Муравьи — эусоциальные насекомые семейства Formicidae , вместе с родственными осами и пчелами принадлежащие к отряду Hymenoptera . Муравьи произошли от весповидных предков ос в меловой период. Было классифицировано более 13 800 из предполагаемых 22 000 видов . Их легко узнать по коленчатым (локтевым) усикам и отличительной узловатой структуре, которая образует их тонкие талии.
Муравьи образуют колонии , размер которых варьируется от нескольких десятков особей, часто живущих в небольших естественных полостях, до высокоорганизованных колоний, которые могут занимать большие территории с большими гнездами, состоящими из миллионов особей, или до сотен миллионов в суперколониях . Типичные колонии состоят из различных каст стерильных, бескрылых самок, большинство из которых являются рабочими (эргатами), а также солдатами (динэргатами) и другими специализированными группами. Почти все колонии муравьев также имеют несколько плодовитых самцов, называемых «трутнями», и одну или несколько плодовитых самок, называемых « королевами » ( гинами ). Колонии описываются как суперорганизмы , потому что муравьи, по-видимому, действуют как единое целое, коллективно работая вместе для поддержки колонии.
Муравьи колонизировали почти все участки суши на Земле . Единственные места, где нет местных муравьев, — это Антарктида и несколько отдаленных или негостеприимных островов. Муравьи процветают во влажных тропических экосистемах и могут превышать совокупную биомассу диких птиц и млекопитающих. Их успех во многих средах объясняется их социальной организацией и их способностью изменять среду обитания, использовать ресурсы и защищать себя. Их длительная совместная эволюция с другими видами привела к миметическим , комменсальным , паразитическим и мутуалистическим отношениям.
Муравьиные общества имеют разделение труда , общение между особями и способность решать сложные проблемы . Эти параллели с человеческими обществами долгое время были источником вдохновения и предметом изучения. Многие человеческие культуры используют муравьев в кулинарии, медицине и обрядах. Некоторые виды ценятся в их роли биологических агентов по борьбе с вредителями . Однако их способность эксплуатировать ресурсы может привести к конфликту муравьев с людьми, поскольку они могут повреждать посевы и вторгаться в здания. Некоторые виды, такие как красный импортированный огненный муравей ( Solenopsis invicta ) из Южной Америки, считаются инвазивными видами в других частях мира, обосновавшимися в районах, куда они были завезены случайно.
Слово ant и архаичное слово emmet [3] произошли от ante , emete из среднеанглийского , которые произошли от ǣmette из древнеанглийского ; все они связаны с нижнесаксонским e(e)mt , empe и разновидностями ( древнесаксонским emeta ) и с немецким Ameise ( древневерхненемецким āmeiza ). Все эти слова происходят от западногерманского * ǣmaitjōn , и изначальное значение слова было «кусающий» (от протогерманского * ai- , «прочь, в сторону» + * mait- «резать»). [4] [5]
Название семейства Formicidae происходит от латинского formīca («муравей») [6] , от которого произошли слова в других романских языках , такие как португальское formiga , итальянское formica , испанское hormiga , румынское furnică и французское fourmi . Была выдвинута гипотеза, что протоиндоевропейское слово *morwi- было корнем для санскритского vamrah , греческого μύρμηξ mýrmēx , старославянского mraviji , древнеирландского moirb , древнескандинавского maurr , голландского mier , шведского myra , датского myre , среднеголландского miere и крымско-готического miera . [7] [8]
Семейство Formicidae принадлежит к отряду перепончатокрылых , в который также входят пилильщики , пчелы и осы . Муравьи произошли от линии внутри жалящих ос , и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea . [ 9] Однако, поскольку Apoidea является надсемейством, муравьи должны быть повышены до того же ранга. [10] Более подробная базовая таксономия была предложена в 2020 году. Три вида вымерших родов среднего мела Camelomecia и Camelosphecia были помещены за пределы Formicidae, в отдельную кладу внутри общего надсемейства Formicoidea , которое вместе с Apoidea образует группу более высокого ранга Formicapoidina. [2] Фернандес и др. (2021) предполагают, что общие предки муравьев и апоидов в пределах Formicapoidina, вероятно, существовали уже в конце юрского периода , до дивергенции в меловом периоде. [10]
В 1966 году Э. О. Уилсон и его коллеги идентифицировали ископаемые останки муравья ( Sphecomyrma ), который жил в меловой период. Образец, застрявший в янтаре, датируемом примерно 92 миллионами лет назад, имеет черты, обнаруженные у некоторых ос, но не обнаруженные у современных муравьев. [15] Самые древние окаменелости муравьев датируются серединой мелового периода, около 100 миллионов лет назад, и принадлежат к вымершим стволовым группам, таким как Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae и Zigrasimeciinae , а современные подсемейства муравьев появились к концу мелового периода около 80–70 миллионов лет назад. [16] Муравьи значительно разнообразились во время наземной революции покрытосеменных [17] и заняли экологическое господство около 60 миллионов лет назад. [18] [1] [19] [20] Предполагается, что некоторые группы, такие как Leptanillinae и Martialinae , произошли от ранних примитивных муравьев, которые, вероятно, были хищниками под поверхностью почвы. [13] [21]
В меловой период несколько видов примитивных муравьев широко распространены на Лавразийском суперконтиненте ( Северное полушарие ). Их представительство в палеонтологической летописи скудно по сравнению с популяциями других насекомых, представляя лишь около 1% ископаемых свидетельств насекомых той эпохи. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале палеогенового периода . К олигоцену и миоцену муравьи стали представлять 20–40% всех насекомых, обнаруженных в крупных ископаемых отложениях. Из видов, которые жили в эпоху эоцена , около одного из 10 родов сохранились до наших дней. Роды, сохранившиеся сегодня, включают 56% родов в окаменелостях балтийского янтаря (ранний олигоцен) и 92% родов в окаменелостях доминиканского янтаря (очевидно, ранний миоцен). [18] [22]
Термиты живут колониями и иногда называются «белыми муравьями», но термиты лишь отдаленно связаны с муравьями. Они относятся к подотряду Isoptera и вместе с тараканами образуют отряд Blattodea . Blattodean связаны с богомолами , сверчками и другими крылатыми насекомыми, которые не претерпевают полного превращения . Как и муравьи, термиты являются эусоциальными , со стерильными рабочими, но они сильно отличаются по генетике размножения. Сходство их социальной структуры с социальной структурой муравьев объясняется конвергентной эволюцией . [23] Бархатные муравьи выглядят как крупные муравьи, но являются бескрылыми самками ос . [24] [25]
Муравьи имеют космополитическое распространение . Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и только на нескольких крупных островах, таких как Гренландия , Исландия , части Полинезии и Гавайские острова , отсутствуют местные виды муравьев. [27] [28] Муравьи занимают широкий спектр экологических ниш и используют множество различных пищевых ресурсов как прямые или косвенные травоядные, хищники и падальщики. Большинство видов муравьев являются всеядными универсалами , но некоторые являются специализированными кормильцами. Существует значительное различие в численности муравьев в разных местах обитания, достигая пика во влажных тропиках почти в шесть раз по сравнению с менее подходящими местами обитания. [29] Их экологическое доминирование было изучено в первую очередь с использованием оценок их биомассы : мирмеколог Э. О. Уилсон подсчитал в 2009 году, что в любой момент времени общее количество муравьев составляло от одного до десяти квадриллионов ( короткая шкала ) (т. е. от 10 15 до 10 16 ), и используя эту оценку, он предположил, что общая биомасса всех муравьев в мире была приблизительно равна общей биомассе всей человеческой расы. [30] Более тщательные оценки, сделанные в 2022 году, которые учитывают региональные различия, оценивают глобальный вклад муравьев в 12 мегатонн сухого углерода, что составляет около 20% от общего вклада человека, но больше, чем у диких птиц и млекопитающих вместе взятых. Это исследование также дает консервативную оценку муравьев примерно в 20 × 10 15 (20 квадриллионов). [31] [32] [33]
Размеры муравьев варьируются от 0,75 до 52 миллиметров (0,030–2,0 дюйма), [34] [35] самым крупным видом является ископаемый Titanomyrma giganteum , королева которого была 6 см ( 2+1 ⁄ 2 дюйма) в длину с размахом крыльев 15 см (6 дюймов). [36] Муравьи различаются по цвету; большинство муравьев имеют желтый или красный или коричневый или черный цвет, но несколько видов зеленые, а некоторые тропические виды имеют металлический блеск . В настоящее время известно более 13 800 видов [37] (с верхними оценками потенциального существования около 22 000; см. статью Список родов муравьев ), с наибольшим разнообразием в тропиках. Таксономические исследования продолжают решать классификацию и систематику муравьев. Онлайновые базы данных видов муравьев, включая AntWeb и Hymenoptera Name Server, помогают отслеживать известные и недавно описанные виды. [37] Относительная легкость, с которой муравьи могут быть отобраны и изучены в экосистемах, сделала их полезными в качестве видов-индикаторов в исследованиях биоразнообразия . [38] [39]
Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых тем, что имеют коленчатые (локтевые) антенны , метаплевральные железы и сильное сужение второго брюшного сегмента в узелковидный черешок . Голова, мезосома и метасома являются тремя отдельными сегментами тела (формально тагматами ). Черешок образует узкую талию между их мезосомой ( грудь плюс первый брюшной сегмент, который слит с ним) и брюшком (брюшко без брюшных сегментов в черешке). Черешок может быть образован одним или двумя узлами (вторым отдельно или вторым и третьим брюшными сегментами). [40] Тергостернальное слияние, когда тергит и стернит сегмента сливаются вместе, может происходить частично или полностью на втором, третьем и четвертом брюшном сегменте и используется для идентификации. Четвертое брюшное тергостернальное сращение ранее использовалось как признак, определяющий подсемейства понероморфов, Ponerinae и родственников в пределах их клады, но теперь это не считается синапоморфным признаком. [41]
Как и другие членистоногие, муравьи имеют экзоскелет , внешнее покрытие, которое обеспечивает защитную оболочку вокруг тела и точку прикрепления мышц, в отличие от внутренних скелетов людей и других позвоночных . У насекомых нет легких ; кислород и другие газы, такие как углекислый газ , проходят через их экзоскелет через крошечные клапаны, называемые дыхальцами . У насекомых также нет закрытых кровеносных сосудов ; вместо этого у них есть длинная, тонкая, перфорированная трубка вдоль верхней части тела (называемая «спинной аортой»), которая функционирует как сердце и перекачивает гемолимфу к голове, тем самым управляя циркуляцией внутренних жидкостей. Нервная система состоит из брюшного нервного шнура , который проходит по всей длине тела, с несколькими ганглиями и ответвлениями по пути, достигающими конечностей придатков. [42]
Голова муравья содержит множество органов чувств . Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные глаза , состоящие из множества крошечных линз, соединенных вместе. Глаза муравьев хороши для острого обнаружения движения, но не обеспечивают изображение с высоким разрешением . У них также есть три маленьких глазка (простых глаза) на верхней части головы, которые определяют уровни освещенности и поляризацию . [43] По сравнению с позвоночными , муравьи, как правило, имеют более размытое зрение, особенно у более мелких видов, [44] а несколько подземных таксонов полностью слепы . [12] Однако некоторые муравьи, такие как австралийский муравей-бульдог , обладают отличным зрением и способны различать расстояние и размер объектов, движущихся почти на метр . [45] Основываясь на экспериментах, проведенных для проверки их способности различать выбранные длины волн света, некоторые виды муравьев, такие как Camponotus blandus, Solenopsis invicta и Formica cunicularia , как полагают, обладают некоторой степенью цветового зрения. [46]
Две антенны («щупальца») прикреплены к голове; эти органы обнаруживают химические вещества, воздушные потоки и вибрации ; они также используются для передачи и приема сигналов через прикосновение. Голова имеет две сильные челюсти, мандибулы , используемые для переноса пищи, манипулирования предметами, строительства гнезд и для защиты. [42] У некоторых видов небольшой карман (инфрабуккальная камера) внутри рта хранит пищу, поэтому она может передаваться другим муравьям или их личинкам. [47]
И ноги , и крылья муравья прикреплены к мезосоме («грудной клетке»). Ноги заканчиваются крючковатым когтем , который позволяет им цепляться за поверхности и взбираться по ним. [48] Крылья есть только у репродуктивных муравьев ( королев и самцов). Королевы сбрасывают крылья после брачного полета , оставляя видимые обрубки — отличительную черту королев. У некоторых видов встречаются бескрылые королевы ( эргатоиды ) и самцы. [42]
Метасома («брюшко») муравья вмещает важные внутренние органы, включая органы репродуктивной, дыхательной (трахеи) и выделительной систем. Рабочие многих видов имеют свои яйцекладущие структуры, модифицированные в жала , которые используются для подавления добычи и защиты своих гнезд. [42]
В колониях нескольких видов муравьев существуют физические касты — рабочие в различных классах размеров, называемых малыми (микроргаты), средними и большими эргаты (макроргаты). Часто более крупные муравьи имеют непропорционально большие головы и, соответственно, более сильные мандибулы . Хотя формально они известны как динергаты, таких особей иногда называют муравьями-«солдатами», потому что их более сильные мандибулы делают их более эффективными в бою, хотя они все еще являются рабочими, и их «обязанности» обычно не сильно отличаются от малых или средних рабочих. [49] У некоторых видов средние рабочие отсутствуют, что создает резкое различие между малыми и большими. [50] Например, муравьи-ткачи имеют отчетливое бимодальное распределение размеров. [51] [52] Некоторые другие виды демонстрируют непрерывные изменения в размерах рабочих. Самые маленькие и самые большие рабочие у Carebara diversa показывают почти 500-кратную разницу в своем сухом весе. [53]
Рабочие не могут спариваться; однако из-за гаплодиплоидной системы определения пола у муравьев рабочие ряда видов могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся полностью плодовитыми, гаплоидными самцами. Роль рабочих может меняться с возрастом, и у некоторых видов, таких как муравьи-медоносы , молодых рабочих кормят до тех пор, пока их брюшки не растянутся, и они действуют как живые емкости для хранения пищи. Эти рабочие-хранилища пищи называются реплетами . [54] Например, эти реплеты-рабочие развиваются у североамериканского муравья-медоноса Myrmecocystus mexicanus . Обычно самые крупные рабочие в колонии развиваются в реплетов; и, если реплеты удаляются из колонии, другие рабочие становятся реплетами, демонстрируя гибкость этого конкретного полиморфизма . [55] Первоначально считалось, что этот полиморфизм в морфологии и поведении рабочих определяется факторами окружающей среды, такими как питание и гормоны, которые приводят к различным путям развития ; Однако генетические различия между рабочими кастами были отмечены у Acromyrmex sp. [56] Эти полиморфизмы вызваны относительно небольшими генетическими изменениями; различия в одном гене Solenopsis invicta могут решить, будет ли колония иметь одну или несколько королев. [57] Австралийский муравей-прыгун ( Myrmecia pilosula ) имеет только одну пару хромосом (у самцов только одна хромосома, поскольку они гаплоидны ), наименьшее число, известное для любого животного, что делает его интересным объектом для исследований в области генетики и биологии развития социальных насекомых. [58] [59]
Размер генома является фундаментальной характеристикой организма. Было обнаружено, что у муравьев крошечные геномы, при этом эволюция размера генома, как предполагается, происходит за счет потери и накопления некодирующих областей, в основном мобильных элементов , а иногда и за счет дупликации всего генома. [60] Это может быть связано с процессами колонизации , но для подтверждения этого необходимы дальнейшие исследования. [60]
Жизнь муравья начинается с яйца ; если яйцо оплодотворено, потомство будет женским диплоидным , если нет, то мужским гаплоидным . Муравьи развиваются путем полного метаморфоза , при этом личиночные стадии проходят через стадию куколки , прежде чем стать взрослой особью. Личинка в основном неподвижна, ее кормят и о ней заботятся рабочие. Пищу личинкам дают с помощью трофаллаксиса , процесса, при котором муравей отрыгивает жидкую пищу, содержащуюся в его зобе . Таким же образом взрослые делятся пищей, хранящейся в «социальном желудке». Личинки, особенно на поздних стадиях, также могут получать твердую пищу, такую как трофические яйца , куски добычи и семена, принесенные рабочими. [61]
Личинки растут через серию из четырех или пяти линек и входят в стадию куколки. Куколка имеет свободные придатки, а не слитые с телом, как у куколки бабочки . [62] Дифференциация на королев и рабочих (которые обе являются самками), а также различные касты рабочих, у некоторых видов зависит от питания, которое получают личинки. Генетические влияния и контроль экспрессии генов средой развития сложны, и определение касты продолжает оставаться предметом исследований. [63] Крылатые самцы муравьев, называемые трутнями (в старой литературе их называли «анерами» [49] ), появляются из куколок вместе с обычно крылатыми самками, способными к размножению. У некоторых видов, таких как бродячие муравьи , есть бескрылые королевы. Личинки и куколки должны содержаться при довольно постоянной температуре, чтобы обеспечить правильное развитие, и поэтому их часто перемещают между различными выводковыми камерами внутри колонии. [64]
Новый эргат проводит первые несколько дней своей взрослой жизни, заботясь о королеве и молодняке. Затем она переходит к рытью и другим работам в гнезде, а позже к защите гнезда и добыче пищи. Эти изменения иногда происходят довольно внезапно и определяют то, что называется временными кастами. Такая возрастная специализация задач или полиэтизм , как предполагается, развились из-за высоких потерь, связанных с добычей пищи и обороной, что делает ее приемлемым риском только для муравьев, которые старше и, скорее всего, умрут раньше по естественным причинам. [65] [66] У бразильского муравья Forelius pusillus вход в гнездо закрыт снаружи, чтобы защитить колонию от хищных видов муравьев на закате каждый день. Примерно от одного до восьми рабочих запечатывают вход в гнездо снаружи, и у них нет шансов вернуться в гнездо, и они фактически приносятся в жертву. [67] Являются ли эти, казалось бы, суицидальные рабочие пожилыми рабочими, не было определено. [68]
Муравьиные колонии могут быть долгоживущими. Королевы могут жить до 30 лет, а рабочие — от 1 до 3 лет. Самцы, однако, более непостоянны, они живут довольно недолго и живут всего несколько недель. [69] Предполагается, что королевы муравьев живут в 100 раз дольше, чем одиночные насекомые аналогичного размера. [70]
Муравьи активны круглый год в тропиках; однако в более прохладных регионах они переживают зиму в состоянии покоя, известном как спячка . Формы бездеятельности разнообразны, и у некоторых видов умеренного климата личинки переходят в неактивное состояние ( диапауза ), в то время как у других только взрослые особи проводят зиму в состоянии пониженной активности. [71]
У видов муравьев отмечен широкий спектр репродуктивных стратегий. Известно, что самки многих видов способны к бесполому размножению посредством телитокического партеногенеза . [72] Выделения из дополнительных желез самцов у некоторых видов могут закупоривать женское половое отверстие и препятствовать повторному спариванию самок. [73] У большинства видов муравьев есть система, в которой только королева и самки-производители имеют возможность спариваться. Вопреки распространенному мнению, в некоторых гнездах муравьев есть несколько королев, в то время как другие могут существовать без королев. Рабочие, способные к размножению, называются « геймергатами », а колонии, в которых нет королев, называются колониями геймергатов; колонии с королевами называются королевами с правом на королеву. [74]
Трутни также могут спариваться с существующими королевами, проникая в чужую колонию, например, в муравьев-кочевников . Когда трутень изначально подвергается нападению рабочих, он выпускает брачный феромон . Если он распознан как партнер, он будет отнесен к королеве для спаривания. [75] Самцы также могут патрулировать гнездо и сражаться с другими, хватая их своими челюстями, прокалывая их экзоскелет , а затем помечая их феромоном. Помеченный самец интерпретируется рабочими муравьями как захватчик и убивается. [76]
Большинство муравьев являются унивольтинными , производя новое поколение каждый год. [77] Во время специфического для вида периода размножения крылатые самки и крылатые самцы, известные энтомологам как крылатые , покидают колонию в так называемом брачном полете . Брачный полет обычно происходит в конце весны или начале лета, когда погода жаркая и влажная. Тепло облегчает полет, а свежевыпавший дождь делает землю более мягкой для спаренных королев, чтобы рыть гнезда. [78] Самцы обычно взлетают раньше самок. Затем самцы используют визуальные подсказки, чтобы найти общее место спаривания, например, ориентир, такой как сосна, к которому сходятся другие самцы в этом районе. Самцы выделяют брачный феромон, за которым следуют самки. Самцы садятся на самок в воздухе, но сам процесс спаривания обычно происходит на земле. Самки некоторых видов спариваются только с одним самцом, но в других они могут спариваться с десятью или более разными самцами, сохраняя сперму в своих семяприемниках . [79] Род Cardiocondyla имеет виды как с крылатыми, так и с бескрылыми самцами, причем последние спариваются только с самками, живущими в том же гнезде. Некоторые виды в этом роде полностью утратили крылатых самцов и производят только бескрылых самцов. [80] У C. elegans рабочие могут переносить недавно вылупившихся королев в другие конспецифичные гнезда, где бескрылые самцы из неродственных колоний могут спариваться с ними, поведенческая адаптация, которая может снизить вероятность инбридинга. [81]
Затем спарившиеся самки ищут подходящее место для основания колонии. Там они обламывают крылья, используя шпоры большеберцовых костей, и начинают откладывать и ухаживать за яйцами. Самки могут выборочно оплодотворять будущие яйца спермой, сохраненной для производства диплоидных рабочих, или откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца для производства трутней. Первые вылупившиеся рабочие, известные как наниты, [82] слабее и меньше, чем более поздние рабочие, но они сразу же начинают служить колонии. Они увеличивают гнездо, добывают пищу и заботятся о других яйцах. У видов, у которых есть несколько маток, матка может покидать гнездо вместе с некоторыми рабочими, чтобы основать колонию на новом месте, [79] процесс, похожий на роение у медоносных пчел .
Типичный вид муравьев имеет колонию, занимающую одно гнездо, вмещающую одну или несколько королев, где выращивается выводок. Однако известно, что более 150 видов муравьев в 49 родах имеют колонии, состоящие из нескольких пространственно разделенных гнезд. Эти полидомные (в отличие от монодомных) колонии имеют еду и рабочих, перемещающихся между гнездами. [83] Принадлежность к колонии определяется реакцией рабочих муравьев, которые определяют, принадлежит ли другая особь к их собственной колонии или нет. Характерный коктейль из химических веществ на поверхности тела (также известных как кутикулярные углеводороды или CHC) образует так называемый запах колонии, который могут распознавать другие члены. [84] Некоторые виды муравьев, по-видимому, менее разборчивы, и в случае аргентинского муравья Linepithema humile рабочие, перенесенные из колонии в любую точку юга США и Мексики, приемлемы в других колониях в том же регионе. Аналогично рабочие из колоний, которые обосновались в Европе, принимаются любыми другими колониями в Европе, но не колониями в Америке. Интерпретация этих наблюдений была предметом споров, и некоторые назвали эти большие популяции суперколониями [85] [86] [87] , в то время как другие назвали популяции униколониальными. [88]
Муравьи общаются друг с другом с помощью феромонов , звуков и прикосновений. [89] Поскольку большинство муравьев живут на земле, они используют поверхность почвы, чтобы оставлять феромонные следы, по которым могут следовать другие муравьи. У видов, которые добывают пищу группами, собиратель, который находит пищу, отмечает след на обратном пути в колонию; по этому следу следуют другие муравьи, затем эти муравьи усиливают след, когда возвращаются с пищей в колонию. Когда источник пищи исчерпывается, возвращающиеся муравьи не оставляют новых следов, и запах медленно рассеивается. Такое поведение помогает муравьям справляться с изменениями в их среде. Например, когда установленный путь к источнику пищи заблокирован препятствием, собиратели покидают путь, чтобы исследовать новые маршруты. Если муравей успешен, он оставляет новый след, отмечая кратчайший путь по возвращении. Успешные следы проходят больше муравьев, закрепляя лучшие маршруты и постепенно определяя лучший путь. [89] [90]
Муравьи используют феромоны не только для того, чтобы оставлять следы. Раздавленный муравей испускает тревожный феромон, который заставляет муравьев поблизости яростно атаковать и привлекает больше муравьев издалека. Несколько видов муравьев даже используют « пропагандистские феромоны», чтобы сбить с толку вражеских муравьев и заставить их сражаться между собой. [91] Феромоны вырабатываются широким спектром структур, включая железы Дюфура , ядовитые железы и железы на задней кишке , пигидии , прямой кишке , грудине и задней голени . [70] Феромоны также обмениваются, смешиваются с пищей и передаются посредством трофаллаксиса , передавая информацию внутри колонии. [92] Это позволяет другим муравьям определять, к какой группе задач (например, поиск пищи или обслуживание гнезда) принадлежат другие члены колонии. [93] У видов муравьев с кастами королев , когда доминирующая королева перестает вырабатывать определенный феромон, рабочие начинают выращивать новых королев в колонии. [94]
Некоторые муравьи производят звуки посредством стридуляции , используя сегменты брюшка и их мандибулы. Звуки могут использоваться для общения с членами колонии или с другими видами. [95] [96]
Муравьи нападают и защищаются, кусая и, во многих видах, жаля, часто впрыскивая или распыляя химикаты. Муравьи-пули ( Paraponera ), обитающие в Центральной и Южной Америке , считаются обладателями самого болезненного укуса среди всех насекомых, хотя для человека он обычно не смертелен. Этому укусу присвоен самый высокий рейтинг по индексу боли от укусов Шмидта . [97]
Укус муравьев-прыгунов может быть смертельным для человека, [98] и для него было разработано противоядие . [99] Огненные муравьи , Solenopsis spp., уникальны тем, что имеют ядовитый мешок, содержащий пиперидиновые алкалоиды . [100] Их укусы болезненны и могут быть опасны для людей с повышенной чувствительностью. [101] Муравьи-муравьи выделяют яд из своих желез, состоящий в основном из муравьиной кислоты . [102]
Муравьи-ловушки рода Odontomachus оснащены челюстями, называемыми челюстями-ловушками, которые захлопываются быстрее, чем любые другие хищные конечности в животном мире . [103] Одно исследование Odontomachus bauri зафиксировало пиковые скорости от 126 до 230 км/ч (от 78 до 143 миль в час), при этом челюсти закрывались в среднем в течение 130 микросекунд . Было также замечено, что муравьи используют свои челюсти в качестве катапульты , чтобы выбросить злоумышленников или отбросить себя назад, чтобы избежать угрозы. [103] Перед ударом муравей чрезвычайно широко раскрывает свои челюсти и фиксирует их в этом положении с помощью внутреннего механизма. Энергия хранится в толстой полосе мышц и взрывообразно высвобождается при стимуляции сенсорных органов, напоминающих волоски на внутренней стороне челюстей. Мандибулы также позволяют медленные и тонкие движения для других задач. Челюсти-ловушки также наблюдаются у других понерин, таких как Anochetus , а также у некоторых родов трибы Attini , таких как Daceton , Orectognathus и Strumigenys , [103] [104] , которые рассматриваются как примеры конвергентной эволюции .
Малазийский вид муравьев из группы Camponotus cylindricus имеет увеличенные нижнечелюстные железы, которые простираются в их гастер. Если бой принимает худший оборот, рабочий может совершить последний акт суицидального альтруизма , разорвав мембрану своего гастера, в результате чего содержимое его нижнечелюстных желез вырывается из передней части его головы, распыляя ядовитый, едкий секрет, содержащий ацетофеноны и другие химикаты, которые обездвиживают мелких насекомых-атак. Впоследствии рабочий умирает. [105]
Помимо защиты от хищников, муравьи должны защищать свои колонии от патогенов . Выделения из метаплевральной железы, уникальные для муравьев, производят сложный спектр химических веществ, включая несколько с антибиотическими свойствами. [106] Некоторые рабочие муравьи поддерживают гигиену колонии, и их деятельность включает в себя некрофорез или утилизацию мертвых товарищей по гнезду. [107] Олеиновая кислота была идентифицирована как соединение, выделяемое мертвыми муравьями, которое запускает некрофорное поведение у Atta mexicana [108], в то время как рабочие Linepithema humile реагируют на отсутствие характерных химических веществ ( долиходиальных и иридомирмециновых ), присутствующих на кутикуле их живых товарищей по гнезду, чтобы запустить аналогичное поведение. [109] У Megaponera analis травмированные муравьи лечатся хозяевами гнезда выделениями из своих метаплевральных желез, которые защищают их от инфекции. [110] У муравьев Camponotus нет метаплевральной железы [106], и было обнаружено, что рабочие Camponotus maculatus , а также C. floridanus ампутируют пораженные ноги своих сородичей, когда травмирована бедренная кость. Травма бедренной кости несет больший риск инфекции, чем травма большеберцовой кости. [111]
Гнезда могут быть защищены от физических угроз, таких как затопление и перегрев, с помощью сложной архитектуры гнезда. [112] [113] Рабочие Cataulacus muticus , древесного вида, который живет в дуплах растений, реагируют на затопление, выпивая воду внутри гнезда и выделяя ее наружу. [114] Camponotus anderseni , который гнездится в полостях древесины в мангровых зарослях, справляется с погружением под воду, переключаясь на анаэробное дыхание . [115]
Многие животные могут обучаться поведению путем подражания, но муравьи, возможно, единственная группа, помимо млекопитающих , где наблюдалось интерактивное обучение. Знающий собиратель Temnothorax albipennis может привести наивного соседа по гнезду к недавно обнаруженной пище с помощью процесса тандемного бега . Последователь получает знания через своего ведущего наставника. Лидер остро чувствителен к прогрессу последователя и замедляется, когда последователь отстает, и ускоряется, когда последователь подходит слишком близко. [116]
Контролируемые эксперименты с колониями Cerapachys biroi предполагают, что особь может выбирать роли в гнезде на основе своего предыдущего опыта. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, чей результат в поиске пищи контролировался. Одна группа постоянно вознаграждалась добычей, в то время как было гарантировано, что другая терпит неудачу. В результате члены успешной группы усилили свои попытки поиска пищи, в то время как неудачная группа выходила на поиски все реже и реже. Месяц спустя успешные поисковики продолжили свою роль, в то время как другие перешли на специализацию по уходу за выводком. [117]
Сложные гнезда строят многие виды муравьев, но другие виды ведут кочевой образ жизни и не строят постоянных структур. Муравьи могут образовывать подземные гнезда или строить их на деревьях. Эти гнезда можно найти в земле, под камнями или бревнами, внутри бревен, полых стеблей или даже желудей. Материалы, используемые для строительства, включают почву и растительные вещества, [79] и муравьи тщательно выбирают места для своих гнезд; Temnothorax albipennis будет избегать мест с мертвыми муравьями, так как это может указывать на присутствие вредителей или болезней. Они быстро покидают устоявшиеся гнезда при первых признаках угроз. [118]
Кочевые муравьи Южной Америки, такие как вид Eciton burchellii , и муравьи-погонщики Африки не строят постоянных гнезд, а вместо этого чередуют кочевой образ жизни и стадии, когда рабочие формируют временное гнездо ( бивуак ) из своих собственных тел, удерживая друг друга вместе. [119]
Рабочие муравьи-ткачи ( Oecophylla spp.) строят гнезда на деревьях, скрепляя листья вместе, сначала стягивая их мостиками рабочих, а затем заставляя их личинки производить шелк, перемещаясь по краям листьев. Похожие формы строительства гнезд наблюдаются у некоторых видов Polyrhachis . [120]
Formica polyctena , среди других видов муравьев, строит гнезда, которые поддерживают относительно постоянную внутреннюю температуру, что способствует развитию личинок. Муравьи поддерживают температуру гнезда, выбирая местоположение, материалы гнезда, контролируя вентиляцию и поддерживая тепло от солнечного излучения, активность рабочих и метаболизм, а в некоторых влажных гнездах — микробную активность в материалах гнезда. [121] [122]
Некоторые виды муравьев, например, те, которые используют естественные полости, могут быть приспособленцами и использовать контролируемый микроклимат, созданный внутри человеческих жилищ и других искусственных сооружений, для размещения своих колоний и гнездовых структур. [123] [124]
Большинство муравьев являются хищниками-универсалами, падальщиками и косвенными травоядными [19] , но некоторые из них выработали специализированные способы получения пищи. Считается, что многие виды муравьев, которые занимаются косвенным травоядством, полагаются на специализированный симбиоз с микробами кишечника [125], чтобы повысить пищевую ценность собираемой ими пищи [126] и позволить им выживать в регионах с низким содержанием азота, таких как полог тропических лесов. [127] Муравьи-листорезы ( Atta и Acromyrmex ) питаются исключительно грибом , который растет только в их колониях. Они постоянно собирают листья, которые приносят в колонию, разрезают на мелкие кусочки и помещают в грибковые сады. Ergates специализируются на смежных задачах в зависимости от их размера. Самые крупные муравьи срезают стебли, более мелкие рабочие жуют листья, а самые маленькие ухаживают за грибом. Муравьи-листорезы достаточно чувствительны, чтобы распознавать реакцию гриба на различный растительный материал, по-видимому, обнаруживая химические сигналы от гриба. Если определенный тип листьев оказывается токсичным для грибка, колония больше не будет его собирать. Муравьи питаются структурами, производимыми грибками, называемыми гонгилидиями . Симбиотические бактерии на внешней поверхности муравьев вырабатывают антибиотики, которые убивают бактерии, попавшие в гнездо и способные нанести вред грибкам. [128]
Муравьи- фуражиры преодолевают расстояние до 200 метров (700 футов) от своего гнезда [129] , а следы запахов позволяют им находить дорогу обратно даже в темноте. В жарких и засушливых регионах муравьи-дневники сталкиваются со смертью от высыхания , поэтому способность находить кратчайший путь обратно в гнездо снижает этот риск. Дневные пустынные муравьи рода Cataglyphis, такие как муравей пустыни Сахара, ориентируются, отслеживая направление, а также пройденное расстояние. Пройденные расстояния измеряются с помощью внутреннего шагомера , который ведет подсчет сделанных шагов [130] , а также путем оценки движения объектов в поле их зрения ( оптический поток ). [131] Направления измеряются с помощью положения солнца. [132] Они интегрируют эту информацию, чтобы найти кратчайший путь обратно в свое гнездо. [133] Как и все муравьи, они также могут использовать визуальные ориентиры, когда они доступны [134], а также обонятельные и тактильные сигналы для навигации. [135] [136] Некоторые виды муравьев способны использовать магнитное поле Земли для навигации. [137] Сложные глаза муравьев имеют специализированные клетки, которые обнаруживают поляризованный свет от Солнца, который используется для определения направления. [138] [139] Эти детекторы поляризации чувствительны в ультрафиолетовой области светового спектра. [140] У некоторых видов муравьев-кочевников группа фуражироотводов, которая отделяется от основной колонны, иногда может повернуться обратно и образовать круговую муравейник . Затем рабочие могут непрерывно бегать, пока не умрут от истощения. [141]
У самок рабочих муравьев нет крыльев, а репродуктивные самки теряют крылья после брачных полетов, чтобы основать свои колонии. Поэтому, в отличие от своих предков-ос, большинство муравьев передвигаются пешком. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыгающий муравей Джердона ( Harpegnathos saltator ) способен прыгать, синхронизируя действие своих средних и задних пар ног. [142] Существует несколько видов планирующих муравьев, включая Cephalotes atratus ; это может быть общей чертой среди древесных муравьев с небольшими колониями. Муравьи с этой способностью способны контролировать свое горизонтальное движение, чтобы ловить стволы деревьев, когда они падают с вершины полога леса. [143]
Другие виды муравьев могут образовывать цепи, чтобы перекрывать щели над водой, под землей или через пространства в растительности. Некоторые виды также образуют плавучие плоты, которые помогают им пережить наводнения. [144] Эти плоты также могут играть роль в том, чтобы позволить муравьям колонизировать острова. [145] Polyrhachis sokolova , вид муравьев, обнаруженный в австралийских мангровых болотах, может плавать и жить в подводных гнездах. Поскольку у них нет жабр , они идут в захваченные карманы воздуха в затопленных гнездах, чтобы дышать. [146]
Не все муравьи имеют одинаковый тип общества. Австралийские бульдоги являются одними из самых крупных и самых базальных муравьев. Как и практически все муравьи, они являются эусоциальными , но их социальное поведение слабо развито по сравнению с другими видами. Каждая особь охотится в одиночку, используя свои большие глаза вместо химических чувств для поиска добычи. [147]
Некоторые виды нападают и захватывают соседние колонии муравьев. Крайне специализированные среди этих муравьев-рабовладельцев , такие как муравьи Амазонки , неспособны прокормить себя и нуждаются в захваченных рабочих, чтобы выжить. [148] Захваченные рабочие порабощенных видов Temnothorax выработали контрстратегию, уничтожая только куколок самок рабовладельцев Temnothorax americanus , но щадя самцов (которые не принимают участия в рабовладельческих набегах, будучи взрослыми). [149]
Муравьи идентифицируют родственников и сородичей по запаху, который исходит от углеводородных выделений, покрывающих их экзоскелеты. Если муравей отделен от своей первоначальной колонии, он в конечном итоге потеряет запах колонии. Любой муравей, который входит в колонию без соответствующего запаха, будет атакован. [150]
Паразитические виды муравьев проникают в колонии муравьев-хозяев и утверждаются как социальные паразиты; такие виды, как Strumigenys xenos, полностью паразитируют и не имеют рабочих, а вместо этого полагаются на пищу, собранную их хозяевами Strumigenys perplexa . [151] [152] Эта форма паразитизма наблюдается во многих родах муравьев, но паразитический муравей обычно является видом, который тесно связан со своим хозяином. Для проникновения в гнездо муравья-хозяина используются различные методы. Паразитическая королева может проникнуть в гнездо хозяина до того, как вылупится первый выводок, утвердившись до развития запаха колонии. Другие виды используют феромоны, чтобы сбить с толку муравьев-хозяев или обманом заставить их занести паразитическую королеву в гнездо. Некоторые просто пробиваются в гнездо с боем. [153]
Конфликт между полами вида наблюдается у некоторых видов муравьев, при этом эти репродукторы, по-видимому, конкурируют за производство потомства, которое является максимально близким к ним. Самая крайняя форма включает производство клонированного потомства. Крайняя степень сексуального конфликта наблюдается у Wasmannia auropunctata , где королевы производят диплоидных дочерей путем телитокического партеногенеза, а самцы производят клонов посредством процесса, при котором диплоидная яйцеклетка теряет свой материнский вклад, чтобы производить гаплоидных самцов, которые являются клонами отца. [154]
Муравьи образуют симбиотические ассоциации с рядом видов, включая другие виды муравьев, других насекомых, растения и грибы. На них также охотятся многие животные и даже некоторые грибы. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни в муравейниках, либо охотясь на муравьев, их личинок и яйца, потребляя запасы пищи муравьев, либо избегая хищников. Эти инквилины могут иметь близкое сходство с муравьями. Природа этой муравьиной мимикрии (мирмекоморфии) различается, в некоторых случаях с участием бейтсовской мимикрии , где мимикрия снижает риск нападения хищников. Другие демонстрируют васмановскую мимикрию , форму мимикрии, наблюдаемую только у инквилинов. [155] [156]
Тля и другие полужесткокрылые насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую медвяной росой , когда они питаются соком растений . Сахара в медвяной росе являются источником высокоэнергетической пищи, которую собирают многие виды муравьев. [157] В некоторых случаях тля выделяет медвяную росу в ответ на то, что муравьи касаются их своими усиками. Муравьи, в свою очередь, отпугивают хищников от тли и перемещают ее с одного места кормления на другое. При миграции в новую область многие колонии берут с собой тлю, чтобы обеспечить постоянный запас медвяной росы. Муравьи также ухаживают за мучнистыми червецами , чтобы собирать их медвяную росу. Мучнистые червецы могут стать серьезным вредителем ананасов , если муравьи присутствуют, чтобы защитить мучнистых червецов от их естественных врагов. [158]
Мирмекофильные (любящие муравьев) гусеницы семейства бабочек Lycaenidae (например, голубянки, медянки или волосяницы) собираются муравьями в стада, днем их ведут в места кормления, а ночью заносят в гнездо муравьев. У гусениц есть железа, которая выделяет медвяную росу, когда муравьи массируют их. Химические вещества в выделениях Narathura japonica изменяют поведение сопровождающих рабочих Pristomyrmex punctatus , делая их менее агрессивными и неподвижными. Отношения, ранее характеризуемые как «мутуалистические», теперь рассматриваются как возможный случай паразитической манипуляции муравьев гусеницами. [159] Некоторые гусеницы производят вибрации и звуки, которые воспринимаются муравьями. [160] Похожую адаптацию можно увидеть у бабочек- шкиперов Grizzled , которые издают вибрации, расправляя крылья, чтобы общаться с муравьями, которые являются естественными хищниками этих бабочек. [161] Другие гусеницы эволюционировали от любящих муравьев к поедающим муравьев: эти мирмекофагические гусеницы выделяют феромон, который заставляет муравьев действовать так, как будто гусеница является одной из их собственных личинок. Затем гусеница попадает в муравейник, где она питается личинками муравьев. [162] Ряд специализированных бактерий были обнаружены в качестве эндосимбионтов в кишечнике муравьев. Некоторые из доминирующих бактерий принадлежат к порядку Hyphomicrobiales , члены которого известны как азотфиксирующие симбионты в бобовых , но виды, обнаруженные в муравьях, не обладают способностью фиксировать азот. [163] [164] Муравьи, выращивающие грибы , которые составляют трибу Attini , включая муравьев-листорезов , выращивают определенные виды грибов в родах Leucoagaricus или Leucocoprinus семейства Agaricaceae . В этом мутуализме муравья и гриба оба вида зависят друг от друга для выживания. Муравей Allomerus decemarticulatus развил трехстороннюю связь с растением-хозяином Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ) и липким грибом, который используется для ловли насекомых-жертв. [165]
Лимонные муравьи создают дьявольские сады , убивая окружающие растения своими жалами и оставляя чистый участок деревьев лимонных муравьев ( Duroia hirsuta ). Эта модификация леса обеспечивает муравьям больше мест для гнездования внутри стеблей деревьев Duroia . [166] Хотя некоторые муравьи получают нектар из цветов, опыление муравьями происходит довольно редко, одним из примеров является опыление орхидеи Leporella fimbriata , которое побуждает самцов Myrmecia urens псевдокопулировать с цветами, перенося в процессе пыльцу. [167] Одна из теорий , которая была предложена для объяснения редкости опыления, заключается в том, что секреция метаплевральной железы дезактивирует и снижает жизнеспособность пыльцы. [168] [169] Некоторые растения, в основном покрытосеменные, но также и некоторые папоротники, [170] имеют особые структуры, выделяющие нектар, внецветковые нектарники , которые обеспечивают пищей муравьев, которые, в свою очередь, защищают растение от более вредоносных травоядных насекомых. [171] Такие виды, как акация бычья рога ( Acacia cornigera ) в Центральной Америке, имеют полые шипы, в которых размещаются колонии жалящих муравьев ( Pseudomyrmex ferruginea ), которые защищают дерево от насекомых, млекопитающих и эпифитных лиан. Исследования изотопной маркировки показывают, что растения также получают азот от муравьев. [172] В свою очередь, муравьи получают пищу из богатых белками и липидами бельтиевых телец . Известно, что на Фиджи Philidris nagasau (Dolichoderinae) селективно выращивают виды эпифитных Squamellaria (Rubiaceae), которые производят большие доматии, внутри которых гнездятся колонии муравьев. Муравьи высаживают семена, и доматии молодых саженцев немедленно занимают их, а фекалии муравьев в них способствуют быстрому росту. [173] Аналогичные ассоциации распространения обнаружены и у других долиходерин в этом регионе. [174] Другой пример этого типа эктосимбиоза происходит от дерева Macaranga , стебли которого приспособлены для размещения колоний муравьев Crematogaster . [175]
Многие виды растений имеют семена, которые адаптированы для распространения муравьями. [176] Распространение семян муравьями или мирмекохория широко распространено, и новые оценки показывают, что почти 9% всех видов растений могут иметь такие ассоциации с муравьями. [177] [176] Часто муравьи, распространяющие семена, выполняют направленное распространение, откладывая семена в местах, которые повышают вероятность выживания семян для воспроизводства. [178] Некоторые растения в засушливых, подверженных пожарам системах особенно зависят от муравьев в плане их выживания и распространения, поскольку семена транспортируются в безопасное место под землей. [179] Многие семена, распространяемые муравьями, имеют особые внешние структуры, элайосомы , которые муравьи ищут в качестве пищи. [180] Муравьи могут существенно изменять скорость разложения и круговорот питательных веществ в своем гнезде. [181] [182] С помощью мирмекохории и изменения почвенных условий они существенно изменяют растительность и круговорот питательных веществ в окружающей экосистеме. [183]
Конвергенция , возможно, форма мимикрии , наблюдается в яйцах палочников . Они имеют съедобную элайосому-подобную структуру и переносятся в муравейник, где вылупляются детеныши. [184]
Большинство муравьев являются хищниками, а некоторые охотятся и получают пищу от других социальных насекомых, включая других муравьев. Некоторые виды специализируются на охоте на термитов ( Megaponera и Termitopone ), в то время как несколько Cerapachyinae охотятся на других муравьев. [129] Некоторые термиты, включая Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы держать подальше хищные виды муравьев. [185] Тропическая оса Mischocyttarus drewseni покрывает ножку своего гнезда химическим веществом, отпугивающим муравьев. [186] Предполагается, что многие тропические осы могут строить свои гнезда на деревьях и покрывать их, чтобы защитить себя от муравьев. Другие осы, такие как A. multipicta , защищаются от муравьев, сбрасывая их с гнезда вспышками жужжания крыльев. [187] Безжалостные пчелы ( Trigona и Melipona ) используют химическую защиту от муравьев. [129]
Мухи Старого Света рода Bengalia ( Calliphoridae ) охотятся на муравьев и являются клептопаразитами , выхватывая добычу или выводок из челюстей взрослых муравьев. [188] Бескрылые и безногие самки малазийской мухи- фориды ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) живут в гнездах муравьев рода Aenictus и находятся под опекой муравьев. [188]
Грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps заражают муравьев. Муравьи реагируют на их заражение, взбираясь по растениям и погружая свои челюсти в растительную ткань. Гриб убивает муравьев, растет на их останках и производит плодовое тело . Похоже, что гриб изменяет поведение муравья, помогая рассеивать его споры [189] в микросреде обитания, которая лучше всего подходит грибу. [190] Паразиты Strepsipteran также манипулируют своим хозяином-муравьем, чтобы он взбирался по стеблям травы, чтобы помочь паразиту найти себе пару. [191]
Нематода ( Myrmeconema neotropicum ) , которая заражает муравьев-навесок ( Cephalotes atratus ), заставляет черные брюшки рабочих муравьев краснеть. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя его высоко поднимать брюшки. Яркие красные брюшки птицы принимают за спелые фрукты, такие как Hyeronima alchorneoides , и едят. Помет птиц собирают другие муравьи и скармливают их потомству, что приводит к дальнейшему распространению нематоды. [192]
Исследование колоний Temnothorax nylanderi в Германии показало, что рабочие особи, зараженные ленточным червем Anomotaenia brevis (промежуточными хозяевами являются муравьи, окончательными хозяевами являются дятлы ), живут намного дольше, чем не зараженные рабочие особи, и имеют более низкий уровень смертности, сопоставимый с уровнем смертности королев того же вида, которые живут до двух десятилетий. [193]
Южноамериканские лягушки-дротики рода Dendrobates питаются в основном муравьями, и токсины в их коже могут исходить от муравьев. [194]
Кочевые муравьи добывают пропитание широкой бродячей колонной, нападая на любых животных на этом пути, которые не могут убежать. В Центральной и Южной Америке Eciton burchellii — это роящийся муравей, которого чаще всего посещают « следующие за муравьями » птицы, такие как муравьеды и древолазы . [195] [196] Такое поведение когда-то считалось мутуалистическим , но более поздние исследования показали, что птицы паразитируют . Прямой клептопаразитизм (птицы крадут еду из рук муравьев) встречается редко и был отмечен у голубей инков , которые собирают семена у входов в гнезда, когда их переносят виды Pogonomyrmex . [197] Птицы, следующие за муравьями, поедают множество насекомых-жертв и, таким образом, снижают успешность добычи пищи муравьями. [198] Птицы предаются своеобразному поведению, называемому муравейством , которое пока еще не полностью изучено. Здесь птицы отдыхают на муравейниках или подбирают и роняют муравьев себе на крылья и перья; это может быть средством удаления эктопаразитов у птиц.
Муравьеды , трубкозубы , ящеры , ехидны и намбаты имеют специальные приспособления для жизни на диете из муравьев. Эти приспособления включают длинные липкие языки для захвата муравьев и сильные когти для взлома муравейников. Было обнаружено, что бурые медведи ( Ursus arctos ) питаются муравьями. Около 12%, 16% и 4% объема их фекалий весной, летом и осенью соответственно состоят из муравьев. [199]
Муравьи выполняют множество экологических функций, полезных для человека, включая подавление популяций вредителей и аэрацию почвы . Использование муравьев-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших известных применений биологического контроля . [200] С другой стороны, муравьи могут стать неприятностью, когда они вторгаются в здания или вызывают экономические потери.
В некоторых частях мира (в основном в Африке и Южной Америке) крупные муравьи, особенно бродячие муравьи , используются в качестве хирургических швов . Рана сдавливается, и вдоль нее размещаются муравьи. Муравей захватывает края раны своими челюстями и фиксирует их на месте. Затем тело отрезается, а голова и челюсти остаются на месте, чтобы закрыть рану. [201] [202] [203] Большие головы динергатов (солдат) муравья-листореза Atta cephalotes также используются местными хирургами для закрытия ран. [204]
Некоторые муравьи имеют токсичный яд и имеют медицинское значение . Виды включают Paraponera clavata (tocandira) и Dinoponera spp. (ложные tocandiras) из Южной Америки [205] и муравьев Myrmecia из Австралии. [206]
В Южной Африке муравьи используются для сбора семян ройбоса ( Aspalathus linearis ), растения, используемого для приготовления травяного чая. Растение широко рассеивает свои семена, что затрудняет ручной сбор. Черные муравьи собирают и хранят эти и другие семена в своем гнезде, где люди могут собирать их массово . Из одной муравейника можно собрать до половины фунта (200 г) семян. [207] [208]
Хотя большинство муравьев переживают попытки людей искоренить их, некоторые из них находятся под большой угрозой исчезновения. Это, как правило, островные виды, которые развили специализированные черты и рискуют быть вытесненными завезенными видами муравьев. Примерами служат находящийся под угрозой исчезновения реликтовый муравей Шри-Ланки ( Aneuretus simoni ) и Adetomyrma venatrix с Мадагаскара. [209]
Муравьи и их личинки употребляются в пищу в разных частях света. Яйца двух видов муравьев используются в мексиканских эскамолах . Они считаются формой икры насекомых и могут продаваться по цене от 50 долларов США за кг до 200 долларов США за кг (по состоянию на 2006 год) , поскольку они сезонные и их трудно найти. [210] В колумбийском департаменте Сантандер hormigas culonas (что примерно переводится как «муравьи с большим задом») Atta laevigata поджаривают заживо и едят. [211] В некоторых районах Индии , а также по всей Бирме и Таиланду паста из зеленого муравья-ткача ( Oecophylla smaragdina ) подается в качестве приправы к карри. [212] Яйца и личинки муравьев-ткачей , а также сами муравьи могут быть использованы в тайском салате , ямсе ( тайский : ยำ ), в блюде под названием yam khai mot daeng ( тайский : ยำไข่มดแดง ) или салате из яиц красных муравьев , блюде, которое происходит из Иссана или северо-восточного региона Таиланда. Сэвилл-Кент в Naturalist in Australia писал: «Красота в случае с зеленым муравьем не только поверхностна. Их привлекательная, почти сладковатая прозрачность, возможно, побудила первые эссе об их потреблении человеческим видом». Размятые в воде, на манер лимонного сока, «эти муравьи образуют приятный кисловатый напиток, который пользуется большой популярностью у коренных жителей Северного Квинсленда и даже ценится многими европейскими гурманами». [213] Муравьи или их куколки используются в качестве закваски для приготовления йогурта в некоторых частях Болгарии и Турции. [214]
В своей книге «Первое лето в Сьерре » Джон Мьюир отмечает, что индейцы - диггеры Калифорнии ели щекочущие, кислые желудки больших угольно-черных плотничных муравьев . Мексиканские индейцы едят реплеты , или живые медовые горшки, медового муравья ( Myrmecocystus ). [213]
Некоторые виды муравьев считаются вредителями, в первую очередь те, которые встречаются в человеческих жилищах, где их присутствие часто проблематично. Например, присутствие муравьев было бы нежелательным в стерильных местах, таких как больницы или кухни. Некоторые виды или роды, обычно классифицируемые как вредители, включают аргентинского муравья , иммигрантского дорожного муравья , желтого сумасшедшего муравья , полосатого сахарного муравья , фараонова муравья , красного лесного муравья , черного плотничного муравья , пахучего домашнего муравья , красного импортного огненного муравья и европейского огненного муравья . Некоторые муравьи совершают набеги на запасы еды, некоторые ищут источники воды, другие могут повреждать внутренние конструкции, некоторые могут повреждать сельскохозяйственные культуры напрямую или помогая сосущим вредителям. Некоторые жалят или кусают. [215] Адаптивная природа колоний муравьев делает практически невозможным уничтожение целых колоний, и большинство методов борьбы с вредителями направлены на контроль местных популяций и, как правило, являются временными решениями. Популяции муравьев управляются с помощью комбинации подходов, которые используют химические, биологические и физические методы. Химические методы включают использование инсектицидной приманки, которую муравьи собирают в качестве пищи и приносят обратно в гнездо, где яд непреднамеренно распространяется на других членов колонии через трофаллаксис . Управление основано на виде, и методы могут различаться в зависимости от местоположения и обстоятельств. [215]
Наблюдаемое людьми с самого начала истории поведение муравьев было задокументировано, и предмет ранних сочинений и басен передавался из века в век. Те, кто использует научные методы, мирмекологи , изучают муравьев в лабораторных условиях и в их естественных условиях. Их сложные и изменчивые социальные структуры сделали муравьев идеальными модельными организмами . Ультрафиолетовое зрение было впервые обнаружено у муравьев сэром Джоном Лаббоком в 1881 году. [216] Исследования муравьев проверяли гипотезы в экологии и социобиологии и были особенно важны для проверки предсказаний теорий родственного отбора и эволюционно стабильных стратегий . [217] Колонии муравьев можно изучать, выращивая или временно поддерживая их в формикариях , специально построенных ограждениях со стеклянными рамами. [218] Особей можно отслеживать для изучения, помечая их точками цветов. [219]
Успешные методы, используемые колониями муравьев, были изучены в компьютерной науке и робототехнике для создания распределенных и отказоустойчивых систем для решения проблем, например, оптимизация колоний муравьев и робототехника муравьев . Эта область биомиметики привела к исследованиям передвижения муравьев, поисковых систем, которые используют «тропы добычи», отказоустойчивое хранилище и сетевые алгоритмы. [220]
С конца 1950-х до конца 1970-х годов муравьиные фермы были популярными образовательными детскими игрушками в Соединенных Штатах. Некоторые более поздние коммерческие версии использовали прозрачный гель вместо почвы, что обеспечивало большую видимость за счет стресса муравьев неестественным светом. [221]
Антропоморфизированные муравьи часто использовались в баснях и детских рассказах для представления трудолюбия и совместных усилий. Они также упоминаются в религиозных текстах. [222] [223] В Книге Притчей в Библии муравьи приводятся в качестве хорошего примера упорного труда и сотрудничества. [224] Эзоп сделал то же самое в своей басне «Муравей и кузнечик» . В Коране говорится , что Сулейман услышал и понял муравья, предупреждающего других муравьев вернуться домой, чтобы избежать случайного раздавливания Сулейманом и его марширующей армией. [ Коран 27:18] , [225] [226] В некоторых частях Африки муравьи считаются посланниками божеств. Некоторые индейские мифы , такие как мифология хопи , считают муравьев первыми животными. Часто говорят, что укусы муравьев обладают целебными свойствами. Утверждается, что укус некоторых видов Pseudomyrmex снимает лихорадку. [227] Укусы муравьев используются в церемониях инициации некоторых культур индейцев Амазонки как испытание на выносливость. [228] [229] В греческой мифологии богиня Афина превратила деву Мирмекс в муравья, когда та заявила, что изобрела плуг, хотя на самом деле это было собственное изобретение Афины. [230]
Общество муравьев всегда завораживало людей и описывалось как с юмором, так и серьезно. Марк Твен писал о муравьях в своей книге 1880 года «Бродяга за границей» . [231] Некоторые современные авторы использовали пример муравьев, чтобы прокомментировать отношения между обществом и личностью. Примерами являются Роберт Фрост в его поэме «Департамент» и Т. Х. Уайт в его фантастическом романе «Король былого и грядущего» . Сюжет в научно-фантастической трилогии французского энтомолога и писателя Бернара Вербера « Les Fourmis» разделен между мирами муравьев и людей; муравьи и их поведение описываются с использованием современных научных знаний. Герберт Уэллс писал о разумных муравьях, разрушающих человеческие поселения в Бразилии и угрожающих человеческой цивилизации, в своем научно-фантастическом рассказе 1905 года « Империя муравьев» . Похожая немецкая история с участием муравьев-армий Leiningen Versus the Ants была написана в 1937 году и воссоздана в форме фильма под названием The Naked Jungle в 1954 году . [232] В более позднее время были созданы мультипликационные и 3-D анимационные фильмы с участием муравьев, включая Antz , A Bug's Life , The Ant Bully , The Ant and the Aardvark , Ferdy the Ant и Atom Ant . Известный мирмеколог Э. О. Уилсон написал короткий рассказ «Trailhead» в 2010 году для журнала The New Yorker , в котором описывается жизнь и смерть королевы муравьев, а также взлет и падение ее колонии с точки зрения муравьев. [233] Французский нейроанатом, психиатр и евгеник Огюст Форель считал, что общества муравьев являются моделями для человеческого общества. Он опубликовал пятитомный труд с 1921 по 1923 год, в котором исследовал биологию и общество муравьев. [234]
В начале 1990-х годов видеоигра SimAnt , имитирующая колонию муравьев, выиграла премию Codie Award 1992 года в номинации «Лучшая программа-симуляция». [235]
Муравьи также являются довольно популярным источником вдохновения для многих научно-фантастических инсектоидов , таких как Формиксы из Игры Эндера , Жуки из Звездного десанта , гигантские муравьи в фильмах Они! и Империя муравьев , супергерой Marvel Comics Человек-муравей и муравьи, мутировавшие в сверхразум в Фазе IV . В компьютерных стратегических играх виды, основанные на муравьях, часто выигрывают от повышенных темпов производства из-за их однонаправленной сосредоточенности, например, Клаконы в серии игр Master of Orion или ЧЧт в Deadlock II . Этим персонажам часто приписывают коллективный разум , распространенное заблуждение о колониях муравьев. [236]
