Мозазавр ( / ˌ m oʊ z ə ˈ s ɔːr ə s / ; «ящерица реки Маас ») — типовой род (определяющий пример) мозазавров , вымершей группы водных чешуйчатых рептилий . Он жил примерно от 82 до 66 миллионов лет назад во время кампанского и маастрихтского этапов позднего мела . Этот род был одним из первых мезозойских морских рептилий, известных науке — первые окаменелости мозазавра были найдены в виде черепов в меловом карьере недалеко от голландского города Маастрихт в конце 18 века, и первоначально считалось, что это крокодилы или киты. Один череп, обнаруженный около 1780 года, получил прозвище «великое животное Маастрихта». В 1808 году натуралист Жорж Кювье пришел к выводу, что это животное принадлежало гигантской морской ящерице, похожей на варанов, но в остальном не похожей ни на одно известное живое животное. Эта концепция была революционной в то время и помогла поддержать развивавшиеся тогда идеи вымирания . Кювье не дал животному научного названия; это было сделано Уильямом Дэниелом Конибиром в 1822 году, когда он назвал его Мозазавром в связи с его происхождением из ископаемых отложений возле реки Маас. Точные сходства Mosasaurus с чешуйчатыми остаются спорными, и ученые продолжают спорить о том, являются ли его ближайшие ныне живущие родственники варанами или змеями .
Традиционные интерпретации оценивают максимальную длину самого крупного вида, M. hoffmannii , в 17,1 метра (56 футов), что делает его одним из крупнейших мозазавров, хотя некоторые ученые считают это завышенной оценкой, а недавние оценки предполагают длину около 13 метров. (43 фута). Череп Мозазавра имел крепкие челюсти и сильные мышцы, способные совершать мощные укусы с помощью десятков крупных зубов, приспособленных для разрезания добычи . Его четыре конечности имели форму лопастей, позволяющих управлять животным под водой. Его хвост был длинным, заканчивался изгибом вниз и веслообразным плавником. Мозазавр обладал отличным зрением, компенсирующим плохое обоняние, и высокой скоростью метаболизма, что позволяло предположить, что он был эндотермным («теплокровным») - адаптация чешуйчатых особей, встречающаяся только у мозазавров. Среди признанных в настоящее время видов Mosasaurus существует значительная морфологическая изменчивость - от массивного M. hoffmannii до тонкого и змеевидного M. лимонниери - но неясный диагноз (описание отличительных особенностей) типового вида M. hoffmannii привел к исторически проблематичная классификация. В результате к этому роду в прошлом было отнесено более пятидесяти видов. Переописание типового экземпляра в 2017 году помогло решить проблему таксономии и подтвердило принадлежность как минимум пяти видов к этому роду. Планируется провести повторную оценку еще пяти видов, которые номинально относят к Mosasaurus .
Ископаемые данные свидетельствуют о том, что Мозазавр населял большую часть Атлантического океана и прилегающих морских путей. Окаменелости мозазавра были найдены в Северной и Южной Америке, Европе, Африке, Западной Азии и Антарктиде. Это распространение охватывало широкий диапазон океанического климата, включая тропический, субтропический, умеренный и субполярный. Мозазавр был распространенным крупным хищником в этих океанах и занимал вершину пищевой цепи . Палеонтологи полагают, что в его рацион могло входить практически любое животное; вероятно, он охотился на костистых рыб, акул, головоногих моллюсков , птиц и других морских рептилий, включая морских черепах и других мозазавров. Вероятно, он предпочитал охотиться в открытой воде у поверхности. С экологической точки зрения Мозазавр , вероятно, оказал глубокое влияние на структурирование морских экосистем; его прибытие в некоторые места, такие как Западный внутренний морской путь в Северной Америке, совпадает с полным круговоротом фаунистических сообществ и разнообразия. Мозазавр столкнулся с конкуренцией с другими крупными хищными мозазаврами, такими как прогнатодон и тилозавр , которые, как известно, питались аналогичной добычей, хотя они могли сосуществовать в одних и тех же экосистемах посредством разделения ниш . Между ними все еще существовали конфликты, поскольку был задокументирован случай нападения Тилозавра на Мозазавра . Несколько окаменелостей свидетельствуют о преднамеренных нападениях на особей мозазавра со стороны представителей того же вида. Бои, вероятно, проходили в форме борьбы мордами, как это наблюдается у современных крокодилов.
Первая известная науке окаменелость мозазавра была обнаружена в 1764 году в меловом карьере недалеко от Маастрихта в Нидерландах в форме черепа, который первоначально был идентифицирован как китовый . [12] Этот экземпляр, занесенный в каталог как TM 7424, сейчас выставлен в музее Тейлера в Харлеме . [13] Позже, примерно в 1780 году, [а] в карьере был найден второй череп, который привлек внимание врача Иоганна Леонарда Хоффмана , который подумал, что это крокодил . Он связался с выдающимся биологом Петрусом Кампером , и череп привлек международное внимание после того, как Кампер опубликовал исследование, идентифицировавшее его как китового. [16] [17] [18] Это привлекло внимание французских революционеров , которые разграбили окаменелость после захвата Маастрихта во время французских революционных войн в 1794 году . В повествовании об этом событии 1798 года Бартелеми Фожа де Сен-Фонд Череп якобы был найден двенадцатью гренадерами в обмен на предложение 600 бутылок вина. Эта история помогла окаменелости прославиться в культуре, но историки сходятся во мнении, что это повествование было преувеличено. [14] [18]
После изъятия второй череп был отправлен в Национальный музей естественной истории во Франции в 1795 году и позже внесен в каталог как MNHN AC 9648. [14] К 1808 году сын Кампера Адриан Жиль Кампер и Жорж Кювье пришли к выводу, что окаменелость, [16] которое к тому времени было прозвано «великим животным Маастрихта», [13] принадлежало морской ящерице, способной нападать на варанов , но в остальном не похожей ни на одно современное животное. [16] Череп стал частью первых размышлений Кювье о концепции вымирания , которые позже привели к его теории катастрофизма , предшественнице теории эволюции . В то время не верилось, что тот или иной вид может вымереть, а окаменелости животных часто интерпретировались как некая форма существующего вида . [19] Идея Кювье о существовании животного, непохожего ни на одно современное животное, была в то время революционной, и в 1812 году он провозгласил: «Прежде всего, точное определение знаменитого животного из Маастрихта кажется нам столь же важным для теории зоологических законов, что касается истории земного шара». [14] В работе Джеймса Паркинсона 1822 года Уильям Дэниэл Конибир придумал род Mosasaurus от латинского Mosa « Маас » и древнегреческого σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Мааса», для справки . к реке, неподалеку от которой был обнаружен экземпляр голотипа. [13] [20] В 1829 году Гидеон Мантелл добавил специфический эпитет hoffmannii в честь Хоффмана. [21] [b] Позже Кювье обозначил второй череп как голотип нового вида (определяющий пример). [7] [13]
В 1804 году экспедиция Льюиса и Кларка обнаружила ныне утерянный ископаемый скелет на берегу реки Миссури , который был идентифицирован как рыба длиной 45 футов (14 м). [22] Ричард Эллис предположил в 2003 году, что это, возможно, было самое раннее открытие второго вида M. Missouriensis , [23] хотя существуют и конкурирующие предположения. [24] В 1818 году окаменелость из округа Монмут, штат Нью-Джерси, стала первым североамериканским экземпляром, который ученые того времени правильно признали мозазавром . [с] [25]
Типовой экземпляр M. Missouriensis был впервые описан в 1834 году Ричардом Харланом на основе фрагмента морды, найденного вдоль Биг-Бенд реки . [22] Он придумал видовой эпитет и первоначально определил его как вид ихтиозавра [28] , но позже как амфибию. [29] Остальная часть черепа была обнаружена ранее звероловом, и в конечном итоге она попала во владение принца Максимилиана Вейд-Нойвидского между 1832 и 1834 годами. Окаменелость была доставлена Георгу Августу Гольдфусу в Бонн для исследования. который опубликовал исследование в 1845 году. [30] В том же году Кристиан Эрих Герман фон Мейер заподозрил, что череп и морда Харлана были частью одного и того же человека. Это было подтверждено в 2004 году. [22]
Третий вид был описан в 1881 году по фрагментарным окаменелостям в Нью-Джерси Эдвардом Дринкером Коупом , который считал, что это гигантский вид Clidastes , и назвал его Clidastes conodon . [31] В 1966 году он был повторно идентифицирован как вид Mosasaurus . [11] [32] В своем описании Коуп не приводит этимологию специфического эпитета conodon , [31] но предполагается, что это мог быть чемодан , означающий «конический зуб», происходящий от древнегреческого κῶνος ( kônos , «конус») и ὀδών ( odṓn , «зуб»), вероятно, имеется в виду гладкая коническая поверхность зубов этого вида. [33]
Четвертый вид M. Lemonnieri был впервые обнаружен Кампером-младшим на основе окаменелостей из коллекций его отца, которые он обсуждал с Кювье во время их переписки в 1799 году, но Кювье отверг идею существования другого вида Mosasaurus . [16] [34] Этот вид был вновь введен в науку и официально описан в 1889 году Луи Долло на основе черепа, найденного Альфредом Лемонье из фосфатного карьера в Бельгии. Долло называет этот вид в свою честь. [35] [33] Дальнейшая добыча карьера в последующие годы обнаружила множество дополнительных хорошо сохранившихся окаменелостей, в том числе несколько частичных скелетов, которые в совокупности представляли почти весь скелет вида. Они были описаны Долло в более поздних работах. [7] [36] Несмотря на то, что M. Lemonnieri был лучшим анатомически представленным видом, он в значительной степени игнорировался в научной литературе. Теагартен Лингем-Солиар предположил две причины такого пренебрежения. Во-первых, окаменелости M. Lemonnieri являются эндемиками Бельгии и Нидерландов, которые, несмотря на знаменитое открытие голотипа M. hoffmannii , не привлекли особого внимания палеонтологов-мозазавров. Во-вторых, этот вид был в тени более известных и богатых историей типовых видов . [36]
M. Lemonnieri — спорный таксон, и ведутся споры о том, является ли это отдельным видом или нет. [37] В 1967 году Дейл Рассел утверждал, что M. Lemonnieri и M. conodon представляют собой один и тот же вид, и обозначил первый как младший синоним по принципу приоритета . [38] В исследовании 2000 года Лингем-Солиар опроверг это утверждение на основе всестороннего изучения существующих экземпляров M. Lemonnieri , [36] что было подтверждено исследованием черепа M. conodon , проведенным Такехито Икеджири и Спенсером Г. Лукасом в 2014 году. [11] В 2004 году Эрик Малдер, Дирк Корнелиссен и Луи Вердинг предположили, что M. Lemonnieri может быть ювенильной формой M. hoffmannii , основываясь на аргументе, что значительные различия могут быть объяснены возрастными вариациями . [39] Однако была выражена необходимость проведения дополнительных исследований для подтверждения любых гипотез о синонимии. [40]
Пятый вид M. beaugei был описан Камиллой Арамбургом в 1952 году по изолированным зубам, происходящим из фосфатных месторождений в бассейнах Улад-Абдун и Ганнтур в Марокко. Вид назван в честь Альфреда Боже, в то время директора группы OCP , который пригласил Арамбурга принять участие в исследовательском проекте и помог ему добыть местные окаменелости. [41] [42]
Ученые в начале и середине 1800-х годов первоначально представляли Мозазавра как земноводную морскую рептилию с перепончатыми ступнями и конечностями для ходьбы . Это было основано на таких окаменелостях, как голотип M. Missouriensis , который указывал на эластичный позвоночник, который Гольдфусс в 1845 году считал свидетельством способности ходить, а также интерпретировал некоторые фаланги как когти. [30] В 1854 году Герман Шлегель доказал, что у Мозазавра на самом деле были полностью водные ласты. Он пояснил, что более ранние интерпретации когтей были ошибочными, и продемонстрировал, что на фалангах нет признаков прикрепления мышц или сухожилий, что делало бы ходьбу невозможной. Они также широкие, плоские и образуют весла. Гипотеза Шлегеля в значительной степени игнорировалась современными учёными, но получила широкое признание к 1870-м годам, когда Отниэль Чарльз Марш и Коуп обнаружили более полные останки мозазавра в Северной Америке. [16] [43]
Одним из самых ранних изображений Мозазавра в палеоискусстве является бетонная скульптура в натуральную величину, созданная Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом [44] между 1852 и 1854 годами [45] как часть коллекции скульптур доисторических животных, выставленной в парке Кристал Пэлас в Лондоне . . Реставрация была в первую очередь основана на интерпретации Ричардом Оуэном голотипа M. hoffmannii и анатомии варанов, поэтому Хокинс изобразил животное как по существу плывущего по воде варана. У него была квадратная голова, ноздри по бокам черепа, большие объемы мягких тканей вокруг глаз, губы, напоминающие варанов, чешуя, соответствующая чешуе больших варанов, таких как варан Комодо , и плавник. Модель была намеренно сделана неполной, что, по мнению Марка Уиттона , могло сэкономить время и деньги. Многие элементы скульптуры можно считать неточными даже для того времени. Он не принял во внимание исследование M. Missouriensis , проведенное Голдусом в 1845 году, которое вместо этого призывало к более узкому черепу, ноздрям наверху черепа и наземным конечностям (последнее неверно в современных стандартах [44] ). [30]
Мозазавр был разновидностью производного мозазавра или поздно появившегося представителя с развитыми эволюционными чертами, такими как полностью водный образ жизни. Таким образом, он имел обтекаемое тело, удлиненный хвост, оканчивающийся закруглением, поддерживающим двухлопастный плавник, и две пары ласт. В то время как в прошлом производные мозазавры изображались похожими на гигантских морских змей с плавниками , теперь понятно, что они были более похожи по строению на других крупных морских позвоночных, таких как ихтиозавры, морские крокодиломорфы и археоцитовые киты , в результате конвергентной эволюции . [47] [48] [49]
Типовой вид, M. hoffmannii , является одной из крупнейших известных морских рептилий, [50] [46] , хотя знания о его скелете остаются неполными, поскольку он известен в основном по черепам. [7] Рассел (1967) писал, что длина челюсти у этого вида равна одной десятой длины тела. [38] Основываясь на этом соотношении, Григорьев (2014) использовал самую большую нижнюю челюсть, приписываемую M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, также известную как пензенский экземпляр; длина ее составляла 171 сантиметр (67 дюймов)), чтобы оценить максимальную длину 17,1 метра (56 футов). [46] Используя меньшую часть челюсти ( NHMM 009002) размером 90 сантиметров (35 дюймов) и «достоверно оцененную» в 160 сантиметров (63 дюйма) в сборе, Лингем-Солиар (1995) оценил большую максимальную длину в 17,6 метра (58) футов) через то же соотношение. [d] [50] Никакого явного обоснования соотношения 1:10 не было предоставлено в Russell (1967), [38] и было сочтено, что оно, вероятно, переоценено Cleary et al. (2018). [51] В 2014 году Федерико Фанти и его коллеги альтернативно утверждали, что общая длина M. hoffmannii , скорее всего, была примерно в семь раз больше длины черепа, который был основан на почти полном скелете родственного вида Prognathodon overtoni . По оценкам исследования, особь M. hoffmannii с размером черепа более 145 см (57 дюймов) имела длину до или более 11 метров (36 футов) и массу тела 10 метрических тонн (11 коротких тонн). . [52]
Изолированные кости позволяют предположить, что некоторые M. hoffmannii могли превышать длину пензенского экземпляра. Одна из таких костей — квадратная (NHMM 003892), которая на 150% больше среднего размера, который, как сообщили Эверхарт и его коллеги в 2016 году, можно экстраполировать для масштабирования человека до 18 метров (59 футов) в длину. Не уточнялось, применяли ли они коэффициент Рассела 1967 года. [53]
M. Missouriensis и M. Lemonnieri меньше, чем M. hoffmannii , но известны по более полным окаменелостям. Основываясь на измерениях различных бельгийских скелетов, Долло подсчитал, что M. лимонниери вырастал примерно до 7–10 метров (от 23 до 33 футов) в длину. [38] [54] Он также измерил размеры IRSNB 3119 и записал, что череп составляет примерно одну одиннадцатую часть всего тела. [54] Полцин и др. (2014) подсчитали, что длина M. Missouriensis могла достигать 8–9 метров (26–30 футов). [55] [56] Стрит (2016) отметил, что у крупных особей M. Missouriensis длина черепа обычно превышает 1 метр (3,3 фута). [7] Сообщается , что почти полный скелет M. Missouriensis имеет общую длину 6,5 метра (21 фут), а длина черепа приближается к 1 метру (3,3 фута). [57] Основываясь на личных наблюдениях за различными неопубликованными окаменелостями из Марокко, Натали Бардет подсчитала, что M. beaugei вырастала до общей длины 8–10 метров (26–33 футов), а их черепа обычно имели размер около 1 метра (3,3 фута) в длину. длина. [58] Имея череп длиной около 97,7 см (38,5 дюйма), M. conodon считается представителем рода от малого до среднего размера. [11]
Череп Мозазавра имеет коническую форму и сужается к короткой морде , немного выступающей за передние зубы. [5] [50] У M. hoffmannii эта морда тупая, [5] а у M. Lemonnieri она заостренная. [36] Над линией десен на обеих челюстях параллельно линии челюсти расположен один ряд небольших ямок, известных как отверстия ; они используются для удержания конечных ветвей челюстных нервов. Отверстия вдоль морды образуют узор, аналогичный отверстиям в черепах Клидастеса . [50] Верхние челюсти у большинства видов крепкие, широкие и глубокие, за исключением M. conodon , у которого они тонкие. [11] Несоответствие также отражено в зубной кости , нижней челюстной кости, [36] хотя все виды имеют длинную и прямую зубную кость. У M. hoffmannii верхний край зубной кости слегка изогнут вверх; [5] то же самое относится и к самым крупным экземплярам M. лимонниери , хотя более типичные черепа этого вида имеют почти идеально прямую линию челюсти. [36] Предчелюстная перекладина, [e] длинная часть предчелюстной кости, простирающаяся за предчелюстные зубы, узкая и сужается около середины у M. hoffmannii [50] и M. Lemonnieri [36] , как у типичных мозазавров. [10] У M. Missouriensis перемычка прочная и не сжимается. [10] Внешние ноздри ( ноздри ) имеют умеренный размер и составляют около 21–24% длины черепа у M. hoffmannii . Они расположены ближе к задней части черепа, чем почти у всех других мозазавров (уступает только Goronyosaurus ), и начинаются над четвертым или пятым верхнечелюстными зубами. [50] В результате задние части верхней челюсти ( основная зубная кость верхней челюсти) лишены дорсальной вогнутости, которая соответствовала бы ноздрям типичных мозазавров. [5]
Небо , состоящее из крыловидной кости, небной кости и близлежащих отростков других костей, плотно уплотнено, чтобы обеспечить большую черепную стабильность. В нейрокраниуме находился мозг, который был узким и относительно небольшим по сравнению с другими мозазаврами. Например, черепная коробка мозазавра Plioplatecarpus marshi имела мозг примерно в два раза больше, чем у M. hoffmannii, несмотря на то, что она была лишь вдвое короче последней. Пространства внутри черепной коробки для затылочной доли и полушария головного мозга узкие и неглубокие, что позволяет предположить, что такие части мозга были относительно небольшими. Теменное отверстие у мозазавров , связанное с теменным глазом , — самое маленькое среди мозазаврид . [50] Квадратная кость, которая соединяла нижнюю челюсть с остальной частью черепа и образовывала челюстной сустав, высокая и несколько прямоугольной формы, отличающаяся от более круглых квадратных костей, встречающихся у типичных мозазавров. [5] В квадратной кости также размещались слуховые структуры , при этом барабанная перепонка располагалась внутри круглого и вогнутого углубления на внешней поверхности, называемого барабанной перепонкой. [59] Трахея , вероятно, простиралась от пищевода до нижнего конца венечного отростка нижней челюсти , где она разделялась на более мелкие пары бронхов , которые простирались параллельно друг другу. [9]
Особенности зубов Mosasaurus различаются у разных видов, но объединяющие характеристики включают конструкцию, предназначенную для разрезания добычи, высокопризматические поверхности (окружность эмали, имеющую форму плоских сторон, называемых призмами) и две противоположные режущие кромки. [11] [42] [60] [61] Зубы Mosasaurus большие и крепкие, за исключением зубов M. conodon и M. Lemonnieri , у которых зубы более тонкие. [11] [42] Режущие края мозазавра различаются в зависимости от вида. Режущие края у M. hoffmannii и M. Missouriensis мелко зазубрены, [5] [10] , тогда как у M. conodon и M. Lemonnieri зазубрины отсутствуют. [f] [40] Режущие края M. beaugei не являются ни зазубренными, ни гладкими, а вместо этого имеют мелкие морщинки, известные как зубцы. [42] Количество призм в зубах Mosasaurus может незначительно варьироваться в зависимости от типа зубов, и общий рисунок различается у разных видов [g] - у M. hoffmannii было две-три призмы на лабиальной стороне (сторона, обращенная наружу) и отсутствие призм на язычной стороне. сторона (сторона, обращенная к языку), у M. Missouriensis было четыре-шесть губных призм и восемь язычных призм, у M. Lemonnieri - восемь-десять губных призм, а у M. beaugei - три-пять губных призм и восемь-девять язычных призм. [42]
Как и у всех мозазавров, у мозазавра было четыре типа зубов, классифицированных в зависимости от костей челюсти, на которых они располагались. На верхней челюсти было три типа: предчелюстные зубы, верхнечелюстные зубы и крыловидные зубы. На нижней челюсти присутствовал только один тип — зубные зубы. В каждом ряду челюстей, спереди назад, у Мозазавра было: два предчелюстных зуба, от двенадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от восьми до шестнадцати крыловидных зубов на верхней челюсти и от четырнадцати до семнадцати зубных зубов на нижней челюсти. Зубы были в основном одинаковыми по размеру и форме с незначительными различиями по всей челюсти ( гомодонт ), за исключением меньших крыловидных зубов. [9] [11] [42] [62] Количество зубов на верхних челюстях, крыловидных костях и зубных железах варьируется у разных видов, а иногда даже у отдельных особей - у M. hoffmannii было от четырнадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и восьми крыловидные зубы; [11] [46] [50] M. Missouriensis имел от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и от восьми до девяти крыловидных зубов; [9] [42] [63] M. conodon имел от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от шестнадцати до семнадцати зубных зубов и восьми крыловидных зубов; [11] [42] У M. лимонниери было пятнадцать верхних зубов, от четырнадцати до семнадцати зубных зубов и от одиннадцати до двенадцати крыловидных зубов; [36] [11] [42] и M. beaugei имели от двенадцати до тринадцати верхних зубов, от четырнадцати до шестнадцати зубных зубов и шесть или более крыловидных зубов. [42] У одного неопределенного экземпляра Mosasaurus , похожего на M. conodon , из государственной зоны отдыха «Ущелье Пембина» в Северной Дакоте было обнаружено необычное количество шестнадцати крыловидных зубов, что намного больше, чем у известных видов. [62]
Зубной ряд текодонтный (корни зубов глубоко сцементированы в кости челюсти). Зубы постоянно выпадали в результате процесса, при котором новый зуб развивался внутри корня исходного зуба, а затем выталкивал его из челюсти. [64] В ходе химических исследований, проведенных на верхнечелюстном зубе M. hoffmannii , была измерена средняя скорость отложения одонтобластов , клеток, ответственных за образование дентина , на уровне 10,9 микрометров (0,00043 дюйма) в день. Это было сделано путем наблюдения за линиями фон Эбнера , дополнительными отметинами в дентине, которые формируются ежедневно. Было подсчитано, что одонтобластам потребовалось 511 дней, а дентину - 233 дня, чтобы развиться до той степени, которая наблюдается в зубе. [ч] [65]
Один из наиболее полных по позвоночному представлению скелетов мозазавра ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) [7] [11] имеет семь шейных (шейных) позвонков , тридцать восемь спинных позвонков (включая грудные и поясничные позвонки ) сзади. и восемь пигальных позвонков (передние хвостовые позвонки без гемальных дуг ), за которыми следуют шестьдесят восемь хвостовых позвонков в хвосте. У всех видов Mosasaurus семь шейных позвонков, но количество других позвонков у них различается. Различные частичные скелеты M. conodon , M. hoffmannii и M. Missouriensis позволяют предположить, что M. conodon, вероятно, имел до тридцати шести спинных позвонков и девяти пигальных позвонков; У M. hoffmannii, вероятно, было до тридцати двух спинных позвонков и десяти пигальных позвонков; [i] [11] [36] и M. Missouriensis около тридцати трех спинных позвонков, одиннадцати пигальных позвонков и по крайней мере семидесяти девяти хвостовых позвонков. У M. lemmonieri было больше всего позвонков в этом роде: около сорока спинных позвонков, двадцати двух пигальных позвонков и девяноста хвостовых позвонков. [7] [36] По сравнению с другими мозазаврами, грудная клетка мозазавра необычайно глубокая и образует почти идеальный полукруг, что придает ему бочкообразную грудь. Вместо того, чтобы слиться вместе, обширный хрящ, вероятно, соединял ребра с грудиной , что облегчало дыхательные движения и сжатие в более глубоких водах. [50] Текстура костей практически идентична таковой у современных китов, что указывает на то, что Мозазавр обладал высоким диапазоном водной адаптации и нейтральной плавучестью , как это наблюдается у китообразных. [49]
Строение хвоста Mosasaurus похоже на его родственников, таких как Prognathodon , у которых известны свидетельства наличия в мягких тканях двухлопастного хвоста. [66] Хвостовые позвонки постепенно укорачиваются вокруг центра хвоста и удлиняются за центром, что указывает на жесткость вокруг центра хвоста и превосходную гибкость позади него. Как и у большинства продвинутых мозазавров, хвост слегка изгибается вниз по мере приближения к центру, но этот изгиб немного смещен от дорсальной плоскости. Мозазавр также имеет большие гемальные дуги, расположенные в нижней части каждого хвостового позвонка, которые изгибаются около середины хвоста, что контрастирует с редукцией гемальных дуг у других морских рептилий, таких как ихтиозавры . Эти и другие особенности поддерживают большую и мощную лопастную двуусту у Mosasaurus . [49]
Передние конечности Мозазавра широкие и крепкие. [11] [50] Лопатка и плечевая кость имеют веерообразную форму и шире, чем в высоту . Лучевая и локтевая кости короткие, но первая выше и крупнее второй. [11] Подвздошная кость стержнеобразная, тонкая; у M. Missouriensis он примерно в 1,5 раза длиннее бедренной кости . Сама бедренная кость примерно в два раза длиннее своей ширины и заканчивается на дистальной стороне парой отдельных суставных фасеток (одна из которых соединяется с подвздошной костью , а другая с лопаточными костями), которые встречаются под углом примерно 120°. . [9] Пять наборов пястных костей и фаланг (кости пальцев) были заключены в лопасти и поддерживали их, причем пятый набор был короче и смещен относительно остальных. Общая структура весла сжатая, как у плотозавра , и хорошо подходит для более быстрого плавания. [11] [50] В задних конечностях лопатка поддерживается четырьмя наборами пальцев. [9]
Интерактивная реконструкция скелета M. hoffmannii
(наведите указатель мыши или нажмите на каждый компонент скелета, чтобы определить структуру)
Поскольку в то время номенклатурные правила не были четко определены, ученые XIX века не поставили Мозазавру правильный диагноз во время его первоначальных описаний, что привело к двусмысленности в определении рода. Это привело к тому, что Mosasaurus стал таксоном мусорной корзины , содержащим до пятидесяти различных видов. Исследование Холли Стрит и Майкла Колдуэлла, проведенное в 2017 году, впервые поставило точный диагноз и описало голотип M. hoffmannii , что позволило провести крупную таксономическую очистку, подтвердив, что пять видов являются вероятно действительными — M. hoffmannii , M. Missouriensis , M. conodon , M. лимонниери и М. beaugei . Исследование также показало, что четыре дополнительных вида из тихоокеанских отложений — M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi и M. prismaticus — могут быть признаны допустимыми в ожидании будущей официальной переоценки. [j] [5] Street & Caldwell (2017) был основан на докторской диссертации Стрита 2016 года, которая содержала филогенетическое исследование, предлагающее разделить Mosasaurus на четыре вида — M. hoffmannii , M. Missouriensis , M. Lemonnieri , а также предлагаемый новый вид. вид « M. glecys » — M. conodon и тихоокеанские таксоны принадлежат к разным родам, а M. beaugei является синонимом [k] M. hoffmannii . [л] [7]
Как типовой род семейства Mosasauridae и подсемейства Mosasaurinae, Mosasaurus является членом отряда Squamata (в который входят ящерицы и змеи ). Отношения между мозазаврами и современными чешуйками остаются спорными, поскольку ученые до сих пор активно спорят о том, являются ли ближайшими ныне живущими родственниками мозазавров вараны или змеи. [48] [69] Mosasaurus , наряду с родами мозазавров Eremiasaurus , Plotosaurus , [70] и Moanasaurus [m] [72] традиционно образуют племя внутри Mosasaurinae, которое по-разному называют Mosasaurini или Plotosaurini. [38] [70] [73]
Одна из самых ранних соответствующих попыток эволюционного изучения мозазавра была сделана Расселом в 1967 году . последовательность хроновидов , которая содержала в порядке преемственности M. ivoensis , M. Missouriensis и M. maximus-hoffmanni . [n] [o] [38] Однако Рассел использовал ранний метод филогенетики и не использовал кладистику. [73]
В 1997 году Белл опубликовал первое кладистическое исследование мозазавров Северной Америки. Включив виды M. Missouriensis , M. conodon , M. maximus и неопределенный экземпляр ( UNSM 77040), некоторые из его выводов согласуются с Расселом (1967), например, Mosasaurus произошел от предковой группы, содержащей Clidastes и M. conodon . самый базальный представитель рода. В отличие от Рассела (1967), [38] Белл также обнаружил Mosasaurus в родственных отношениях с другой группой, в которую входили Globidens и Prognathodon , а также M. maximus как родственный вид Plotosaurus . Последнее сделало Mosasaurus парафилетическим (неестественная группа), но Белл (1997), тем не менее, признал Plotosaurus отдельным родом. [73]
Исследование Белла послужило прецедентом для более поздних исследований, которые в основном оставили систематику Мозазавра неизменной, [7] [9], хотя некоторые более поздние исследования обнаружили, что сестринская группа Мозазавра и Плотозавра вместо этого является Eremiasaurus или Plesiotylosaurus в зависимости от метода интерпретации данных. использовался, [70] [71] [74] по крайней мере в одном исследовании также было установлено, что M. Missouriensis является наиболее базальным видом рода вместо M. conodon . [75] В 2014 году Кониши и его коллеги выразили ряд опасений по поводу того, что они полагаются на исследование Белла. Во-первых, этот род был сильно недопредставлен: в него входили только три североамериканских вида M. hoffmannii/M. maximus , M. Missouriensis и M. conodon ; при этом другие виды, такие как M. лимонниери , один из наиболее известных видов этого рода, были проигнорированы, что повлияло на филогенетические результаты. [7] Во-вторых, исследования основывались на нечистой и шаткой таксономии рода Mosasaurus из-за отсутствия четкого диагноза голотипа, который, возможно, стоял за парафилетическим статусом рода. [7] [9] В-третьих, в то время все еще отсутствовали сравнительные исследования анатомии скелета крупных мозазаврин. [9] Эти проблемы были рассмотрены в диссертации Стрита в 2016 году в обновленном филогенетическом анализе. [7]
Конрад уникальным образом использовал только M. hoffmannii и M. Lemonnieri в своем филогенетическом анализе 2008 года, который выявил M. hoffmannii как базальную группу для множества потомственных клад, содержащих (в порядке от наиболее к наименее базальным) Globidens , M. Lemonnieri , Goronyosaurus и Plotosaurus . . Этот результат показал, что M. hoffmannii и M. Lemonnieri не принадлежат к одному и тому же роду. [76] Однако в исследовании использовался метод, неортодоксальный для традиционных филогенетических исследований видов мозазавров, поскольку его внимание было сосредоточено на взаимоотношениях целых групп чешуйчатых особей, а не на классификации мозазавров. В результате некоторые палеонтологи предупреждают, что результаты классификации более низкого порядка, полученные в результате исследования Конрада 2008 года, такие как конкретное размещение Мозазавра , могут содержать технические проблемы, что делает их неточными. [74]
Следующая кладограмма слева (топология A) модифицирована на основе дерева максимальной достоверности клады , полученного с помощью байесовского анализа в последнем крупном филогенетическом анализе подсемейства Mosasaurinae, проведенном Мадзиа и Кау (2017), который был самоописан как уточнение. более крупного исследования Simões et al. (2017). [71] Кладограмма справа (Топология B) изменена на основе докторской диссертации Стрита 2016 года, предлагающей пересмотр Mosasaurinae с предлагаемыми новыми таксонами и переименованиями в одинарных кавычках. [7]
В 1995 году Лингем-Солиар изучил мускулатуру головы M. hoffmannii . Поскольку мягкие ткани, такие как мышцы, не окаменевают легко, реконструкция мускулатуры во многом основывалась на структуре черепа, мышечных рубцах на черепе и мускулатуре современных варанов. [50]
У современных ящериц механическое строение черепа характеризуется четырехшарнирной геометрической структурой черепной коробки, которая обеспечивает гибкое движение челюстей, возможно, чтобы позволить животным лучше расположить их и предотвратить побег добычи при охоте. Напротив, лобная и теменная кости , которые у современных ящериц соединяются, образуя гибкую точку поворота, в черепе M. hoffmannii перекрываются . Это создает жесткую трехосную геометрическую черепную структуру. Эти черепные структуры объединены прочными переплетающимися швами, образованными для сопротивления сжатию и сдвигающим силам, вызываемым толчком мышц нижней челюсти вниз или толчком добычи вверх. Эта жесткая, но очень амортизирующая структура черепа, вероятно, обеспечивала мощную силу укуса . [50]
Как и у всех мозазавров, нижние челюсти мозазавра могли качаться вперед и назад. У многих мозазавров, таких как Prognathodon и M. Lemonnieri , эта функция в основном служила для обеспечения храпового питания, при котором крыловидный отросток и челюсти «проводили» захваченную добычу в рот, как конвейерную ленту. Но особенно по сравнению с таковыми у M. Lemonnieri , крыловидные зубы у M. hoffmannii относительно маленькие, что указывает на то, что кормление храповым механизмом было относительно неважным для охоты и кормления. [50] [36] Скорее всего, M. hoffmannii, вероятно, использовал инерционное кормление (при котором животное откидывает голову и шею назад, чтобы освободить удерживаемый предмет добычи, и немедленно выталкивает голову и шею вперед, чтобы сомкнуть челюсти вокруг предмета [77] ) и использовал приведение челюсти, чтобы помочь кусать во время захвата добычи. Большие приводящие мышцы, которые прикрепляются к нижней челюсти к черепу и играют важную роль в функции откусывания, массивны, что указывает на то, что M. hoffmannii был способен на огромную силу укуса. Длинные, узкие и тяжелые нижние челюсти и прикрепление сухожилий к венечному отростку позволяли быстро открывать и закрывать рот с небольшим затратом энергии под водой, что также способствовало мощной силе укуса M. hoffmannii и предполагает ему не понадобились бы сильные мышцы -депрессоры (мышцы, открывающие челюсти), которые наблюдаются у некоторых плезиозавров. [50]
Мозазавр плавал, используя свой хвост. Стиль плавания, вероятно, был субкарангиформным , примером которого сегодня являются скумбрии . [49] [78] Его удлиненные лопастные конечности функционировали как подводные крылья для маневрирования животного. Функция управления лопастями была реализована за счет прикрепления крупных мышц от обращенной наружу стороны плечевой кости к лучевой и локтевой кости, а модифицированные суставы позволили улучшить способность вращать ласты . Мощные силы, возникающие в результате использования электродов, иногда могли приводить к повреждению костей, о чем свидетельствует подвздошная кость M. hoffmannii со значительным отделением головки кости от остальной части кости, вероятно, вызванным частыми срезающими силами в сочлененном суставе. [50]
Тканевая структура костей мозазавра позволяет предположить, что скорость его метаболизма была намного выше, чем у современных чешуйчатых, а скорость метаболизма в состоянии покоя находилась между скоростью метаболизма кожистой морской черепахи и ихтиозавров и плезиозавров. [79] Мозазавр , вероятно, был эндотермичным человеком и поддерживал постоянную температуру тела, независимую от внешней среды. Хотя прямых доказательств, специфичных для этого рода, нет, исследования биохимии родственных родов мозазавров, таких как Clidastes [p], предполагают, что эндотермия, вероятно, присутствовала у всех мозазавров. Такая черта уникальна среди чешуйчатых, единственным известным исключением является аргентинский черно-белый тегу , который может сохранять частичную эндотермию. [81] Эта адаптация дала бы мозазаврам несколько преимуществ , в том числе повышенную выносливость при поиске пищи на больших территориях и преследовании добычи. [82] Возможно, это также было фактором, который позволил Мозазаврам процветать в более холодном климате таких мест, как Антарктида . [82] [83] [84] [85]
У Мозазавра были относительно большие глазницы [50] с большими склеротическими кольцами , занимающими большую часть диаметра глазниц; [36] последнее коррелирует с размером глаз и предполагает хорошее зрение. Глазницы располагались по бокам черепа, что создавало узкое поле бинокулярного зрения около 28,5° [50] [86], но в качестве альтернативы позволяло превосходно обрабатывать двумерную среду, например, приповерхностные воды, населенные от Мозазавра . [50]
Слепки мозга , сделанные из окаменелостей Mosasaurus, показывают, что обонятельная луковица и вомероназальный орган , которые оба контролируют функцию обоняния, у M. hoffmannii слабо развиты и лишены некоторых структур ; это указывает на то, что у этого вида было плохое обоняние. У М. лимонниери эти органы обоняния, хотя и небольшие, но развиты лучше и имеют некоторые компоненты, отсутствующие у М. hoffmannii . Отсутствие сильного обоняния позволяет предположить, что обоняние не имело особого значения для мозазавра ; вместо этого другие чувства, такие как зрение, могли быть более полезными. [50]
Палеонтологи в целом согласны с тем, что Мозазавр, вероятно, был активным хищником множества морских животных. [50] [60] Фауна, на которую, вероятно, охотятся представители этого рода, включает костистых рыб, акул, головоногих моллюсков, птиц и морских рептилий, таких как другие мозазавры [60] и черепахи. [50] Маловероятно, что Мозазавр был падальщиком, поскольку у него было плохое обоняние. Мозазавр был одним из крупнейших морских животных своего времени [50] , и ученые полагают, что благодаря его большим и прочным режущим зубам более крупные представители этого рода могли справиться практически с любым животным. [60] Лингем-Солиар (1995) предположил, что у Мозазавра было довольно «дикое» пищевое поведение, о чем свидетельствуют большие следы зубов на щитках гигантской морской черепахи Allopleuron hoffmanni и окаменелости повторно заживших сломанных челюстей у M. hoffmannii . [50] Этот вид, вероятно, охотился у поверхности океана в качестве хищника из засады, используя свои большие двумерно адаптированные глаза для более эффективного обнаружения и поимки добычи. [50] Химические и структурные данные окаменелостей M. Lemonnieri и M. conodon позволяют предположить, что они, возможно, также охотились в более глубоких водах. [87]
Исследования изотопов углерода окаменелостей нескольких особей M. hoffmannii обнаружили чрезвычайно низкие значения δ 13 C , самые низкие среди всех мозазавров для самых крупных особей. Мозазавры с более низкими значениями δ 13 C имели тенденцию занимать более высокие трофические уровни, и одним из факторов этого был рацион питания: диета добычи, богатой липидами, такой как морские черепахи и другие крупные морские рептилии, может снизить значения δ 13 C. Низкие уровни δ 13 C у M. hoffmannii подтверждают его вероятную позицию высшего хищника. [60]
В настоящее время известен только один пример мозазавра, сохранившегося с содержимым желудка: хорошо сохранившийся частичный скелет небольшого M. Missouriensis возрастом около 75 миллионов лет с расчлененными и проколотыми останками рыбы длиной 1 метр (3,3 фута) в это внутренности. Эта рыба была намного длиннее черепа мозазавра, который составлял 66 сантиметров (26 дюймов), что подтверждает, что M. Missouriensis поедал добычу крупнее, чем его голова, расчленяя и поедая кусочки за раз. Из-за сосуществования с другими крупными мозазаврами, такими как Prognathodon , которые специализировались на здоровой добыче, M. Missouriensis, вероятно, больше специализировался на добыче, которую лучше всего потреблять, используя зубы, адаптированные к резке, в примере разделения ниши . [9]
Мозазавр, возможно, научил свое потомство охотиться, о чем свидетельствует ископаемый наутилоид Argonautilus catarinae со следами укусов двух видов мозазавров, один из которых был молодым, а другой - взрослой особью. Анализ следов зубов, проведенный Кауфманом в 2004 году, пришел к выводу, что мозазаврами были либо Mosasaurus , либо Platecarpus . Оба следа укуса расположены в том направлении, в котором должна была быть обращена голова наутилоида, что указывает на то, что он был неспособен убежать и, следовательно, уже был болен или мертв во время атак; возможно, это явление произошло из-за того, что родитель-мозазавр научил свое потомство головоногим моллюскам как альтернативному источнику добычи и тому, как на них охотиться. Альтернативное объяснение предполагает, что следы укусов остались от одного мозазавра, который сначала слегка укусил наутилоида, а затем начал кусать снова с большей силой. Однако между обоими прикусами существуют различия в расстоянии между зубами, что указывает на разные размеры челюстей. [88]
Существуют ископаемые свидетельства того, что Мозазавр вел агрессивный и смертельный бой с другими представителями своего вида. Один частичный скелет M. conodon имеет множественные порезы, переломы и проколы на различных костях, особенно в задних частях черепа и шеи, а также зуб другого M. conodon , пронзающий квадратную кость. Никаких повреждений на окаменелости не наблюдается признаков заживления, что позволяет предположить, что мозазавр был убит нападавшим смертельным ударом в череп. [89] Аналогичным образом, скелет M. Missouriensis имеет зуб от другого M. Missouriensis , встроенный в нижнюю челюсть под глазом. В этом случае вокруг раны наблюдались признаки заживления, что указывает на то, что инцидент удалось пережить. [57] Такуя Кониси предположил, что альтернативной причиной этого примера является кусание головы во время ухаживания , как это наблюдается у современных ящериц. [57] [90]
Нападения другого мозазавра являются возможной причиной физических патологий в других черепах, но вместо этого они могли возникнуть в результате других инцидентов, таких как попытка укусить твердый панцирь черепахи. В 2004 году Лингем-Солиар заметила, что если эти травмы действительно были результатом внутривидового нападения, то существует закономерность, согласно которой они концентрируются в области черепа. Современные крокодилы обычно нападают друг на друга, схватив противника за голову челюстями, и Лингхэм-Солиар предположил, что Мозазавр использовал аналогичное поведение при захвате головы во время внутривидового боя. Многие из окаменелостей с травмами, возможно, связанными с внутривидовыми боями, принадлежат молодым или полувзрослым мозазаврам , что позволяет предположить, что нападения на более мелких и более слабых особей могли быть более распространенными. [91] Однако атакующие мозазавры экземпляров M. conodon и M. Missouriensis , вероятно, были схожи по размеру с жертвами. [57] [89] В 2006 году Шульп и его коллеги предположили, что Мозазавр мог время от времени заниматься каннибализмом в результате внутривидовой агрессии. [92]
Есть несколько челюстей M. hoffmannii с признаками инфекционных заболеваний в результате физических травм. Два примера включают IRSNB R25 и IRSNB R27, у обоих есть переломы и другие патологии зубных рядов. IRSNB R25 сохраняет полный перелом в области лунки шестого зуба . Вокруг перелома имеется обширное количество костной мозоли , почти зарастающей лунку зуба, а также различные остеолитические полости , абсцессные каналы, повреждения тройничного нерва и воспаленные эрозии, свидетельствующие о тяжелой бактериальной инфекции. На костной мозоль имеются две мелкие изъязвленные царапины, которые, возможно, образовались в процессе заживления. У IRSNB R27 два перелома: один почти полностью зажил, а другой представляет собой открытый перелом, в результате которого были отломаны близлежащие зубы. Перелом покрыт несросшимся образованием костной мозоли с неглубокими царапинами и крупной ямкой, сообщающейся с каналом гнойника. Лингем-Солиар описал эту яму как напоминающую след зуба возможного напавшего мозазавра. На обоих образцах рядом с переломами наблюдаются признаки глубокой бактериальной инфекции; некоторые бактерии могли распространиться на близлежащие поврежденные зубы и вызвать кариес , который мог проникнуть в более глубокие ткани в результате предшествующих посттравматических или вторичных инфекций. Зубные кости перед переломами у обоих экземпляров находятся в хорошем состоянии, что позволяет предположить, что артерии и тройничный нерв не были повреждены; если бы это было так, эти области были бы некротизированы из-за отсутствия крови. Состояние зубных костей позволяет предположить, что у этого вида мог быть эффективный процесс иммобилизации перелома во время заживления, что помогло предотвратить повреждение жизненно важных кровеносных сосудов и нервов. Это, наряду с признаками заживления, указывает на то, что переломы не были фатальными. [91]
В 2006 году Шульп и его коллеги опубликовали исследование, описывающее квадратную часть M. hoffmannii с множеством неестественных отверстий и примерно 0,5 литра (0,13 галлона США) разрушенной ткани. Вероятно, это была тяжелая инфекция кости , вызванная септическим артритом , которая прогрессировала до такой степени, что большая часть квадратной кости превратилась в абсцесс. Также присутствовало большое количество репаративной костной ткани, что позволяет предположить, что инфекция и последующий процесс заживления могли прогрессировать в течение нескольких месяцев. Такой уровень костной инфекции был бы чрезвычайно болезненным и серьезно затруднял бы способность мозазавра использовать свои челюсти. Местоположение инфекции также могло мешать дыханию. Учитывая, как особь могла выживать в таких условиях в течение длительного периода времени, Шульп и его коллеги предположили, что она перешла на диету, состоящую из мягкой добычи, такой как кальмары, которую можно было проглотить целиком, чтобы свести к минимуму использование челюстей. Причина инфекции остается неизвестной, но если она была результатом внутривидовой атаки, то возможно, что одно из отверстий в квадратной кости могло быть местом входа для зуба злоумышленника, из которого проникла инфекция. [92]
Во многих исследованиях сообщалось, что аваскулярный некроз присутствует в каждом исследованном образце M. Lemonnieri и M. conodon . [60] [93] [94] При исследовании окаменелостей M. conodon из Алабамы и Нью-Джерси и окаменелостей M. Lemonnieri из Бельгии Ротшильд и Мартин в 2005 году заметили, что это заболевание затрагивало от 3 до 17% позвонков у мозазавров. ' шипы. [93] Аваскулярный некроз является частым результатом декомпрессионной болезни ; оно включает повреждение костей, вызванное образованием пузырьков азота из вдыхаемого воздуха, декомпрессированного во время частых глубоких погружений, или в результате интервалов повторяющихся погружений и короткого дыхания. Это указывает на то, что оба вида Mosasaurus могли либо регулярно нырять на большие глубины, либо неоднократно нырять. Агнете Вайнрайх Карлсен считала самым простым объяснением то, что такие условия являются продуктом неадекватной анатомической адаптации. Тем не менее, окаменелости других мозазавров с неизменным аваскулярным некрозом все еще демонстрируют существенные приспособления, такие как барабанные перепонки, которые были хорошо защищены от быстрых изменений давления. [94]
У мозазавра было зарегистрировано неестественное сращение хвостовых позвонков , которое происходит, когда кости реконструируются после повреждения в результате травмы или болезни. В исследовании 2015 года Ротшильд и Эверхарт изучили 15 экземпляров мозазавра из Северной Америки и Бельгии и обнаружили случаи сращения хвостовых позвонков у трёх из них. [q] В двух из этих случаев наблюдались неравномерные деформации поверхности вокруг места сращения, вызванные дренированием позвоночных синусов , что указывает на костную инфекцию. Причины таких инфекций неясны, но записи о сросшихся позвонках у других мозазавров предполагают нападения акул и других хищников в качестве возможного кандидата. Было установлено, что третий случай вызван формой артрита , основанной на образовании гладких мостов между сросшимися позвонками. [95]
Вполне вероятно, что Мозазавр был живородящим (рожавшим живо), как и большинство современных млекопитающих сегодня. У самого мозазавра нет доказательств живорождения , но оно известно у ряда других мозазавров; [96] примеры включают скелет беременного карзозавра , [96] окаменелость Plioplatecarpus , связанную с окаменелостями двух эмбрионов мозазавра, [97] и окаменелости новорожденных клидастов из пелагических (открытого океана) отложений. [96] Такие летописи окаменелостей, наряду с полным отсутствием каких-либо доказательств, указывающих на внешнее размножение на основе яиц, указывают на вероятность живорождения у Mosasaurus . [96] [97] Микроанатомические исследования костей молодых мозазавров и родственных родов показали, что их костные структуры сравнимы со структурами взрослых особей. У них не наблюдается увеличения костной массы, обнаруженного у молодых примитивных мозазавроидов, для поддержания плавучести, связанной с образом жизни на мелководье, что означает, что мозазавры были преждевременными : они уже были эффективными пловцами и вели полностью функциональный образ жизни в открытой воде в очень молодом возрасте, и не требовались питомники для выращивания молодняка. [98] [96] В некоторых районах Европы и Южной Дакоты обнаружены концентрированные скопления молодых M. hoffmannii , M. Missouriensis и/или M. Lemonnieri . Все эти места представляют собой мелководные океанские отложения, что позволяет предположить, что молодые мозазавра , возможно, все еще жили на мелководье. [99]
Мозазавр имел трансатлантическое распространение, его окаменелости были обнаружены в морских отложениях по обе стороны Атлантического океана. Эти места включают Средний Запад и Восточное побережье США, Канаду, Европу, Турцию, Россию, Левант , африканское побережье от Марокко [100] до Южной Африки, Бразилии, Аргентины и Антарктиды. [5] [84] [101] В позднем меловом периоде эти регионы составляли три морских пути, населенных Мозазаврами : Атлантический океан, Западный внутренний морской путь и Средиземноморский Тетис . [101] Множество океанических климатических зон охватывали морские пути, включая тропический , субтропический , умеренный и субполярный климат. [101] [102] [103] Широкий диапазон океанического климата привел к большому разнообразию фауны, которая сосуществовала с мозазавром .
Средиземноморская Тетис на маастрихтском этапе располагалась на территории нынешней Европы, Африки и Ближнего Востока. В недавних исследованиях подтверждение палеогеографического сходства распространило этот диапазон на районы через Атлантику, включая Бразилию и штат Нью-Джерси на восточном побережье. Географически он разделен на две биогеографические провинции , которые включают соответственно северную и южную окраины Тетиса. Два мозазавра Mosasaurus и Prognathodon, по-видимому, были доминирующими таксонами, широко распространёнными и экологически разнообразными по всему морскому пути. [101]
Северная окраина Тетия располагалась на палеоширотах 30–40 ° с.ш. и состояла из территории современного Европейского континента, Турции и Нью-Джерси . В то время Европа представляла собой россыпь островов, большая часть современной континентальной суши находилась под водой. На окраине был умеренно-теплый климат, в среде обитания преобладали мозазавры и морские черепахи. M. hoffmannii и Prognathodon секториус были доминирующими видами в северной провинции. [101] В некоторых регионах, таких как Бельгия, другие виды мозазавров , такие как M. лимонниери, были доминирующим видом, где их встречаемость значительно превышает численность других крупных мозазавров. [36] Другие мозазавры, обнаруженные на европейской стороне северной окраины Тетия, включают более мелкие роды, такие как Halisaurus , Plioplatecarpus и Platecarpus ; снаряд-дробилка Carinodens ; и более крупные мозазавры сходных трофических уровней, включая Tylosaurus bernardi и четыре других вида Prognathodon . Морские черепахи, такие как Allopleurodon hoffmanni и Glyptochelone suickerbuycki, также были распространены в этом районе, а иногда встречались и другие морские рептилии, включая неопределенных эласмозавров . Совокупности морских рептилий в районе провинции Нью-Джерси в целом эквивалентны скоплениям в Европе; фауны мозазавров весьма схожи, но исключают M. Lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus и некоторые виды Halisaurus и Prognathodon . Кроме того, среди них присутствуют исключительно M. conodon , Halisaurus platyspondylus и Prognathodon rapax . [101] Многие виды акул, такие как Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna и песчаные акулы , [104] а также костистые рыбы, такие как Cimolichthys , саблезубая сельдь Enchodus и меч-рыбоподобные протосфирены , представлены в северном Тетии. допуск. [101] [105]
Южная окраина Тетия располагалась вдоль экватора между 20° с.ш. и 20° ю.ш. , что приводило к более теплому тропическому климату. Морское дно, граничащее с кратонами в Африке и Аравии и простирающееся до Леванта и Бразилии, представляло собой обширную мелководную морскую среду. В этих средах преобладали мозазавры и морские черепахи с боковой шеей . Из мозазавров характерным видом южной провинции является Globidens phosphaticus ; в Африке и Аравии Halisaurus arambourgi и Platecarpus ptychodon [r] [101] также были обычными мозазаврами наряду с Globidens . [101] Mosasaurus не был широко представлен: распространение M. beaugei было ограничено Марокко и Бразилией, а отдельные зубы из Сирии предполагали возможное присутствие M. Lemonnieri , хотя M. hoffmannii также присутствовал в некоторой степени по всей провинции. [5] [101] Другие мозазавры с южной окраины Тетия включают загадочного Goronyosaurus , панцирных дробителей Igdamanosaurus и Carinodens , Eremiasaurus , четыре других вида Prognathodon и различные другие виды Halisaurus . Здесь известны и другие морские рептилии, такие как морской варан Pachyvaranus и морская змея Palaeophis . За исключением Зарафазауры в Марокко, плезиозавров было мало. В тропической зоне костистые рыбы, такие как энход и стратодус , а также различные акулы были распространены на южной окраине Тетия. [101]
Многие из самых ранних окаменелостей мозазавра были найдены в отложениях кампанского яруса в Северной Америке, включая Западный внутренний морской путь, внутреннее море, которое когда-то протекало через территорию нынешних центральных Соединенных Штатов и Канады и соединяло Северный Ледовитый океан с современными территориями. Мексиканский залив . Для морского пути этот регион был мелководным, максимальная глубина достигала около 800–900 метров (2600–3000 футов). [107] Обширный дренаж с соседних континентов, Аппалачей и Ларамидии , принес огромное количество отложений. Вместе с образованием богатой питательными веществами глубоководной массы в результате смешения континентальной пресной воды, арктических вод с севера и более теплых соленых вод Тетия с юга, это создало теплый и продуктивный морской путь, поддерживающий богатое разнообразие морской жизни. [108] [109] [110]
Биогеография региона была разделена на две внутренние субпровинции, характеризующиеся различным климатом и структурой фауны, а их границы разделены на территории современного Канзаса . Океанический климат Северной внутренней субпровинции, вероятно, был прохладным и умеренным, тогда как в Южной внутренней субпровинции климат был от умеренного до субтропического. [102] Комплексы окаменелостей в этих регионах предполагают полную смену фауны, когда M. Missouriensis и M. conodon появились 79,5 млн лет назад, что указывает на то, что присутствие Mosasaurus в Западном Внутреннем Морском Пути оказало глубокое влияние на реструктуризацию морских экосистем. [111] Фаунистическая структура обеих провинций в целом была гораздо более разнообразной до появления Мозазавра , во время фаунистической стадии , известной как Ниобраранский век , чем в последующий Навесинканский век . [111] [102] [112]
На территории нынешней Алабамы в Южной внутренней субпровинции большинство ключевых родов, включая таких акул, как Cretoxyrhina и мозазавров Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus и Platecarpus , исчезли и были заменены Mosasaurus . [111] [113] В эпоху Навесинкан мозазавр доминировал во всем регионе, составляя около двух третей всего разнообразия мозазавров, а плиоплатекарпус и прогнатодон делили оставшуюся треть. В Северной внутренней субпровинции также произошла реструктуризация комплексов мозазавров, характеризующаяся исчезновением мозазавров, таких как Platecarpus , и их заменой на Mosasaurus и Plioplatecarpus . [111] Некоторые роды ниобраранов, такие как Tylosaurus , [114] Cretoxyrhina , [115] гесперорнитиды, [116] и плезиозавры, включая эласмозавров, таких как Terminonatator [117] и поликотилиды, такие как Dolichorhynchops [118], сохраняли свое присутствие примерно до конца кампанского периода. , во время которого весь Западный внутренний морской путь начал отступать с севера. [108] Mosasaurus продолжал оставаться доминирующим родом на морском пути до конца эпохи Навесинкан в конце мелового периода. [111] Современная фауна включала морских черепах, таких как Protostega [113] и Archelon ; [119] многие виды морских птиц, включая Baptornis , [116] Ichthyornis и Halimornis ; акулы, такие как макрельевые акулы Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax и Serratolamna , акула-гоблин Scapanorhynchus , песчаный тигр Odontaspis и рыба-пилоподобная Ischyrhiza ; и костистые рыбы, такие как Enchodus , Protosphyraena , Stratodus и ихтиодектиды Xiphactinus и Saurodon . [113] [120]
Мозазавр известен из отложений позднего маастрихта на Антарктическом полуострове , в частности из формации Лопес де Бертодано на острове Сеймур . [84] Расположенные в пределах полярного круга на уровне около 65°ю.ш., [103] температура на средних и больших глубинах воды в среднем составляла около 6 °C (43 °F), в то время как температура поверхности моря могла опускаться ниже точки замерзания, а море время от времени мог образовываться лед. [83] [121] Мозазавр, по-видимому, является самым разнообразным мозазавром в Маастрихтской Антарктиде. Описаны как минимум два вида Mosasaurus , но истинное количество видов неизвестно, поскольку останки часто фрагментарны, а экземпляры описаны в открытой номенклатуре . Среди этих видов есть один, сравнимый с M. Lemonnieri , и другой, который, по-видимому, тесно связан с M. hoffmannii . [84] М. сп. также было описано. Однако не исключено, что такие экземпляры на самом деле могут представлять собой Моаназавра , хотя это зависит от результатов предстоящего пересмотра рода. [37] По крайней мере четыре других рода мозазавров были зарегистрированы в Антарктиде, включая Plioplatecarpus , мозазаврин Moanasaurus и Liodon , [84] и Kaikaifilu . Достоверность некоторых из этих родов оспаривается, поскольку они в основном основаны на изолированных зубах. [122] Ожидается, что Prognathodon и Globidens также будут присутствовать на основании тенденций распространения обоих родов, хотя окончательные окаменелости еще не найдены. [84] Среди других антарктических морских рептилий были плезиозавры-эласмозавриды, такие как Aristonectes , и еще один неопределенный эласмозаврид. [123] В рыбном комплексе формации Лопес-де-Бертодано преобладали Enchodus и ichthyodectiformes. [124]
Известные окаменелости мозазавра обычно обнаруживались в отложениях, представляющих прибрежные места обитания в меловой период, а некоторые окаменелости происходили из более глубоководных отложений. [87] [125] Лингем-Солиар (1995) подробно остановился на этом, обнаружив, что маастрихтские отложения в Нидерландах с залежами M. hoffmannii представляют собой прибрежные воды глубиной около 40–50 метров (130–160 футов). Для этих мест были характерны изменение температуры и обилие морской жизни. Тем не менее морфологическое строение M. hoffmannii было наиболее приспособлено к пелагическому поверхностному образу жизни. [50]
δ 13 C также коррелирует с местом кормления морских животных, поскольку уровни изотопов истощаются, когда среда обитания находится дальше от береговой линии, поэтому некоторые ученые интерпретировали уровни изотопов как показатель предпочтения среды обитания. Отдельные исследования с участием нескольких экземпляров Mosasaurus показали стабильно низкие уровни δ 13 C в зубной эмали, что указывает на то, что Mosasaurus питался в большей степени в морских или открытых водах. Было указано, как на δ 13 C могут влиять другие факторы образа жизни животного, такие как диета и ныряющее поведение. [87] [125] Чтобы объяснить это, в исследовании 2014 года Т. Линн Харрелл-младший и Альберто Перес-Уэрта изучили соотношения концентраций неодима , гадолиния и иттербия в M. hoffmannii и Mosasaurus sp. окаменелости из Алабамы, мела Демополиса и формации Хорнерстаун . Предыдущие исследования показали, что соотношения этих трех элементов могут служить показателем относительной глубины океана окаменелости во время раннего диагенеза без вмешательства биологических процессов, причем каждый из трех элементов означает мелководье, глубину или пресную воду. Соотношение редкоземельных элементов было очень постоянным в большинстве исследованных окаменелостей мозазавра , что указывает на постоянное предпочтение среды обитания, и группировалось в сторону соотношения, представляющего морские среды обитания с глубиной океана более 50 метров (160 футов). [125]
Мозазавр жил вместе с другими крупными хищными мозазаврами, также считавшимися высшими хищниками, наиболее известными среди которых были тилозаврины и прогнатодоны . [50] [60] Tylosaurus bernardi , единственный выживший вид этого рода во время маастрихта, имел длину до 12,2 метра (40 футов) [126] , в то время как самый крупный из сосуществовавших видов Prognathodon , такой как P. saturator , превышал 12 метров (39) футов). [60] Эти три мозазавра охотились на похожих животных, таких как морские рептилии. [9] [50] [60]
Исследование, опубликованное в 2013 году Шульпом и его коллегами, специально проверяло, как мозазавры, такие как M. hoffmannii и P. saturator , могли сосуществовать в одних и тех же местах с помощью анализа δ 13 C. Ученые использовали интерпретацию, согласно которой различия в значениях изотопов могут помочь объяснить уровень разделения ресурсов, поскольку на него влияют многочисленные факторы окружающей среды, такие как образ жизни, диета и предпочтения среды обитания. Сравнение уровней δ 13 C в нескольких зубах M. hoffmannii и P. saturator из маастрихтской формации маастрихтского возраста показало, что, хотя между некоторыми экземплярами и наблюдалась некоторая конвергенция, средние значения δ 13 C между двумя видами в среднем различались. . Это один из признаков разделения ниши, когда два рода мозазавров, вероятно, добывали пищу в разных средах обитания или имели разные специфические диеты, чтобы сосуществовать без прямого конкурентного конфликта. Зубы P. saturator намного крепче, чем у M. hoffmannii , и были специально оборудованы для охоты на мощную добычу, например черепах. Хотя M. hoffmannii также охотился на черепах, его зубы были созданы для того, чтобы справляться с более широким спектром добычи, менее подходящей для P. saturator . [60]
Другой случай предполагаемого разделения ниши между Мозазавром и Прогнатодоном из формации Медвежья Лапа в Альберте был задокументирован в исследовании 2014 года Кониши и его коллег. Исследование выявило различие в питании M. Missouriensis и Prognathodon overtoni в зависимости от содержимого желудка. Содержимое желудка P. overtoni включало черепах и аммонитов, что является еще одним примером диеты, специализирующейся на более твердой добыче. Напротив, у M. Missouriensis содержимое желудка состояло из рыбы, что указывает на диету, специализирующуюся на более мягкой добыче. Было высказано предположение, что эти адаптации помогли сохранить разделение ресурсов между двумя мозазаврами. [9]
Тем не менее, очевидно, что полностью избежать конкурентного взаимодействия невозможно. Есть также свидетельства агрессивной межвидовой борьбы между мозазаврами и другими крупными видами мозазавров. Это показано на ископаемом черепе несовершеннолетнего M. hoffmannii с переломами, вызванными массивным концентрированным ударом по черепной коробке; Лингем-Солиар (1998) утверждал, что этот удар был нанесен таранной атакой Tylosaurus bernardi , поскольку образование переломов было характерно для скоординированного удара (а не в результате несчастного случая или повреждения окаменением), а T. bernardi был единственным известным Сосуществующее животное, вероятно, способно нанести такой ущерб, используя свою крепкую, похожую на стрелу, удлиненную морду. Этот вид нападения сравнивают с защитным поведением афалин , использующих свои клювы для убийства или отпугивания лимонных акул , и было высказано предположение, что T. bernardi нанес наступательную атаку, устроив засаду на ничего не подозревающего мозазавра . [127]
К концу мелового периода мозазавры находились на пике своего эволюционного развития , и их исчезновение стало внезапным событием. [50] В конце маастрихта глобальный уровень моря упал, осушив континенты их богатых питательными веществами морских путей и изменив циркуляцию и структуру питательных веществ, а также сократив количество доступных мест обитания для мозазавра . Род адаптировался, осваивая новые места обитания в более открытых водах. [128] [129] Последние окаменелости Mosasaurus , включающие окаменелости M. hoffmannii и неопределенных видов, встречаются вплоть до границы мела и палеогена (граница K-Pg). Исчезновение этого рода, вероятно, было результатом мел-палеогенового вымирания , которое также уничтожило нептичьих динозавров. Окаменелости мозазавра были обнаружены менее чем на 15 метров (49 футов) ниже границы в формации Маастрихт, формации Давутлар в Турции, формации Ягуэль в Аргентине, Стевнс Клинт в Дании, на острове Сеймур и в Миссури. [130]
Окаменелости M. hoffmannii были обнаружены внутри самой границы K-Pg на юго-востоке Миссури между палеоценовой формацией Клейтон и меловой формацией Оул-Крик . Ископаемые позвонки из слоя были обнаружены с переломами, образовавшимися после смерти. Этот слой, вероятно, образовался в результате цунамита , также называемого «отложениями мелового коктейля». Оно образовалось в результате сочетания катастрофических сейсмических и геологических возмущений, мегаураганов и гигантских цунами, вызванных воздействием астероида Чиксулуб , который стал катализатором вымирания K-Pg. [128] Помимо физического разрушения, удар также заблокировал солнечный свет [131] , что привело к коллапсу морских пищевых сетей. [128] Любой мозазавр , переживший непосредственные катаклизмы и укрывшийся в более глубоких водах, вымер бы из-за голода из-за потери добычи. [128]
Одно загадочное появление Mosasaurus sp. окаменелости находятся в формации Хорнерстаун, отложении, которое обычно датируется палеоценом датского возраста, который был сразу после маастрихтского возраста. Окаменелости были обнаружены вместе с окаменелостями Squalicorax , Enchodus и различными аммонитами в уникальном, богатом окаменелостями пласте у основания формации Хорнерстаун, известном как главный слой ископаемых. Это не означает, что Мозазавр и связанная с ним фауна пережили вымирание K-Pg. Согласно одной из гипотез, окаменелости могли произойти из более ранних меловых отложений и были переработаны в палеоценовую формацию во время ее раннего отложения. Свидетельствами переработки обычно являются окаменелости, изношенные в результате дальнейшей эрозии во время их обнажения во время переотложения. Многие из окаменелостей мозазавра из основного ископаемого слоя состоят из изолированных костей, обычно истираемых и изношенных, но в этом слое также обнаружены останки мозазавра , лучше сохранившиеся . Другое объяснение предполагает, что основной ископаемый слой представляет собой осредненное по времени отложение реманье Маастрихта , что означает, что он произошел из мелового отложения с отсеянными условиями с низким содержанием осадков. Третья гипотеза предполагает, что этот слой представляет собой отложения меловых отложений, вытесненных сильным воздействием цунами, а то, что осталось, впоследствии было заполнено кайнозойскими окаменелостями. [2]
{{citation}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )