Арктотерий

Вымерший род медведей

Arctotherium («медвежий зверь») — вымерший род короткомордых медведей плейстоцена , эндемичных для Центральной и Южной Америки . ^[1] Arctotherium мигрировал из Северной Америки в Южную Америку во время Великого американского обмена , после образования Панамского перешейка в позднем плиоцене . Род состоит из одной ранней гигантской формы, A. angustidens , и нескольких последующих более мелких видов, которые были в пределах размеров современных медведей . ^[2] Arctotherium был адаптирован к открытой и смешанной среде обитания. ^[3] Они генетически ближе к очковому медведю ( Tremarctos ornatus ), чем к Arctodus из Северной Америки, что подразумевает, что две вымершие формы эволюционировали до больших размеров конвергентным образом. ^[4]

Эволюция

Тремарктины

Arctotherium является частью подсемейства медведей Tremarctinae , также известных как короткомордые медведи , которое также включает Arctodus (североамериканские короткомордые медведи) и Tremarctos ( флоридский и современный очковый медведь ). Tremarctinae происходят от своего общего предка, Plionarctos , ^[4] в среднем хемфилле (самый ранний поздний миоцен , ~10 млн лет назад) Северной Америки; Plionarctos последний раз был зарегистрирован в раннем бланкане (ранний плиоцен, ~3,3 млн лет назад). На границе миоцена и плиоцена (~5 млн лет назад) тремарктины , как и другие медвежьи , испытали взрывной рост разнообразия, поскольку доминировали растительность C4 ( травы ) и открытые местообитания, мир испытал значительное падение температуры и усиление сезонности, а также смену фауны, в результате которой исчезло 60–70% всех родов евразийской фауны и 70–80% родов североамериканской. ^[5]

Соответственно, недавние генетические исследования предполагают, что средняя дата расхождения для Arctotherium , Arctodus и Tremarctos составила 4,8 млн лет, а между Arctotherium и Tremarctos — 4,1 млн лет. ^[4] Примечательно, что все три рода впервые зарегистрированы в Бланкане (поздний плиоцен) Северной Америки , причем первой возможной записью Arctotherium sp. является зуб, найденный в формации Кускатлан ​​в Сальвадоре , датируемый поздним плиоценом (2,588 млн лет). ^[6]

Южная Америка

Древнейшие датированные подтверждённые останки Arctotherium в Южной Америке принадлежат гигантскому A. angustidens из Буэнос-Айреса , Аргентина . Какова была эволюционная история Arctotherium до этого, особенно в отношении его внезапного значительного размера, неясно. Останки A. angustidens датируются периодом от 1 до 0,7 млн ​​лет назад в плейстоцене, что соответствует энсенадскому периоду (хотя более молодые даты неопределенны). ^{[2] [7]}

A. angustidens вымер в начале луханского яруса (~700 000 лет назад), его заменили виды Arctotherium среднего размера . Первым зарегистрированным видом-преемником был A. vetustum ( средний плейстоцен ), затем вскоре после этого более крепко сложенный A. bonariense ( средний / поздний плейстоцен ), а также A. tarijense ( средний плейстоцен — ранний голоцен ) . В то время как самый маленький, но самый распространенный вид, A. wingei , подтвержден только из позднего плейстоцена и раннего голоцена , считается, что более тропическое расположение вида значительно ограничивает окаменелость. Это, наряду с более предковым положением A. wingei в Arctotherium , предполагает его происхождение в среднем плейстоцене .

В пределах рода Arctotherium , как полагают, существуют две клады: A. bonariense и A. tarijense были описаны как наиболее производные виды рода, ^{[1] [8]} в то время как A. vetustum и A. wingei считаются наиболее архаичными, даже более архаичными, чем A. angustidens . ^[1] Из этих видов-преемников A. tarijense и A. wingei являются, безусловно, наиболее успешными, если принимать во внимание временной и географический диапазон, а также частоту находок ископаемых. ^[9] Также предполагается, что в конце плейстоцена существовала отдельная андийская форма Arctotherium , состоящая из образца типа A. wingei из Тарихи и аргентинской андской особи, в отличие от более крупных и крепких бразильских образцов A. wingei . ^[10]

Любопытно, что в то время как известные виды Arctotherium резко уменьшились в размерах после A. angustidens , Arctodus претерпел противоположную трансформацию, превратившись из среднего по размеру A. pristinus в гигантского A. simus к концу плейстоцена. ^[2] За исключением необычайно крупного экземпляра A. angustidens , самые крупные экземпляры A. simus и A. angustidens , как говорят, сопоставимы друг с другом, ^{[11] [12]} и соответствуют абсолютному верхнему пределу размера (~1000 кг) наземного плотоядного животного (на основе более ограниченной энергетической базы для плотоядной диеты). ^{[13] [14] [15]}

Кладограмма

Ниже представлена ​​кладограмма, исследующая взаимоотношения между видами Arctotherium . ^{[1] [8]}

Описание

Таксономия

Последний короткомордый медведь и экологический преемник A. wingei — очковый медведь .

Arctotherium был назван Германом Бурмейстером в 1879 году. Tremarctinae (и, следовательно, Arctotherium ) имели непропорционально более короткие морды по сравнению с большинством современных медведей, поэтому им было дано название «короткомордые». Эта кажущаяся короткомордость является иллюзией, вызванной глубокими мордами и короткими носовыми костями медведей -тремарктин по сравнению с медвежьими медведями; у Arctotherium было более глубокое, но не более короткое лицо, чем у большинства современных медведей. ^[12] Иногда может помочь различие между размерами видов, но для точной идентификации необходимо изучить особенности черепа и зубов. ^[16] Верхний клык очень похож у разных видов Arctotherium , различаясь в основном по размеру. Клык A. wingei является самым маленьким среди видов. Нижний клык A. wingei имеет два эмалевых гребня, как у A. angustidens и A. tarijense , тогда как у A. vetustum и A. bonariense их три. У A. vetustum дистальный гребень очень маленький, а мезиальный гребень маленький, тогда как у A. angustidens и A. tarijense оба гребня большие. ^[17]

Форма локтевого сустава предполагает возможность полудревесного передвижения для Arctodus sp ., Arctotherium bonariense и A. wingei , но размер локтевого сустава этого не делает. Поскольку медиальный надмыщелок особенно расширен у этих видов, вполне вероятно, что (как и у гигантской панды ) ископаемые Arctodus и Arctotherium сохранили эту особенность в связи с более высокой степенью ловкости передних конечностей. Поскольку эти роды конвергентно эволюционировали в сторону увеличения размера тела, эта высокая степень проксимальной ловкости могла быть выгодной для образа жизни падальщиков ^[4] и, следовательно, сохранилась в линии Tremarctinae, несмотря на эволюцию размера. ^[18]

Размер

Виды Arctotherium варьировались в пределах различных размеров, как между видами, так и между особями одного вида. ^[2] Единственный оставшийся медведь Tremarctine , очковый медведь , демонстрирует сильный половой диморфизм: взрослые самцы на 30%–50% крупнее самок. ^[10] Филогенетический брекетинг , наряду со способностью Arctotherium использовать различные богатые/бедные ресурсами среды и ниши, может помочь объяснить морфологическое разнообразие Arctotherium .

Были предприняты различные попытки рассчитать массу тела каждого вида; например, исследование 2006 года вычислило средний вес двух видов: A. bonariense — ~110 кг (243 фунта) (гипотетический типичный диапазон веса = 106–122 кг (234–269 фунтов)), а A. tarijense — ~139 кг (306 фунтов) (102–189 кг (225–417 фунтов)). ^{[19] [20]}

Согласно исследованию 2009 года, диапазоны веса для Arctotherium были рассчитаны следующим образом: A. wingei в 51 кг-150 кг, A. vetustum в 102–300 кг (225–661 фунт), A. tarijense в 135–400 кг (298–882 фунта), A. bonariense в диапазоне 171–500 кг (377–1102 фунта) и A. angustidens в диапазоне 412–1200 кг (908–2646 фунтов). Исследование рассматривало каждую конечную цифру как максимальный гипотетический вес. ^[11] Дальнейшие исследования вычислили вес образца A. tarijense (MACN 971) в 231 кг (509 фунтов), ^[8] а образцы A. wingei из бразильского внутритропического региона — ~83 кг (183 фунта). ^[21]

Необычайно большой экземпляр A. angustidens, найденный в 2011 году в Буэнос-Айресе, показывает особь, вес которой, по оценкам, по плечевой кости, составлял от 983 до 2042 кг (от 2167 до 4502 фунтов). Однако авторы считают верхний предел маловероятным и говорят, что более вероятным является вес от 1588 до 1749 кг (от 3501 до 3856 фунтов). Предполагаемый рост стоя для этой особи A. angustidens составляет от 3,4 до 4,3 м (от 11 до 14 футов). Это все равно сделало бы вид крупнейшим медведем, когда-либо найденным, и претендентом на звание самого крупного известного плотоядного наземного млекопитающего. ^[2]

Распространение и среда обитания

класс=notpageimage|

Карта распространения Arctotherium

Легенда: Арктотерий sp. А. узколистный. А. бонарский А. тарийенсе

А. vetustum А. Вингей

Почти все виды Arctotherium, по-видимому, в значительной степени ограничены Южным конусом , в частности Аргентиной , при этом самые богатые находки находятся в провинции Буэнос-Айрес . ^[10] Исключениями являются формация Тариха на юге Боливии , где были обнаружены три вида, ^[9] возможная находка A. vetustum в Бразилии , ^[1] неидентифицированные посткраниальные останки Arctotherium sp. из Риу-Гранди-ду-Сул , ^[22] неидентифицированный зуб Arctotherium бланканского возраста из Сальвадора , [ 6 ] ^и A. wingei, который обитал почти исключительно в более северном ареале. ^[9]

К позднему плейстоцену A. tarijense занимал территорию открытых и полузасушливых пампасов и патагонских местообитаний к востоку от Анд , населяя Аргентину , патагонское Чили , ^{[23] [24]} южную Боливию и Уругвай , ^[25] хотя A. bonariense, возможно, также был современником Уругвая в позднем плейстоцене. ^[26] A. tarijense был описан как имеющий очень низкую плотность ископаемого материала в Патагонии. ^[24]

С другой стороны, A. wingei распространился по северным, более смешанным/лесным и тропическим частям континента ^[27] , по тропическим саваннам Бразилии до Боливии ^[17] [ ^28] Венесуэлы ^[9] и в Северной Америке ( Белиз и полуостров Юкатан , Мексика ). ^[29]

Палеобиология

Отношения с другими медведями

Tremarctos не появляется в палеонтологической летописи Южной Америки до голоцена , ^[30] что позволяет предположить, что существующий очковый медведь произошел от независимого, более позднего события расселения из Северной Америки к Arctotherium , ^{[4] [12] [31]} возможно, после того, как A. wingei вымер в Америке . ^[29] Современный очковый медведь мог скрещиваться с Arctotherium , когда они мигрировали на юг в Южную Америку. ^[32] Однако ареалы очкового медведя, специалиста по горным лесам Анд, и более приспособленного к открытой местности Arctotherium , могли сосуществовать в Южной Америке. ^[9]

Взаимодействие с людьми

Останки A. wingei в Ойо-Негро на Юкатане, по-видимому, связаны с человеческими останками. ^[33]

Палеоэкология

Поздний плиоцен и ранний плейстоцен

Самый древний известный образец Arctotherium состоит из молочного зуба (моляр dp4), найденного в местности Рио-Томаяте формации Кускатлан ​​в Сальвадоре , вместе с частичным черепом Borophagus , датируемым поздним плиоценом (2,588 млн лет назад) . Архаичная форма и размер зуба наиболее близки к A. angustidens , однако, поскольку только один другой молочный зуб был обнаружен у Arctotherium ( A. tarijense ), зуб был уверенно отнесен на уровне рода только как Arctotherium sp. ^[6]

Arctotherium вновь появляется в палеонтологической летописи только 1 миллион лет назад как A. angustidens из провинции Буэнос-Айрес в Аргентине. A. angustidens — единственный известный вид Arctotherium из раннего плейстоцена. ^{[2] [6]}

Первые зарегистрированные образцы Arctotherium в Южной Америке встречаются наряду с самыми ранними известными южноамериканскими находками нескольких других плотоядных : саблезубых кошек Smilodon и Homotherium , пумы ( Puma concolor ), ягуара ( Panthera onca ), некоторых крупных 25–35 кг (55–77 фунтов) псовых и нескольких более мелких (<15 кг (33 фунта)) куньих , псовых , кошачьих и мефитид . ^{[4] [34]}

Североамериканские хищники , вторгшиеся в Южную Америку, включая короткомордых медведей и смилодонов , вероятно, быстро заняли хищнические ниши, ранее занимаемые типичными для Южной Америки местными группами, такими как метатериевые спарассодонты и форусракиды , которые в значительной степени вымерли незадолго до их прибытия. ^[2]

А. узколистный

В Энсенаде с A. angustidens по размеру соперничал только Smilodon populator , а Theriodictis platensis , Canis gezi , ^[35] Protocyon scagliorum , Panthera onca и пумы завершали гильдию хищников в Аргентине раннего плейстоцена . Вымирание специализированного по нише падальщика проционида Chapalmalania во время этого события смены фауны предположительно стало воротами для гигантизма A. angustidens . ^{[4] [20]} Используя изотопы углерода, было установлено, что рацион A. angustidens был всеядным с предпочтением большого количества мяса. ^{[20] [36]} Помимо поедания туш крупных травоядных, тип износа зубов, присутствующий у особей A. angustidens , в дополнение к частоте сломанных зубов у большинства особей (особенно в более старшем возрасте), предполагает активное хищничество A. angustidens по отношению к крупным позвоночным, включая, помимо прочего , лошадей , тапиров , верблюдовых , макраухений , глиптодонтов , гигантских наземных ленивцев , токсодонтид и гомфотериев . ^{[36] [24]} Из зубной системы, известной у более поздних видов Arctotherium , только один образец A. bonariense демонстрирует те же потрескавшиеся зубы, что и у A. angustidens , хотя крайняя степень износа окклюзионной поверхности моляров является обычным явлением для всего рода. ^[36] Более того, патологии, обнаруженные у огромного экземпляра A. angustidens , представляющие собой множественные глубокие травмы, которые долго заживали, несмотря на инфекцию, ^[2] демонстрируют конфликтный образ жизни.

Три особи A. angustidens были обнаружены в палеоноре вместе (предположительно, это была мать с детенышами-подростками) ^[37] , что открывает возможность того, что A. angustidens жили семейными группами. A. tarijense и A. wingei также, как предполагается, использовали логова. ^[38] В отличие от тропической и умеренной среды обитания очкового медведя , сезонный и часто суровый климат Аргентины в плейстоцене предполагает, что квазиспячка была бы эффективной стратегией выживания, как это делают медведи-медведи сегодня. ^{[37] Считается, что} A. angustidens повторно занял пещеры, вырытые Xenarthra , такими как милодонты Glossotherium и Scelidotherium , и пампатерииды Pampatherium . ^[39] Поскольку подходящие палеоноры были редки до Великого американского обмена , было высказано предположение, что хищничество и конкуренция за логова со стороны недавно прибывших эвтериевых плотоядных , особенно A. angustidens , увеличили скорость раскопок пещер ксенартранами . ^[38] Эволюция сильно модифицированных шипастых остеодерм у Glyptodon эпохи плейстоцена была приписана прибытию крупных плотоядных, таких как A. angustidens, в Южную Америку. ^[40]

Средний плейстоцен и далее

Верблюдовые, населяющие полузасушливые равнины, такие как эта лама guanicoe , могли быть излюбленной добычей и средой обитания для нескольких южных видов Arctotherium .

Было высказано предположение, что по мере того, как в Южной Америке формировалась разнообразная гильдия плотоядных , род Arctotherium начал возвращаться к более классическим диетам медвежьих по мере созревания экосистемы в среднем плейстоцене. ^{[12] [41]} После того , как A. angustidens вымер, в палеонтологической летописи начинают появляться две формы. Комплекс видов A. bonariense / A. tarijense состоял из легко приспосабливающихся, космополитичных всеядных, ^[8] тогда как A. vetustum и A. wingei были в основном травоядными. ^[2] Однако, поскольку A. vetustum и A. wingei являются наиболее архаичными видами Arctotherium , их родословная должна была существовать до появления A. angustidens в энсеадский период раннего плейстоцена. ^[1]

Считается, что A. bonariense конвергентно развил несколько адаптаций с Arctodus simus и Agriotherium / Huracan , таких как пропорционально более длинные конечности, очень большой размер тела, короткие широкие рострумы, премассетерная ямка на нижней челюсти и возможные хищные ножницы. ^[42] Кроме того, рацион A. wingei не обязательно был ортодоксальным, а пик хищничества, вероятно, пришелся на времена нестабильности ресурсов. ^[21] Например, несколько следов укусов на найденных окаменелостях травоядных, таких как Glossotherium и Equus , предположительно были нанесены короткомордыми медведями, питающимися падалью по всей Луханской Южной Америке . ^{[20] [43]}

А. бонарский&А. тарийенсе

A. bonariense и A. tarijense имели типичный вес добычи 100 кг (220 фунтов), с максимальным весом 300 кг (661 фунт). ^[19] A. tarijense конкурировал со Smilodon populator , гигантскими ягуарами ( Panthera onca mesembrina ), пумами , Lycalopex , Cerdocyon , Conepatus , Didelphis и Dusicyon avus в позднеплейстоценовой Аргентине , ^{[44] [45]} иногда охотясь на верблюдовых и лошадей в качестве дополнения к питанию падалью, более мелкой добычей и травоядными . ^[41] Хотя хищничество усиливалось по мере того, как на юге обитал Arctotherium , изотопы углерода показывают, что предел веса добычи A. tarijense достигал 300 кг, оставляя (полувзрослых и молодых) мегамлекопитающих, таких как гомфотерии, гигантские наземные ленивцы и токсодонтиды, Smilodon populator и гигантским ягуарам . ^[19] Smilodon fatalis , Arctotherium bonariense , Canis nehringi , гривистые волки и люди также могли присоединиться к этой гильдии хищников на разных стадиях луханского периода . ^{[19] [44] [46]} Однако фрагментированный зуб Arctotherium cf tarijense из пещеры Баньо-Нуэво-1 на юге Чили сохранил полости, которые можно интерпретировать как следствие потребления богатой углеводами пищи, такой как фрукты или мед. Дальнейшая попытка анализа микроизноса зуба в 2015 году была осложнена потреблением твердых растений и костей, вызывающим аналогичные повреждения зубов у всеядных животных. ^[24]

А. vetustum&А. Вингей

Тропические леса саванны и луга, такие как современный Серрадо , вытеснили бы Амазонку как доминирующий биом плейстоценовой Южной Америки и простирались бы до Центральной Америки. Это было предпочитаемое место обитания A. wingei .

Наряду с подсказками из различных зубов A. wingei , ^{[12] [17]} исследования изотопов углерода показывают, что A. wingei , по крайней мере в бразильском внутритропическом регионе, были очень травоядными, специализируясь на растительных веществах C3 , таких как фрукты и листья. ^{[21] [47]} Это не означает, что A. wingei был потенциально плотоядным , поскольку то же исследование указало на изотопные всплески, указывающие на потребление наземного ленивца Nothrotherium maquinense (предполагаемое как предпочтение более молодых особей и оппортунистическое добывание пищи), и самого A. wingei , что может представлять собой каннибализм в отношении молодых особей или детенышей, как это наблюдается у американских черных медведей и белых медведей . ^[21] Согласно исследованию 2021 года, максимальная добыча для A. wingei будет иметь массу, близкую к его собственному весу (~83 кг (183 фунта)). ^[21]

В лесах саванны с низкой плотностью в бразильском межтропическом регионе ^[48] A. wingei , пумы и ягуары играли вспомогательную роль для доминирования (также, вероятно, одиночного) популяции Smilodon в региональной гильдии хищников, избегая конкуренции с Protocyon troglodytes в более открытой саванне. ^{[21] [47] [49]} Будучи меньше и более травоядным, A. wingei также, вероятно, конкурировал бы с другими более мелкими хищниками, присутствующими в BIR, такими как jaguarundi , Lycalopex , Chrysocyon , Cerdocyon , Theriodictis , Speothos , Nasua , Procyon , Eira , Conepatus , Galictis и Leopardus . ^[17] Кроме того, поскольку ужасные волки ( Aenocyon dirus ) и Smilodon fatalis населяли северо-запад Южной Америки , а в Центральной Америке к ним присоединились американские львы , серые волки и койоты , ^{[50] [51] [29] [52]} A. wingei мог быть членом различных гильдий хищников по всему ареалу вида. Связь A. wingei с Protocyon в терминальном плейстоцене Юкатана , другим животным, ранее считавшимся эндемиком Южной Америки , предполагает сложные отношения фаунистического обмена, существовавшие долгое время после Великого американского обмена . ^[29]

Палеоэкологические реконструкции

Хотя в основном он травоядный, современный очковый медведь иногда является активным хищником. У очкового медведя есть несколько охотничьих приемов — в основном, медведь застает врасплох или пересиливает свою добычу, взбирается на ее спину и пожирает обездвиженное животное еще живым, придавливая добычу своим весом, большими лапами и длинными когтями. В качестве альтернативы медведь преследует добычу по пересеченной местности, склонам холмов или пропастям, провоцируя ее падение и/или смерть. После смерти добычу оттаскивают в безопасное место (обычно в гнездо на дереве или в лесную зону) и поедают, оставляя только скелетные останки. Эти формы поведения также были предложены в качестве охотничьих стратегий Arctotherium. [ ^36] Однако, хотя очковый медведь способен лазать по деревьям , считается, что Arctotherium не является древесным животным. ^{[18] [37]}

Вымирание

Последние известные находки Arctotherium — это неоднозначная находка A. bonariense из Уругвая ( ср. / aff , либо ~36 900, либо ~14 485 лет назад формации Сопас , ^[53] A. tarijense в 10 345 лет назад в Куэва-дель-Пума , Патагония. , Чили , ^[24] и A. wingei на 12 850 лет назад в системе Sac Actun ( Юкатан ), Мексика , ^[29] с возможным рекордом 9 000 лет назад в Муако , Венесуэла ^[9] .

В глобальном масштабе, во время четвертичное вымирание благоприятствовало «консервативным морфологиям» в планах строения тела медвежьих , таким как те, что обнаружены у T. ornatus . ^[2]

Ссылки

1. Сойбельзон, Л.Х.; Тонни, EP; Бонд, М. (2005). «Летопись окаменелостей южноамериканских короткомордых медведей (Ursidae, Tremarctinae)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 20 (1–2): 105–113. Бибкод : 2005JSAES..20..105S. doi :10.1016/j.jsames.2005.07.005 . Проверено 21 февраля 2019 г.
2. Soibelzon, LH; Schubert, BW (2011). «Самый большой известный медведь, Arctotherium angustidens , из раннего плейстоцена Пампасского региона Аргентины: с обсуждением тенденций размера и рациона медведей». Журнал палеонтологии . 85 (1): 69–75. CiteSeerX 10.1.1.870.2014 . doi :10.1666/10-037.1. S2CID  129585554. 
3. Мелоро, Карло; де Оливейра, Алессандро Маркес (2019-03-01). «Геометрия локтевого сустава у медведей (Ursidae, Carnivora): инструмент для вывода палеобиологии и функциональных адаптаций четвертичных ископаемых». Журнал эволюции млекопитающих . 26 (1): 133–146. doi : 10.1007/s10914-017-9413-x . ISSN  1573-7055. S2CID  25839635.
4. Митчелл, К. Дж.; Брей, С. К.; Бовер, П.; Сойбельзон, Л.; Шуберт, Б. В.; Превости, Ф.; Прието, А.; Мартин, Ф.; Остин и Алан Купер, Дж. Дж. (2016). «Древняя митохондриальная ДНК раскрывает конвергентную эволюцию гигантских короткомордых медведей (Tremarctinae) в Северной и Южной Америке». Biology Letters . 12 (4): 20160062. doi :10.1098/rsbl.2016.0062. PMC 4881349 . PMID  27095265. 
5. Krause, Johannes; Unger, Tina; Noçon, Aline; Malaspinas, Anna-Sapfo; Kolokotronis, Sergios-Orestis; Stiller, Mathias; Soibelzon, Leopoldo; Spriggs, Helen; Dear, Paul H.; Briggs, Adrian W.; Bray, Sarah CE (2008-07-28). "Митохондриальные геномы выявляют взрывную радиацию вымерших и ныне живущих медведей вблизи границы миоцена и плиоцена". BMC Evolutionary Biology . 8 (1): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K. doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . ISSN  1471-2148. PMC 2518930 . PMID  18662376. 
6. Сойбельзон, Л.Х.; Ромеро, MR; Хузиэль Агилар, доктор медицинских наук; Тартарини, В.Б. (2008). «Короткомордый медведь Бланканского (плиоцена) из Сальвадора и его значение для тремарктинов в Южной Америке». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 250 : 1–8. дои : 10.1127/0077-7749/2008/0250-0001 . Проверено 21 февраля 2019 г.
7. "Останки гигантского медведя возрастом 700 000 лет найдены в Сан-Педро в Аргентине". The Week . Получено 2022-02-07 .
8. Арнаудо, Мария Эухения; Бона, Паула; Сойбельзон, Леопольдо Гектор; Шуберт, Блейн В. (декабрь 2016 г.). «Анатомическое исследование слуховой области Arctotherium tarijense (Ursidae, Tremarctinae), вымершего короткомордого медведя из плейстоцена Южной Америки». Журнал анатомии . 229 (6): 825–837. doi :10.1111/joa.12525. ISSN  0021-8782. PMC 5108154. PMID 27460048  . 
9. Сойбельзон, Л.Х.; Ринкон, AD (2007). «Летопись окаменелостей короткомордых медведей (Ursidae, Tremarctinae) из Венесуэлы. Систематические, биогеографические и палеоэкологические последствия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 244 (3): 287–298. CiteSeerX 10.1.1.827.6635 . дои : 10.1127/0077-7749/2007/0244-0287. 
10. Гарсиа-Лопес, Даниэль; Ортис, Пабло; Мадоццо Хаэн, М.; Мояно, М. (12 декабря 2008 г.). «Первая запись Arctotherium (Ursidae, Tremarctinae) на северо-западе Аргентины и ее палеобиогеографическое значение». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1232–1237. Бибкод : 2008JVPal..28.1232L. дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1232. hdl : 11336/79528 . S2CID  86213882.
11. Сойбельзон, Леопольдо; Тарантини, В.Б. (1 января 2009 г.). «Оценка массы тела вымерших и современных южноамериканских медведей (Ursidae, Tremarctinae)». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . Новая серия. 11 : 243–254. дои : 10.22179/REVMACN.11.263 .
12. Фигейридо, Борха; Сойбельзон, Леопольдо Х. (2009-08-19). «Вывод палеоэкологии у вымерших медведей-тремарктинов (Carnivora, Ursidae) с использованием геометрической морфометрии: палеоэкология у вымерших тремарктинов». Lethaia . 43 (2): 209–222. doi :10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x.
13. Карбоне, Крис; Учитель, Эмбер; Роуклифф, Дж. Маркус (16.01.2007). «Цена плотоядности». PLOS Biology . 5 (2): e22. doi : 10.1371/journal.pbio.0050022 . ISSN  1545-7885. PMC 1769424. PMID 17227145  . 
14. Смит, Фелиса А.; Бойер, Элисон Г.; Браун, Джеймс Х.; Коста, Дэниел П.; Даян, Тамар; Эрнест, СК Морган; Эванс, Алистер Р.; Фортелиус, Микаэль; Гиттлман, Джон Л.; Гамильтон, Маркус Дж.; Хардинг, Лариса Э.; Линтулаксо, Кари; Лайонс, С. Кэтлин; Маккейн, Кристи; Оки, Джордан Г. (2010-11-26). "Эволюция максимального размера тела наземных млекопитающих". Science . 330 (6008): 1216–1219. Bibcode :2010Sci...330.1216S. doi :10.1126/science.1194830. ISSN  0036-8075. PMID  21109666.
15. Эмсли, Стивен Д.; Чаплевский, Николас Дж. (15 ноября 1985 г.). «Новая запись гигантского короткомордого медведя Arctodus simus из западной части Северной Америки с переоценкой его палеобиологии». Вклад в науку . 371 : 1–12. дои : 10.5962/стр.226835 . S2CID  133986793.
16. Перейра, Александр Тревизан (18 мая 2021 г.). «Ursidae (Mammalia, Carnivora) do Pleistoceno do Rio Grande do Sul, Бразилия» (PDF) . Федеральный университет Санта-Катарины .
17. Родригес, Ширли; Авилла, Леонардо С.; Сойбельзон, Леопольдо Х.; Бернардес, Камила (28 ноября 2014 г.). «Хищные животные позднего плейстоцена (Carnivora: Mammalia) из пещерных осадочных отложений на севере Бразилии». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 86 (4): 1641–1655. дои : 10.1590/0001-3765201420140314 . hdl : 11336/9084 . ISSN  0001-3765. PMID  25590705. S2CID  3358820.
18. Мелоро, Карло; де Оливейра, Алессандро Маркес (2019-03-01). «Геометрия локтевого сустава у медведей (Ursidae, Carnivora): инструмент для вывода палеобиологии и функциональных адаптаций четвертичных ископаемых». Журнал эволюции млекопитающих . 26 (1): 133–146. doi : 10.1007/s10914-017-9413-x . ISSN  1573-7055. S2CID  25839635.
19. Превости, Франциско; Вискайно, Серджио (1 сентября 2006 г.). «Палеоэкология крупной гильдии хищников позднего плейстоцена Аргентины». Acta Palaeontologica Polonica . 51 : 407–422.
20. Чичкоян, Карина; Фигейридо, Борха; Белиншон, Маргарита; Ланата, Хосе; Муань, Анн-Мари; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо (9 мая 2017 г.). «Прямое свидетельство взаимодействия мегамлекопитающих и хищников, расшифрованное по отметкам костей в исторических коллекциях окаменелостей из региона Пампей». ПерДж . 5 : е3117. дои : 10.7717/peerj.3117 . ПМЦ 5426367 . ПМИД  28503369. 
21. Дантас, Марио Андре Триндаде; Бернардес, Камила; Асеведо, Лидиана; Рабито Пансани, Таис; Де Мело Франса, Лукас; Сантос де Арагао, Вилсилен; Да Силва Сантос, Франсили; Краво, Элиза; Хименес, Селсо (07.06.2021). «Изотопная палеоэкология (δ13C) трех фауноядных животных позднего плейстоцена внутритропического региона Бразилии». Историческая биология . 34 (3): 507–514. Бибкод : 2022HBio...34..507D. дои : 10.1080/08912963.2021.1933468. ISSN  0891-2963. S2CID  236272572.
22. Тревизан, Александр; Рибейро, Ана Мария; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Хадлер, Патрисия (20 сентября 2023 г.). «Ursidae (Mammalia, Carnivora) из четвертичного периода западной части Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия: таксономические, стратиграфические и хронологические аспекты». Четвертичный интернационал . 668 : 14–26. Бибкод : 2023QuInt.668...14T. дои : 10.1016/j.quaint.2023.06.013 . Проверено 27 марта 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
23. Превости, Ф.Дж.; Сойбельзон, Л.Х.; Прието, А.; Сан-Роман, М.; Морелло, Ф. (2003). «Самый южный медведь: Pararctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) в позднем плейстоцене Южной Патагонии, Чили». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 709–712. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0709:TSBPCU]2.0.CO;2. S2CID  86116001 . Проверено 21 февраля 2019 г.
24. Лопес Мендоса, Патрисио; Мена, Франциско; Бостельманн, Энрике (22 июля 2015 г.). «Присутствие Arctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) на докультурном уровне пещеры Баньо-Нуэво-1 (Центральная Патагония, Чили)». Геологические исследования . 71 (2): 41–367. дои : 10.3989/egeol.42011.357 .
25. Ubilla, Martín; Rinderknecht, Andrés; Corona, Andrea; Perea, Daniel (июнь 2018 г.). «Млекопитающие в интервале от последних 30 до 7 тыс. лет назад (поздний плейстоцен — ранний голоцен) в Южном Уругвае (бассейн реки Санта-Лусия): последние появления, климат и биогеография». Journal of Mammalian Evolution . 25 (2): 291–300. doi :10.1007/s10914-017-9380-2. ISSN  1064-7554. S2CID  254697032.
26. Корона, Андреа; Переа, Даниэль; Ториньо, Пабло; Госо, Сезар (2012). «Тафономия, седиментология и хронология ископаемых обнажений континентального плейстоцена Уругвая». Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 29 (2): 514–525 – через ResearchGate.
27. «Рисунок 5. Distribución inferida de algunos mamíferos grandes y…» ResearchGate . Проверено 11 февраля 2022 г.
28. Траяно, Э.; Феррарецци, Х. (1995). «Ископаемый медведь из северо-восточной Бразилии с филогенетическим анализом южноамериканских вымерших Tremarctinae (Ursidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (4): 552–561. Bibcode : 1995JVPal..14..552T. doi : 10.1080/02724634.1995.10011577. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523593.
29. Шуберт, BW; Чаттерс, Джей Си; Арройо-Кабралес, Дж.; Сэмюэлс, JX; Сойбельзон, Л.Х.; Превости, Ф.Дж.; Видга, К.; Нава, А.; Риссоло, Д.; Эррегерена, Польша (2019). «Юкатанские хищники проливают свет на Великий американский биотический обмен». Письма по биологии . 15 (5): 20190148. doi :10.1098/rsbl.2019.0148. ПМК 6548739 . ПМИД  31039726. 20190148. 
30. "Доступ приостановлен". bioone.org . doi :10.2192/08gr017r1.1. S2CID  86731722 . Получено 2022-02-05 .
31. Превости, Франсиско Дж.; Сойбельзон, Леопольдо Х.; Прието, Альфредо; Роман, Мануэль Сан; Морелло, Флавия (2003). «Самый южный медведь: парарктотерий (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) в последнем плейстоцене Южной Патагонии, Чили». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 709–712. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0709:TSBPCU]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  4524368. S2CID  86116001.
32. Salis, Alexander T.; Gower, Graham; Schubert, Blaine W.; Soibelzon, Leopoldo H.; Heiniger, Holly; Prieto, Alfredo; Prevosti, Francisco J.; Meachen, Julie; Cooper, Alan; Mitchell, Kieren J. (2021-03-10). «Древние геномы раскрывают гибридизацию между вымершими короткомордыми медведями и нынешним очковым медведем (Tremarctos ornatus)»: 2021.02.05.429853. doi :10.1101/2021.02.05.429853. S2CID  231885176. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
33. Arroyo-Cabrales, J. (2016). «Дефаунация североамериканских медвежьих (млекопитающих: ursidae) от плейстоцена до недавнего времени». Cranium . 33 (1): 51–56. OCLC  1227719621.
34. Чименто, Николас; Дондас, Алехандро (01.09.2018). «Первая запись о Puma concolor (Mammalia, Felidae) в раннем-среднем плейстоцене Южной Америки». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (3): 381–389. doi :10.1007/s10914-017-9385-x. S2CID  16249074.
35. Превости, Франциско Дж. (2010). «Филогения крупных вымерших южноамериканских псовых (Mammalia, Carnivora, Canidae) с использованием подхода «полных доказательств». Кладистика . 26 (5): 456–481. doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x . ISSN  1096-0031. PMID  34875763. S2CID  86650539.
36. Soibelzon, Leopoldo H.; Grinspan, Gustavo A.; Bocherens, Hervé; Acosta, Walter G.; Jones, Washington; Blanco, Ernesto R.; Prevosti, Francisco (ноябрь 2014 г.). «Южноамериканский гигантский короткомордый медведь (Arctotherium angustidens) диета: доказательства патологии, морфологии, стабильных изотопов и биомеханики». Журнал палеонтологии . 88 (6): 1240–1250. Bibcode : 2014JPal...88.1240S. doi : 10.1666/13-143. hdl : 11336/34149 . ISSN  0022-3360. S2CID  54869873.
37. Fowler, Nicholas L.; Spady, Thomas J.; Wang, Guiming; Leopold, Bruce D.; Belant, Jerrold L. (октябрь 2021 г.). «Denning, metabolic suppression, and the implementation of environmental opportunities in Ursidae». Mammal Review . 51 (4): 465–481. doi :10.1111/mam.12246. ISSN  0305-1838. S2CID  233847639.
38. Soibelzon, Leopoldo H.; Pomi, Lucas H.; Tonni, Eduardo P.; Rodriguez, Sergio; Dondas, Alejandro (2009-09-01). «Первый отчет о логове южноамериканского коротколицего медведя (Arctotherium angustidens): палеобиологические и палеоэкологические последствия». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 33 (3): 211–222. Bibcode : 2009Alch...33..211S. doi : 10.1080/03115510902844418. ISSN  0311-5518. S2CID  55636895.
39. Дондас, Алехандро; Исла, Федерико И.; Карбаллидо, Хосе Л. (декабрь 2009 г.). «Палеокещеры, эксгумированные в формации Мирамар (энсенаданский этап, плейстоцен), Мар-дель-Плата, Аргентина». Четвертичный интернационал . 210 (1–2): 44–50. Бибкод : 2009QuInt.210...44D. дои : 10.1016/j.quaint.2009.07.001.
40. Зурита, Альфредо Эдуардо; Сойбельзон, Леопольдо Гектор; Сойбельзон, Эстебан; Гаспарини, Херман Мариано; Сенизо, Маркос Мартин; Арзани, Эктор (1 января 2010 г.). «Дополнительные защитные структуры у Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Анналы палеонтологии . 96 (1): 1–11. Бибкод : 2010AnPal..96....1Z. дои : 10.1016/j.annpal.2010.01.001. ISSN  0753-3969.
41. Prevosti, Francisco J. (ноябрь 2012 г.). «Гильдия млекопитающих-хищников Южной Патагонии в позднем плейстоцене: экоморфология, тафономия и стабильные изотопы». Quaternary International . 279–280: 386. Bibcode : 2012QuInt.279S.386P. doi : 10.1016/j.quaint.2012.08.1204.
42. Соркин, Б. (март 2006 г.). «Экоморфология гигантских короткомордых медведей Agriotherium и Arctodus». Историческая биология . 18 (1): 1–20. Bibcode : 2006HBio...18....1S. doi : 10.1080/08912960500476366. ISSN  0891-2963.
43. Авила, Леонардо Сантос; Мачадо, Хелена; Араужо-Жуниор, Эрминио Исмаэль де; Мот, Димила; Ротти, Аллин; Оливейра, Каролини де; Мальдонадо, Виктория; Фигейредо, Ана Мария Грасиано; Киношита, Анжела; Баффа, Освальдо (20 ноября 2018 г.). «Плейстоценовый EQUUS (Equidae: Mammalia) из Северной Бразилии: свидетельства поведения падальщиков урсид на южноамериканских лошадях». Амегиниана . 55 (5): 517–530. дои :10.5710/AMGH.05.07.2018.3069. ISSN  1851-8044. S2CID  134160124.
44. Фаринья, Ричард А.; Червоногора, Ада; Джакомо, Мариана Ди (март 2014 г.). «Великолепная странность: пересмотр любопытных трофических взаимоотношений млекопитающих южноамериканского плейстоцена и их численности». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 86 (1): 311–331. дои : 10.1590/0001-3765201420120010 . ISSN  0001-3765. ПМИД  24676170.
45. Прието, Альфредо; Лабарка, Рафаэль; Виктор, Сьерпе (01 июня 2010 г.). «Новые свидетельства существования саблезубого кота Смилодона (carnivora: Machairodontinae) в позднем плейстоцене Южной Чилийской Патагонии». Revista Chilena de Historia Natural . 83 (2): 299–307. дои : 10.4067/S0716-078X2010000200010 .
46. Манцуэтти, Альдо; Переа, Даниэль; Убилла, Мартин; Риндеркнехт, Андрес (15 января 2018 г.). «Первая запись Smilodon Fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) во внеандском регионе Южной Америки (поздний плейстоцен, формация Сопас), Уругвай: таксономические и палеобиогеографические значения». Четвертичные научные обзоры . 180 : 57–62. Бибкод : 2018QSRv..180...57M. doi :10.1016/j.quascirev.2017.11.024. ISSN  0277-3791.
47. Dantas, Mário; Cozzuol, Mario (2016-07-27), Бразильская внутритропическая фауна от 60 до около 10 тыс. лет назад: таксономия, датировка, диета и палеосреда, Springer, стр. 207–226, ISBN 978-3-319-39998-0, получено 2022-02-08
48. Пансани, Тайланд; Мунис, Феллипе; Черкинский, Александр; Пачеко, Мириан; Дантас, Марио (01 октября 2019 г.). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) позднечетвертичной мегафауны из штатов Мату-Гросу-ду-Сул и Баия, Бразилия». Четвертичные научные обзоры . 221 : 105864. Бибкод : 2019QSRv..22105864P. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105864. S2CID  202200336.
49. Дантас, Марио Андре Триндаде; Араужо, Андре Виейра де; Сильва, Лаис Алвес; Черкинский, Александр (01.01.2022). «Panthera onca (Linnaeus, 1758) из позднего плейстоцена Бразильского межтропического региона: таксономия, среда обитания, состав изотопной диеты и изотопная ниша перекрываются с вымершими фауноядными животными». Журнал южноамериканских наук о Земле . 113 : 103666. Бибкод : 2022JSAES.11303666D. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103666. ISSN  0895-9811. S2CID  244836031.
50. "Рисунок 5. Географическое распространение Panthera atrox в Северной Америке..." ResearchGate . Получено 2022-02-15 .
51. Hody, James W.; Kays, Roland (2018-05-22). «Картографирование распространения койотов (Canis latrans) по Северной и Центральной Америке». ZooKeys (759): 81–97. Bibcode :2018ZooK..759...81H. doi : 10.3897/zookeys.759.15149 . ISSN  1313-2970. PMC 5974007 . PMID  29861647. 
52. "Рисунок 2: Географические ареалы вымерших (†) видов в Америке в..." ResearchGate . Получено 2022-02-18 .
53. Убилла, Мартин; Корона, Андреа; Риндеркнехт, Андрес; Переа, Даниэль; Верде, Мариано (27 июля 2016 г.), Морская изотопная стадия 3 (MIS 3) и континентальные пласты Северного Уругвая (формация Сопас): палеонтология, хронология и климат, Springer, стр. 183–205, ISBN 978-3-319-39998-0, получено 2022-02-17