клада обратно в меловой период. [28]
Вторая гипотеза, в частности, помещает происхождение группы в Азию, причем самые ранние мекозухины прибыли в Австралию до эоцена. Однако Ристевски и коллеги отмечают, что разрыв между двумя континентами был существенно больше, чем сегодня, а это означает, что такое путешествие потребовало бы от крокодилов пересечь большие участки океана или, по крайней мере, совершить значительное количество прыжков по островам (хотя наличие островов в этот период времени не является определенным). Этот способ путешествия, в свою очередь, выиграл бы от того, что по крайней мере некоторая форма осморегуляции присутствовала у ранних мекозухин, которая, как известно, присутствует у гавиалов и настоящих крокодилов. Однако наличие солевых желез, как видно из этих клад, не может быть определено по окаменелостям, и за исключением островных таксонов четвертичного периода, все мекозухины известны исключительно из внутренних сред. Тем не менее, Ристевски и коллеги отмечают, что некоторые сохранившиеся аллигатороиды отваживаются на морскую среду, в меньшей степени, чем настоящие крокодилы, хотя у них нет солевых желез. Учитывая, что эти гипотетические предковые мекозухины, вероятно, были обобщенными животными, похожими на камбару , вполне возможно, что они преодолевали большие расстояния вплавь, возможно, по крайней мере с некоторой степенью солеустойчивости. [28]
Есть еще другие возможности происхождения Mekosuchinae в Австралии. Например, мекозухины могли гипотетически прибыть по суше, если они распространялись из Азии в Европу, а затем в Америку, или напрямую из Азии в Северную Америку. Оттуда они могли переместиться в Южную Америку, распространиться в Антарктиде и проникнуть в Австралию с юга. Однако ключевой проблемой этой идеи является полное отсутствие ископаемых остатков мекозухин из Америки и Антарктиды, что делает распространение из Азии напрямую в Австралию (или через Индию) более вероятным из двух источников. [28] [31]
В то время как ареал и разнообразие мекозухин были все еще относительно ограничены в течение эоцена, к позднему олигоцену группа быстро диверсифицировалась в множество различных морфотипов, начиная от полуводных универсалов до крупных специалистов по добыче, карликовых форм и потенциально наземных хищников. [15] [37] Происхождение этой диверсификации неясно из-за отсутствия окаменелостей мекозухин в 30-миллионном промежутке между формами позднего олигоцена и более ранней камбарой. Однако считается, что предок этой радиации появился не позднее среднего эоцена. Несмотря на их огромное таксономическое разнообразие, ареал мекозухин в этот период времени все еще был несколько ограничен, причем миоценовые записи в основном происходят из местностей в Квинсленде и Северной Территории. [28]
Первоначально переход от миоцена к плиоцену рассматривался как своего рода падение разнообразия среди мекозухин, поскольку он привел к исчезновению как крупных макрохищных бару, так и карликовых форм, таких как ультрастенос , трилофосух и мекозух . [24] Причины этой волны вымирания могут быть связаны с широко распространенными изменениями климата, когда как глобальное похолодание, так и климатический оптимум среднего миоцена подходили к концу. Это могло привести к особенно суровому, но короткому периоду засушливости, в результате которого отступили австралийские тропические леса и были разрушены биомы, предпочитаемые группами мекозухин миоцена. [29] Мекозух в частности представляет собой своего рода исключение, поскольку он вымер только на материке и продолжал выживать в голоцене на различных островах Тихого океана. Впоследствии Ристевски и коллеги отмечают, что будущие находки могут показать, что эти животные могли выживать немного дольше и на материке. [28]
Хотя переход от миоцена к плиоцену привел к исчезновению многих известных групп мекозухин, это не привело к вымиранию семейства. Квинкана пережила начальный период засушливости, как и другие мекозухины, которые, в свою очередь, дали начало таким формам, как Kalthifrons и Paludirex . [28] Несмотря на то, что мекозухины восстановились, к ним присоединились другие группы крокодилов, которые добрались до Австралии, такие как пока еще не названный вид пустыни Тирари Crocodylus . Хотя изначально предполагалось, что появление Crocodylus в Австралии было одной из причин вымирания мекозухин, нет никаких фактических доказательств, позволяющих предположить прямую связь между этими двумя событиями, при этом таксон пустыни Тирари, вероятно, совершенно не связан с крокодилами, населяющими Австралию сегодня. [24] [29]
Почти таким же загадочным, как и происхождение группы, является присутствие мекозухинов на далеких островах Тихого океана в плейстоцене и голоцене. Хотя известно множество примеров: Volia с Фиджи , [23] Mekosuchus kalpokasi с Вануату , [22] и Mekosuchus inexpectatus из Новой Каледонии ; [9] нет единого мнения о том, как эти животные попали туда с материковой Австралии. Как и в дискуссиях об изначальной колонизации Австралии кладой, вопрос осморегуляции и солеустойчивости вступает в игру при размышлениях о том, как были колонизированы эти далекие острова. Солсбери и коллеги ранее предполагали, что Mekosuchus мог быть более солеустойчивым из-за отсутствия постоянных источников пресной воды на Новой Каледонии, однако, если предположить, что род был более наземным, как часто предполагают, отсутствие пресной воды могло быть менее важным.
Альтернативная гипотеза предполагает, что мекозухины прибыли на Фиджи, Вануату и Новую Каледонию посредством сплава ( переносясь туда, цепляясь за дрейфующие деревья и подобные конструкции) или перепрыгивая с острова на остров . Последнее особенно выиграло от более низкого уровня моря в этот период времени, соединяя цепи островов и обеспечивая потенциальные остановки по пути. Хотя это расселение могло произойти еще в олигоцене, вполне вероятно, что островные мекозухины были гораздо более поздним развитием. [22] [28] [37]
Несмотря на то, что мекозухины изначально оправились от засушливости, которая вызвала смену фауны миоцена и плиоцена, группа продолжала страдать от последствий глобального похолодания и непрерывного дрейфа Австралии на север на протяжении всего плейстоцена. Это постепенное изменение климата ощущалось в большинстве групп мегафауны, населявших Австралию в то время, при этом полуводные мекозухины, такие как Paludirex, больше всего страдали от исчезновения внутренних речных систем. Хокнулл и коллеги пишут, что бассейн озера Эйр был одной из первых систем, которые быстро деградировали около 48 000 лет назад, а вскоре за ним последовали и другие системы в течение следующих восьми тысяч лет. Количество осадков упало до уровня, намного ниже сегодняшнего, что привело к появлению систем их водоснабжения. Это не изменилось до 30 000 лет назад, когда для систем было уже слишком поздно восстанавливаться. Хотя предполагалось, что представители рода Crocodylus могли отступить в прибрежные воды, выживая благодаря своей осморегуляции, в то время как более зависимые от пресной воды мекозухины, такие как Paludirex, вымерли бы, поскольку их среды обитания высохли. [29] [48]
Это высыхание могло также повлиять на более наземные формы, такие как Quinkana . Несмотря на предполагаемый образ жизни, представители рода по-прежнему часто встречаются в непосредственной близости от пресной воды и, вероятно, обитали в более лесных средах. Засушливость Австралии привела к краху систем тропических лесов континента примерно 50 000 лет назад, а к 44 000 годам назад пожары стали возникать чаще, чем раньше. [48] Еще до этих событий авторы отмечают сдвиг от виноградных кустарников к более открытым средам во время позднего плиоцена и раннего плейстоцена, совпадающий с уменьшением известного материала Quinkana . [34]
В обоих случаях, перечисленных выше, вмешательство человека, по-видимому, не было фактором, поскольку Хокнулл и его коллеги утверждают, что эти два события просто совпали, ссылаясь на тот факт, что вымирание мегафауны на материковой части Австралии, по-видимому, происходило в противоположном направлении от того, которое можно было бы предположить, если бы движущей силой были люди. [48]
В то время как материковые мекозухины вымерли в плейстоцене, изолированные островные таксоны продолжали выживать, возможно, даже в голоцене. Вымирание Mekosuchus часто связывают с прибытием людей Лапита в южную часть Тихого океана, что подтверждается тем фактом, что ареал рода перекрывался с человеческими поселениями, а также ассоциацией останков M. kalpokasi с человеческими орудиями труда на археологическом объекте Арапус на Эфате . Факторы, способствующие исчезновению островных мекозухинов, варьируются от прямой охоты на крокодилов до разрушения среды обитания и внедрения инвазивных видов, таких как свиньи и крысы . [22] Однако эта идея не совсем бесспорна, поскольку Андерсон и коллеги отмечают, что большинство останков M. inexpectatus , по-видимому, были отложены до прибытия людей. Они также подчеркивают, что прямых доказательств взаимодействия крокодилов и людей (например, следов разделки) не существует. [28] [49] Последние мекозухины, вероятно, вымерли примерно 3000 лет назад, а некоторые спорные материалы позволяют предположить, что мекозух мог жить еще 1720 лет назад. [18] [22] [40] [49]
Хотя большинство мекозухин демонстрируют отличительные черты полуводных животных, обладая уплощенными черепами с ноздрями и глазами, направленными больше вверх, есть некоторые роды, которые могут указывать на то, что в некоторых ветвях семейства возник более наземный образ жизни.
Самые ранние намеки на этих производных наземных мекозухинов можно фактически найти у самого древнего известного члена семейства: камбара . Несмотря на то, что камбара широко признана полуводным животным с классической крокодильей головой, подходящей для такой жизни, у камбары также были определенные своеобразные адаптации к ее конечностям, которые могли бы облегчить перемещение по суше по сравнению с современными крокодилами. Изучение плечевой кости показало, что верхние передние конечности могли бы качаться с гораздо большей силой и обеспечивали бы большую устойчивость при ходьбе, помогая животному удерживать свое туловище над землей при выполнении так называемого высокого шага. В то же время эти адаптации положительно влияли как на длину шага, так и на скорость ходьбы. Диапазон движения передних конечностей также был больше, чем у настоящих крокодилов, населяющих Австралию сегодня. [50]
Более позднее исследование было сосредоточено на мекозухинах в целом; изучение материала, приписанного к Камбаре , Бару , «Таксону Флоравилля» и тому, что могло быть либо молодым Бару , либо Мекозухусом ; предполагает, что группа в целом имела столбчатые плечевые кости, чем современные крокодилы, с эллиптическим, а не округлым поперечным сечением. Эти факторы значительно влияют на нагрузку, которой подвергаются кости, когда животные поднимают свои тела от земли, как для размашистой походки, так и для высокой ходьбы. Исследование предполагает, что изогнутые плечевые кости современных крокодилов служат для обеспечения более постоянного ядра нейтрального напряжения независимо от того, какую походку они принимают, и обеспечивают большую безопасность при размашистой ходьбе. Между тем, у мекозухинов, по-видимому, было более низкое базовое напряжение, которое не так сильно подскакивает при переключении с одной походки на другую, что фактически делает высокую ходьбу гораздо более жизнеспособной. Анатомия также, по-видимому, подтверждает идею о том, что мекозухины могли ходить по земле даже после достижения определенного размера, в то время как многие современные крокодилы перестают передвигаться таким образом, становясь слишком большими. [51]
Все эти адаптации, хотя и выгодные для хождения по суше, не обязательно показывают, что мекозухины в целом были наземными, [51] скорее они показывают, что они были лучше приспособлены к хождению по суше, не отрицая ни одной из адаптаций для водной жизни. Это несколько подчеркивается анатомией плечевого пояса и бедер, которые, хотя и благоприятствуют наземным привычкам в одном случае, в целом кажутся очень близкими к таковым у современных крокодилов. [52] В случае камбары конкретно бедра представляют собой плезиоморфное состояние и очень напоминают бедра гавиалов и аллигаторов, а более поздние мекозухины, по-видимому, либо расходятся в более наземные формы, либо сходятся с современными крокодилами. [52] Что касается конечностей камбары , те же адаптации, полезные для передвижения по суше, также приносят преимущества для плавания. [50] Лукас А. Бьюкенен, описавший Kambara taraina , отмечает в своей докторской диссертации , что животное не демонстрирует никаких других заметных адаптаций к наземной жизни и во многих аспектах придерживается анатомии современных морских и пресноводных крокодилов. Идея о том, что у Kambara мог быть малоберцовый мыщелок и, таким образом, более шарнирное движение колена, поддерживается, но не может быть подтверждена из-за сохранности ископаемого материала. [53] Последним ключом к разгадке чрезмерно наземных привычек у Kambara является тот факт, что большинство особей известны по месту массовой гибели , которое сохраняет результаты высыхания озера, убившего крокодилов, которые ранее его населяли. [17] [53]
Чаще всего наземными считаются виды родов Trilophosuchus , Mekosuchus и Quinkana , хотя это и не бесспорно, каждый из которых подкрепляется несколькими линиями рассуждений. [54] [21] [13] Одним из ключевых аспектов в пользу наземных привычек является форма черепа. В отличие от большинства других мекозухинов, включая Kambara , все три из этих таксонов имели альтиростральные черепа, то есть голова была сравнительно квадратной и глубокой, а не уплощенной. [7] [39]
У Mekosuchus глаза большие и направлены в сторону черепа, в то время как ноздри открываются больше вперед, тогда как у полуводных крокодилов оба открываются больше к верхней части черепа, что позволяет им видеть над поверхностью воды, даже если они в противном случае погружены. [28] Среда обитания также была фактором, так как на острове Новая Каледония, где жил M. inexpectatus , не было крупных пресноводных водоемов, в то время как Балуэ и Буффето далее указывают на хорошо развитые мышечные вставки. [9] У Trilophosuchus череп похож на череп Mekosuchus , хотя положение ноздрей неизвестно. Изучение мест прикрепления мышц показало, что Trilophosuchus держал голову намного выше, чем типично для крокодилов, что больше похоже на то, что мы видим у агамовых ящериц или греющихся кайманов сегодня. Исторически Trilophosuchus сравнивали как с протозухидами , так и с нотозухиями , двумя известными наземными группами мезозойских крокодиломорфов. [13] Сканирование мозга также, по-видимому, дает подсказки относительно наземной жизни, причем пневматизация мозга, в частности, по-видимому, коррелирует с образом жизни животных. По словам Ристевски и коллег, Trilophosuchus демонстрирует смесь черт крокодилов и более базальных групп. Общая форма эндокаста напоминает Araripesuchus , а соотношения между элементами внутреннего уха имеют сходство с баурузухидами и сфенозухиями . Сильно пневматизированный череп выгодно сравнивается с нотозухиями и, в частности, с современными карликовыми кайманами и карликовыми крокодилами общего рода Paleosuchus и Osteolaemus . [26] Это сравнение не было новым и ранее было предложено Холтом в 2007 году, который предположил, что Mekosuchus мог обитать в небольших ручьях в тропических лесах и выходить ночью на охоту вблизи кромки воды или на суше. [40]
Более нетрадиционной является гипотеза о том, что Mekosuchus был именно древесным животным [37], однако эта идея, впервые выдвинутая Уиллисом в 1997 году, позднее была опровергнута Скэнлоном [41] и полностью отсутствует в современной литературе, включая работу 2023 года Йорго Ристевски (в которой Уиллис принимал участие). [28]
Как и в случае с Mekosuchus , идея о том, что Quinkana был наземным животным, в первую очередь основана на внешнем виде черепа, который был глубоким и вмещал ряды зубов-зифодонтов (то есть они были сжаты в форме лезвия с выступающими зубцами вдоль режущей кромки). Эта анатомия немедленно вызвала сравнение с себецидами и планокранидами , двумя гораздо более изученными группами крокодиломорфов мелового и палеогенового периодов, известных своим наземным образом жизни. [7] Хотя точное использование зубов-зифодонтов неясно, несколько авторов выступили с предположением, что они могут быть связаны с добычей наземной добычи [7] , преследованием добычи на суше [52] или, в более широком смысле, что Quinkana занимал нишу, похожую на нишу современных драконов Комодо . [14] [28] Ключевой проблемой с предполагаемыми наземными привычками Quinkana является отсутствие посткраниального материала, который имел бы решающее значение для подтверждения или опровержения этих идей. В случае планокранид наличие округлого поперечного сечения хвоста (а не уплощенного с боков) и копытообразных пальцев ног явно указывает на наземные привычки, [7] но ни один такой материал не был уверенно отнесен к Quinkana . Наиболее близкий к Quinkana посткраниальный материал, который удалось найти, состоит из некоторых тазовых останков, описанных как «тазовая форма четыре» Штейном и коллегами в 2017 году. Этот таз из Riversleigh WHA предварительно отнесен к Quinkana meboldi в первую очередь из-за его специализированной анатомии. В отличие от других форм таза, обсуждаемых Штейном и коллегами (например, у Камбары и Бару ), форма таза четыре указывает на то, что животное, которому она принадлежала, имело столбообразную стойку и только ограниченную размашистую походку, похожую на ту, что наблюдается у себекозухий. Однако, хотя эта интерпретация была бы точной копией привычек, выведенных для Квинканы на основе ее черепа, отсутствие перекрывающегося материала означает, что материал не может быть уверенно отнесен к роду, пока череп фактически не будет найден в ассоциации с посткраниальным материалом. [52]
Основной аргумент против наземного образа жизни для Quinkana вытекает из публикации Стивена Роу 2002 года. В этой работе Роу сначала выступает против предыдущего аргумента Молнара и Уиллиса о том, что рептилии были главными хищниками Австралии, подчеркивая относительную редкость останков Megalania и Quinkana по сравнению с останками сумчатых. Роу далее утверждает, что Quinkana сильно зависел от воды для защиты, спаривания или терморегуляции, и утверждает, что копытообразные пальцы ног планокранид были артефактом сохранения. [43] Хотя первый пункт все еще мог быть применим, последний в конечном итоге был оспорен Кристофером Брошу, который подтвердил подлинность этой морфологии. [55] Естественно, аргументы Роу не полностью объясняют «тазовую форму четыре» Штейна, описанную 15 лет спустя. [52]
В целом, нынешний консенсус склоняется к тому, что у Квинканы были более наземные привычки, хотя для полного подтверждения этой гипотезы необходим посткраниальный материал. Большинство исследователей признают ограниченность информации, которую можно получить только из материала черепа. [7] [28] [52] [14] [4]
На протяжении своего существования мекозухины заполняли множество различных ниш в пресноводных экосистемах Австралии, развивая различные формы черепа для использования различных источников пищи и минимизации конкуренции. Это было бы особенно ценно в таких средах, как олигоцен и миоцен Риверслей, где несколько различных мекозухинов обитали в одних и тех же областях в одно и то же время.
Некоторые мекозухины, наиболее заметные из которых — камбара и австралозух , обладали платиростральными мезоростриновыми черепами, то есть их головы были уплощенными и не были ни особенно удлиненными, ни укороченными. [19] [20] [11] Эта морфология, также наблюдаемая у многих современных крокодилов, в целом подходит для более универсального образа жизни, поскольку считается, что эти животные питаются самыми разными видами добычи. Камбара относится к числу наиболее изученных из этих двух видов, и исследователи предположили, что различные типы прикуса зубов, наблюдаемые у видов этого рода, коррелируют со слегка измененными предпочтениями в отношении добычи. Лукас А. Бьюкенен предполагает, что среди четырех видов камбара те, у которых зубы сцеплены ( K. implexidens и K. taraina ), могут быть лучше приспособлены для захвата и удержания крупной сопротивляющейся добычи, тогда как перекус, наблюдаемый у K. murgonensis, может использоваться для разрезания и нарезки. Бьюкенен далее отмечает, что среди видов с переплетенными зубами у K. taraina был исключительно хорошо развитый ретроартикулярный отросток, соответствующий сильным крыловидным мышцам и, следовательно, более сильному укусу. Кроме того, мускулатура, используемая для удержания и дробления, также была хорошо развита, что привело к гипотезе о том, что Kambara taraina была особенно хорошо приспособлена для борьбы с более крупной добычей, чем ее сородичи. [20] Несмотря на это, существует мало прямых доказательств пищевых привычек Kambara , единственным исключением является панцирь черепахи с отчетливыми следами зубов крокодила, найденный в тех же отложениях, что и останки Kambara . Узоры, оставленные на панцире черепахи, предполагают, что Kambara занималась поведением, известным как жонглирование, актом многократного укуса добычи таким образом, чтобы совместить ее с зубами в задней части челюсти, что позволяло животному прорвать прочный панцирь. В случае этой конкретной окаменелости черепаха, по-видимому, пережила первоначальную встречу, но позже умерла от инфекции. [53]
Этот общий план строения идет на шаг дальше у крупного Paludirex , который также имеет широкий и уплощенный череп, хотя он заметно более крепкий, чем у Australosuchus и Kambara . Учитывая этот факт и размеры большего из двух видов, P. vincenti , было высказано предположение, что этот род специализировался на добыче более крупных объектов, чем его родственники. [4] [3] [18]
Другой род мекозухин, специализирующийся на добыче более крупной добычи, — это Baru , хотя его анатомия разительно отличается. В отличие от уплощенных черепов Paludirex , Kambara и Australosuchus , череп Baru описывается как глубокий (альтиростральный) и похожий на тесака с длинными зубами, имеющими мелкие зубцы. Эти крепкие челюсти, режущие зубы и выраженная фестончатость могли помочь Baru в схватывании крупных предметов добычи и быстром уничтожении их, нанося огромное количество травм. Этот метод охоты сильно контрастирует с более типичным подходом хватания и утопления, возможно, указывая на предпочтение более мелких вод, что делает последнюю тактику менее эффективной и более рискованной. Уиллис и его коллеги предполагают, что бару мог справляться с добычей весом до 300 кг (660 фунтов), а ископаемые свидетельства указывают на то, что бару питался сумчатыми, такими как Neohelos , и нелетающими птицами, такими как Emuarius и Bullockornis . [10] [56] [57]
.jpg/1280px-Komodo_Dragon,_Komodo,_2016_(08).jpg)
Некоторые из наиболее специализированных анатомических особенностей можно увидеть у Quinkana , что позволяет предположить, что образ жизни этого рода кардинально отличался от образа жизни других мекозухин. Зубы Quinkana являются зифодонтными, напоминающими зубы наземных себекозухий , планокранид и варанов , хотя их точная функция неясна. Молнар утверждал, что зубная система зифодонтов указывает на способность справляться с более крупной добычей, наземной добычей или, возможно, другими крокодилами. [7] Басби и Уиллис оба проводят сравнение с современными комодскими драконами [14] [28], в то время как Штейн и коллеги предполагают, что зубная система зифодонтов может быть связана с привычками бегущей охоты, преследуя добычу, а не нападая на нее из засады. [52] Мюррей и Викерс-Рич придерживаются аналогичного подхода, но приходят к выводу, что Квинкана все же мог устроить засаду на добычу на суше, возможно, устроив засаду вблизи звериных троп . [56]
Возможно, наиболее загадочными мекозухинами с точки зрения экологии являются карликовые таксоны Trilophosuchus и Mekosuchus . В случае Trilophosuchus изучение прикрепления мышц, по-видимому, указывает на то, что быстрое боковое движение головы действительно играло роль в его способе питания, но также демонстрирует, что ему не приходилось сталкиваться с тем же сопротивлением, что и полуводные крокодилы, из-за чего мышцы были несколько слабее. [13] Аналогичным образом мускулатура Mekosuchus whitehunterensis была интерпретирована как адаптация к разрыванию плоти с туш либо посредством тех же боковых движений, которые предполагаются для Trilophosuchus , либо с помощью традиционного крокодилового смертельного переката, хотя он был бы заметно менее эффективным из-за небольшого размера животного. Это соответствовало бы тому факту, что встряхивание, по-видимому, является предпочтительным для мелких и молодых особей современных крокодилов. Это дополнительно подтверждается специфическими адаптациями к прикреплениям мышц у M. whitehunterensis и тем простым фактом, что предполагаемые наземные привычки животного сделали бы смертельный бросок гораздо более опасным, если бы он был выполнен на суше по сравнению с водой. Подтягивание и подъем также могли быть стратегией, используемой этим животным, было ли это для того, чтобы лишить добычи других хищников или для того, чтобы расчленить свою собственную добычу, неясно. [54] [42]
Существуют и другие важные различия между неогеновыми материковыми видами, такими как вышеупомянутый Mekosuchus whitehunterensis , и гораздо более поздними островными таксонами, такими как Mekosuchus inexpectatus . В то время как первые обладали лезвийными зубами, хорошо подходящими для разрезания плоти, более поздние формы, по-видимому, развили более крепкие щечные зубы, которые кажутся более подходящими для борьбы с добычей с твердым панцирем. Сюда входят различные ракообразные, насекомые и даже моллюски [8], такие как улитка Placostylus , которая особенно распространена в Новой Каледонии . [9] Проводя параллели с карликовыми крокодилами и карликовыми кайманами, Холт и коллеги предположили, что эти островные формы могли быть ночными животными, добывая пищу ночью у берегов небольших ручьев и на суше. [40]
Задние зубы Волии с Фиджи, возможно, также были приспособлены для разгрызания мелких моллюсков и кутикул насекомых, хотя вполне возможно, что он был наземным охотником, использовавшим свои тонкие, сжатые зубы для уничтожения местных гигантских игуан и нелетающих птиц. [58] [22]
Несмотря на широкий спектр форм черепа, наблюдаемых у мекозухин, ни один таксон до сих пор не был уверенно идентифицирован как узкорылый рыбоед, родственный современным гавиалам или пресноводным крокодилам. Хотя эта морфология когда-то применялась к Ultrastenos , последующие находки ископаемых показали, что это было гораздо более обобщенное животное. Harpacochampsa , между тем, исторически помещенный в семейство время от времени, был недавно интерпретирован как тип гавиала, не отличающийся от более позднего Gunggamarandu . На это есть несколько возможных ответов. С одной стороны, просто возможно, что присутствие гавиалов помешало мекозухинам попытаться конкурировать за эту нишу, которая не откроется до исчезновения гавиалов в плиоцене или плейстоцене и будет заполнена узкорылыми пресноводными крокодилами. Другая возможность заключается в том, что рыбоядность и связанные с ней адаптации просто не были бы очень жизнеспособной экологией в то время. В оригинальном описании Ultrastenos подчеркивается, что, несмотря на обилие пресноводных биомов, WHA Riversleigh беден ископаемыми рыбами, при этом авторы предполагают, что узкий рострум мог использоваться для ловли лягушек и других мелких позвоночных. Примечательно, что рострумы ни одного австралийского гавиалоида не известны полностью, что делает неясной степень их предполагаемой лонгирострии. Наконец, третья гипотеза предполагает, что мекозухины были просто неспособны развивать длинные и узкие челюсти. Это может быть обусловлено онтогенезом животного . Похожая ситуация наблюдается у аллигаторов, у которых определенные ограничения во время развития не позволяют им развить этот тип формы головы. [25] [30]
Хотя наличие солевых желез использовалось для объяснения как распространения мекозухин в Австралии, так и их более позднего появления на островах в Тихом океане, роды этого семейства, как правило, связаны с пресноводной средой. Это уже очевидно у самых ранних членов, поскольку и Kambara murgonensis, и K. implexidens были обнаружены в местной фауне озерного озера Тингамарра. Учитывая относительно небольшой размер местных рыб, ни одна из которых не превышает метра в длину, считается, что отложения представляют собой мелководное озеро, возможно, биллабонг . [50] Хотя считается, что камбара зависела от пресной воды, данные показывают, что среда была подвержена засушливым условиям, что в одном случае привело к массовой гибели. [17] Более молодые виды K. taraina и K. molnari , хотя и не симпатрические , как их родственники, [20] населяли формацию Рандл, интерпретируемую как представляющую лагунные илистые отмели . [19] Хотя сходство использовалось как показатель того, что камбара была ограничена пресной водой, род, тем не менее, мог быть более широко распространен, поскольку Холт и его коллеги предполагают, что животное могло быть распространено во внутренних водных путях Квинсленда. [19]
Австралийские мекозухины распространились гораздо дальше вглубь страны к концу олигоцена, населяя территорию Всемирного наследия Риверслей в Квинсленде и Пверте-Марнте-Марнте в Северной Территории, а также различные другие части бассейна озера Эйр в южной Австралии. [28] Тип окружающей среды, присутствующей в Риверслей, исторически был спорным вопросом, но, по-видимому, представляет собой некий тип лесной местности, которая, по-видимому, претерпела многочисленные сдвиги на протяжении истории региона. [59] [60] Было высказано предположение, что позднеолигоценовые и раннемиоценовые местонахождения (например, Лоу-Лайон и Уайтхантер, где обитают такие таксоны, как Ultrastenos , Mekosuchus whitehunterensis , Baru wickeni и Quiinkana meboldi ) попадали в сухой период, и, таким образом, там преобладали открытые леса и редколесья, [25] [59] возможно, также с жестколистной растительностью и зарослями листопадных виноградников. [61] Считается, что климат становился более влажным во время фаунистических зон B и C, что привело к более заметной среде низменных тропических лесов , присутствующих во время отложения участка Рингтейл (дома для Trilophosuchus , Baru darrowi и Mekosuchus sanderi ). [28] Такая интерпретация среды поддерживается различными факторами, такими как большое количество древесных таксонов, общее богатство видов и присутствие определенных таксонов тропических лесов, таких как лягушки-пузырьки, лирохвосты и некоторые летучие мыши. В конечном итоге, среда, по-видимому, вернулась к более сухим открытым лесам и лесам к тому времени, когда Риверслей перешел в фаунистическую зону D. [59] [60]
Геология позднеолигоценовых и раннемиоценовых участков в значительной степени характеризуется озерными и флювиальными калькаренитами , которые вместе с фауной (включая не только крокодилов, но также черепах и двоякодышащих рыб) предполагают важный водный компонент, [38] хотя другие исследования утверждали об отсутствии обширных рек и водно-болотных угодий. Тем не менее, другие водоемы явно присутствовали, возможно, в виде лесных прудов и озер. [25] Похожие водоемы также известны из более поздних участков в пределах Риверсли, таких как участок Рингтейл, где в дополнение к крокодилам также сохранились окаменелости вымершего утконоса Obdurodon dicksoni , двоякодышащих рыб и черепах, при этом основной наземный компонент фауны участка состоит из древесных опоссумов , которые и дали местности ее название. [60]
Другие крупные позднеолигоценовые местонахождения, дающие материал мекозухины, включают формацию Этадунне, Намба и Випаджири в бассейне озера Эйр на юге Австралии. Как и в случае с Риверсли, наземная среда была описана как тропический дождевой лес, который позже был заменен сухим склерофилловым лесом. Водная среда была представлена широко распространенными мелководными озерами, которые были домом для разнообразного сообщества водоплавающих птиц . [62] Однако, несмотря на сходство окружающей среды с Риверсли и обширные водоемы пресной воды, эти южные формации сохранили только одну мекозухину: Australosuchus clarkae . [11]
Резкий контраст между разнообразной фауной мекозухин Риверсли по сравнению с южными местообитаниями, где доминируют австралозухи, заставил некоторых исследователей задуматься о причине этого разделения. Первоначально Уиллис предположил, что это разделение было вызвано тем, что эти местообитания находились в разных водосборных бассейнах, и крокодилы не могли пересечь достаточно суши, чтобы распространиться из одного в другой. Однако эта гипотеза позже была опровергнута Адамом Йейтсом, который описал ископаемый материал Baru wickeni из местообитания Пверте-Марнте-Марнте в северной части бассейна озера Эйр. Учитывая, что это доказывает тот факт, что оба таксона по крайней мере обитали в одном и том же бассейне, была предложена другая гипотеза для кажущегося разделения. Йейтс предполагает, что причина, по которой Baru ограничен северными частями Австралии и наоборот, заключается не в том, что они разделены каким-то географическим барьером, а в климате континента. Йейтс отмечает, что Бару не встречается южнее 25° ю.ш., в то время как самое северное местонахождение Australosuchus находится на 27° ю.ш. Более того, самые южные записи Australosuchus происходят из мест на широте 31° ю.ш., что, учитывая континентальный дрейф , соответствовало бы широте от 45° до 50° ю.ш. во время олигоцена. Это значительно более высокая широта, чем та, где обитают современные крокодилы, и может предполагать, что Australosuchus был уникально устойчив к холоду. [38]
Средне- и позднемиоценовые находки мекозухин известны в основном из местонахождений Буллок-Крик (Кэмфилдские слои) и местонахождения ископаемых Алкута соответственно. Первый вариант интерпретировался как возможный сухой виноградный лес, окруженный кустарниками и более открытыми лесами, [56] расположенный среди более крупной поймы, которая включала различные пресноводные системы, такие как медленно текущие реки, сезонно мелкие озера, пруды и старицы , где обитала обширная фауна мелких рыб и пресноводных брюхоногих моллюсков. [63] Крокодилы, по-видимому, были разделены по предпочтениям в отношении среды обитания, при этом гавиалоид Harpacochampsa был найден в более глубоких водах, таких как части извилистой реки и старицы, в то время как мекозухина Baru , по-видимому, предпочитала медленно текущие ручьи в соответствии со стилем охоты, предложенным Уиллисом и коллегами. [10] [64] [65] Алкута разделяет большую часть своей фауны с Буллок-Крик, но заметно моложе и показывает заметное снижение пресноводных и прибрежных таксонов, которые перешли от примерно половины фауны Буллок-Крик к всего лишь примерно четверти Алкуты, снижение, вероятно, связано с непрерывной аридизацией Австралии в это время. Тем не менее, считается, что местность была озерной по своей природе, с постоянными водоемами, питаемыми источниками, которые во времена повышенного количества осадков могли расширяться, образуя огромное, но очень мелкое озеро. Наземные биомы Алкуты могли включать саванну и локализованные леса, согласно Мюррею и Мегириану, [65] в то время как Мао и Реталлак предполагают, что окружающая среда в основном состояла из редколесий и галерейных лесов, причем травы были довольно редкими. [66]
Одной из вещей, продемонстрированных обеими населенными пунктами, является влияние изменения климата, с которым Австралия столкнулась в миоцене. Присутствие определенных минералов, а именно эвапоритов и литокластических карбонатных отложений, по-видимому, предполагает, что Буллок-Крик переживал периоды сухих, возможно, даже полузасушливых условий. Отложения также указывают на то, что эти минералы не были сформированы в одном событии, а скорее последовательно, возможно, из-за сезонно меняющихся условий, вызывающих засухи. [63] [65] Аналогичным образом, хотя и питаемые родниками, пресноводные системы Алкуты были также недолговечными и подвергались угрозе засух. Сохранность окаменелостей подтверждает эту идею, при этом некоторые останки в Алкуте, по-видимому, отложились во время «привязывания к водопою», когда животные концентрировались и умирали вокруг медленно высыхающих водоемов, а выжившие раздавливали останки умерших. [65] Предполагается, что один особенно суровый период засушливости был ответственен за вымирание большинства олигоценовых и миоценовых групп мекозухин к концу миоцена. [29]
Однако Mekosuchines пережили этот период в менее пострадавших районах Австралии и снова диверсифицировались в плиоцене. Таксоны этого периода времени включают Paludirex и Kalthifrons, а также Quinkana , которые пережили миоцен-плиоценовый оборот фауны. Однако, за исключением потенциально более наземного Quinkana , эти новые формы оставались сильно зависимыми от пресной воды. Плиоценовые mekosuchines известны из Bluff Downs (формация Аллингем) в Квинсленде, среди других мест. Bluff Downs интерпретировался как сохраняющий среду, похожую на современный национальный парк Какаду , при этом Томсон и Макнесс предполагали наличие прибрежных тропических лесов или зарослей винограда. Водная среда, возможно, состояла из рек, ручьев и лагун, на что указывает присутствие нескольких видов черепах-хелид , змеешейек и карликовых гусей . [67] [68] [69] Дальше на юг бассейн озера Эйр также продолжал поддерживать популяции мекозухин, разделяя Квинкану с Блафф-Даунс, а также сохраняя кости калтифронса как полуводного крокодила региона. Формация Тирари заметно суше, чем среда нижележащих миоценовых формаций, населенных австралозухами , но тем не менее намного влажнее, чем регион сегодня. Она могла вмещать веерные дельты, озера и поймы, [70] и была домом для многих пресноводных таксонов помимо крокодилов, включая уток, фламинго, змеешейек, бакланов, цапель и пеликанов. Тем не менее, формация Тирари является примером аридизации Австралии, с ее пресноводными водоемами, менее обширными, чем озера формаций Этадунна и Намба, которые ей предшествовали. [71] Формация Тирари и Kalthifrons являются еще одним ключевым примером угрозы, которую засушливость продолжала представлять для мекозухин, при этом типовое местонахождение Kalthifrons представляет собой водопой, который высох в засуху, что привело к гибели обитавших в нем водных таксонов. [24]
В плейстоцене засушливость вызвала еще одно вымирание среди мекозухин. Учитывая предпочтение групп внутренних пресноводных систем Австралии, крах этих систем и связанный с этим переход к более открытой среде уничтожил как полуводные таксоны, такие как Paludirex , так и более наземные Quinkana . Хотя количество осадков в конечном итоге снова увеличилось, установившись на уровне осадков, наблюдаемом сегодня, это было слишком поздно, чтобы спасти внутренние пресноводные системы Австралии . [3] [34] [48]
Животные, подобные Mekosuchus inexpectatus , были последними мекозухинами и населяли тропические острова южной части Тихого океана, такие как Вануату, Фиджи и Новая Каледония. Они могли жить в тропических лесах этих островов, проводя свою жизнь в небольших лесных ручьях или рядом с ними. [40]