Staphylococcus — род грамположительных бактерий семейства Staphylococcaceae из порядка Bacillales . Под микроскопом они выглядят сферическими ( кокки ) и образуют гроздья , похожие на виноград .Виды Staphylococcus являются факультативно анаэробными организмами (способными расти как аэробно, так и анаэробно).
Название было придумано в 1880 году шотландским хирургом и бактериологом Александром Огстоном (1844–1929) по образцу, установленному пятью годами ранее при наименовании Streptococcus . [1] Оно объединяет префикс «стафило-» (от др.-греч . σταφυλή , латинизированного : staphylē , букв. «гроздь винограда» [2] ) и суффикс из новолатинского : coccus , букв. «сферическая бактерия» (от др.-греч. κόκκος , латинизированного: kókkos , букв. «зерно, семя, ягода» [3] ).
Стафилококк был одной из ведущих инфекций в больницах, и многие штаммы этой бактерии стали устойчивыми к антибиотикам . Несмотря на активные попытки избавиться от них, стафилококковые бактерии остаются в больницах, где они могут инфицировать людей, которые наиболее подвержены риску заражения. [4]
Staphylococcus включает по меньшей мере 44 вида. Из них девять имеют два подвида , один имеет три подвида, и один имеет четыре подвида. [5] Многие виды не могут вызывать заболевания и обычно находятся на коже и слизистых оболочках людей и других животных . Было обнаружено, что виды Staphylococcus являются микробами , населяющими нектар . [6] Они также являются небольшим компонентом микробиома почвы . [7]
Таксономия основана на последовательностях 16s рРНК [8], и большинство видов стафилококков делятся на 11 кластеров:
Двенадцатая группа — S. caseolyticus — теперь была перемещена в новый род Macrococcus , виды которого в настоящее время являются ближайшими известными родственниками Staphylococcus . [9]
В 2015 году были описаны два вида — Staphylococcus argenteus и Staphylococcus schweitzeri — оба из которых ранее считались вариантами S. aureus . [10]
Новый коагулазоотрицательный вид — Staphylococcus edaphicus — был выделен из Антарктиды . [11] Этот вид, вероятно, является членом группы S. saprophyticus .
На основе анализа содержания ортологичных генов были предложены три группы (A, B и C). [12]
В группу А входят S. aureus , S. Borealis , S. capitis , S. epidermidis , S. haemolyticus , S. hominis , S. lugdunensis , S. pettkoferi , S. simiae и S.warneri .
Группа B включает S. arlettae , S. cohnii , S. equorum , S. saprophyticus и S. xylosus .
Группа C включает S. delphini , S. intermedius и S. pseudintermedius .
Группы S. saprophyticus и S. sciuri , как правило, устойчивы к новобиоцину , как и S. hominis subsp. новобиосептик .
Члены группы S. sciuri являются оксидазоположительными из-за наличия у них фермента цитохром с оксидазы . Эта группа является единственной кладой в пределах стафилококков, обладающей этим геном.
Группа S. sciuri , по-видимому, наиболее близка к роду Macrococcus .
Было показано, что S. pulvereri является младшим синонимом S. vitulinus . [13]
В пределах этих клад группы S. haemolyticus и S. simulans, по-видимому, связаны, как и группы S. aureus и S. epidermidis . [14]
S. lugdunensis, по-видимому, относится к группе S. haemolyticus .
S. petrasii может быть родственен S. haemolyticus , но это требует подтверждения.
Таксономическое положение S. lyticans , S. petrasii и S. pseudolugdunensis еще предстоит выяснить. Опубликованные описания этих видов, по-видимому, не были опубликованы валидно.
Для отнесения штамма к роду Staphylococcus необходимо, чтобы он был грамположительным кокком [15] , который образует кластеры, имел соответствующую структуру клеточной стенки (включая тип пептидогликана и наличие тейхоевой кислоты) и содержание G + C в ДНК в диапазоне 30–40 мол.%.
Виды стафилококков можно отличить от других аэробных и факультативно-анаэробных грамположительных кокков с помощью нескольких простых тестов. [15] Виды стафилококков являются факультативными анаэробами (способны расти как аэробно, так и анаэробно). [15] Все виды растут в присутствии желчных солей .
Когда-то считалось, что все виды Staphylococcus aureus являются коагулазоположительными, но с тех пор это было опровергнуто. [16] [17] [18]
Рост также может происходить в 6,5% растворе NaCl. [15] На среде Бэрда-Паркера виды стафилококков растут ферментативно, за исключением S. saprophyticus , который растет окислительно. Виды стафилококков устойчивы к бацитрацину (0,04 U диск: устойчивость = < 10 мм зона ингибирования) и восприимчивы к фуразолидону (100 мкг диск: устойчивость = < 15 мм зона ингибирования). Для идентификации на уровне вида необходимы дальнейшие биохимические испытания.
Одним из важнейших фенотипических признаков, используемых при классификации стафилококков, является их способность продуцировать коагулазу — фермент, вызывающий образование тромбов .
В настоящее время признано семь видов, которые являются коагулазоположительными: S. aureus , S. delphini , S. hyicus , S. intermedius , S. lutrae , S. pseudintermedius и S. schleiferi subsp. coagulans . Эти виды принадлежат к двум отдельным группам — группе S. aureus ( только S. aureus ) и группе S. hyicus-intermedius (остальные пять).
Восьмой вид также был описан – Staphylococcus leei – у пациентов с гастритом . [19]
S. aureus является коагулазоположительным, то есть он производит коагулазу. Однако, хотя большинство штаммов S. aureus являются коагулазоположительными, некоторые могут быть атипичными, то есть они не производят коагулазу. S. aureus является каталазоположительным (то есть он может производить фермент каталазу) и способен преобразовывать перекись водорода (H 2 O 2 ) в воду и кислород, что делает тест на каталазу полезным для различения стафилококков от энтерококков и стрептококков .
S. pseudintermedius обитает на коже домашних собак и кошек, а иногда и заражает ее. Этот организм также может быть носителем генетического материала, который обеспечивает множественную бактериальную устойчивость. Он редко участвует в инфекциях у людей, как зооноз .
S. epidermidis , коагулазоотрицательный вид, является комменсалом кожи, но может вызывать серьезные инфекции упациентов с ослабленным иммунитетом и у тех, у кого установлены центральные венозные катетеры . S. saprophyticus , другой коагулазоотрицательный вид, который является частью нормальной вагинальной флоры , в основном участвует в инфекциях мочеполового тракта у сексуально активных молодых женщин. В последние годы несколько других видов Staphylococcus были вовлечены в инфекции у человека, в частности S. lugdunensis , S. schleiferi и S. caprae .
Распространенные сокращения для коагулазоотрицательных стафилококков — CoNS, CNS или CNST. [20] Американское общество микробиологии сокращает коагулазоотрицательные стафилококки как «CoNS».
Первыми геномами S. aureus , которые были секвенированы, были геномы N315 и Mu50 в 2001 году. Многие более полные геномы S. aureus были отправлены в публичные базы данных, что делает его одной из наиболее широко секвенированных бактерий. Использование геномных данных в настоящее время широко распространено и обеспечивает ценный ресурс для исследователей, работающих с S. aureus . Технологии полного генома, такие как проекты секвенирования и микрочипы , показали огромное разнообразие штаммов S. aureus . Каждый из них содержит различные комбинации поверхностных белков и различных токсинов . Связь этой информации с патогенным поведением является одним из основных направлений исследований стафилококков. Разработка методов молекулярного типирования позволила отслеживать различные штаммы S. aureus . Это может привести к лучшему контролю штаммов, вызывающих вспышки. Более глубокое понимание того, как развиваются стафилококки, особенно благодаря приобретению мобильных генетических элементов, кодирующих гены устойчивости и вирулентности, помогает выявлять новые штаммы, вызывающие вспышки, и может даже предотвращать их возникновение. [21]
Широкое распространение устойчивости к антибиотикам среди различных штаммов S. aureus или среди различных видов Staphylococcus объясняется горизонтальным переносом генов, кодирующих устойчивость к антибиотикам/металлам и вирулентность. Недавнее исследование показало, что степень горизонтального переноса генов среди Staphylococcus намного больше, чем предполагалось ранее, и охватывает гены с функциями, выходящими за рамки устойчивости к антибиотикам и вирулентности, а также гены, находящиеся внутри мобильных генетических элементов . [22]
Различные штаммы стафилококков доступны в биологических исследовательских центрах, таких как Национальная коллекция типовых культур .
Представители рода Staphylococcus часто колонизируют кожу и верхние дыхательные пути млекопитающих и птиц, а также морские губки . [15] Виды Staphylococcus , ассоциированные с морскими губками, обладают высокой солеустойчивостью. [15] Была обнаружена некоторая видовая специфичность в диапазоне хозяев, так что виды Staphylococcus , наблюдаемые у некоторых животных, реже встречаются у более отдаленно родственных видов хозяев. [23] Некоторые из наблюдаемых видов специфичности включают:
Говорят, что любой человек может заболеть стафилококковой инфекцией, хотя некоторые группы людей подвержены большему риску, включая людей с хроническими заболеваниями, такими как диабет, рак, сосудистые заболевания, экзема, заболевания легких, а также людей, употребляющих инъекционные наркотики. В медицинских учреждениях риск более серьезной стафилококковой инфекции выше, поскольку у многих пациентов ослаблена иммунная система или они перенесли процедуры. В здравоохранении риск более серьезной стафилококковой инфекции выше для пациентов в отделениях интенсивной терапии (ОИТ), пациентов, перенесших определенные виды операций, и пациентов с медицинскими устройствами, вставленными в их тела. [25]
Staphylococcus aureus стал ведущим возбудителем сепсиса . Он способствует таким факторам, как адгезия тканей, иммунное уклонение и повреждение клеток хозяина. В кровотоке эти факторы вызывают воспаление, нарушают функцию иммунных клеток, изменяют коагуляцию и нарушают целостность сосудов. При отсутствии лечения S. aureus вызывает патофизиологические нарушения, которые еще больше усиливаются воспалительной реакцией хозяина, достигая кульминации в тяжелых клинических проявлениях сепсиса и септического шока . [26]
Стафилококки могут вызывать широкий спектр заболеваний у людей и животных либо через продукцию токсинов, либо через проникновение. Стафилококковые токсины являются частой причиной пищевых отравлений, поскольку они могут вырабатываться бактериями, растущими в неправильно хранящихся продуктах питания. Наиболее распространенный сиалоаденит вызывается стафилококками, как бактериальные инфекции. [27] Стафилококки расщепляют лейцин на изовалериановую кислоту , основной запах запаха ног. [28]