Richelia — род азотфиксирующих , нитчатых , гетероцистных и цианобактерий . Содержит единственный вид Richeliaintracellis . Они существуют как свободноживущие организмы, так и как симбионты внутри потенциально до 13 диатомей, распространенных по всему Мировому океану. Как симбионт , Richelia может ассоциироваться эпифитно и как эндосимбионт в периплазматическом пространстве между клеточной мембраной и клеточной стенкой диатомовых водорослей .
Ричелии состоят из нитей, называемых трихомами , которые представляют собой тонкие волоскообразные структуры, которые растут из множества видов растений, хотя их присутствие в качестве свободноживущих организмов в морской среде редко. [1] [2] Количество трихомов Richelia в каждом хозяине диатомовой водоросли варьируется. [3] Трихомы служат для фиксации азота , а также обмена питательными веществами с диатомовыми водорослями- хозяевами . [2] Местоположение Richelia внутри различных диатомовых симбионтов до конца не известно, хотя обычно предполагается, что оно находится в периплазматическом пространстве диатомовой водоросли между плазмалеммой и панцирем . [4] [5] Трихомы Richelia состоят из двух типов клеток: гетероцист и вегетативных. Гетероциста представляет собой терминальную одиночную клетку, внутри которой происходит фиксация азота , тогда как остальная часть трихома состоит из вегетативных клеток, внутри которых происходит фотосинтез . [2] Некоторые Richelia состоят из множества вегетативных клеток и терминальной гетероцисты , тогда как другие содержат только терминальную гетероцисту . [3] Гетероциста характеризуется толстым гликолипидным слоем , который сводит к минимуму способность кислорода вмешиваться в фиксацию азота . [2] Это важно для функции Richelia , поскольку кислород может связываться с нитрогеназой и ингибировать способность цианобактерий фиксировать азот . [2] Гетероциста не делится , в отличие от вегетативных клеток. [2] Ричелии также остаются фотосинтетически активными, находясь внутри своих диатомей- хозяев , что несколько необычно для подобных симбионтов . [2]
Фиксация азота — важный биологический процесс в морских экосистемах . Во многих регионах мирового океана наличие неорганического азота, такого как нитрат и аммоний , ограничивает скорость фотосинтеза ( первичную продуктивность ). Следовательно, организмы, которые образуют симбиотические отношения с другими организмами, часто с цианобактериями , для фиксации азота , могут иметь преимущество. У многих цианобактерий фиксация азота осуществляется в специализированных клетках, называемых гетероцистами . Цианобактерии рода Richelia являются примером цианобактерий , способных фиксировать газообразный азот в органические формы азота. [6] Затем органический азот может передаваться от цианобактерий к диатомовым водорослям , с которыми они находятся в симбиотических отношениях . [6] Доказательства этого переноса азота наблюдались несколько раз, и эта связь приносит пользу как клеткам Richelia , которые существуют внутри диатомеи , так и самой диатомеи . Например, рост цианобактерий внутри диатомовых водорослей увеличивается, выделяя при дыхании углекислый газ, который диатомовые водоросли могут использовать в фотосинтезе . Диатомовые водоросли выигрывают от ускоренного роста в результате фиксации азота цианобактериями . [1] Наличие этого симбиоза может позволить диатомовым водорослям выживать в условиях ограничения азота. [1]
Специфичность хозяина и расположение Ричелии внутри хозяина связаны с эволюцией генома симбионта . Даже для таксономически и морфологически родственных организмов предпочтения диатомовых хозяев и местоположения внутри хозяина различаются. [7] Эти различия обычно зависят от того, в каком хозяине обычно проживает симбионт . Например, в симбиозе Hemiaulus и Richelia Richelia находится внутри кремнистой панциря Hemiaulus . У Richelia отсутствуют основные ферменты и переносчики азотистого метаболизма , такие как переносчики аммония , нитрат- и нитритредуктазы , а также глутаматсинтаза . Он также имеет уменьшенный геном , вероятно, в соответствии с теорией оптимизации генома . У Hemiaulus есть гены , которые кодируют все эти ферменты и транспортеры, но отсутствуют гены фиксации азота , присутствующие у Richelia . Это позволяет хозяину дополнять своего симбионта и наоборот, что приводит к специфичности хозяина , которая следует за эволюцией генома хозяина и симбионта . [7]
Циклы день-ночь потенциально играют роль в координации обмена ресурсами и деления клеток между диазотрофом и его диатомовым хозяином . Гены , связанные с фотосинтезом , фиксацией азота и приобретением ресурсов, демонстрируют колебания дня и ночи в характере их экспрессии у Richelia . Поглощение азота , метаболизм и экспрессия генов транспорта углерода у диатомовых хозяев , по-видимому, синхронизированы с экспрессией генов фиксации азота у Richelia , что предполагает скоординированный обмен азота и углерода . Считается, что физиология клетки -симбионта-хозяина скоординирована и сильно зависит друг от друга, особенно в отношении времени суток. [8]
Родовое название Richelia дано в честь Андреаса дю Плесси де Ришелье (1852–1932), датского военно -морского офицера и бизнесмена, ставшего сиамским адмиралом и министром Королевского военно-морского флота Таиланда . [9]
Род был описан Эрнстом Иоганном Шмидтом в Виденске. Меддел. Датский натурист. Форен. Кьёбенхавн 1901 г., страницы 146 и 149, 1901 г.
Хотя исследования выявили Richelia у 13 видов, ведутся споры о том, насколько эти идентификации были точными. [10]
Подтвержденные и наиболее известные симбиотические отношения диатомовых водорослей и рихелий заключаются в следующем:
Richelia чаще всего встречаются и лучше всего познаются в диатомовых водорослях -хозяевах . На протяжении большей части жизненного цикла внутри диатомовых водорослей ориентация клеток Richelia остается неизменной [15] с ориентацией терминальной клетки гетероцисты , фиксированной по направлению к ближайшему клапану диатомовой водоросли. [4] [15] Эта ориентация меняется только во время разделения и миграции трихом Richelia . [15] Предполагается, что это разделение и миграция происходят синхронно с ростом и делением диатомеи - хозяина , поскольку она производит дочерние клетки , чтобы обеспечить новые дочерние клетки симбионтами . Хотя перенос трихомы Richelia в дочерние клетки может произойти до деления , этот метод в конечном итоге закончится, поскольку он ограничивает вегетативный рост из-за постепенного уменьшения размера диатомеи - хозяина . Внутри мертвых или умирающих диатомей некоторые клетки Richelia имеют увеличенные и округлые вегетативные клетки, некоторые начинают распадаться и умирают вместе со своим хозяином , а некоторые выходят из трихомообразного отверстия в панцире диатомовой водоросли и предположительно становятся свободноживущими Richelia . [4]
Хотя клетки Richelia могут существовать как свободноживущие организмы в морской среде , это наблюдается редко. Кроме того, неизвестно , как диатомовые водоросли без симбионтов заселяются свободноживущими ричелиями ; однако был выдвинут ряд гипотез, включая проникновение клеток Richelia напрямую в неколонизированные диатомовые водоросли. Также предполагается, что клетки Richelia могут быть связаны с клетками ауксоспор или могут проникать в диатомовые водоросли во время полового размножения , когда трихома транспортируется в ауксоспору . Клетки Richelia могут также колонизировать диатомовые водоросли во время вегетативного увеличения клеток. [4]
Цианобактерии рода Richelia в основном встречаются в симбиотической ассоциации с диатомовыми водорослями в регионах океана с ограниченным содержанием азота. [2] Такая картина распределения объясняется симбиотическими отношениями , которые Richelia образует с различными видами диатомовых водорослей , в которых они обеспечивают диатомовые водоросли азотом, который в противном случае ограничивает рост. [2] Подобно другим диазотрофам , клетки Richelia находятся в низкой численности в продуктивных экваториальных регионах из-за подъема питательных веществ и в высокой численности в непродуктивных субтропических районах, где низкие концентрации нитратов ограничивают рост диатомей. [16]
Количественный анализ распространения Richelia - новая область исследований. [16] До сих пор многие наблюдения подвергались критике из-за проблем с неправильной идентификацией хозяев и связанных с ними диазотрофов , а также из-за демонстрации симбиотических отношений в целом. [17]
Ричелии встречаются по всему Тихому океану , Атлантическому океану , шлейфу реки Амазонки и Средиземному морю . [16] [18] Они имеют такое же распределение, что и другие диазотрофы, включая цианобактерии рода Trichodesmium , Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (ранее известные как UCYN-A) и UCYN-B, которые широко распространены на большей части тропических океанов, хотя относительная численность разных таксонов различается. [16] Численность клеток Richelia также варьируется в зависимости от различных условий окружающей среды в разных регионах. [16] Richelia , по сравнению с другими диазотрофами , демонстрирует меньшую численность на более глубоких глубинах. [16] Теплые, богатые силикатами условия, такие как те, которые встречаются в шлейфе реки Амазонки , обеспечивают высокие темпы роста Richelia . [16] Численность клеток Richelia также уменьшается по мере увеличения содержания неорганического азота, поскольку они оказываются в невыгодном конкурентном положении при высоких концентрациях нитратов. [16] Однако, в отличие от других диазотрофов , количество клеток Richelia не уменьшается при высоком уровне фосфатов. [16] Численность клеток Richelia также зависит от доступности железа из-за потребности в железе фермента нитрогеназы , который необходим для фиксации газообразного диазота. [16] Выпас также является фактором, который может повлиять на численность диазотрофов в различных регионах мирового океана. [19]
Richelia является эндосимбионтом диатомовых водорослей , таких как Rhizosolenia spp. и Hemiaulus spp. [18] Установлено, что Richelia тесно коррелирует с присутствием видов Hemiaulus и спорадически коррелирует с присутствием видов Rhizosolenia . [18] Самая высокая численность Richelia , отобранная в 2006 году в восточной части Средиземного моря , составляет 50 гетероцист L -1 в июне и октябре в прибрежных регионах и 50 гетероцист L -1 в июне и ноябре в пелагических регионах. [18] Эти пики возникают при увеличении глубины смешанного слоя в каждой области. [18] Richelia и Hemiaulus hauckii встречаются вместе как в прибрежных , так и в пелагических регионах круглый год при дневных и ночных отборах проб, и предполагается, что эта симбиотическая пара имеет эволюционное преимущество перед другими вариантами хозяев Richelia . [3] [18] Поскольку восточное Средиземное море имеет олиготрофные условия из-за большого переноса питательных веществ в северную часть Атлантического океана через Гибралтарский пролив , Ричелия обеспечивает важные возможности фиксации азота для диатомовых водорослей , с которыми они образуют симбиотические отношения. Судя по имеющимся в настоящее время результатам экспериментов по отбору проб, свободные живущие ричелии не считаются присутствующими в восточной части Средиземного моря . В толщах вод Восточного Средиземноморья Richelia является основным дневным организмом с экспрессией гена nifH. Случай аллопатрического видообразования наблюдается между прибрежными и пелагическими водами восточной части Средиземного моря . Эти две области имеют разные клады клеток Richelia , экспрессирующих nifH , что, как предполагается, связано с ограничением двух областей друг от друга гидрологическим барьером, вызванным наклономконтинентальный шельф . [18]
Richelia были обнаружены в качестве эпифитов Chaetoceros compressus и Rhizosolenia clevei в западной части Тихого океана . Предполагается, что нити Richelia могут отделяться от Rhizosolenia clevei и впоследствии становиться симбионтами Chaetoceros compressus . Это предполагается, поскольку было обнаружено, что симбиоз Richelia и Chaetoceros compressus следует за симбиозом Richelia и Rhizosolenia clevei . [17]
Распространение ричелий в течении Куросио варьируется в зависимости от участка течения и времени года. Физические и гидрографические условия меняются в течение года в течении и создают изменения в росте колоний бактерий и диатомей . Условия мая ограничивают рост более узкой областью течения, чем в июле. В регионе низкие концентрации нитратов как весной, так и летом, причем в июле наблюдается наименьший уровень нитратов в поверхностных водах. Число нитей Richelia на колонию Chaetoceros compressus колеблется от 4 до 9 в период с мая по ноябрь, достигая максимума в июле. Максимальная численность симбиоза Richelia и Chaetoceros compressus наблюдается в июле и составляет 10 колоний/ л . Максимальная численность симбиоза Richelia и Rhizosolenia clevei также наблюдается в июле — 30 колоний/ л .
Симбиоз Richelia и Chaetoceros compressus также наблюдался в южной части моря Сулу . Это связано с тем, что концентрация азота в поверхностных водах ниже 0,1 мкМ создает условия, ограничивающие азот. [17]
Richelia были обнаружены как эпифиты Chaetoceros compressus в Индийском океане . [17]
Азотфиксация и симбиоз цианобактерий и диатомей происходят в пресноводном слое шлейфа реки Амазонки из-за низких условий содержания нитратов на поверхности . На этих территориях с ограниченным азотом Richelia может быть обнаружена в симбиозе с Rhizosolenia clevei и Hemiaulus spp . Симбиоз Richelia с H. hauckii встречается преимущественно в этом регионе как на глубине, так и на всей поверхности. Численность симбиоза Richelia и H. hauckii выше к северо-западу от устья реки Амазонки . Положительную корреляцию можно обнаружить между соленостью и численностью симбиозов Richelia . [17]