Solenopsis invicta , огненный муравей , или красный импортный огненный муравей ( RIFA ), является видом муравьев, обитающим в Южной Америке . Член рода Solenopsis в подсемействе Myrmicinae , он был описан швейцарским энтомологом Феликсом Санчи как вариант S. saevissima в 1916 году. Его нынешнее видовое название invicta было дано муравью в 1972 году как отдельному виду. Однако вариант и вид были одним и тем же муравьем, и название было сохранено из-за его широкого использования. Хотя красный импортный огненный муравей имеет южноамериканское происхождение, он был случайно завезен в Австралию , Новую Зеландию , несколько азиатских и карибских стран, Европу и Соединенные Штаты . Красный импортный огненный муравей полиморфен , так как рабочие особи имеют разные формы и размеры. Цвета муравья красные и несколько желтоватые с коричневым или черным брюшком , но самцы полностью черные. Красные импортированные огненные муравьи доминируют в измененных областях и живут в самых разных местах обитания. Их можно найти в тропических лесах , нарушенных районах, пустынях , лугах , вдоль дорог и зданий , а также в электрооборудовании. Колонии образуют большие курганы, построенные из почвы без видимых входов, поскольку строятся туннели для добычи пищи, а рабочие появляются далеко от гнезда.
Эти муравьи демонстрируют широкий спектр поведения, например, строят плоты, когда чувствуют, что уровень воды повышается. Они также демонстрируют некрофорное поведение , когда товарищи по гнезду выбрасывают объедки или мертвых муравьев на кучи мусора за пределами гнезда. Добыча пищи происходит в теплые или жаркие дни, хотя они могут оставаться снаружи ночью. Рабочие общаются с помощью серии семиохимических веществ и феромонов , которые используются для вербовки, добычи пищи и защиты. Они всеядны и едят мертвых млекопитающих , членистоногих , насекомых , семена и сладкие вещества, такие как медвяная роса от полужесткокрылых насекомых, с которыми у них сложились отношения . Хищники включают паукообразных , птиц и многих насекомых, включая других муравьев , стрекоз , уховерток и жуков . Муравей является хозяином паразитов и ряда патогенов , нематод и вирусов , которые рассматриваются как потенциальные агенты биологического контроля. Брачный полет происходит в теплое время года, и крылатые муравьи могут спариваться до 30 минут. Основание колонии может быть осуществлено одной королевой или группой королев, которые позже соревнуются за доминирование, как только появляются первые рабочие. Рабочие могут жить несколько месяцев, в то время как королевы могут жить годами; численность колонии может варьироваться от 100 000 до 250 000 особей. Существуют две формы общества у красного импортного огненного муравья: полигинные колонии (гнезда с несколькими королевами) и моногинные колонии (гнезда с одной королевой).
Яд играет важную роль в жизни муравья, поскольку он используется для захвата добычи или для защиты. [2] Около 95% яда состоит из нерастворимых в воде пиперидиновых алкалоидов, известных как соленопсины , а остальная часть представляет собой смесь токсичных белков, которые могут быть особенно сильными для чувствительных людей; название огненный муравей произошло от ощущения жжения , вызываемого их укусом. [3] Более 14 миллионов человек ежегодно жалятся ими в Соединенных Штатах , где у многих, как ожидается, разовьется аллергия на яд. Большинство жертв испытывают сильное жжение и отек , за которым следует образование стерильных пустул , которые могут сохраняться в течение нескольких дней. Однако от 0,6% до 6,0% людей могут страдать от анафилаксии , которая может быть смертельной, если ее не лечить. Общие симптомы включают головокружение , боль в груди , тошноту , сильное потоотделение , низкое кровяное давление, потерю дыхания и невнятную речь . Более 80 смертей было зафиксировано в результате нападений красного импортного огненного муравья. Лечение зависит от симптомов; те, кто испытывает только боль и образование пустул, не нуждаются в медицинской помощи, но тем, кто страдает от анафилаксии, вводят адреналин . Иммунотерапия экстрактом всего тела используется для лечения жертв и считается высокоэффективной. [4]
Муравей считается печально известным вредителем, ежегодно наносящим ущерб на миллиарды долларов и влияющим на дикую природу. Муравьи процветают в городских районах, поэтому их присутствие может препятствовать мероприятиям на открытом воздухе. Гнезда могут быть построены под такими конструкциями, как тротуары и фундаменты, что может вызвать структурные проблемы или привести к их обрушению. Они могут не только повредить или разрушить конструкции, но и красные импортные огненные муравьи могут повредить оборудование и инфраструктуру и повлиять на стоимость бизнеса, земли и имущества. В сельском хозяйстве они могут повредить урожай и технику, а также угрожать пастбищам. Известно, что они вторгаются в самые разные культуры, а насыпи, возведенные на сельскохозяйственных угодьях, могут помешать сбору урожая. Они также представляют угрозу для животных и скота, способные нанести им серьезные травмы или убить их, особенно молодых, слабых или больных животных. Несмотря на это, они могут быть полезны, поскольку поедают распространенных насекомых-вредителей на посевах. Обычные методы борьбы с этими муравьями включают приманивание и фумигацию; другие методы могут быть неэффективными или опасными. Благодаря своей известности и важности муравей стал одним из самых изученных насекомых на планете, соперничая даже с западной медоносной пчелой ( Apis mellifera ). [5] [6]
Видовой эпитет красного импортного огненного муравья, invicta , происходит от латинского и означает «непобедимый» или «непокоренный». [7] [8] [9] Эпитет происходит от фразы Roma invicta («непокоренный Рим»), которая использовалась в качестве вдохновляющей цитаты до падения Западной Римской империи в 476 году нашей эры . Родовое название, Solenopsis , переводится как «внешний вид трубы». Это соединение двух древнегреческих слов, solen , что означает «труба» или «канал», и opsis , что означает «внешний вид» или «зрение». [10] [11] Муравей широко известен как «красный импортный огненный муравей» (сокращенно RIFA); часть « огненный муравей » происходит из-за жжения, вызываемого его укусом. [12] [13] Альтернативные названия включают «огненный муравей», «красный муравей» или «бродячий муравей». [14] [15] В Бразилии местные жители называют муравья toicinhera , что происходит от португальского слова toicinho (свиное сало). [16]
Красный импортный огненный муравей был впервые описан швейцарским энтомологом Феликсом Санчи в журнальной статье 1916 года, опубликованной Physis . [17] Первоначально названный Solenopsis saevissima wagneri по синтипу рабочего муравья, собранного в Сантьяго-дель-Эстеро , Аргентина, Санчи считал, что муравей был вариантом S. saevissima ; видовой эпитет, wagneri , происходит от фамилии Э. Р. Вагнера, собравшего первые образцы. [18] Типовой материал в настоящее время хранится в Музее естественной истории в Базеле , Швейцария, но дополнительные типовые рабочие, возможно, хранятся в Национальном музее естественной истории в Париже. [19] В 1930 году американский мирмеколог Уильям Крейтон рассмотрел род Solenopsis и переклассифицировал таксон как Solenopsis saevissima electra wagneri в ранге инфраподвида, отметив, что он не смог собрать ни одного рабочего, который ссылался бы на первоначальное описание Санчи. [20] В 1952 году был изучен комплекс видов S. saevissima , и вместе с девятью другими названиями видовых групп S. saevissima electra wagneri был синонимизирован с S. saevissima saevissima . [21] Эта переклассификация была принята австралийским энтомологом Джорджем Эттершанком в его пересмотре рода и в каталоге неотропических муравьев Уолтера Кемпфа 1972 года. [22] [23]
В 1972 году американский энтомолог Уильям Бюрен описал то, что он считал новым видом, назвав его Solenopsis invicta . [24] Бюрен собрал голотип рабочего муравья из Куябы в Мату-Гросу , Бразилия, и предоставил первое официальное описание муравья в журнальной статье, опубликованной Энтомологическим обществом Джорджии. Он случайно неправильно написал invicta как invica [ sic ] над страницами описания вида, хотя было ясно, что invicta было предполагаемым написанием из-за постоянного использования названия в статье. [25] Типовой материал в настоящее время хранится в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия [24]
В обзоре комплекса видов 1991 года американский энтомолог Джеймс Трегер синонимизировал S. saevissima electra wagneri и S. wagneri вместе. [25] Трегер неправильно цитирует Solenopsis saevissima electra wagneri как первоначальное название, ошибочно полагая, что название S. wagneri было недоступно, и использовал название Бюрена S. invicta . Ранее Трегер считал, что S. invicta был конспецифичен с S. saevissima , пока не сравнил материал с S. wagneri . Трегер отмечает, что хотя S. wagneri имеет приоритет над S. invicta , название никогда не использовалось выше инфраподвидового ранга. Использование названия со времен Санчи не было связано с собранными образцами, и, как следствие, является nomen nudum . [25] В 1995 году английский мирмеколог Барри Болтон исправил ошибку Трегера, признав S. wagneri действительным названием и сделав его синонимом S. invicta . [26] Он утверждает, что Трегер ошибочно классифицировал S. wagneri как недоступное название и ссылается на S. saevissima electra wagneri как на исходный таксон. Он приходит к выводу, что S. wagneri на самом деле является исходным названием и имеет приоритет над S. invicta . [26] [27]
В 1999 году Стив Шаттак и его коллеги предложили сохранить название S. invicta . [19] С момента первого описания S. invicta было опубликовано более 1800 научных работ с использованием этого названия, в которых обсуждался широкий спектр тем, касающихся его экологического поведения, генетики, химической коммуникации, экономических последствий, методов контроля, популяции и физиологии. Они утверждают, что использование S. wagneri представляет собой «угрозу» номенклатурной стабильности по отношению к ученым и неученым; таксономисты, возможно, смогли бы приспособиться к такому изменению названия, но в таком случае может возникнуть путаница с названиями. В связи с этим Шаттак и его коллеги предложили продолжить использование S. invicta , а не S. wagneri , поскольку это название использовалось редко; в период с 1995 по 1998 год было опубликовано более 100 работ с использованием S. invicta и только три — с использованием S. wagneri . Они потребовали, чтобы Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) использовала свои полномочия для исключения S. wagneri в целях Принципа приоритета, а не Принципа омонимии . Кроме того, они потребовали, чтобы название S. invicta было добавлено в Официальный список видовых названий в зоологии, а S. wagneri было добавлено в Официальный индекс отклоненных недействительных видовых названий в зоологии. [19] После рассмотрения предложение было вынесено на голосование энтомологическим сообществом и поддержано всеми, кроме двух голосующих. Они отмечают, что нет никаких оснований для исключения S. wagneri ; вместо этого было бы лучше отдать приоритет S. invicta перед S. wagneri всякий раз, когда автор рассматривает их как конспецифичные. МКЗН сохранит S. invicta и исключит S. wagneri в обзоре 2001 года. [28] Согласно настоящей классификации, красный импортный огненный муравей является членом рода Solenopsis в трибе Solenopsidini , подсемейство Myrmicinae . Он является членом семейства Formicidae , принадлежащего к отряду Hymenoptera , отряду насекомых, включающему муравьев, пчел и ос . [29]
Красный импортированный огненный муравей является членом группы видов S. saevissima . Членов можно отличить по их двухсуставным булавам на конце фуникулюса у рабочих и королев, а второй и третий сегменты фуникулюса в два раза длиннее и шире у более крупных рабочих. Полиморфизм встречается у всех видов, и мандибулы несут четыре зуба. [24] Следующая кладограмма показывает положение красного импортированного огненного муравья среди других членов группы видов S. saevissima : [a] [30]
Фенотипические и генетические данные свидетельствуют о том, что красный импортированный огненный муравей и черный импортированный огненный муравей ( Solenopsis richteri ) отличаются друг от друга, но у них есть тесная генетическая связь. [31] [32] [33] [34] Гибридизация между двумя муравьями происходит в областях, где они контактируют, при этом гибридная зона расположена в Миссисипи. Такая гибридизация возникла в результате вторичного контакта между этими двумя муравьями несколько десятилетий назад [ когда? ] , когда они впервые столкнулись друг с другом в южной Алабаме . [31] [35] На основании митохондриальной ДНК исследованные гаплотипы не образуют монофилетическую кладу . Некоторые из исследованных гаплотипов образуют более тесную связь с S. megergates , S. quinquecuspis и S. richteri , чем с другими гаплотипами S. invicta . Наличие возможной парафилетической группировки предполагает, что красный импортированный огненный муравей и S. quinquecuspis являются возможными криптическими видовыми группами, состоящими из нескольких видов, которые невозможно различить морфологически. [34] [36]
Исследования показывают, что вариации митохондриальной ДНК существенно встречаются в полигинных обществах (гнезда с несколькими королевами), [37] но никаких вариаций не обнаружено в моногинных обществах (гнезда с одной королевой). [38] Триплоидия (хромосомная аномалия) встречается у красных импортированных огненных муравьев с высокой частотой (до 12% у нерепродуктивных самок), что связано с высокой частотой диплоидных самцов. [39] Красный импортированный огненный муравей является первым видом, у которого, как было показано, есть ген зеленой бороды , с помощью которого естественный отбор может благоприятствовать альтруистическому поведению . Рабочие муравьи, содержащие этот ген, способны различать королев, содержащих его, и тех, у которых его нет, по-видимому, с помощью запаховых сигналов. Рабочие убивают королев, которые не содержат этот ген. [40] [41] В 2011 году ученые объявили, что они полностью секвенировали геном красного импортированного огненного муравья от самца. [42]
Размеры рабочих муравьев красного импорта огненного варьируются от маленьких до средних, что делает их полиморфными . Рабочие имеют размеры от 2,4 до 6,0 мм (от 0,094 до 0,236 дюйма). [43] Голова имеет размеры от 0,66 до 1,41 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма) и ширину от 0,65 до 1,43 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма). У более крупных рабочих (как и у основных рабочих) их головы имеют ширину от 1,35 до 1,40 мм (от 0,053 до 0,055 дюйма) и от 1,39 до 1,42 мм (от 0,055 до 0,056 дюйма). Длина усиков составляет от 0,96 до 1,02 мм (от 0,038 до 0,040 дюйма), а длина грудной клетки — от 1,70 до 1,73 мм (от 0,067 до 0,068 дюйма). [24] Голова становится шире за глазами с округлыми затылочными долями , и в отличие от похожего вида S. richteri , доли пикируют дальше средней линии, но затылочное вырезание не такое складчатое. У крупных рабочих особей усики не выходят за пределы затылочного пика на один или два диаметра усика; эта особенность более заметна у S. richteri . У рабочих среднего размера усики достигают затылочных пиков и выходят за заднюю границу у самых мелких рабочих. У мелких и средних рабочих голова, как правило, имеет более эллиптические стороны. Голова мелких рабочих шире спереди, чем сзади. [24] У крупных рабочих переднеспинка не имеет угловатых плеч и не имеет впалой заднесрединной области. Промезонотум выпуклый, а основание проподеума округлое и также выпуклое. Основание и скат имеют одинаковую длину. Шов промезонотума либо сильный, либо слабый у более крупных рабочих. Черешок имеет толстую и тупую чешуйку; если смотреть сзади, он не такой округлый сверху, как у S. richteri , а иногда может быть полуусеченным. Постпетиол большой и широкий, а у более крупных рабочих он шире своей длины. Постпетиол имеет тенденцию быть менее широким спереди и более широким сзади. На задней стороне дорсальной поверхности присутствует поперечное вдавление. У S. richteri эта особенность также присутствует, но гораздо слабее. [24]
Скульптура очень похожа на S. richteri . [24] Точки находятся там, где возникает волосистость, и они часто удлинены на дорсальной и вентральной частях головы. На груди присутствуют полоски, но они менее выгравированы с меньшим количеством точек, чем у S. richteri . На черешке пунктации расположены по бокам. Постпетиол, если смотреть сверху, имеет сильную шагреневую кожу с отчетливыми поперечными точечными линиями. Бока покрыты глубокими точками, где они кажутся меньше, но глубже. У S. richteri точки крупнее и более мелкие. Это придает поверхности более непрозрачный вид. В некоторых случаях точечные линии могут присутствовать вокруг задней части. [24] Волосистость выглядит похожей на таковую у S. richteri . Эти волосы прямые и различаются по длине, кажутся длинными с каждой стороны переднеспинки и среднеспинки ; на голове длинные волосы видны продольными рядами. Многочисленные прижатые опушенные волосы находятся на стебельчатой чешуе; у S. richteri все наоборот , так как эти волосы редкие. [24] Рабочие кажутся красными и несколько желтоватыми с коричневым или полностью черным брюшком . [17] Иногда у более крупных рабочих видны гастральные пятна, которые не так ярко окрашены, как у S. richteri . Гастральное пятно обычно покрывает небольшую часть первого гастрального тергита . Грудь одноцветная, от светло-красновато-коричневого до темно-коричневого. Ноги и тазики обычно слегка затенены. Голова имеет постоянный цветовой рисунок у крупных рабочих, при этом затылок и темя кажутся коричневыми. Другие части головы, включая переднюю часть, щеки и центральную область наличника , либо желтоватые, либо желтовато-коричневые. Передние края щек и мандибул темно-коричневые; они также, по-видимому, имеют тот же оттенок цвета, что и затылок. Скаты и жгутики варьируются от того же цвета, что и голова, или имеют тот же оттенок, что и затылок. Светлые участки головы у мелких и средних рабочих ограничены только лобной областью, с темной отметиной, напоминающей стрелу или ракету. Иногда гнезда могут иметь ряд различных цветов. Например, рабочие могут быть намного темнее, а гастральное пятно может полностью отсутствовать или казаться темно-коричневым. [24]
Длина головы у королев составляет от 1,27 до 1,29 мм (от 0,050 до 0,051 дюйма), а ширина — от 1,32 до 1,33 мм (от 0,052 до 0,052 дюйма). [24] Длина черешков составляет от 0,95 до 0,98 мм (от 0,037 до 0,039 дюйма), а длина грудной клетки — от 2,60 до 2,63 мм (от 0,102 до 0,104 дюйма). Голова почти неотличима от S. richteri , но затылочная вырезка менее складчатая, а черешки значительно короче. Ее черешковая чешуя выпуклая и напоминает таковую у S. richteri . Постпетиолус имеет прямые стороны, которые никогда не вогнутые, в отличие от S. richteri , где они вогнутые. Грудь почти идентична, но чистое пространство между метаплевральной полосатой областью и проподеальными дыхальцами либо представляет собой узкую складку, либо отсутствует. Боковые части стебля пунктированы. Боковые части постпетиола непрозрачны с точками, но нерегулярной шероховатости не видно. Передняя часть спинки шагреневая , а средняя и задняя области несут поперечные точечные штрихи. Все эти области имеют торчащие волоски. Передние части как стебля, так и постпетиола имеют прижатое опушение, которое также видно на проподеуме. Окраска королевы похожа на окраску рабочей особи: брюшко темно-коричневое, а ноги, черешки и грудь светло-коричневые с темными полосами на мезоскутуме . Голова желтоватая или желтовато-коричневая вокруг центральных областей, затылок и мандибулы имеют цвет, аналогичный цвету груди, а жилки крыльев варьируются от бесцветных до бледно-коричневых. [24] Самцы выглядят похожими на S. richteri , но верхние края чешуек стебля более вогнутые. У обоих видов дыхальца постпетиола и стебля сильно выступают. Все тело самца одноцветно-черное, но усики беловатые. Как и у королевы, жилки крыльев бесцветные или бледно-коричневые. [24]
Красный импортный муравей может быть ошибочно идентифицирован как похожий на него S. richteri . [24] Два вида можно отличить друг от друга с помощью морфологических исследований головы, груди и постпетиолуса. У S. richteri стороны головы широко эллиптические, а сердцевидная форма, наблюдаемая у красного импортного огненного муравья, отсутствует. Область затылочных долей, которая расположена вблизи средней линии и затылочного выреза, у S. richteri выглядит более складчатой, чем у красного импортного огненного муравья. Скаты S. richteri длиннее, чем у красного импортного огненного муравья, а переднеспинка имеет сильные угловатые плечи. Такая характеристика почти отсутствует у красного импортного огненного муравья. Неглубокая, но вдавленная область известна только у более крупных рабочих S. richteri , которая расположена в задней области спинки переднеспинки . Эта особенность полностью отсутствует у более крупных рабочих красных импортных огненных муравьев. Промезонотум красного импортного огненного муравья сильно выпуклый, тогда как эта особенность слабо выпуклая у S. richteri . При осмотре основание проподеума удлиненное и прямое у S. richteri , в то время как у красного импортного огненного муравья оно выпуклое и короче. Он также имеет широкий постпетиол с прямыми или расходящимися сторонами. Постпетиол у S. richteri более узкий со сходящимися сторонами. У S. richteri поперечное вдавливание на постеродорсальной части постпетиола сильное, но слабое или отсутствует у красного импортного огненного муравья. [24] Кроме того, рабочие S. richteri на 15% крупнее рабочих красных импортных огненных муравьев, черно-коричневые и имеют желтую полосу на дорсальной стороне брюшка. [44] [45]
Яйца крошечные и овальные, остаются того же размера в течение примерно недели. Через неделю яйцо принимает форму эмбриона и формируется как личинка, когда оболочка яйца удаляется. [46] Личинки имеют размер 3 мм (0,12 дюйма). [47] Они выглядят так же, как личинки S. geminata , но их можно отличить по покрову с шипиками на верхней части дорсальной части задних сомитов. Волосы на теле имеют размер от 0,063 до 0,113 мм (от 0,0025 до 0,0044 дюйма) с зубчатым кончиком. Усики имеют две или три сенсиллы . Верхняя губа меньше с двумя волосками на передней поверхности, которые составляют 0,013 мм (0,00051 дюйма). Верхняя челюсть имеет склеротизированную полосу между кардо и стипесом. На нижней губе также есть небольшая склеротизированная полоса. [47] Известно, что трубки губных желез производят или секретируют белковое вещество, которое имеет богатый уровень пищеварительных ферментов, включая протеазы и амилазы, которые функционируют как внекишечное переваривание твердой пищи. Средняя кишка также содержит амилазы , ротазы и упазы. Узкие клетки в ее резервуаре не имеют практически никакой функции в секреции. [48] Куколки напоминают взрослых особей любой касты, за исключением того, что их ноги и усики плотно прижаты к телу. Они кажутся белыми, но со временем куколка темнеет, когда они почти готовы созреть. [3]
Четыре личиночных стадии были описаны на основе отличительных морфологических признаков. [46] [49] [50] Личинки второстепенных и основных рабочих невозможно различить до последней стадии, когда различия в размерах становятся очевидными. [50] После окукливания большая разница в ширине головы между кастами становится более очевидной. Репродуктивные личинки крупнее личинок рабочих и демонстрируют дискретные морфологические различия в ротовых частях. [50] Личинки четвертой стадии самцов и королев могут быть дифференцированы на основе их относительной формы и окраски тела, [50] а также могут различаться внутренние гоноподные имагинальные диски.
Красный импортированный огненный муравей является полиморфным с двумя различными кастами рабочих: второстепенными рабочими и главными рабочими (солдатами). Как и многие муравьи, которые проявляют полиморфизм, молодые, более мелкие муравьи не добывают корм, а вместо этого ухаживают за выводком, в то время как более крупные рабочие выходят и добывают корм. [51] [52] [53] [54] В зарождающихся колониях полиморфизма не существует, но вместо этого они заняты мономорфными рабочими, называемыми «минимами» или «нанитиками». Средняя ширина головы в протестированных колониях увеличивается в течение первых шести месяцев развития. [55] [56] В пятилетних колониях ширина головы второстепенных рабочих уменьшается, но у главных рабочих ширина головы остается прежней. Общий вес главного рабочего в два раза больше, чем у второстепенного рабочего, когда они впервые прибывают, а к шести месяцам главные рабочие становятся в четыре раза тяжелее второстепенных рабочих. После того, как основные рабочие развиваются, они могут составлять большую часть рабочей силы, причем до 35% являются основными рабочими в одной колонии. [55] Это не влияет на производительность колонии, так как полиморфные колонии и гнезда с небольшими рабочими производят выводки примерно с одинаковой скоростью, и полиморфизм не является преимуществом или недостатком, когда источники пищи не ограничены. Однако полиморфные колонии более энергетически эффективны, и в условиях, когда пища ограничена, полиморфизм может обеспечить небольшое преимущество в производстве выводка, но это зависит от уровня пищевого стресса. [57]
По мере того, как рабочие муравьи вырастают до больших размеров, форма головы меняется из-за того, что длина головы растет одновременно с общей длиной тела, а ширина головы может увеличиться на 20%. Длина антенн растет медленно; антенны могут вырасти только на 60% к тому времени, когда длина тела удваивается, таким образом, относительная длина антенн уменьшается на 20% по мере удвоения длины тела. [56] Все отдельные ноги тела изометричны с длиной тела, что означает, что даже когда длина тела удваивается, ноги также удвоятся. Однако не все ноги имеют одинаковую длину; переднегрудная часть составляет 29% длины ног, среднегрудная — 31%, а метаторакальная — 41%. Первые две пары ног имеют одинаковую длину, тогда как последняя пара длиннее. [56] В целом, морфологический облик рабочего резко меняется, когда он становится больше. Голова демонстрирует наибольшее изменение формы, а высота алинотума растет быстрее, чем его длина, где наблюдается соотношение высоты/длины 0,27 у второстепенных рабочих и 0,32 у главных рабочих. [56] Из-за этого более крупные рабочие, как правило, имеют горбатую форму и крепкий алинотум в отличие от более мелких рабочих. Ни один сегмент черешка не демонстрирует никаких изменений в форме по мере изменения размера тела. Ширина брюшка растет быстрее, чем его длина, где ширина может составлять 96% от его длины, но увеличивается до 106%. [56]
Как и другие насекомые, красный импортированный огненный муравей дышит через систему заполненных газом трубок, называемых трахеями, соединенных с внешней средой через дыхальца. Конечные трахейные ветви ( трахеолы ) напрямую контактируют с внутренними органами и тканями. Транспортировка кислорода к клеткам (и углекислого газа из клеток) происходит посредством диффузии газов между трахеолами и окружающей тканью и сопровождается прерывистым газообменом . [58] Как и у других насекомых, прямая связь между трахейной системой и тканями устраняет необходимость в циркулирующей жидкостной сети для транспортировки O 2. [59] Таким образом, красные импортированные огненные муравьи и другие членистоногие могут иметь скромную кровеносную систему , хотя у них очень дорогие метаболические потребности. [60]
Выделительная система состоит из трех областей. Базальная область имеет три клетки, обнаруженные в задней части средней кишки. Передняя и верхняя полости образованы основаниями четырех мальпигиевых сосудов . [61] Верхняя полость открывается в просвет тонкой кишки. Прямая кишка представляет собой большой, но тонкостенный мешок, который занимает заднюю пятую часть личинки. Выделение отходов контролируется ректальными клапанами , которые ведут к анусу. [61] Иногда личинки выделяют жидкость, состоящую из мочевой кислоты , воды и солей. [62] Это содержимое часто выносится наружу рабочими и выбрасывается, но колонии, испытывающие дефицит воды, могут потреблять содержимое. [61] В репродуктивной системе королевы выделяют феромон , который предотвращает делецию и оогенез у девственных самок; те, которые были протестированы в колониях без королевы, начинают развитие ооцитов после делеции и берут на себя роль откладывания яиц. [63] Дегенерация летательных мышц инициируется гормонами спаривания и ювенильными гормонами и предотвращается аллатектомией корпуса. [64] [65] Гистолиз начинается с растворения миофибрилл и медленного распада миофиламентов . Такое растворение продолжается до тех пор, пока не достигнет единственного свободного материала Z-линии, который также исчезнет; остаются только ядра и пластинчатые тела . [61] В одном исследовании аминокислоты увеличиваются в гемолимфе после оплодотворения. [66]
Железистая система содержит четыре железы: нижнечелюстную, верхнечелюстную, губную и заглоточную . [61] Заглоточная железа хорошо развита у королевы, в то время как другие железы крупнее у рабочих. Заглоточная железа функционирует как вакуум для поглощения жирных кислот и триглицеридов , а также как слепая кишка желудка . [67] Функции других желез остаются плохо изученными. В одном исследовании, посвященном обсуждению ферментов пищеварительной системы взрослых муравьев, была обнаружена липазная активность в нижнечелюстных и губных железах, а также активность инвертазы . Железа Дюфура , обнаруженная у муравья, действует как источник следовых феромонов , хотя ученые полагали, что источником феромона королевы является ядовитая железа. [61] [68] [69] Нейропептид, активирующий биосинтез нейрогормона феромона , обнаружен у муравья, который активирует биосинтез феромонов из железы Дюфура. [70] У королев обнаружена железа сперматека , которая отвечает за поддержание спермы. У самцов, по-видимому, нет этих желез, но те, что связаны с его головой, морфологически похожи на те, что есть у рабочих, но эти железы могут действовать по-другому. [67]
Муравей сталкивается со многими респираторными проблемами из-за своей крайне изменчивой среды, которая может вызвать повышенное высыхание , гипоксию и гиперкапнию . Жаркий влажный климат вызывает увеличение частоты сердечных сокращений и дыхания, что увеличивает потерю энергии и воды. [59] [71] Гипоксия и гиперкапния могут быть результатом того, что колонии красных импортированных огненных муравьев живут в плохо проветриваемых терморегуляторных насыпях и подземных гнездах. Прерывистый газообмен (DGE) может позволить муравьям выживать в гиперкапнических и гипоксических условиях, часто встречающихся в их норах; [58] он идеально подходит для адаптации к этим условиям, поскольку позволяет муравьям увеличивать период потребления O 2 и выделения CO 2 независимо посредством манипуляции дыхальцами. Успех вторжения красных импортированных огненных муравьев, возможно, связан с их физиологической толерантностью к абиотическому стрессу , поскольку они более устойчивы к теплу и более приспособлены к стрессу высыхания, чем S. richteri . Это означает, что муравей менее уязвим к теплу и стрессу высыхания. Хотя S. richteri имеет более высокое содержание воды в организме, чем импортированный красный огненный муравей, S. richteri был более уязвим к стрессу от высыхания. Более низкая чувствительность к высыханию обусловлена более низкой скоростью потери воды. [72] Колонии, живущие в незатененных и более теплых местах, как правило, имеют более высокую устойчивость к жаре, чем те, которые живут в затененных и более прохладных местах. [73]
Скорость метаболизма, которая косвенно влияет на дыхание, также зависит от температуры окружающей среды. Пик метаболизма происходит при температуре около 32 °C. [74] Метаболизм, а следовательно, и скорость дыхания, последовательно увеличиваются с ростом температуры. DGE останавливается выше 25 °C, хотя причина этого в настоящее время неизвестна. [75]
Скорость дыхания также, по-видимому, значительно зависит от касты. Самцы демонстрируют значительно более высокую скорость дыхания, чем самки и рабочие, отчасти из-за их способности к полету и большей мышечной массы. В целом, у самцов больше мышц и меньше жира, что приводит к более высокой метаболической потребности в O 2. [75] Хотя скорость метаболизма самая высокая при 32 °C, колонии часто процветают при немного более низких температурах (около 25 °C). Высокая скорость метаболической активности, связанная с более высокими температурами, является ограничивающим фактором для роста колонии, поскольку потребность в потреблении пищи также увеличивается. В результате, более крупные колонии, как правило, находятся в более прохладных условиях, поскольку метаболические потребности, необходимые для поддержания колонии, снижаются. [74]
Красные импортированные огненные муравьи являются родными для тропических районов центральной части Южной Америки, где они имеют обширный географический ареал, который простирается от юго-востока Перу до центральной Аргентины и до юга Бразилии. [76] [77] [78] [79] В отличие от его географического ареала в Северной Америке, его ареал в Южной Америке значительно отличается. Он имеет чрезвычайно длинный ареал с севера на юг, но очень узкое распространение с востока на запад. Самая северная запись красного импортированного огненного муравья - Порту-Велью в Бразилии, а самая южная запись - Resistencia в Аргентине; это расстояние около 3000 км (1900 миль). Для сравнения, ширина его узкого ареала составляет около 350 км (220 миль), и он, скорее всего, уже в южной Аргентине и Парагвае и в северных районах бассейна реки Амазонки. [80] Наиболее известные записи красного импортированного огненного муравья находятся вокруг региона Пантанал в Бразилии. Однако внутренняя часть этой области не была тщательно исследована, но несомненно, что вид встречается в благоприятных местах вокруг нее. Регион Пантанал считается изначальной родиной красного импортированного огненного муравья; гидрохорное распространение через плавающие плоты муравьев могло бы легко объяснить популяции на крайнем юге вокруг рек Парагвай и Гуапоре . Западная граница его ареала точно неизвестна, но его численность там может быть ограничена. Он может быть обширным в самой восточной части Боливии из-за присутствия региона Пантанал. [80]
Эти муравьи являются родными для Аргентины, и красный импортированный огненный муравей, скорее всего, прибыл отсюда, когда он впервые вторгся в Соединенные Штаты; в частности, популяции этих муравьев были обнаружены в провинциях Чако , Корриентес , Формоза , Сантьяго-дель-Эстеро , Санта-Фе и Тукуман . [25] [80] [81] Северо-восточные регионы Аргентины являются наиболее правдоподобным предположением, где происходят вторгшиеся муравьи. [78] В Бразилии они встречаются на севере Мату-Гросу, в Рондонии и в штате Сан-Паулу . Красный импортированный огненный муравей и S. saevissima являются парапатрическими в Бразилии, с контактными зонами, известными в Мату-Гросу-ду-Сул , штате Парана и Сан-Паулу. [77] [82] В Парагвае они встречаются по всей стране и были зарегистрированы в департаментах Бокерон , Каагуасу , Каниндейу , Сентрал , Гуайра , Ньембуку , Парагуари и Президенте-Айес ; Трагер утверждает, что муравей распространен во всех регионах страны. [83] [84] [85] Они также встречаются в значительной части северо-восточной Боливии и, в меньшей степени, в северо-западном Уругвае. [80] [86]
Красный импортированный огненный муравей способен доминировать в измененных районах и жить в различных средах обитания. Он может выживать в экстремальных погодных условиях южноамериканских дождевых лесов, а в нарушенных районах гнезда часто можно увидеть вдоль дорог и зданий. [87] [88] Муравья часто можно увидеть вокруг пойм реки Парагвай. [89] В районах, где присутствует вода, их обычно можно найти вокруг: оросительных каналов, озер, прудов, водохранилищ, рек, ручьев, берегов рек и мангровых болот. [83] [87] Гнезда можно найти в сельскохозяйственных районах, на побережье, водно-болотных угодьях, остатках прибрежных дюн, пустынях, лесах, лугах, естественных лесах, дубовых лесах, мезических лесах , опавших листьях, на окраинах пляжей , кустарниках, вдоль железных дорог и дорог, а также в городских районах. [90] В частности, их можно найти на обрабатываемых землях, в управляемых лесах и плантациях, нарушенных территориях, в системах интенсивного животноводства и теплицах. [87] [91] Было обнаружено, что красные завезенные огненные муравьи вторгаются в здания, включая медицинские учреждения. [92] В городских районах колонии обитают на открытых участках, особенно если местность солнечная. [92] Сюда входят: городские сады, места для пикников, газоны, игровые площадки, школьные дворы, парки и поля для гольфа. [83] [92] В некоторых районах в среднем насчитывается 200 курганов на акр. [93] Зимой колонии перемещаются под тротуары или в здания, а недавно оплодотворенные королевы перемещаются на пастбища. [87] [92] Красные завезенные огненные муравьи в основном встречаются на высоте от 5 до 145 м (от 16 до 476 футов) над уровнем моря. [83]
Курганы варьируются от маленьких до больших, высотой от 10 до 60 см (от 3,9 до 23,6 дюйма) и диаметром 46 см (18 дюймов) без видимых входов. [87] [94] Рабочие могут попасть в свои гнезда только через ряд туннелей, которые выступают из центральной области. Такие выступы могут простираться на расстояние до 25 футов от центрального кургана, либо прямо вниз к земле, либо, что чаще, вбок от первоначального кургана. [95] Построенные из почвы, курганы ориентированы таким образом, что длинные части кургана обращены к солнцу ранним утром и перед закатом. [87] [94] Курганы обычно имеют овальную форму с длинной осью гнезда, ориентированной в направлении север-юг. [96] Эти муравьи также тратят большое количество энергии на строительство гнезда и транспортировку выводка, что связано с терморегуляцией . Выводок переносится в районы с высокими температурами; рабочие отслеживают температурные закономерности кургана и не полагаются на поведенческие привычки. [97] Внутри гнезд курганы содержат ряд узких горизонтальных туннелей с подземными шахтами и узлами, достигающими корней травы на глубине от 10 до 20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма) ниже поверхности; эти шахты и узлы соединяют туннели кургана с подземными камерами. Эти камеры имеют размер около 5 см 2 (0,77 дюйма 2 ) и достигают глубины от 10 до 80 см (от 3,9 до 31,5 дюйма). Среднее количество муравьев в одной подземной камере составляет около 200. [98] [99] [100]
Красные импортированные огненные муравьи являются одними из самых опасных инвазивных видов в мире. [101] [102] Некоторые ученые считают красных импортированных огненных муравьев «специалистами по беспокойству »; человеческое вмешательство в окружающую среду может быть основным фактором, влияющим на воздействие муравьев (огненные муравьи, как правило, предпочитают нарушенные территории). Это показано в одном эксперименте, демонстрирующем, что скашивание и вспашка в изученных районах уменьшили разнообразие и численность местных видов муравьев, тогда как красные импортированные огненные муравьи, обнаруженные на нетронутых лесных участках, уменьшили только пару видов. [103] [104]
В Соединенных Штатах красный импортный огненный муравей впервые прибыл в морской порт Мобайл, штат Алабама , на грузовом судне между 1933 и 1945 годами. [b] [c] [80] [107] [108] [109] Прибыв с примерно 9-20 неродственными королевами, [110] [111] красный импортный огненный муравей был редок в то время, поскольку энтомологи не смогли собрать никаких образцов (самые ранние наблюдения были сделаны в 1942 году, им предшествовало расширение популяции в 1937 году); популяция этих муравьев резко возросла к 1950-м годам. [112] [113] [114] С момента своего появления в Соединенных Штатах красный импортный огненный муравей распространился по всем южным штатам и северо-восточной Мексике, отрицательно влияя на дикую природу и нанося экономический ущерб. [76] [115] [116] [117] Экспансия красных импортированных огненных муравьев может быть ограничена, поскольку они практически исчезают во время зим в Теннесси , таким образом, они могут достичь своего самого северного ареала. [118] [119] [120] Однако глобальное потепление может позволить красным импортированным огненным муравьям расширить свой географический ареал. [121] По состоянию на 2004 год муравей был обнаружен в 13 штатах и занимал более 128 миллионов гектаров земли, и на одном акре земли можно было найти до 400 курганов. [122] [123] Министерство сельского хозяйства США подсчитало, что они расширяются на 120 миль (193 км) на запад в год. [92] Вероятно, из-за отсутствия южноамериканских конкурентов и меньшего количества местных конкурентов — S. invicta доминирует над большим количеством внецветковых нектарников и источников медвяной росы полужесткокрылых на юге США, чем в своем родном ареале. [124]
Красные импортные огненные муравьи были впервые обнаружены в Квинсленде , Австралия, в 2001 году. [125] [126] Считалось, что муравьи присутствовали в грузовых контейнерах, прибывающих в порт Брисбена , скорее всего, из Северной Америки. [127] По неофициальным данным, огненные муравьи могли присутствовать в Австралии в течение шести-восьми лет до официальной идентификации. Потенциальный ущерб от красного импортного огненного муравья побудил австралийское правительство быстро отреагировать. Совместное государственное и федеральное финансирование в размере 175 миллионов австралийских долларов было предоставлено на шестилетнюю программу искоренения. [128] [129] [130] После многих лет искоренения сообщалось о показателях искоренения более 99% от ранее зараженных объектов. Программа получила расширенное финансирование Содружества в размере около 10 миллионов австралийских долларов как минимум еще на два года для лечения остаточных заражений, обнаруженных в последнее время. [131] В декабре 2014 года в Порт-Ботани , Сидней , в Новом Южном Уэльсе , было обнаружено гнездо . Порт был закрыт на карантин, и была проведена операция по их удалению. [132] В сентябре 2015 года популяции, происходящие из Соединенных Штатов, были обнаружены в аэропорту Брисбена. [133] С тех пор на их уничтожение были выделены сотни миллионов долларов. В августе 2023 года Совет по инвазивным видам заявил, что без дополнительного финансирования огненные муравьи, вероятно, распространятся на север Нового Южного Уэльса и на запад, потенциально в бассейн Мюррея-Дарлинга. [134]
Красные импортированные огненные муравьи распространились за пределы Северной Америки. Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG) сообщает, что муравьи обитают по крайней мере на трех Каймановых островах . Однако источники, на которые ссылается ISSG, не сообщают о них на острове, но недавние сборы указывают на их присутствие. [76] В 2001 году красные импортированные огненные муравьи были обнаружены в Новой Зеландии, но их успешно искоренили несколько лет спустя. [76] [135] Красные импортированные огненные муравьи были зарегистрированы в Индии, [136] Малайзии, [137] на Филиппинах [138] и в Сингапуре. [76] Однако эти сообщения оказались неверными, поскольку собранные там муравьи были неправильно идентифицированы как красные импортированные огненные муравьи. В Сингапуре муравьи, скорее всего, также были неправильно идентифицированы. В Индии обследованные муравьи в Саттур Талук, Индия, указали там высокую популяцию красного импортированного огненного муравья; между тем, никаких сообщений о муравьях за пределами обследованной области не поступало. В 2016 году ученые заявили, что, несмотря на отсутствие муравья в Индии, красный импортированный огненный муравей, скорее всего, найдет подходящие места обитания в экосистеме Индии, если предоставить ему такую возможность. [139] В сообщениях с Филиппин, скорее всего, собранный материал был ошибочно идентифицирован как красный импортированный огненный муравей, поскольку там не было обнаружено никаких популяций. [76] Однако он был положительно идентифицирован в Гонконге и материковом Китае в 2004 году, где он распространился в нескольких провинциях, а также в Макао и на Тайване. [140] [141] [142] [143] Никакие географические или климатические барьеры не мешают этим муравьям распространяться дальше, поэтому он может распространиться по всем тропическим и субтропическим регионам Азии. [122] [144] В Европе одно гнездо было обнаружено в Нидерландах в 2002 году. [79] Впервые, в 2023 году, колонии муравьев были обнаружены в Европе. [145]
Около 1980 года красные импортированные огненные муравьи начали распространяться по всей Вест-Индии , где они впервые были зарегистрированы в Пуэрто-Рико и на Виргинских островах США . [146] [147] В период с 1991 по 2001 год муравей был зарегистрирован в Тринидаде и Тобаго, нескольких районах Багамских островов, Британских Виргинских островах, Антигуа и островах Теркс и Кайкос. [76] [148] [149] С тех пор красные импортированные огненные муравьи были зарегистрированы на большем количестве островов и регионов, при этом новые популяции были обнаружены в: Ангилье , Сен-Мартене , Барбуде , Монтсеррате , Сент-Китсе , Невисе , Арубе и Ямайке. [76] Муравьи, зарегистрированные на Арубе и Ямайке, были обнаружены только на полях для гольфа; эти поля импортируют дерн из Флориды , поэтому такой импорт может быть важным способом распространения муравья по всей Вест-Индии. [76]
Популяции, обнаруженные за пределами Северной Америки, происходят из Соединенных Штатов. В 2011 году был проведен анализ ДНК образцов из Австралии, Китая и Тайваня, и результаты показали, что они связаны с таковыми в Соединенных Штатах. [150] Несмотря на распространение красного импортированного огненного муравья ( S. invicta ), S. geminata имеет более широкий географический ареал, но его может легко вытеснить S. invicta . Из-за этого почти весь экзотический ареал S. geminata в Северной Америке был утрачен, и он там почти исчез. На обочинах дорог во Флориде в 83% этих мест S. geminata присутствовал, когда красный импортированный огненный муравей отсутствовал, но только в 7%, когда он присутствовал. [76] Это означает, что муравей, вероятно, может вторгнуться во многие тропические и субтропические регионы, где присутствуют популяции S. geminata . [76]
Красные импортные огненные муравьи чрезвычайно выносливы и приспособились бороться как с наводнениями, так и с засухой. Если муравьи чувствуют повышение уровня воды в своих гнездах, они объединяются и образуют шар или плот, который плавает, с рабочими снаружи и королевой внутри. [151] [152] [153] Выводок переносится на самую высокую поверхность. [154] Они также используются в качестве основы плота, за исключением яиц и более мелких личинок. Перед погружением муравьи опрокидываются в воду и разрывают связь с сушей. В некоторых случаях рабочие могут намеренно удалить всех самцов с плота, в результате чего самцы тонут. Продолжительность жизни плота может составлять до 12 дней. Муравьи, попавшие в ловушку под водой, спасаются, поднимаясь на поверхность с помощью пузырьков, которые собираются из затопленного субстрата. [154] Из-за своей большей уязвимости для хищников красные импортные огненные муравьи значительно более агрессивны во время сплава. Рабочие, как правило, вводят более высокие дозы яда, что снижает угрозу нападения других животных. Из-за этого, а также из-за того, что доступно больше рабочей силы муравьев, плоты потенциально опасны для тех, кто с ними сталкивается. [155]
Некрофорное поведение наблюдается у красного импортированного огненного муравья. Рабочие выбрасывают несъеденную пищу и другие подобные отходы подальше от гнезда. Активный компонент не был идентифицирован, но жирные кислоты, накапливающиеся в результате разложения, были вовлечены, и кусочки бумаги, покрытые синтетической олеиновой кислотой, обычно вызывали некрофорную реакцию. Процесс, лежащий в основе этого поведения у импортированных красных огненных муравьев, был подтвержден Блюмом (1970): ненасыщенные жиры, такие как олеиновая кислота, вызывают поведение удаления трупов. [156] Рабочие также демонстрируют дифференцированные реакции по отношению к мертвым рабочим и куколкам. Мертвых рабочих обычно уносят из гнезда, тогда как куколкам может потребоваться день, чтобы произошла некрофорная реакция. Куколки, инфицированные Metarhizium anisopliae, обычно выбрасываются рабочими с большей скоростью: в то время как 47,5% непораженных трупов выбрасываются в течение дня, для пораженных трупов этот показатель составляет 73,8%. [157]
Красные импортные огненные муравьи оказывают негативное воздействие на прорастание семян . Однако степень ущерба зависит от того, как долго семена уязвимы (сухие и прорастающие), а также от численности муравьев. [158] Одно исследование показало, что в то время как эти муравьи привлекаются и удаляют семена, которые адаптировались для распространения муравьев, красные импортные огненные муравьи повреждают эти семена или перемещают их в неблагоприятные для прорастания места. Среди семян, предоставленных колониям, 80% семян Sanguinaria canadensis были скарифицированы, а 86% семян Viola rotundifolia были уничтожены. [159] Небольшой процент семян длиннолистной сосны ( Pinus palustris ), отложенных рабочими, успешно прорастает, тем самым предоставляя доказательства того, что красные импортные огненные муравьи помогают перемещению семян в экосистеме длиннолистной сосны. Семена, содержащие элайосому, собираются с большей скоростью, чем семена, не содержащие элайосому, и не хранят их в своих гнездах, а скорее в поверхностных кучах мусора вблизи курганов. [160]
Колонии красного импортированного огненного муравья имеют туннельные поверхности, которые выступают из поверхностей, где рабочие добывают корм. [161] [162] Эти области выступов, как правило, находятся на их собственной территории, но большая колонизация муравьев может повлиять на это. [163] Туннели спроектированы так, чтобы обеспечивать эффективное взаимодействие тела, конечностей и антенн со стенами, и рабочий также может перемещаться внутри них исключительно быстро (более девяти длин тела в секунду). [164] Отверстия выходят из любой точки на территории колонии, и рабочим, добывающим корм, может потребоваться пройти полметра, чтобы достичь поверхности. Предполагая, что в среднем собиратель проходит 5 м, более 90% времени добычи корма приходится на туннели днем и редко ночью. Рабочие добывают корм при температуре почвы, достигающей 27 °C (81 °F), и температуре поверхности 12–51 °C (54–124 °F). [162] Рабочие, подвергающиеся воздействию температур 42 °C (108 °F), рискуют умереть от жары. [162] Скорость добычи пищи рабочими резко падает к осени, и они редко выходят зимой. Это может быть связано с влиянием температуры почвы и снижением предпочтения к источникам пищи. Эти предпочтения уменьшаются только тогда, когда производство расплода низкое. В северных регионах Соединенных Штатов области слишком холодны для добычи пищи муравьями, но в других областях, таких как Флорида и Техас , добыча пищи может происходить круглый год. Когда идет дождь, рабочие не ищут пищу снаружи, так как выходные отверстия временно заблокированы, феромонные следы смываются, а сборщики могут быть физически поражены дождем. Влажность почвы также может влиять на поведение рабочих при добыче пищи. [162]
Когда рабочие добывали пищу, это характеризуется тремя этапами: поиск, набор и транспортировка. [165] Рабочие, как правило, ищут мед чаще, чем другие источники пищи, и вес пищи не влияет на время поиска. Рабочие могут набирать других товарищей по гнезду, если найденная ими пища слишком тяжелая, и для прибытия максимального количества набранных рабочих требуется до 30 минут. Более легкие источники пищи занимают меньше времени и обычно быстро транспортируются. [165] Рабочие-добытчики становятся разведчиками и ищут пищу исключительно за пределами поверхности, и впоследствии могут умереть через две недели от старости. [166]
Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов . Эти методы коммуникации используются в различных видах деятельности, таких как набор сородичей, добыча пищи, привлечение и защита; например, рабочий может выделять феромоны-следы, если обнаруженный им источник пищи слишком велик, чтобы его нести. [167] Эти феромоны синтезируются железой Дюфура и могут тянуться от обнаруженного источника пищи обратно в гнездо. [168] [169] Компоненты этих феромонов-следов также являются видоспецифичными только для этого муравья, в отличие от других муравьев с обычными хвостовыми феромонами. [170] Ядовитый мешок у этого вида был идентифицирован как новое место хранения феромона королевы; этот феромон, как известно, вызывает ориентацию у рабочих особей, что приводит к откладыванию выводка. [69] [171] Он также является аттрактантом, когда рабочие собираются в областях, где был выпущен феромон. [167] Феромон выводка, возможно, присутствует, так как рабочие способны разделять выводок по возрасту и касте, за чем следует вылизывание, чистка и установка антенн. [167] Если колония подвергается нападению, рабочие будут выпускать феромоны тревоги. [172] Однако эти феромоны слабо развиты у рабочих. Рабочие могут обнаруживать пиразины , которые вырабатываются крыльями; эти пиразины могут участвовать в брачном полете , а также в реакции тревоги. [173]
Красные импортированные огненные муравьи могут различать сородичей и не сородичей с помощью химической коммуникации и специфических запахов колонии. [167] [174] Рабочие предпочитают копаться в материалах гнезда из своей собственной колонии, а не в почве в негнездовых областях или из других колоний красных импортированных огненных муравьев. Одно исследование предполагает, что, поскольку рацион колонии схож, единственное различие между гнездовой и негнездовой почвой заключалось в гнездовании самих муравьев. Поэтому рабочие могут переносить запах колонии в почве. [174] На запах колонии может влиять окружающая среда, поскольку рабочие в колониях, выращенных в лабораторных условиях, менее агрессивны, чем в дикой природе. [175] Сигналы, полученные от королевы, способны регулировать распознавание сородичей у рабочих и уровни аминов . Однако эти сигналы не играют важной роли в распознавании на уровне колонии, но они могут служить формой кастового распознавания внутри гнезд. [176] [177] Рабочие, живущие в моногинных обществах, как правило, чрезвычайно агрессивны и нападают на нарушителей из соседних гнезд. В колониях без королев добавление чужих королев или рабочих не увеличивает агрессию среди популяции. [178]
Красные импортированные огненные муравьи всеядны , а фуражиры считаются скорее падальщиками , чем хищниками. [179] Рацион муравьев состоит из мертвых млекопитающих, членистоногих , [180] насекомых, дождевых червей, позвоночных и твердой пищи, такой как семена. Однако этот вид предпочитает жидкую пищу твердой. Жидкая пища, которую собирают муравьи, представляет собой сладкие вещества из растений или полужесткокрылых, производящих медвяную росу . [94] [179] [181] [182] Добычей членистоногих могут быть взрослые особи двукрылых , личинки и куколки, а также термиты . Известно, что потребление аминокислоты сахара влияет на набор рабочих для выращивания нектаров. Растения-имитаторы с сахаром редко имеют рабочих, которые ими питаются, тогда как растения с сахаром и аминокислотами их значительное количество. [183] [184] Среда обитания, в которой они живут, может определять, какую пищу они собирают больше всего; например, показатели успешности добычи твердой пищи самые высокие на участках побережья озера, в то время как высокие уровни жидких источников были собраны на пастбищах. [185] Определенные диеты также могут изменить рост колонии, при этом лабораторные колонии показывают высокий рост, если их кормят медовой водой. Колонии, которые питаются насекомыми и сахарной водой, могут вырасти исключительно большими за короткий период времени, тогда как те, которые не питаются сахарной водой, растут существенно медленнее. Колонии, которые не питаются насекомыми, полностью прекращают производство расплода. [182] В целом, объем пищи, перевариваемой товарищами по гнезду, регулируется внутри колоний. [186] Личинки способны демонстрировать независимые аппетиты к таким источникам, как твердые белки, растворы аминокислот и растворы сахарозы, и они также предпочитают эти источники разбавленным растворам. Такое поведение обусловлено их способностью сообщать рабочим о голоде. Скорость потребления зависит от типа, концентрации и состояния пищи, которой они питаются. Рабочие, как правило, привлекают больше товарищей по гнезду к источникам пищи, наполненным высоким уровнем сахарозы, чем к белкам. [186]
Распределение пищи играет важную роль в колонии. Это поведение различается в колониях, при этом мелкие рабочие получают больше пищи, чем крупные рабочие, если небольшая колония серьезно лишена пищи. Однако в более крупных колониях более крупные рабочие получают больше пищи. Рабочие могут эффективно жертвовать сахарную воду другим соседям по гнезду, при этом некоторые из них выступают в качестве доноров. Эти «доноры» распределяют свои источники пищи среди получателей, которые также могут выступать в качестве доноров. Рабочие также могут делиться большей частью своей пищи с другими соседями по гнезду. [187] В колониях, которые не испытывают голода, пища по-прежнему распределяется между рабочими и личинками. Одно исследование показывает, что мед и соевое масло скармливались личинкам после 12–24 часов удержания рабочими. Соотношение распределения этих источников пищи составляло 40% в пользу личинок и 60% в пользу рабочего для меда, а для соевого масла этот показатель составлял около 30 и 70% соответственно. [188] Красные импортированные огненные муравьи также запасают определенные источники пищи, такие как части насекомых, а не потребляют их немедленно. Эти части обычно переносятся под поверхность кургана и в самые сухие и теплые места. [189]
Этот вид участвует в трофаллаксисе с личинками. [190] Независимо от характеристик и условий каждой личинки, они получают примерно одинаковое количество жидкой пищи. Скорость трофаллаксиса может увеличиваться при лишении личинок пищи, но такое увеличение зависит от размера каждой личинки. Личинки, которых кормят регулярно, как правило, получают небольшие количества. Для достижения насыщения всем личинкам, независимо от их размера, обычно требуется эквивалент восьми часов кормления. [191]
На этих муравьев охотятся многие насекомые, паукообразные и птицы, особенно когда королевы пытаются основать новую колонию. [192] При отсутствии защищающих рабочих королевы огненных муравьев должны полагаться на свой яд, чтобы отпугивать виды-конкуренты. [2] Многие виды стрекоз , включая Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochlora provocans и Tramea carolina , захватывают королев, пока они находятся в полете; 16 видов пауков, включая паука-волка Lycosa timuga и южную черную вдову ( Latrodectus mactans ), активно убивают красных импортированных огненных муравьев. L. mactans захватывает все касты вида (рабочих, королев и самцов) в свою паутину. Эти муравьи составляют 75% добычи, захваченной пауком. Также были замечены молодые пауки L. mactans, захватывающие муравьев. [192] [193] Другие беспозвоночные, которые охотятся на красных импортных огненных муравьев, это уховертки ( Labidura riparia ) и тигровые жуки ( Cicindela punctulata ). [192] Птицы, которые едят этих муравьев, включают дымоходного стрижа ( Chaetura pelagica ), восточную королевскую птицу ( Tyrannus tyrannus ) и восточную виргинскую куропатку ( Colinus virginianus virginianus ). Восточная виргинская куропатка нападает на этих муравьев, раскапывая курганы в поисках молодых королев. [192] Красные импортные огненные муравьи были обнаружены в содержимом желудка внутри броненосцев . [194]
Было замечено, что многие виды муравьев нападают на королев и убивают их. По-видимому, яд королев огненных муравьев химически адаптирован для быстрого подавления агрессивных конкурентов-муравьев. [2] Хищные муравьи включают: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex spp., Lasius neoniger , Pheidole spp., Pogonomyrmex badius и Conomyrma insana , который является одним из самых значительных. [192] [195] [196] Известно , что муравьи C. insana являются эффективными хищниками против королев-основательниц в изученных районах Северной Флориды. Давление атак, инициированных C. insana , со временем увеличивается, заставляя королев проявлять различные реакции, включая побег, сокрытие или защиту. Большинство королев, на которых нападают эти муравьи, в конечном итоге погибают. [195] Королевы, находящиеся в группах, имеют больше шансов на выживание, чем одиночные королевы, если на них нападают S. geminata . [197] Муравьи могут атаковать королев на земле и вторгаться в гнезда, жаля и расчленяя их. Другие муравьи, такие как P. porcula , пытаются отобрать голову и брюшко, а C. clara вторгаются группами. Кроме того, некоторые муравьи пытаются вытащить королев из гнезд, дергая за усики или ноги. [196] Маленькие мономорфные муравьи полагаются на вербовку, чтобы убивать королев, и не нападают на них, пока не прибудет подкрепление. Помимо убийства королевы, некоторые муравьи могут красть яйца для потребления или выделять репеллент, который эффективен против красных импортных огненных муравьев. [196] Некоторые виды муравьев могут совершать набеги на колонии и уничтожать их. [198]
Известно, что мухи рода Pseudacteon (мухи-фориды) паразитируют на муравьях. Некоторые виды этого рода, такие как Pseudacteon tricuspis , были введены в окружающую среду с целью контроля за импортированными огненными муравьями. Эти мухи являются паразитоидами красного импортированного огненного муравья в его родном ареале в Южной Америке и могут быть привлечены алкалоидами яда муравьев. [199] Один вид, Pseudacteon obtusus , нападает на муравья, приземляясь на заднюю часть головы и откладывая яйцо. Расположение яйца делает невозможным для муравья успешно удалить его. [200] Личинки мигрируют в голову, затем развиваются, питаясь гемолимфой , мышечной тканью и нервной тканью. Примерно через две недели они заставляют голову муравья отпадать, выделяя фермент , который растворяет мембрану, прикрепляющую голову к его телу. Муха окукливается в отделенной головной капсуле, появляясь через две недели. [200] [201] P. tricuspis — еще одна муха- форида , которая является паразитоидом этого вида. Хотя давление паразитизма этих мух не влияет на плотность популяции и активность муравьев, оно оказывает небольшое влияние на популяцию колонии. [202] Известно, что насекомое-стрепсиптера Caenocholax fenyesi заражает самцов этого вида и атакует яйца, [ 203 ] [ 204 ] а клещ Pyemotes tritici считается потенциальным биологическим агентом против красных импортных огненных муравьев, способным паразитировать на каждой касте в колонии. [205] Бактерии, такие как Wolbachia , были обнаружены у красного импортного огненного муравья; известно, что три различных варианта бактерий заражают красного импортного огненного муравья. Однако его влияние на муравья неизвестно. [206] [207] Solenopsis daguerrei — репродуктивный паразит колоний красных огненных муравьев, импортируемых из других стран. [208]
Большое разнообразие патогенов и нематод также заражает красных импортных огненных муравьев. Патогены включают Myrmecomyces annellisae , Mattesia spp., Steinernema spp., [209] нематоду -мермитида , [210] Vairimorpha invictae , которая может передаваться через живых личинок и куколок и мертвых взрослых особей [211] [212] и Tetradonema solenopsis , которая может быть фатальной для большой части колонии. [213] Особи, инфицированные Metarhizium anisopliae, как правило, чаще выполняют трофаллаксис и имеют повышенное предпочтение к хинину , алкалоидному веществу. [214] Форидные мухи с Kneallhazia solenopsae могут служить векторами в передаче заболевания муравьям. [215] Ослабляя колонию, инфекции от этого заболевания локализуются в жировой прослойке тела, а споры возникают только у взрослых особей. [216] [217] Смертность инфицированной колонии, как правило, выше по сравнению со здоровыми особями. [210] Эти муравьи являются хозяевами Conidiobolus , [218] Myrmicinosporidium durum и Beauveria bassiana , каждый из которых является паразитическим грибком. У инфицированных особей споры по всему телу, и они выглядят темнее, чем обычно. [219] [220] [221] Токсичность из-за антимикробных свойств летучих веществ , выделяемых муравьями, может значительно снизить скорость прорастания B. bassiana в колонии. [222]
Вирус S. invicta 1 ( SINV-1 ) был обнаружен примерно в 20% полей огненных муравьев, где он, по-видимому, вызывает медленную гибель инфицированных колоний. Он оказался самоподдерживающимся и трансмиссивным. После внедрения он может уничтожить колонию в течение трех месяцев. Исследователи полагают, что вирус имеет потенциал в качестве жизнеспособного биопестицида для борьбы с огненными муравьями. [223] [224] [225] Также были обнаружены еще два вируса: S. invicta 2 (SINV-2) и S. invicta 3 (SINV-3). Полигинные колонии, как правило, сталкиваются с более сильными инфекциями в отличие от моногинных колоний. Также могут возникать множественные вирусные инфекции. [226] [227]
Брачный полет у красных импортных огненных муравьев начинается в теплое время года (весна и лето), обычно через два дня после дождя. Время появления и спаривания крылатых муравьев приходится на период с полудня до 3:00 дня. [228] [229] В брачных полетах, зарегистрированных в Северной Флориде, в среднем участвуют 690 самок и самцов крылатых муравьев в одном полете. [230] Самцы первыми покидают гнездо, и оба пола охотно отправляются в полет практически без какой-либо предполетной активности. Однако рабочие роятся в кургане, возбужденно стимулируемые нижнечелюстными железами в головке крылатых муравьев. [231] [232] Поскольку в курганах нет отверстий, рабочие образуют отверстия во время брачного полета, чтобы крылатые муравьи могли выйти наружу. Такое поведение рабочих, вызванное феромонами, включает быстрый бег и движения вперед-назад, а также повышенную агрессию. Рабочие также группируются вокруг крыльевых особей, когда они взбираются на растительность, и в некоторых случаях пытаются стянуть их обратно, прежде чем они взлетят. Химические сигналы от самцов и самок во время брачного полета привлекают рабочих, но химические сигналы, издаваемые рабочими, не привлекают других сородичей. Это также вызывает у рабочих поведение тревоги-вербовки, что приводит к более высокой скорости извлечения крыльевых особей. [231] [233]
Самцы летают на большей высоте, чем самки: пойманные самцы обычно находятся на высоте от 100 до 300 м (от 330 до 980 футов) над поверхностью, тогда как самки — всего на высоте от 60 до 120 м (от 200 до 390 футов) над поверхностью. Брачный полет длится примерно полчаса, и самки обычно пролетают менее 1,6 км (0,99 мили) перед приземлением. Около 95% королев успешно спариваются и спариваются только один раз; некоторые самцы могут быть бесплодными из-за того, что доли яичек не развиваются. [228] [234] [235] [236] [237] [238] В полигинных колониях самцы не играют значительной роли, и большинство из них, следовательно, бесплодны; одной из причин этого является избежание спаривания с другими видами муравьев. Это также делает смертность самцов селективной, что может повлиять на систему размножения, успешность спаривания и поток генов . [239] [240] Идеальные условия для начала брачного полета — когда уровень влажности превышает 80% и температура почвы выше 18 °C (64 °F). Брачные полеты происходят только при температуре окружающей среды 24–32 °C (75–90 °F). [228]
Королевы часто находятся в 1–2,3 милях от гнезда, из которого они вылетели. Основание колонии может осуществляться индивидуально или группами, что известно как плеометроз . [241] Эти совместные усилия соосновательниц способствуют росту и выживанию зарождающейся колонии; гнезда, основанные несколькими королевами, начинают период роста с в три раза большим количеством рабочих по сравнению с колониями, основанными одной королевой. Несмотря на это, такие ассоциации не всегда стабильны. [242] [243] [244] [245] Появление первых рабочих провоцирует борьбу королевы с королевой и королевы с рабочими. В плеометротических условиях только одна королева выходит победительницей, тогда как проигравшие королевы впоследствии убиваются рабочими. [246] Двумя факторами, которые могут повлиять на выживание отдельных королев, являются их относительные боевые способности и их относительный вклад в производство рабочих. Размер, показатель боеспособности, положительно коррелирует с показателями выживаемости. Однако манипулирование относительным вкладом королевы в производительность рабочих не имело никакой корреляции с уровнем выживаемости. [247]
Одна королева откладывает около 10–15 яиц в течение 24 часов после спаривания. [94] В устоявшихся гнездах королева наносит яд на каждое яйцо, которое, возможно, содержит сигнал, призывающий рабочих переместить его. [248] Эти яйца остаются неизменными по размеру в течение одной недели, пока из них не вылупятся личинки. К этому времени королева отложит еще около 75–125 яиц. Личинки, вылупившиеся из яиц, обычно покрыты оболочками в течение нескольких дней. Личинки могут освобождать свои ротовые части от скорлупы с помощью движений тела, но им все равно нужна помощь рабочих при вылуплении. Личиночная стадия делится на четыре возраста , как это наблюдается на стадиях линьки. В конце каждой линьки можно увидеть кусок неизвестного материала, соединенный с экзувиями, если они изолированы от рабочих. Личиночная стадия длится от шести до 12 дней, прежде чем их тела значительно расширяются и становятся куколками; куколочная стадия длится от девяти до 16 дней. [46] [94]
Как только первые особи достигают стадии куколки, королева прекращает производство яиц до тех пор, пока не созреют первые рабочие. Этот процесс занимает от двух недель до одного месяца. Молодых личинок кормят маслами, которые она отрыгивает из своего зоба, а также трофическими яйцами или выделениями. Она также кормит молодняк мышцами своих крыльев, обеспечивая молодняк необходимыми питательными веществами. Первое поколение рабочих всегда маленькое из-за ограничения питательных веществ, необходимых для развития. Эти рабочие известны как минимы или наниты, которые выкапывают норы из камеры королевы и начинают добывать пищу, необходимую для колонии. Строительство кургана также происходит в это время. В течение месяца после рождения первого поколения начинают развиваться более крупные рабочие (основные рабочие), и в течение шести месяцев курган будет заметен, если смотреть на него, и в нем разместятся несколько тысяч жителей. Зрелая королева способна откладывать 1500 яиц в день; все рабочие бесплодны, поэтому не могут размножаться. [94] [249] [250] [251]
Колония может расти исключительно быстро. Колонии, в которых в мае насчитывалось 15–20 рабочих, к сентябрю выросли до более чем 7000. Эти колонии начали производить репродуктивных муравьев, когда им был год, и к тому времени, когда им исполнялось два года, у них было более 25000 рабочих. Популяция удвоилась до 50000, когда этим колониям было три года. [252] В зрелом возрасте колония может вместить от 100000 до 250000 особей, но другие отчеты предполагают, что колонии могут вмещать более 400000. [d] [253] [254] [255] [256] Полигинные колонии имеют потенциал для роста гораздо больше, чем моногинные колонии. [254]
Несколько факторов способствуют росту колонии. Температура играет важную роль в росте и развитии колонии; рост колонии прекращается при температуре ниже 24 °C, а время развития сокращается с 55 дней при температуре 24 °C до 23 дней при 35 °C. Рост в устоявшихся колониях происходит только при температуре от 24 до 36 °C. Нанитный выводок также развивается намного быстрее, чем второстепенный рабочий выводок (примерно на 35% быстрее), что полезно для основания колоний. [257] Известно, что колонии, имеющие доступ к неограниченному количеству насекомых-жертв, существенно растут, но этот рост еще больше ускоряется, если они могут получить доступ к растительным ресурсам, колонизированным полужесткокрылыми насекомыми. [258] В зарождающихся моногинных колониях, где производятся диплоидные самцы, уровень смертности колонии значительно высок, а рост колонии медленный. В некоторых случаях моногинные колонии испытывают 100%-ный уровень смертности на ранних стадиях развития. [259]
Продолжительность жизни рабочего муравья зависит от его размера, хотя в среднем составляет около 62 дней. [260] Ожидается, что мелкие рабочие будут жить около 30–60 дней, тогда как более крупные рабочие живут намного дольше. Более крупные рабочие, продолжительность жизни которых составляет от 60 до 180 дней, живут на 50–140% дольше своих более мелких собратьев, но это зависит от температуры. [94] [261] Однако известно, что рабочие, содержащиеся в лабораторных условиях, живут от 10 до 70 недель (от 70 до 490 дней); максимальная зарегистрированная продолжительность жизни рабочего муравья составляет 97 недель (или 679 дней). [262] Королевы живут намного дольше рабочих, их продолжительность жизни составляет от двух до почти семи лет. [94] [262]
В колониях королевы являются единственными муравьями, способными изменять соотношение полов, которое можно предсказать. Например, королевы, происходящие из колоний, производящих самцов, как правило, производят преимущественно самцов, в то время как королевы, происходящие из колоний, где соотношение полов благоприятствует самкам, как правило, производят самок. [263] [264] Королевы также осуществляют контроль над производством половых особей с помощью феромонов , которые влияют на поведение рабочих по отношению как к самцам, так и к самкам. [265]
У красного импортированного огненного муравья существует две формы общества: полигинные колонии и моногинные колонии. [266] [267] [266] Полигинные колонии существенно отличаются от моногинных колоний у социальных насекомых . У первых наблюдается снижение плодовитости королевы , рассредоточения, продолжительности жизни и родства с партнерами по гнезду. [268] [269] [270] [271] Полигинные королевы также менее физогастричны , чем моногинные королевы, а рабочие особи меньше. [272] [273] Понимание механизмов, лежащих в основе набора королев, является неотъемлемой частью понимания того, как формируются эти различия в приспособленности . Необычно, что количество старых королев в колонии не влияет на набор новых королев. Уровни феромона королевы, которые, по-видимому, связаны с количеством королевы, играют важную роль в регуляции воспроизводства. Из этого следует, что рабочие будут отвергать новых королев, если подвергнутся воздействию большого количества этого феромона королевы. Более того, доказательства подтверждают утверждение, что королевы в обеих популяциях входят в гнезда случайным образом, без учета количества присутствующих более старых королев. [274] Не существует корреляции между количеством более старых королев и количеством вновь принятых королев. Было выдвинуто три гипотезы для объяснения принятия нескольких королев в устоявшиеся колонии: мутуализм , родственный отбор и паразитизм . [275] Гипотеза мутуализма утверждает, что сотрудничество приводит к повышению личной приспособленности более старых королев. Однако эта гипотеза не согласуется с тем фактом, что увеличение числа королев снижает как производство королев, так и продолжительность жизни королев. [276] Родственный отбор также кажется маловероятным, учитывая, что было замечено, что королевы сотрудничают в обстоятельствах, когда они статистически не связаны. [277] Таким образом, королевы не испытывают никакого улучшения личной приспособленности, допуская новых королев в колонию. Паразитизм уже существующих гнезд, по-видимому, является лучшим объяснением полигинии. Одна из теорий заключается в том, что в колонию пытается проникнуть так много королев, что рабочие пчелы путаются и непреднамеренно позволяют нескольким королевам присоединиться к ним. [277]
Рабочие-моногины убивают чужеродных королев и агрессивно защищают свою территорию. Однако не все виды поведения универсальны, в первую очередь потому, что поведение рабочих зависит от экологического контекста, в котором они развиваются, и манипулирование генотипами рабочих может вызывать изменение поведения. Таким образом, поведение местных популяций может отличаться от поведения интродуцированных популяций. [278] В исследовании по оценке агрессивного поведения рабочих-моногинов и полигининов красных огненных муравьев путем изучения взаимодействия на нейтральных аренах и разработки надежной этограммы для легкого различения колоний моногининов и полигининов красных импортированных огненных муравьев в полевых условиях [279] рабочие-моногины и полигинины различали сородичей и чужеродцев, на что указывало различное поведение от толерантности до агрессии. Муравьи-моногины всегда атаковали чужих муравьев независимо от того, были ли они из моногинных или полигинных колоний, тогда как муравьи-полигины узнавали, но не атаковали чужих полигинных муравьев, в основном демонстрируя позы, похожие на поведение, принимаемое после атак Pseudacteon phorids. Враждебное или предупреждающее поведение сильно зависело от социальной структуры рабочих. Поэтому поведение по отношению к иностранным рабочим было методом характеристики моногинных и полигинных колоний. [280] Большинство колоний на юго-востоке и юге центральной части США, как правило, моногинны. [245]
Территориальная площадь колонии моногинных красных импортированных огненных муравьев и размер кургана положительно коррелируют, что, в свою очередь, регулируется размером колонии (количеством и биомассой рабочих), расстоянием от соседних колоний, плотностью добычи и коллективной конкурентоспособностью колонии. Напротив, дискриминация сородичей среди полигинных колоний более смягчена, поскольку рабочие терпят чуждых колонии конспецифичных муравьев, принимают других гетерозиготных королев и не защищают агрессивно свою территорию от полигинных конспецифичных особей. [281] Эти колонии могут увеличить свой репродуктивный выход в результате наличия большого количества королев и возможности эксплуатации больших территорий посредством кооперативного набора и взаимосвязанных курганов. [282]
Социальная хромосома присутствует у красного импортированного огненного муравья. Эта хромосома может различать социальную организацию колонии, несущей один из двух вариантов супергена ( B и b), который содержит более 600 генов . Социальную хромосому часто сравнивали с половыми хромосомами, потому что они имеют схожие генетические особенности [283] и они определяют фенотип колонии схожим образом. Например, колонии, несущие исключительно вариант B этой хромосомы, принимают одну королеву BB, но колонии с вариантами B и b будут принимать только несколько королев Bb. [284] Различия в другом одном гене также могут определять, будет ли у колонии одна или несколько королев. [285]
Когда полигинные формы вторгаются в районы, где колонии еще не были созданы, разнообразие местных членистоногих и позвоночных значительно снижается. [286] Это очевидно, поскольку популяции равноногих раков , клещей и скарабеев- перекати-полукровок значительно сокращаются. Они также могут значительно изменить популяции многих семейств мух и жуков, включая: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae и Staphylinidae . Несмотря на это, один обзор показал, что некоторые насекомые могут быть не затронуты красными импортированными огненными муравьями; например, плотность равноногих раков уменьшается в районах, зараженных красными импортированными огненными муравьями, но сверчки рода Gryllus не затронуты. Есть некоторые случаи, когда разнообразие определенных видов насекомых и членистоногих увеличивается в районах, где присутствуют красные импортированные огненные муравьи. [287] [288] [289] Красные импортированные огненные муравьи являются важными хищниками пещерных беспозвоночных, некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. К ним относятся сенокосцы , псевдоскорпионы , пауки, жужелицы и жуки-пселафиды . Наибольшую озабоченность вызывают не сами муравьи, а приманка, используемая для их лечения, поскольку она может оказаться фатальной. Древесные улитки Сток-Айленда ( Orthalicus reses ) вымерли в дикой природе; считается, что основным фактором вымирания улиток является хищничество со стороны красных импортированных огненных муравьев. [287] В целом, красные импортированные огненные муравьи предпочитают определенных членистоногих другим, хотя они нападают и убивают любых беспозвоночных, которые не могут защитить себя или убежать. [290] Биоразнообразие членистоногих увеличивается, когда популяции красных импортированных огненных муравьев сокращаются или уничтожаются. [115] [291]
Взаимодействия между красными импортированными огненными муравьями и млекопитающими документировались редко. Тем не менее, были зарегистрированы случаи гибели животных, пойманных в ловушку красными импортированными огненными муравьями. [287] [292] [293] Уровень смертности среди молодых особей восточного кролика ( Sylvilagus floridanus ) составляет от 33 до 75% из-за красных импортированных огненных муравьев. [294] Считается, что красные импортированные огненные муравьи оказывают сильное влияние на многие виды герпетофауны ; ученые отметили сокращение популяции королевской змеи Флориды ( Lampropeltis getula floridana ), а яйца и взрослые особи восточной ящерицы забора ( Sceloporus undulatus ) и шестиполосого бегуна ( Aspidoscelis sexlineata ) являются источником пищи. [295] [296] [297] Из-за этого восточные ящерицы забора приспособились иметь более длинные ноги и новое поведение, чтобы избежать красного импортированного огненного муравья. [298] [299] Кроме того, другой вид ящериц, Sphaerodactylus macrolepis, также является целью огненных муравьев и разработал тактику защиты от них, например, удары хвостом. [300] Взрослые трехпалые коробчатые черепахи ( Terrapene carolina triunguis ), молодые особи жабы Хьюстона ( Anaxyrus houstonensis ) и детеныши американского аллигатора ( Alligator mississippiensis ) также подвергаются нападениям и убиваются этими муравьями. [287] [301] [302] [303] Несмотря на эту в основном негативную связь, одно исследование показывает, что красные импортированные огненные муравьи могут влиять на передачу трансмиссивных заболеваний, регулируя популяции клещей и изменяя динамику переносчиков и хозяев, тем самым снижая скорость передачи не только животным, но и людям. [304]
Уровень смертности хорошо изучен среди птиц; были случаи, когда ни один птенец не доживал до взрослого возраста в районах с высокой плотностью огненных муравьев. Многие птицы, включая ласточек, гнездящихся на скалах , уток, цапель , перепелов и крачек , пострадали от красных импортированных огненных муравьев. [305] Птицы, гнездящиеся на земле, особенно самая маленькая крачка ( Sterna antillarum ), уязвимы для атак огненных муравьев. [306] [303] Влияние красных импортированных огненных муравьев на колониальных птиц особенно серьезно; водоплавающие птицы могут столкнуться с уровнем смертности 100%, хотя этот фактор был ниже для птиц, гнездящихся в начале. Выживаемость выводка снижается у американских ласточек, гнездящихся на скалах ( Petrochelidon pyrrhonota ), если они подвергаются воздействию рабочих, добывающих пищу. [307] Выживаемость гнезд певчих птиц снижается в районах, где присутствуют красные импортные огненные муравьи, но выживаемость гнезд белоглазых виреонов ( Vireo griseus ) и черношапочных виреонов ( Vireo atricapilla ) увеличивается с 10% до 31% и с 7% до 13% всякий раз, когда огненные муравьи отсутствуют или когда они не могут напасть на них. [308] Красные импортные огненные муравьи могут косвенно способствовать низкой выживаемости выводка у степных кур Аттуотера . [309] Сначала считалось, что муравьи были связаны с сокращением численности зимующих птиц, таких как головастый сорокопут ( Lanius ludovicianus ), но более позднее исследование показало, что в этом в значительной степени виноваты усилия по искоренению муравьев с использованием пестицида Mirex , который, как известно, имеет токсичные побочные эффекты. [310] [311]
Красные импортные огненные муравьи являются сильными конкурентами для многих видов муравьев. Им удалось вытеснить многих местных муравьев, что привело к ряду экологических последствий. [312] Однако исследования показывают, что эти муравьи не всегда являются превосходящими конкурентами, которые подавляют местных муравьев. Нарушение среды обитания до их прибытия и ограничения по набору являются более правдоподобными причинами, по которым местные муравьи подавляются. [313] Между Tapinoma melanocephalum и Pheidole fervida красный импортный огненный муравей сильнее обоих видов, но демонстрирует разные уровни агрессии. Например, они менее враждебны по отношению к T. melanocephalum в отличие от P. fervida . Показатели смертности у T. melanocephalum и P. fervida при борьбе с красными импортными огненными муравьями высоки, составляя 31,8% и 49,9% соответственно. Однако уровень смертности среди рабочих красных импортных огненных муравьев составляет всего 0,2% до 12%. [314] Импортированный сумасшедший муравей ( Nylanderia fulva ) демонстрирует большую доминантность, чем импортированный красный огненный муравей, и, как известно, вытесняет их в местах обитания, где они сталкиваются друг с другом. [315] Более крупные колонии тротуарных муравьев ( Tetramorium caespitum ) могут уничтожать колонии импортированных красных огненных муравьев, что привело энтомологов к выводу, что этот конфликт между двумя видами может помочь помешать распространению импортированного красного огненного муравья. [316] [317] Особи, инфицированные SINV-1, могут быть убиты быстрее, чем здоровые особи Monomorium chinense . Это означает, что муравьи, инфицированные SINV-1, слабее своих здоровых собратьев и, скорее всего, будут уничтожены M. chinense . Однако основные рабочие, независимо от того, инфицированы они или нет, редко погибают. [318]
В районах своего обитания красный импортированный огненный муравей по-прежнему является доминирующим видом и сосуществует с 28 видами муравьев в галерейных лесных прогалинах и десятью видами в ксерофитных лесных лугах, выигрывая большинство агрессивных взаимодействий с другими муравьями. Однако некоторые муравьи могут быть содоминантными в районах, где они сосуществуют, например, аргентинский муравей , где они конкурируют симметрично. [319] [320] Рабочие регулярно участвуют в пищевой конкуренции с другими муравьями и могут подавлять эксплуатацию пищевых ресурсов у полужесткокрылых, производящих медвяную росу (в частности, у Phenacoccus solenopsis ) у местных муравьев; однако красные импортированные огненные муравьи не могут полностью устранить T. melanocephalum , хотя они потребляют большую долю пищи. Вместо этого два муравья могут мирно сосуществовать и делиться медвяной росой. [321] [322] При столкновении с соседними огненными муравьями рабочие могут притворяться мертвыми, чтобы успешно их избегать. Однако такое поведение наблюдается только у молодых работников, поскольку работники старшего возраста либо убегают, либо дают отпор в случае угрозы. [323]
Как уже упоминалось, красные импортные огненные муравьи и аргентинские муравьи конкурируют друг с другом. Показатели смертности различаются в разных сценариях (например, показатели смертности при столкновении колоний ниже, чем при столкновении друг с другом в полевых условиях). Основные рабочие муравьи также могут выдерживать больше травм, что увеличивает показатель смертности аргентинских муравьев. Чтобы колония аргентинских муравьев успешно уничтожила моногинную колонию из 160 000 рабочих, колонии понадобится 396 800 рабочих. Колония, которая уменьшилась в размерах из-за успешной обработки приманкой, подвержена хищничеству аргентинских муравьев. Муравьи могут играть жизненно важную роль в удалении ослабленных колоний огненных муравьев, и они также могут быть важны для замедления распространения этих огненных муравьев, особенно в районах, сильно зараженных аргентинскими муравьями. [324] Несмотря на это, популяции аргентинских муравьев на юго-востоке Соединенных Штатов сократились после появления красных импортных огненных муравьев. [325]
Импортированные красные огненные муравьи могут сократить численность бабочек из-за их яиц и хищничества гусениц [326] [327] [328] и связаны с сокращением численности видов бабочек, включая парусников Шауса ( Papilio aristodemus ). [329]
Красные импортированные огненные муравьи сформировали связь с инвазивным мучнистым червецом Phenacoccus solenopsis . Известно, что рост колонии увеличивается, если муравьи имеют доступ к ресурсам, производимым P. solenopsis , и плотность популяции этих мучнистых червецов значительно выше в районах, где присутствуют красные импортированные огненные муравьи (распространение P. solenopsis в районах, где он не является местным, приписывается присутствию муравьев). Кроме того, увеличивается продолжительность жизни и скорость размножения P. solenopsis . Эти мучнистые червецы могут даже переноситься рабочими обратно в свое гнездо. [330] Хищничество P. solenopsis уменьшается из-за того, что ухаживающие рабочие мешают хищничеству и паразитизму естественных врагов. На мучнистых червецов охотится божья коровка ( Menochilus sexmaculatus ), и они являются хозяевами двух паразитов ( Aenasius bambawalei и Acerophagus coccois ), если нет муравьев, но все по-другому, если муравьи присутствуют. Божьи коровки реже встречаются на растениях с красными импортными огненными муравьями, а уровень «мумифицированных» нимф значительно ниже. [330] Это ясно видно, поскольку ученые наблюдали, что популяции хлопковой тли ( Aphis gossypii ) и хищничество яиц хлопковых червей-дозорных увеличились в районах с присутствием красного импортного огненного муравья. [331] [332] [333] Красный импортный огненный муравей развил взаимные отношения с другим мучнистым червецом ( Dysmicoccus morrisoni ). Муравьи способствуют росту колонии D. morrisoni посредством защиты, покрывая колонии мусором и собирая выделяемую ими медвяную росу. [334]
Токсикология яда красного импортного огненного муравья изучена относительно хорошо. Яд важен для муравья, позволяя ему захватывать свою добычу и защищать себя. Ежегодно в Соединенных Штатах жалят около 14 миллионов человек, [335] которые могут страдать от реакций, варьирующихся от легкой экземы до анафилактического шока . [336] Наиболее распространенными реакциями на укусы огненных муравьев являются жжение в месте укуса, за которым следует крапивница и образование пустул. [337] У некоторых жертв может развиться более серьезная аллергическая реакция, которая может быть опасной для жизни. [338] [339] Яд в основном состоит из нерастворимых алкалоидов с незначительной водной фазой [340] , содержащей около 46 белков [341], из которых четыре считаются аллергенами . [342] [343] Доступна эффективная иммунотерапия . [344]
.jpg/1280px-Fire_ant_mound_(16371103174).jpg)
Из-за своей известности и агрессивного поведения красные огненные муравьи считаются вредителями . В Соединенных Штатах, по оценкам Управления по контролю за продуктами и лекарствами, ежегодно тратится более 5 миллиардов долларов на медицинское лечение, ущерб и контроль в зараженных районах. [345] [346] Только в Техасе красные огненные муравьи нанесли ущерб в размере 300 миллионов долларов домашнему скоту, диким животным и общественному здравоохранению. [347] Примерно 36 долларов на американское домохозяйство и более 250 миллионов долларов было потрачено на контроль и искоренение красных огненных муравьев. Частные агентства тратят от 25 до 40 миллионов долларов на пестициды ежегодно. [94] Неудачная ликвидация в Австралии может стоить экономике миллиарды долларов ущерба ежегодно, и, согласно исследованию правительства Квинсленда, предполагаемая стоимость может достичь 43 миллиардов долларов за 30 лет. [348]
Красные импортные огненные муравьи процветают в городских районах, особенно на задних дворах, полях для гольфа, в парках, зонах отдыха, на школьных территориях и на обочинах улиц, где их присутствие может помешать занятиям на свежем воздухе. Если они проникнут в дома или на имущество, они могут нанести вред домашним животным, если они находятся в клетках, загонах, привязаны или не могут сбежать. [346] [349] Гнезда могут быть построены под тротуарами или даже дорогами, а также под подъездными путями, фундаментами, газонами, краями тротуаров, под плитами патио, в электрических коробках или около линий электропередач. Колония может выкапывать огромные объемы почвы, что приводит к структурным проблемам в подъездных путях, тротуарах и стенах, а также может вызывать образование выбоин на дорогах. [94] [346] [350] [351] [352] Дополнительный ущерб от насыпей может быть нанесен деревьям, садовым растениям и трубам; некоторые конструкции также могут обрушиться. Колонии могут мигрировать в человеческие дома после сильного дождя, чтобы укрыться от переувлажненной почвы. [3] [94]
Они не только процветают в городских районах, красные импортные огненные муравьи могут повредить оборудование и инфраструктуру и повлиять на стоимость бизнеса, земли и имущества. [349] Их также привлекает электричество; стимулированные электричеством рабочие выделяют ядовитые алкалоиды, феромоны тревоги и феромоны вербовки, что в свою очередь привлекает больше рабочих на объект. [353] В результате красные импортные огненные муравьи могут разрушить электрооборудование. [354] Это известно как магнетизм , где ученые определили внутренние магнитные материалы, которые могут играть роль в поведении ориентации. [355] [356] Известно, что они прогрызают электрическую изоляцию, что приводит к повреждению электродвигателей, ирригационных линий, насосов, сигнальных будок, трансформаторов, телефонных станций и другого оборудования. [346] [357] Колонии собираются вблизи электрических полей и способны вызывать короткие замыкания или мешать работе переключателей и оборудования, такого как кондиционеры, компьютеры и водяные насосы. Известно также, что они заполоняют посадочные площадки аэропортов и светофоры. [357] В 2002 году стоимость питомников декоративных растений в округах Ориндж, Лос-Анджелес и Сан-Диего на месте составила 1,3 миллиарда долларов. По словам автора Леса Гринберга из Центра исследований инвазивных видов, примерно 40% сельскохозяйственных культур выращивается в этих трех округах, что делает их одной из основных культур в этих районах. «Стоимость всей питомниководческой отрасли Калифорнии в 2002 году оценивалась в 2,6 миллиарда долларов» (Гринберг, 1). Этот бизнес уже ощущает на себе последствия карантинных законов, которые требуют замачивания пестицидами перед началом импорта. Непосредственные затраты включают распыление инсектицидов на все растения в зонах ограничений. [358]
Красный импортированный огненный муравей является значительным сельскохозяйственным вредителем в районах, где он не является местным. Они способны повреждать посевы и угрожают пастбищам и садам . [349] Сами курганы могут уничтожать сельскохозяйственное оборудование, такое как ирригационные системы, и повреждать технику во время сбора урожая. [359] Известно, что муравьи вторгаются в посевы сои, вызывая снижение урожайности, и могут привести к потерям в размере 156 миллионов долларов для посевов сои на юго-востоке Соединенных Штатов. [94] [360] [361] В сообщениях из Джорджии и Северной Каролины утверждается, что от 16,8 до 49,1 кг/га сои не удалось собрать из-за помех со стороны курганов огненных муравьев; комбайны перескакивали через курганы, мешая сбору урожая, а фермеры поднимали режущие аппараты на своих комбайнах, чтобы не задеть курганы. [362] [363] [364] Кормовое поведение красных импортных огненных муравьев может привести к значительному повреждению многих других культур, включая: бобы, капусту, цитрусовые, кукурузу, огурцы, баклажаны, бамию , арахис , картофель, сорго , подсолнечник и батат. Муравьи также вмешиваются в корневую систему растений и питаются молодыми побегами. [94] [365] Иногда колонии строят курганы вокруг или около основания цитрусовых деревьев, отгрызают новые побеги и питаются цветами или развивающимися плодами. Цитрусовые деревья часто опоясываются или погибают. [366]
Несмотря на свой статус вредителя и известность, красный импортный огненный муравей может быть полезным. Муравей является эффективным хищником насекомых, поэтому он может служить биологическим агентом против других видов вредителей, особенно на полях сахарного тростника. [367] Насекомые-вредители, которых убивает муравей, включают: долгоносиков ( Anthonomus grandis ) на хлопковых посевах, [368] [369] [370] тростниковых сверлильщиков ( Diatraea saccharalis ) на полях сахарного тростника, [371] [372] [373] мух-рогачей ( Haematobia irritans ) в навозе, [374] гусениц бархатных бобов ( Anticarsia gemmatalis ) на соевых бобах и белокрылок , которые встречаются в теплицах. [375] [376] Ряд исследований показывают, что красные импортные огненные муравьи не мешают или не атакуют насекомых, имеющих экономическое значение на хлопковых полях, что привело к тому, что многие фермеры в юго-восточных регионах Соединенных Штатов рассматривают красных импортных огненных муравьев как полезных. [377] Однако некоторые ученые предположили, что полезный статус красных импортных огненных муравьев трудно предсказать, если не учитывать географию, размер растения, сезон, влажность почвы и использование инсектицидов. Эти факторы могут снизить эффективность красных импортных огненных муравьев в качестве агентов борьбы с вредителями. Другим фактором является то, что рабочие неразборчивы и убивают полезных насекомых, таких как хищники, которые едят роговых мух и других вредителей на пастбищах, а также хищники тлей и щитовок. [377] [378] [379] Они также снижают эффективность паразитических ос против видов вредителей, поедая личинки и куколки. [377] [380]
По сравнению с другими видами муравьев, такими как Anoplolepis gracilipes , которые быстро захватывают территории, в которых они содержались, красные завезенные огненные муравьи довольно легко поддаются контролю. [381] Первые предложения по контролю муравьев появились в 1957 году, когда Конгресс США санкционировал программу искоренения с использованием федерального и государственного финансирования. Исследования муравьев и их биологии продолжались после создания программы искоренения, и для их уничтожения использовалось множество химикатов. Однако ученые обнаружили, что эти инсектициды убивают местную фауну, и Агентство по охране окружающей среды впоследствии запретило их. Некоторые ученые даже задавались вопросом, являются ли муравьи вредителями или нет. [382] [383] Сегодня маловероятно, что красные завезенные огненные муравьи будут искоренены в таких областях, как Соединенные Штаты. Популяции можно контролировать должным образом, если использовать комплексный подход. [384] Некоторые ученые рассматривали возможность использования против них естественных врагов муравьев; к ним относятся Kneallhazia solenopsae и B. bassiana . Форидные мухи также рассматривались как потенциальные биологические агенты, поскольку они могут снижать активность поиска пищи у импортированных красных огненных муравьев и влиять на уровень популяции. Однако они не способны влиять на скорость роста колонии. [385] Кроме того, паразитические муравьи, паразитические осы, клещи, другие патогены, нематоды и грибы считались потенциальными биологическими агентами. [386] Другие предполагают, что популяции можно поддерживать или сокращать, манипулируя несколькими экологическими факторами. [387]
Для контроля популяции использовались несколько приманок. Курганы уничтожаются в течение нескольких недель, если на них использовать приманки. Приманки считаются эффективными и простыми в использовании против красных импортных огненных муравьев по сравнению с замачиванием, опыливанием или окуриванием. Их разбрасывают по кургану, затем муравьи берут и потребляют их. [388] [389] Некоторые приманки, такие как приманки с регуляторами роста и водные приманки с борной кислотой и сахарозой, приносят пользу местной фауне, и для уничтожения колонии обычно требуются низкие концентрации. [390] [391] Другие приманки, используемые против красных импортных огненных муравьев, включают Amdro , Ascend, hydramethylnon , indoxacarb и Maxforce. [392]
Твердые и жидкие инсектициды-приманки, если их неправильно применять в определенном месте, могут попасть через поток воды в водные пути. По мере таяния снега и прохождения осадков по земле и сквозь нее вода вбирает в себя неправильно примененные инсектициды и откладывает их в более крупных водоемах, таких как реки и водно-болотные угодья, или просачивается в водоразделы.
Исследователи также экспериментировали с другими методами, такими как фумигация, инъекция в курган, пропитка кургана и поверхностное опыливание. Пропитка кургана подразумевает заливку больших объемов токсичной жидкости в курган. Хотя это может повлиять на большую часть кургана, возможно, она не достигнет королевы, тем самым предотвращая разрушение колонии. Поверхностное опыливание похоже на пропитку кургана, за исключением того, что инсектициды наносятся поверх кургана и впитываются в почву при намокании. Инъекции кургана используют давление и инъекцию инсектицидов в курган, но королева может не пострадать от этого. Курганы можно эффективно устранить с помощью фумигации. Иногда применяется широкополосная обработка путем распыления зараженных участков с помощью сельскохозяйственного оборудования. Наконец, точечная обработка инсектицидами может использоваться путем сверления и инъекции в курган остаточного инсектицида. [94] [388]
Помимо химического контроля, против этих муравьев можно использовать и другие методы, включая механические и электрические устройства. Однако неизвестно, эффективны ли эти устройства. Защита от муравьев может быть эффективна против колоний, гнездящихся внутри зданий, путем заделывания и герметизации трещин, что успешно подавляет популяцию за пределами стен. Домовладельцы использовали собственные методы удаления насыпей, поливая их кипятком или поджигая их легковоспламеняющимися жидкостями. Хотя эти методы могут быть эффективными, они не рекомендуются, поскольку могут быть вредны для людей и окружающей среды. [94] [388]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )