Mischocyttarus drewseni , иногда пишется как «drewsenii», — это общественная оса из семейства Vespidae. [1] Она обычно встречается в неотропических регионах Южной Америки , включая Бразилию , Перу , Венесуэлу , Колумбию и Парагвай . Эта оса среднего размера имеет длину около 1,5–1,8 см и обычно темно-коричневого или черного цвета. Этот вид строит свои гнезда из древесных растительных волокон и создает одногребневые гнезда с шестиугольными ячейками, которые обычно встречаются в низкорослых травянистых местообитаниях или полугородских условиях. [2] [3] Цикл колонии для этого вида инициируется королевой, которая начинает строить гнездо ячейка за ячейкой. Процесс строительства гнезда очень сложен и включает в себя поиск материалов, создание ячеек и укрепление стенок ячеек. Она питается членистоногими , нектаром растений и медвяной росой, и вид очень защищает свое потомство, когда дело доходит до защиты его от хищников. Жизненный цикл этого вида состоит из нескольких стадий различной продолжительности, включая стадию яйца, личинки , куколки и взрослой особи. Как вид социальных ос, в колониисуществует несколько каст , и разные касты выполняют различные специализированные работы с различным доминированием и репродуктивным поведением. [3]
M. drewseni является членом семейства Vespidae , которое подразделяется на четыре подсемейства: бумажные осы (подсемейство Polistinae ), пыльцевые осы (подсемейство Masarinae ), гончарные и каменотесные осы (подсемейство Eumeninae ) и желтые куртки (подсемейство Vespinae ). [1] Внутри Vespidae M. drewseni принадлежит к подсемейству Polistinae , которое обычно встречается в тропических регионах и включает 25 родов . Асимметричные тарзальные доли Mischocyttarus отделяют его от трибы Epiponini , и вместо этого он помещается в свою собственную трибу Mischocyttarini. [4] Личинки Mischocyttarus также имеют отчетливые первые грудные дыхальца . Mischocyttarus является крупнейшим родом общественных ос, содержащим более 250 видов. [4]
M. drewseni имеют длину около 1,5–1,8 см и цвет от коричневого до черного. Они считаются осами среднего размера и имеют тонкие тела. Кроме того, первая брюшная часть тела вытянута в длину. Род Mischocyttarus имеет несколько отличительных особенностей, включая асимметричные тарзальные доли, которые встречаются только у взрослых особей Mischocyttarus . У личинок Mischocyttarus также есть отличительные особенности , включая одну–три доли на первом брюшном сегменте и большие грудные дыхальца. [3]
M. drewseni обычно встречается в неотропических средах, в основном в Южной Америке . Этот вид был замечен в Гайане , Суринаме , Венесуэле , Бразилии , Перу , Парагвае , Колумбии и Аргентине . Гнезда, как правило, находятся в болотистых средах с высокой травой. Гнезда обычно окружены низкой травой, где и происходит поиск пищи. [3] Также были обнаружены гнезда M. drewseni в полугородских средах с большим количеством взаимодействий с людьми и человеческой пищей. [2] В этих полугородских средах гнезда можно найти под карнизами зданий, амбарами или в других защищенных местах. [3]
Цикл колонии занимает шесть месяцев и начинается с того, что одна или несколько самок основывают гнездо и начинают строительство. Эти самки строят колонии самостоятельно, без первоначальной помощи рабочих. [2] Это влечет за собой строительство отдельных ячеек и помещение яйца в каждую ячейку; на этом этапе скорость роста колонии составляет одну ячейку (и яйцо) в день. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не начнут вылупляться первые яйца, после чего рост колонии прекращается. Первые рожденные личинки — это все рабочие самки, которые помогают в формировании гнезда, когда они созреют. Таким образом, как только личинки коконируются и окукливаются, скорость роста увеличивается. После того, как рабочие самки созревают, рождаются нерабочие самцы и самки, и гнездо продолжает расти. В течение следующих трех-четырех месяцев рождается больше самцов и нерабочих по отношению к остальной популяции гнезда. Затем скорость роста снижается, пока гнездо больше не растет. В этот момент происходит явление абортирования личинок и куколок , больше ячеек покидается, и популяция взрослых особей уменьшается. Наконец, гнездо покидают, что означает конец цикла. [3]
Гнезда M. drewseni обычно имеют один главный гребень и, как правило, в среднем имеют 14 ячеек в диаметре. Каждая ячейка шестиугольная и около 4,75 мм в диаметре. Эти ячейки могут быть построены членами любой касты в колонии, и все ячейки выглядят одинаково. Эти отдельные гребни могут быть подвешены на узком стебле, который обычно имеет 10 мм в диаметре. Обычно гнезда строятся из древесных растительных волокон. Также используется целлюлоза , которая может быть получена из перекладин забора, досок и высушенной коры стеблей Verbenaceae , травянистого растения. Иногда может использоваться высушенная кора. [3]
Сначала собиратели отправляются на поиски воды, которую они собирают за несколько походов. Затем эта вода отрыгивается на поверхность материала гнезда (обычно растительных волокон). Вода служит своего рода клеем, склеивая волокна материала гнезда, начиная формирование шара. Вода также служит для увлажнения и смягчения волокон пульпы, чтобы ее было легче обрабатывать для формирования гнезда. Используя свои мандибулы , осы-собиратели удаляют растительные волокна (пульпу) с ее поверхности. Это образует шар пульпы, и оса будет перемещаться по непосредственной близости, чтобы собрать достаточно пульпы (шар размером примерно с ее голову, 2–4 мм). Этот процесс сбора занимает всего несколько минут. В этот момент собиратель возвращается в гнездо, неся массу пульпы. Либо собиратель, либо оса-королева возьмут пульпу и нанесут ее на растущее гнездо. Собиратель повторяет этот процесс несколько раз в день, обычно в течение многих часов. Есть доказательства того, что собиратели собирают один и тот же кормовой материал в каждом походе. В гнездах, сделанных из материалов разных цветов, исследователи обнаружили, что каждый собиратель собирал только один из цветов в гнезде, создавая красочное гнездо. [3]
В первый день строительства гнезда основательница (или королева) формирует стебель гнезда. Этот стебель создается из комбинации волокон пульпы и выделений из ротовой полости основательницы . Он служит для подвешивания гнезда в воздухе при присоединении к ветке или другому объекту. Вечером создается полный стебель, и материал для гнезда добавляется к нижней части стебля в плоской горизонтальной ориентации. Следующая нагрузка добавляется на следующее утро, которая расширяется от плоского дна стебля. После этого она утолщает новое образование, а затем добавляет неглубокую чашеобразную структуру, которая будет служить основанием ячейки. Дальнейшие шаги формируют стенки ячейки. Как только первая ячейка создана, в нее откладывается яйцо , и основательница делает следующую ячейку. Весь этот процесс инициации происходит менее чем за один день. [3]
Вторая ячейка строится на одной из сторон первой ячейки, и каждая последующая ячейка строится из двух соседних ячеек, так что нужно построить только четыре стороны шестиугольника . Яйца откладываются в ячейки после их построения. Как только личинки начинают расти в ячейках, рабочие приходят и поднимают высоту ячейки, чтобы не отставать от растущих личинок; стенки ячеек защищают личинок. Рабочие будут перемещаться по гнезду в поисках стенок ячеек, которые можно поднять, и осматривать ячейку с помощью своих усиков. Рабочие будут выбирать стенку ячейки для поднятия на основе соотношения высоты стенки ячейки к высоте личинок, а не высоты ячейки по отношению к другим ячейкам. Рабочие добавляют к стенкам ячейки мякоть. Как ни странно, когда рабочие приближаются с мякотью, личинки начинают растягиваться, возможно, как сигнал, показывающий, какие ячейки больше всего нуждаются в поднятии. При поднятии стенок мякоть сначала накладывается на стенки, а затем обрабатывается нижней челюстью рабочего до нужной текстуры и толщины. После того, как личинки вырастают во взрослых особей, ячейки освобождаются и откладываются новые яйца. Поскольку высокая стенка больше не нужна, рабочий муравей прогрызает стенку и использует лишнюю мякоть в другом месте гнезда. [3]
Муравьи являются серьезными врагами M. drewseni , и было много случаев, когда муравьи полностью опустошали гнездо, уничтожая все яйца и потребляя весь нектар гнезда . После того, как муравьи уничтожали гнездо, многие взрослые осы могли оставаться поблизости, но никогда не возвращались в гнездо. Такая форма нападения является распространенной, и многие другие виды Mischocyttarus становятся жертвами того же явления. При наблюдении за гнездами другие неопознанные хищники нападали на гнезда ночью, выкусывая из гнезда, иногда уничтожая целые соты, оставляя только стебель. Хотя обычно целью хищников является выводок, пауки иногда охотятся на взрослых особей M. drewseni . [3] Если гнездо лишено выводка или заброшено, есть свидетельства того, что другие виды ос ( Polistes versicolor ) будут выращивать свой выводок в пустых гнездах M. drewseni . [5]
Из-за распространенности и опустошительности нападений муравьев M. drewseni разработала способ защиты себя, но в основном своего выводка , от хищников . У самок есть железа на брюшке , которая выделяет жидкость; самок часто можно увидеть трущимися своим брюшком по стеблю гнезда. Этот секрет, который распространяется по стеблю, каким-то образом мешает муравьям взбираться по стеблю, чтобы добраться до гнезда и выводка. В экспериментах, когда муравьи вступают в контакт с этим секретом, у них возникает бурная реакция и они отстраняются от секрета, что предполагает, что это своего рода химический репеллент. Кроме того, структура самого гнезда и морфология осы, по-видимому, поддерживают совместную эволюцию этого защитного механизма. Длина стебля отделяет гнездо от любого места, где мог бы находиться муравей. Кроме того, удлиненная первая брюшная часть осы позволяет секрету распространяться по всему стеблю, узкий диаметр которого делает секрецию экономичной. Эта система защиты также очень практична, поскольку она позволяет самке добывать пропитание и оставлять выводок без присмотра, не подвергая их риску. Этот репеллент, по-видимому, очень эффективен для некоторых муравьев, но недостаточно силен, чтобы сбить с толку муравьев-кочевников , поскольку они путешествуют большими группами. [3]
Сложно определить длительность фазы яйца, поскольку яйца иногда поедаются в ходе борьбы за доминирование. Однако, поскольку первые яйца, из которых появляются первые рабочие, с гораздо меньшей вероятностью будут съедены, можно получить общее представление о сроках. Большинство из этих первых яиц вылупляются в течение 10–13 дней после откладывания. После вылупления яиц начинается личиночная стадия. Продолжительность этой фазы значительно варьируется, в основном в зависимости от развития колонии . Поскольку развитие колонии меняется, то и методы кормления, и скорость кормления влияют на продолжительность личиночной стадии. Продолжительность личиночной стадии достигает пика в 60 дней, но в среднем личинки оставались в личиночной фазе в течение 15–30 дней. [3]
В отличие от личиночной стадии, стадия куколки, по-видимому, гораздо менее изменчива. Для большинства она длилась 14–16 дней, и температура, по-видимому, была определяющим фактором в сокращении или удлинении стадии. [6] Пол не влиял на продолжительность стадии. По сравнению с другими осами, стадия куколки M. drewseni очень стабильна и менее подвержена изменениям. Графические изображения продолжительности стадии куколки в зависимости от даты показывают, что продолжительность, по-видимому, то увеличивается, то уменьшается, будучи очень долгой в конце октября и значительно уменьшаясь в декабре. [3]
После того, как осы вылупляются во взрослую особь, они проводят первые 2–3 дня в гнезде, делая очень мало. После первых 3 дней бездействия рабочих можно отличить от нерабочих, потому что рабочие остаются в гнезде дольше. Оса, которая покидает гнездо по любой причине сразу после этих 3 дней, считается нерабочей. Таким образом, продолжительность жизни в гнезде, по-видимому, напрямую зависит от роли: королевы жили в среднем 61 день, рабочие жили около 31 дня, нерабочие жили около 5 дней, а самцы жили только около 4,8 дня. Это считается доказательством того, что кастовая система определяет жизненный путь отдельной осы. Обратите внимание, что эти цифры полностью основаны на количестве дней, в течение которых оса находится в гнезде. В некоторых случаях, включая самцов, осы живут большую часть своей жизни вне гнезда. [3]
Большинство наблюдаемых доминантных форм поведения наблюдалось между самками , а именно соосновательницами. Однако большинство этих взаимодействий между соосновательницами были мирными и неагрессивными, обычно касающимися торговли мякотью или едой. По сравнению с другими видами ос, M. drewseni была гораздо менее агрессивной и имела гораздо меньше взаимодействий доминирования. Фактически, многие соосновательницы не были вовлечены в какое-либо агрессивное поведение с другими соосновательницами. Данные показывают, что в гнездах может быть от 2 до 8 или более соосновательниц, и количество наблюдаемых доминирований имеет тенденцию увеличиваться с количеством соосновательниц, где самки, в определенной степени, борются за сохранение власти и статуса в гнезде. [3]
Королева служит основным несушкой яиц в гнезде и начинает строительство гнезда в начале сезона. Если она принимает уже существующее гнездо, ее обязанностью является очистка гнезда и подготовка его к откладке яиц. Королева является вершиной кастовой системы и доминирует в любом доминирующем взаимодействии с подчиненной . Эти взаимодействия довольно обычны для королевы. Королевы, как правило, добывают пищу в основном для мякоти, но иногда их также наблюдали в поисках насекомых . В то время как королевы редко добывают нектар, основательницы и рабочие делают это часто. Рабочие также отвечают за распределение пищи другим взрослым особям и личинкам , когда они возвращаются с добычи пищи. Рабочие играют ключевую роль в строительстве ячеек и возведении их стен. Нерабочие особи, с другой стороны, редко добывают пищу сами и зависят от сбора пищи, который добытчики приносят обратно в гнездо; это поведение определяет нерабочих особей. Также было замечено, что эта каста покидает гнездо на длительные периоды времени, чтобы либо спариться, либо добыть себе пищу. Однако они вносят вклад в защиту гнезда. Также были примеры того, как нерабочие особи разрушали стенки ячеек после того, как личинки созревали, поэтому, похоже, различие между рабочими и нерабочими особями менее четкое, чем считалось ранее. Наконец, самцы помогают поддерживать прохладу в гнезде при высоких температурах, размахивая крыльями, и они в значительной степени зависят от пищи, которую фуражиры приносят в гнездо. Иногда они роятся на фуражирах, чтобы получить нектар, мякоть и насекомых, которых приносят фуражиры. [3]
Самцы M. drewseni проводят в гнезде только 4,8 дня после того, как они вылупляются, и проводят остаток своей жизни вне гнезда. После того, как они покидают гнездо, самцы, как правило, циркулируют там, где находятся определенные самки, из-за возможностей для кормления и добычи пищи. На своих кругах самцы ищут нектар из цветов , а также ищут самок. Наблюдения показали, что если самец видит самку поблизости, он меняет траекторию полета и набрасывается на самку, чтобы попытаться спариться . В большинстве случаев самка способна стряхнуть самца и улететь. Если два самца вступают в контакт с одной и той же самкой, они, как правило, нападают друг на друга, и самец, который первым нашел самку, попытается укусить второго самца. [7]
M. drewseni обычно питаются нектаром , мякотью (бумагой) и другими насекомыми . Большая часть добычи пищи происходит вблизи гнезда (в пределах 40–50 м). Когда этот вид охотится на других насекомых, он обычно хватает добычу, пережевывает ее в кашицу, а затем возвращается в гнездо. Фуражиры также были замечены нападающими на насекомых, застрявших в паутине паука. Вся пойманная добыча , как правило, довольно существенна по размеру (более 3 мм), но достаточно мала, чтобы оса могла пережевать все насекомое, прежде чем вернуться в гнездо. Поскольку фуражиры пережевывают свою добычу так быстро, может быть очень трудно точно определить, что это за добыча. [3] Фактически, M. flavitarsis является единственным видом Mischocyttarus с опубликованной информацией о добыче. [8] Сообщается, что они охотятся на мух и гусениц , а иногда на мясо и рыбу . Помимо различной добычи, нектар играет ключевую роль в рационе M. drewseni . Этот нектар обычно потребляется из почек и цветов Althernanthera ficoidae , Hyptis atrorubens и Clidemia hirta . Как только оса находит хороший источник нектара , она имеет тенденцию возвращаться к нему много раз, так же как рабочие возвращаются к одному и тому же источнику материала для гнезда. Это, по-видимому, индивидуальное предприятие, поскольку между фуражирами нет связи, когда находится хороший источник нектара. [3]