stringtranslate.com

Микроспоридии

Микроспоридии — это группа спорообразующих одноклеточных паразитов . Эти споры содержат аппарат экструзии, который имеет спиральную полярную трубку, заканчивающуюся якорным диском в апикальной части споры. [7] Когда-то их считали простейшими или протистами , но теперь известно, что они являются грибами , [8] или сестринской группой настоящих грибов . [9] Эти грибковые микробы являются облигатными эукариотическими паразитами, которые используют уникальный механизм для заражения клеток-хозяев. [7] Недавно в исследовании Корнелла 2017 года было обнаружено, что они заражают жесткокрылых в больших масштабах. На данный момент названо около 1500 из, вероятно, более миллиона [10] видов. Микроспоридии ограничены животными- хозяевами , и все основные группы животных являются хозяевами микроспоридий. Большинство из них заражают насекомых , но они также ответственны за распространенные заболевания ракообразных и рыб . Названные виды микроспоридий обычно заражают один вид хозяина или группу близкородственных таксонов. Примерно 10 процентов известных видов являются паразитами позвоночных — несколько видов, большинство из которых являются условно-патогенными, могут заражать людей, у которых они могут вызывать микроспоридиоз .

После заражения они по-разному влияют на своих хозяев, и все органы и ткани заражаются, хотя обычно это происходит за счет различных видов специализированных микроспоридий. Некоторые виды смертельны, а некоторые используются для биологической борьбы с насекомыми-вредителями. Паразитарная кастрация , гигантизм или смена пола хозяина — все это потенциальные последствия паразитизма микроспоридий (у насекомых). В самых запущенных случаях паразитизма микроспоридии полностью управляют клеткой хозяина и контролируют ее метаболизм и размножение, образуя ксеному . [ 11]

Репликация происходит внутри клеток хозяина, которые заражаются с помощью одноклеточных спор . Они варьируются от 1 до 40 мкм, что делает их одними из самых маленьких эукариот . [ требуется цитирование ] Микроспоридии, которые заражают млекопитающих, имеют размер 1,0–4,0 мкм. [12] Они также имеют самые маленькие эукариотические геномы .

Термины «микроспоридий» (мн. ч. «микроспоридии») и «микроспоридии» используются как народные названия для членов группы. Название Microsporidium Balbiani, 1884 [13] также используется как обобщающий род для членов incertae sedis . [14]

Ксенома у камбалы, вызванная Glugea stephani

Морфология

Dictyocoela diporeiae . [15] A, меронт и спора; B, стенка споры; C, полярная нить

У микроспоридий отсутствуют митохондрии , вместо них имеются митосомы . У них также отсутствуют подвижные структуры, такие как жгутики .

Микроспоридии производят высокоустойчивые споры, способные выживать вне хозяина до нескольких лет. Морфология спор полезна для различения разных видов. Споры большинства видов овальные или грушевидные, но палочковидные или сферические споры не являются чем-то необычным. Несколько родов производят споры уникальной для рода формы.

Спора защищена стенкой, состоящей из трех слоев:

В большинстве случаев есть два тесно связанных ядра , образующих диплокарион , но иногда есть только одно.
Передняя половина споры содержит гарпуноподобный аппарат с длинной, нитевидной полярной нитью , которая свернута в спираль в задней половине споры. Передняя часть полярной нити окружена поляропластом , пластинкой мембран. За полярной нитью находится задняя вакуоль . [11]

Инфекция

В кишечнике хозяина спора прорастает; она создает осмотическое давление, пока ее жесткая стенка не разорвется в самой тонкой точке на вершине. Задняя вакуоль набухает, заставляя полярную нить быстро выбрасывать инфекционное содержимое в цитоплазму потенциального хозяина. Одновременно материал нити перестраивается, образуя трубку, которая функционирует как игла для подкожных инъекций и проникает в эпителий кишечника.

Попав внутрь клетки-хозяина, спороплазма растет, делясь или образуя многоядерный плазмодий , прежде чем производить новые споры. Жизненный цикл значительно варьируется. У некоторых из них простой бесполый жизненный цикл, [16] в то время как у других — сложный жизненный цикл, включающий несколько хозяев и как бесполое, так и половое размножение . Различные типы спор могут производиться на разных стадиях, вероятно, с различными функциями, включая аутоинфекцию (передачу в пределах одного хозяина).

Медицинские последствия

У животных и людей микроспоридии часто вызывают хронические, изнурительные заболевания, а не смертельные инфекции. Воздействие на хозяина включает снижение продолжительности жизни, плодовитости, веса и общей энергии. Часто сообщается о вертикальной передаче микроспоридий.

В случае с насекомыми-хозяевами вертикальная передача часто происходит как трансовариальная передача, когда паразиты-микроспоридии переходят из яичников самки-хозяина в яйца и в конечном итоге размножаются в инфицированных личинках. Amblyospora salinaria n. sp., которая заражает комара Culex salinarius Coquillett, и Amblyospora californica , которая заражает комара Culex tarsalis Coquillett, являются типичными примерами трансовариальной передачи микроспоридий. [17] [18] [19] [20] Микроспоридии, в частности заражающие комаров Vavraia culicis , изучаются как возможный «эволюционно устойчивый» метод борьбы с малярией. [21] Микроспоридийная инфекция Anopheles gambiae (основной переносчик малярии Plasmodium falciparum ) снижает уровень малярийной инфекции у комара и сокращает продолжительность его жизни. [22] Поскольку большинство инфицированных малярией комаров естественным образом погибают до того, как малярийный паразит становится достаточно зрелым для передачи, любое увеличение смертности комаров из-за микроспоридийной инфекции может снизить передачу малярии человеку. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB , симбионт в средней кишке и яичниках An. arabiensis , значительно ухудшает передачу P. falciparum , не оказывает «явного влияния» на приспособленность комаров-хозяев и передается вертикально (по наследству). [23]

Клинический

Микроспоридийные инфекции у людей иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом . По крайней мере 14 видов микроспоридий, распространенных в восьми родах, были признаны человеческими патогенами . К ним относится Trachipleistophora hominis . [24]

Как гиперпаразиты

Гиперпаразитическая микроспоридия Nosema podocotyloidis , паразит дигенеи , которая сама является паразитом рыбы. [25]

Микроспоридии могут инфицировать различных хозяев, включая хозяев, которые сами являются паразитами. В этом случае вид микроспоридий является гиперпаразитом , т. е. паразитом паразита. Например, известно более восемнадцати видов, паразитирующих на дигенеях (паразитических плоских червях ). Эти дигенеи сами являются паразитами у различных позвоночных и моллюсков . Восемь из этих видов принадлежат к роду Nosema . [25] Аналогично, вид микроспоридий Toguebayea baccigeri является паразитом дигенеи, фаустулида Bacciger israelensis , который сам является кишечным паразитом морской рыбы, бога Boops boops (Teleostei, Sparidae). [26]

Геномы

Микроспоридии имеют самые маленькие известные (ядерные) эукариотические геномы . Паразитический образ жизни микроспоридий привел к потере многих митохондриальных и Гольджи генов, и даже их рибосомальные РНК уменьшены в размере по сравнению с большинством эукариот . Как следствие, геномы микроспоридий намного меньше, чем у других эукариот. В настоящее время известные геномы микроспоридий имеют размер от 2,5 до 11,6 Мб, кодируя от 1848 до 3266 белков, что находится в том же диапазоне, что и у многих бактерий . [27]

Горизонтальный перенос генов (ГПГ), по-видимому, происходил много раз в микроспоридиях. Например, геномы Encephalitozoon romaleae и Trachipleistophora hominis содержат гены, которые происходят от животных и бактерий, а некоторые даже от грибов. [27]

восстановление ДНК

Белковый комплекс Rad9 - Rad1 -Hus1 (также известный как комплекс 9-1-1) в эукариотах привлекается к участкам повреждения ДНК , где он, как считается, помогает запустить каскад сигналов контрольной точки. Гены, кодирующие гетеротримерный 9-1-1, присутствуют в микроспоридиях. [28] В дополнение к комплексу 9-1-1, также присутствуют и другие компоненты механизма восстановления ДНК , что указывает на то, что восстановление повреждений ДНК, вероятно, происходит в микроспоридиях. [28]

Филогения

Филогения Rozellomycota [29] [30]

Классификация

Первый описанный род микроспоридий, Nosema , был первоначально помещен Нэгели в грибковую группу Schizomycetes вместе с некоторыми бактериями и дрожжами . [31] [32] Некоторое время микроспоридии считались очень примитивными эукариотами, помещенными в простейшую группу Cnidospora . [5] Позже, особенно из-за отсутствия митохондрий, их поместили вместе с другими простейшими, такими как дипломонадами , парабазалидами и архамебами, в простейшую группу Archezoa . [33] Более поздние исследования опровергли эту теорию раннего происхождения (для всех этих). Вместо этого предполагается, что микроспоридии являются высокоразвитыми и специализированными организмами, которые просто выполняли функции, которые больше не нужны, поскольку они предоставляются хозяином. [34] Кроме того, спорообразующие организмы в целом имеют сложную систему размножения, как полового, так и бесполого, которая выглядит далеко не примитивной.

С середины 2000-х годов микроспоридии относят к грибам или к родственной группе грибов, имеющих общего предка. [35] [36] [37] [38]

Работа по идентификации клад в значительной степени основана на среде обитания и хозяине. Фоссбринком и Дебруннером-Фоссбринком предложены три класса микроспоридий, основанные на среде обитания: Aquasporidia, Marinosporidia и Terresporidia. [39]

Вторая классификация Кавалье-Смита 1993: [40]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Виджаявардене, Нью-Йорк; Хайд, К.Д.; Дай, ДК; Санчес-Гарсия, М.; Гото, БТ; Саксена, РК; и др. (2022). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов – 2021». Микосфера . 13 (1): 53–453. дои : 10.5943/микосфера/13/1/2 . hdl : 10481/76378 . S2CID  249054641.
  2. ^ Бальбиани, Г (1882). «Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés». ЧР акад. Наука . 95 : 1168–71.
  3. ^ Делфи, Дж. 1936. Sous-regne des Protozoaires. В: Перье, Р. (ред.). Фавна Франции в синоптических иллюстративных таблицах , том 1A. Делагрейв: Париж.
  4. ^ Левин, НД; и др. (1980). «Недавно пересмотренная классификация простейших». Журнал протозоологии . 27 (1): 37–58. doi : 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x . PMID  6989987.
  5. ^ ab Corliss JO, Levine ND (1963). «Создание Microsporidea как нового класса в подтипе простейших Cnidospora». Журнал протозоологии . 10 (Suppl): 26–27. doi :10.1111/jeu.1963.10.issue-s3.
  6. ^ Спраг, В. (1977). Классификация и филогения микроспоридий. В: Сравнительная патобиология . т. 2, Систематика микроспоридий. Ли А. Булла и Томас К. Ченг (ред.). стр. 1–30. Нью-Йорк: Plenum Press, [1].
  7. ^ ab Franzen, C. (2005). Как микроспоридии проникают в клетки? Folia Parasitologica, 52(1–2), 36–40. doi.org/10.14411/fp.2005.005
  8. ^ Хиббетт, Д.С. и др. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня» (PDF) . Микологические исследования . 111 (5): 509–47. doi :10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378.
  9. ^ Силар, Филипп (2016). Protistes Eucaryotes: происхождение, эволюция и биология микробов-эукариотов. ХЭЛ. п. 462. ИСБН 978-2-9555841-0-1.
  10. ^ Хоксворт, Дэвид (2001). «Масштаб разнообразия грибов: пересмотренная оценка в 1,5 миллиона видов». Mycological Research . 105 (12): 1422. doi :10.1017/S0953756201004725.
  11. ^ ab Ронни Ларссон, Лундский университет (Кафедра биологии клетки и организма) Цитология и таксономия микроспоридий Архивировано 12 сентября 2009 г. на Wayback Machine 2004.
  12. ^ Didier, ES. (Апр. 2005). «Микроспоридиоз: возникающая и оппортунистическая инфекция у людей и животных». Acta Trop . 94 (1): 61–76. doi :10.1016/j.actatropica.2005.01.010. PMID  15777637.
  13. ^ Бальбиани, Г. 1884. Les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies, стр. 150-168, 184. В: Leçons sur les sporozoaires . Париж: Дуэн, [2].
  14. ^ Хоффман, Г. (1999). Паразиты пресноводных рыб Северной Америки , 2-е изд., Издательство Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния, США, стр. 89, [3].
  15. ^ Winters, AD; Faisal, M. (2014). "Молекулярная и ультраструктурная характеристика Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), паразита Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea)". Parasite . 21 : 26. doi : 10.1051/parasite/2014028 . PMC 4059264 . PMID  24934702. 
  16. ^ Ironside JE (2007). «Множественные потери пола в пределах одного рода Microsporidia». BMC Evolutionary Biology . 7 : 48. doi : 10.1186/1471-2148-7-48 . PMC 1853083. PMID  17394631 . 
  17. ^ Andreadis TG, Hall DW (август 1979). «Развитие, ультраструктура и способ передачи Amblyospora sp. (Microspora) у комара». Журнал протозоологии . 26 (3): 444–52. doi :10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x. PMID  536933.
  18. ^ Андреадис TG, Холл DW (сентябрь 1979 г.). «Значение трансовариальных инфекций Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) в отношении поддержания паразита у комара Culex salinarius». Журнал патологии беспозвоночных . 34 (2): 152–7. doi :10.1016/0022-2011(79)90095-8. PMID  536610.
  19. ^ Jahn GC, Hall DW, Zam SG (1986). «Сравнение жизненных циклов двух видов Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) у комаров Culex salinarius и Culex tarsalis Coquillett». Журнал Ассоциации по борьбе с комарами Флориды . 57 (1): 24–27.
  20. ^ Becnel JJ, Andreadis TG (май 1998). "Amblyospora salinaria n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), паразит Culex salinarius (Diptera: culicidae): стадии его жизненного цикла в промежуточном хозяине". Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 258–62. doi :10.1006/jipa.1998.4729. PMID  9538031.
  21. ^ Koella, Jacob C.; Lorenz, Lena; Bargielowski, Irka (2009). Глава 12 Микроспоридии как эволюционно-доказанные агенты контроля малярии? . Advances in Parasitology. Vol. 68. pp. 315–327. doi :10.1016/S0065-308X(08)00612-X. ISBN 978-0-12-374787-7. PMID  19289199.
  22. ^ Bargielowski I, Koella JC (2009). Baylis M (ред.). "Возможный механизм подавления развития Plasmodium berghei у комара Anopheles gambiae микроспоридией Vavraia culicis". PLOS ONE . 4 (3): e4676. Bibcode : 2009PLoSO...4.4676B. doi : 10.1371/journal.pone.0004676 . PMC 2651578. PMID  19277119 . 
  23. ^ Herren, JK; Mbaisi, L; Mararo, E; et al. (2020). «Микроспоридии нарушают передачу Plasmodium falciparum у комаров Anopheles arabiensis». Nature Communications . 11 (2187): 2187. Bibcode : 2020NatCo..11.2187H. doi : 10.1038/s41467-020-16121-y . PMC 7198529. PMID  32366903 . 
  24. ^ Хайнц, Э.; Уильямс, ТА; Накджанг, С.; и др. (октябрь 2012 г.). «Геном облигатного внутриклеточного паразита Trachipleistophora hominis: новые идеи динамики генома микроспоридий и редуктивной эволюции». PLOS Pathog . 8 (10): e1002979. doi : 10.1371/journal.ppat.1002979 . PMC 3486916. PMID  23133373 . 
  25. ^ ab Toguebaye, BS; Quilichini, Y.; Diagne, PM; Marchand, B. (2014). "Ультраструктура и развитие Nosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia), гиперпаразита Podocotyloides magnatesis (Trematoda), паразита Parapristipoma octolineatum (Teleostei)". Parasite . 21 : 44. doi :10.1051/parasite/2014044. PMC 4150386 . PMID  25174849.  Значок открытого доступа
  26. ^ Микель, Хорди; Касем, Хишем; Баз-Гонсалес, Эдгар; Форонда, Пилар; Маршан, Бернар (2022). «Ультраструктурное и молекулярное исследование микроспоридий Toguebayea baccigeri n. gen., n. sp., гиперпаразита дигеновой трематоды Bacciger israelensis (Faustulidae), паразита Boops Boops (Teleostei, Sparidae)». Паразит . 29 . EDP ​​Sciences: 2. doi : 10.1051/parasite/2022007. ISSN  1776-1042. ПМЦ 8805611 . PMID  35103588. S2CID  246443154.  Значок открытого доступа
  27. ^ ab Corradi, N.; Selman, M. (2013). «Последние достижения в исследовании генома микроспоридий». Журнал эукариотической микробиологии . 60 (3): 309–312. doi :10.1111/jeu.12030. PMID  23445243. S2CID  24504235.
  28. ^ ab Mascarenhas Dos Santos AC, Julian AT, Pombert JF (2022-04-10). "Зажим для восстановления ДНК Rad9-Rad1-Hus1 обнаружен у микроспоридий". Геномная биология и эволюция . 14 (4): evac053. doi :10.1093/gbe/evac053. PMC 9053307. PMID  35439302 . 
  29. ^ аб Виджаявардене Н.Н., Хайд К.Д., Аль-Ани Л.К., Тедерсоо Л., Хэлеуотерс Д., Раджешкумар К.К. и др. (2020). «Описание грибов и грибоподобных таксонов» (PDF) . Микосфера . 11 (1): 1060–1456. дои : 10.5943/микосфера/11/1/8 . ISSN  2077-7019.
  30. ^ Bojko, Jamie; Reinke, Aaron W.; Stentiford, Grant D.; Williams, Bryony; Rogers, Martin SJ; Bass, David (2022). «Microsporidia: a new taxonomic, evolutionary, and environmental synthesis». Trends in Parasitology . 38 (8): 642–659. doi : 10.1016/j.pt.2022.05.007 .
  31. ^ Нэгели, К. фон (1857). "Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. стр. 760–61. В: Caspary, R. (ред.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten в Бонне от 18 до 24 сентября 1857 г. ". Ботаническая газета . 15 : 749–776.
  32. ^ Килинг, П. Дж.; Фаст, Н. М. (2002). «Микроспоридии: биология и эволюция высокоредуцированных внутриклеточных паразитов» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 93–116. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160854. PMID  12142484.
  33. ^ Кавальер-Смит, Т. (1993). «Царство простейших и его 18 типов». Microbiological Reviews . 57 (4): 953–994. doi :10.1128/MR.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID  8302218 . 
  34. ^ Keeling PJ, Slamovits CH (декабрь 2004 г.). «Простота и сложность геномов микроспоридий». Eukaryotic Cell . 3 (6): 1363–9. doi : 10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004. PMC 539024. PMID  15590811. 
  35. ^ Фишер WM, Палмер JD (сентябрь 2005 г.). «Доказательства грибкового происхождения микроспоридий на основе последовательностей рибосомальной РНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (3): 606–22. doi :10.1016/j.ympev.2005.03.031. PMID  15923129.
  36. ^ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). «Утрата жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура царства грибов, выведенная из генов субъединицы РНК-полимеразы II». BMC Evolutionary Biology . 6 : 74. doi : 10.1186/1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID  17010206. 
  37. ^ Gill EE, Fast NM (июнь 2006 г.). «Оценка взаимоотношений микроспоридий и грибов: комбинированный филогенетический анализ восьми генов». Gene . 375 : 103–9. doi :10.1016/j.gene.2006.02.023. PMID  16626896.
  38. ^ Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, et al. (Ноябрь 2008). «Микроспоридии произошли от предковых половых грибов». Current Biology . 18 (21): 1675–9. doi :10.1016/j.cub.2008.09.030. PMC 2654606. PMID 18976912  . 
  39. ^ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA (май 2005). «Молекулярная филогения микроспоридий: экологические, ультраструктурные и таксономические аспекты». Folia Parasitologica . 52 (1–2): 131–42, обсуждение 130. doi : 10.14411/fp.2005.017 . PMID  16004372.
  40. ^ Кавальер-Смит (1993). «Царство простейших и его 18 типов». Microbiological Reviews . 57 (4): 953–94. doi :10.1128/MR.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID  8302218 . 
  41. ^ Алимов, А.Ф., изд. (май 2007 г.). Протиста 2: Справочник по зоологии. Наука. п. 1141. ИСБН 9785020262249.
  42. ^ Виджаявардене, Нью-Йорк; Хайд, К.Д.; Дай, ДК; Санчес-Гарсия, М.; Гото, БТ; Саксена, РК; и др. (2022). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов – 2021». Микосфера . 13 (1): 53–453. дои : 10.5943/микосфера/13/1/2. hdl : 1854/LU-8754813 . S2CID  249054641.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Микроспоридии .