Стрепсиррини или Стрепсирхини ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ n i / ;STREP-sə-RY-nee) —подотрядприматов, включающийлемурообразныхприматов, которые состоят излемуровМадагаскара,галаго(«лесных малышей») ипоттоизАфрики, а такжелориизИндиииЮго-Восточной Азии.[a]Всовокупности их называют стрепсириновыми. К подотряду также относятся вымершиеадаптообразныеприматы, которые процветали вэоценев Европе, Северной Америке и Азии, но исчезли из большей частиСеверного полушарияпо мере похолодания климата. Адапиформных иногда называют «лемуроподобными», хотя разнообразие как лемуров, так и адаптоформных не поддерживает это сравнение.
Strepsirrhines определяются по их «мокрому» (влажному) ринариуму (кончику морды) — отсюда разговорный, но неточный термин «мокроносый» — похожий на ринарию у собак и кошек. У них также меньший мозг, чем у обезьян сопоставимого размера , большие обонятельные доли для обоняния, вомероназальный орган для обнаружения феромонов и двурогая матка с эпителиохориальной плацентой . Их глаза содержат отражающий слой для улучшения ночного зрения , а их глазницы включают кольцо кости вокруг глаза, но у них нет стенки тонкой кости позади него. Strepsirrhines вырабатывают свой собственный витамин C , тогда как приматы хаплорины должны получать его из своего рациона. Lemuriform приматы характеризуются зубным гребнем , специализированным набором зубов в передней нижней части рта, в основном используемым для расчесывания шерсти во время ухода за собой .
Многие из ныне живущих мокроносых лягушек находятся под угрозой исчезновения из-за разрушения среды обитания , охоты на дичь и отлова живыми для торговли экзотическими домашними животными . Как современные, так и вымершие мокроносые лягушки поведенчески разнообразны, хотя все они в основном древесные (обитающие на деревьях). Большинство современных лемурообразных ведут ночной образ жизни , в то время как большинство адаптоформных были дневными . Как современные, так и вымершие группы в основном питались фруктами , листьями и насекомыми .
Таксономическое название Strepsirrhini происходит от греческого στρέψις strepsis «поворот» и ῥίς rhis «нос, рыло, (во мн. ч.) ноздри» ( GEN ῥινός rhinos ) , [5] что относится к внешнему виду извилистых (в форме запятой) ноздрей на ринарии или мокром носу. [6] [7] Название было впервые использовано французским натуралистом Этьеном Жоффруа Сент-Илером в 1812 году как подчиненный ранг, сопоставимый с Platyrrhini ( обезьяны Нового Света ) и Catarrhini ( обезьяны Старого Света ). [8] В своем описании он упомянул « Les narines terminales et sinueuses » («Ноздри конечные и извилистые»). [9]
Когда британский зоолог Реджинальд Иннес Покок возродил Strepsirrhini и определил Haplorhini в 1918 году, он опустил вторую [10] «r» из обоих названий («Strepsi r hini» и «Haplo r hini» вместо «Strepsi rr hini» и «Haplo rr hini»), [11] [12] хотя он не удалил вторую «r» из Platyrrhini или Catarrhini, оба из которых также были названы Э. Жоффруа в 1812 году. После Покока многие исследователи продолжали писать Strepsirrhini с одной «r», пока приматологи Полина Дженкинс и Прю Напье не указали на ошибку в 1987 году. [13]
Strepsirrhines включают вымерших адаптиформных и лемурообразных приматов, которые включают лемуров и лорисоидных ( лори , потто и галаго ). [14] Strepsirrhines отделились от гаплоринных приматов около начала радиации приматов между 55 и 90 млн лет назад. Более старые даты дивергенции основаны на оценках генетического анализа , в то время как более молодые даты основаны на скудной летописи окаменелостей . Лемурообразные приматы могли произойти либо от церкамониин , либо от сиваладапид , оба из которых были адаптиформными, которые могли возникнуть в Азии. Когда-то считалось, что они произошли от адапид , более специализированной и молодой ветви адапиформных, в основном из Европы.
Лемуры сплавлялись из Африки на Мадагаскар между 47 и 54 млн лет назад, тогда как лори отделились от африканских галаго около 40 млн лет назад и позже колонизировали Азию. Лемурообразные, и особенно лемуры Мадагаскара, часто ненадлежащим образом изображаются как « живые ископаемые » или как примеры « базальных » или «низших» приматов. [16] [17] [18] Эти взгляды исторически препятствовали пониманию эволюции млекопитающих и эволюции черт мокроносых земноводных, [16] таких как их зависимость от обоняния ( обоняния ), особенности их скелетной анатомии и размер их мозга, который относительно небольшой. В случае лемуров естественный отбор заставил эту изолированную популяцию приматов значительно диверсифицироваться и заполнить богатое разнообразие экологических ниш , несмотря на их меньший и менее сложный мозг по сравнению с обезьянами. [17] [18]
Расхождение между мокроносыми, обезьяноподобными и долгопятами, вероятно, последовало почти сразу после того, как приматы впервые эволюционировали. [19] Хотя известно немного ископаемых остатков ныне живущих групп приматов — лемурообразных, долгопятых и обезьяноподобных — от раннего до среднего эоцена, [20] [21] [22] данные генетики и недавние находки ископаемых указывают на то, что они могли присутствовать во время ранней адаптивной радиации . [23]
Происхождение самых ранних приматов, от которых произошли обезьяны и долгопяты, остается загадкой. Как место их происхождения, так и группа, из которой они произошли, неопределенны. Хотя палеонтологическая летопись, демонстрирующая их первоначальное распространение по Северному полушарию, очень подробна [24], палеонтологическая летопись из тропиков (где приматы, скорее всего, впервые появились) очень скудна, особенно в то время, когда впервые появились приматы и другие основные клады [b] плацентарных млекопитающих .
Не имея подробных тропических ископаемых, генетики и приматологи использовали генетический анализ для определения родства между линиями приматов и количества времени с момента их расхождения . Используя эти молекулярные часы , даты расхождения для основных линий приматов предполагают, что приматы эволюционировали более 80–90 миллионов лет назад, почти за 40 миллионов лет до того, как первые примеры появляются в ископаемой летописи. [25]
Ранние приматы включают как ночные, так и дневные виды с небольшим телом, [26] и все они были древесными, с руками и ногами, специально приспособленными для маневрирования на небольших ветках. [27] Плезиадапиформы из раннего палеоцена иногда считаются «архаичными приматами», потому что их зубы напоминали зубы ранних приматов и потому что они обладали адаптациями к жизни на деревьях, такими как расходящийся большой палец ноги ( hallux ). Хотя плезиадапиформы были тесно связаны с приматами, они могут представлять собой парафилетическую группу, из которой приматы могли или не могли напрямую эволюционировать, [28] и некоторые роды могли быть более тесно связаны с кагуанами , [c] которые, как полагают, более тесно связаны с приматами. [29]
Первые настоящие приматы (эуприматы) не появляются в палеонтологической летописи до раннего эоцена (~55 млн лет назад), когда они распространились по всему Северному полушарию в течение короткого периода быстрого глобального потепления , известного как палеоцен-эоценовый термический максимум . [23] К этим первым приматам относятся Cantius , Donrussellia , Altanius и Teilhardina на северных континентах, [30] а также более сомнительный (и фрагментарный) ископаемый Altiatlasius из палеоценовой Африки. [19] Эти самые ранние ископаемые приматы часто делятся на две группы: adapiforms [d] и omomyiforms [e] . Обе группы внезапно появились в палеонтологической летописи без переходных форм , указывающих на происхождение, [31] и обе группы были богаты разнообразием и были широко распространены на протяжении всего эоцена.
Последней ветвью развития были адаптиформы, разнообразная и широко распространенная группа, которая процветала в эоцене (от 56 до 34 миллионов лет назад [ mya ]) в Европе, Северной Америке и Азии. Они исчезли из большей части Северного полушария по мере похолодания климата: последние из адаптиформ вымерли в конце миоцена ( ~7 миллионов лет назад).
Приматы адапиформы — вымершие стрепсирины, которые имели много анатомических сходств с лемурами. [32] Иногда их называют лемуроподобными приматами, хотя разнообразие как лемуров, так и адапиформ не подтверждает эту аналогию. [33]
Как и современные мокроносые лягушки, адаптиформы были чрезвычайно разнообразны, [16] по крайней мере 30 родов и 80 видов известны из ископаемых по состоянию на начало 2000-х годов. [34] [35] Они диверсифицировались по всей Лавразии в течение эоцена, [32] некоторые достигли Северной Америки через сухопутный мост . [36] Они были одними из самых распространенных млекопитающих, найденных в ископаемых слоях того времени. Несколько редких видов также были найдены в Северной Африке. [32] Наиболее базальные из адаптиформ включают роды Cantius из Северной Америки и Европы и Donrussellia из Европы. Последний несет в себе большинство предковых признаков , поэтому его часто считают сестринской группой или стволовой группой других адаптиформ. [37]
Адапиформы часто делят на три основные группы:
Связь между адаптиформными и лемурообразными приматами не была четко продемонстрирована, поэтому положение адаптиформных как парафилетической стволовой группы сомнительно. Как данные молекулярных часов, так и новые находки ископаемых предполагают, что расхождение лемурообразных от других приматов и последующее разделение лемуро-лорисоидных предшествовали появлению адаптиформных в раннем эоцене. [31] Новые методы калибровки могут примирить расхождения между молекулярными часами и ископаемыми данными, отдавая предпочтение более поздним датам расхождения. [43] Ископаемые данные предполагают, что стрепсириновые адаптиформные и хаплориновые омомиформные развивались независимо до раннего эоцена, хотя их самые базальные члены имеют достаточно сходств зубов, чтобы предположить, что они разошлись в палеоцене (66–55 млн лет назад). [32]
Происхождение лемурообразных неясно и является предметом споров. Американский палеонтолог Филип Джинджерич предположил, что лемурообразные приматы произошли от одного из нескольких родов европейских адапид, основываясь на сходстве между передними нижними зубами адапид и зубным гребнем современных лемурообразных; однако эта точка зрения не имеет под собой убедительной поддержки из-за отсутствия четких переходных ископаемых. [44] Вместо этого лемурообразные могут происходить от очень ранней ветви азиатских церкамониинов или сиваладапидов, которые мигрировали в Северную Африку. [22] [45]
До открытия трех ископаемых лорисоидных возрастом 40 миллионов лет ( Karanisia , Saharagalago и Wadilemur ) в отложениях Эль-Файюм в Египте между 1997 и 2005 годами, самые древние известные лемурообразные были из раннего миоцена (~20 млн лет назад) Кении и Уганды . Эти более новые находки показывают, что лемурообразные приматы присутствовали в среднем эоцене в Афро-Аравии и что линия лемурообразных и все другие таксоны мокроносых разошлись до этого. [46] [47] [48] Джебелемур из Туниса датируется концом раннего или началом среднего эоцена (от 52 до 46 млн лет назад) и считается церкамониевой, [49] но также мог быть стволовым лемурообразным. [22] Азибииды из Алжира датируются примерно тем же временем и могут быть сестринской группой джебелемурид . Вместе с плезиопитеками из позднего эоцена Египта, эти трое могут считаться основными лемурообразными из Африки. [45]
Молекулярные оценки часов показывают, что лемуры и лорисоиды разошлись в Африке в палеоцене, примерно 62 млн лет назад. Между 47 и 54 млн лет назад лемуры распространились на Мадагаскар путем сплава . [47] В изоляции лемуры разнообразились и заполнили ниши, которые сегодня часто занимают обезьяны и человекообразные обезьяны. [50] В Африке лори и галаго разошлись в эоцене, примерно 40 млн лет назад. [47] В отличие от лемуров на Мадагаскаре, им пришлось конкурировать с обезьянами и человекообразными обезьянами, а также с другими млекопитающими. [17]
Таксономия стрепсиринов является спорной и имеет сложную историю. Запутанная таксономическая терминология и упрощенные анатомические сравнения создали неправильные представления о филогении приматов и стрепсиринов , что иллюстрируется вниманием СМИ к единственной окаменелости «Ида» в 2009 году.
Впервые мокроносые приматы были объединены в род Lemur шведским систематиком Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae, опубликованном в 1758 году. В то время были признаны только три вида, один из которых (шестерка) больше не считается приматом. [51] В 1785 году голландский натуралист Питер Боддарт разделил род Lemur на два рода: Prosimia для лемуров, шестерок и долгопятов и Tardigradus для лори. [52] Десять лет спустя Э. Жоффруа и Жорж Кювье сгруппировали долгопятов и галаго из-за сходства в морфологии их задних конечностей , точку зрения, поддержанную немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером , который поместил их в семейство Macrotarsi, а лемуров и долгопятов — в семейство Prosimia (Prosimii) в 1811 году. Использование классификации долгопятов-галаго продолжалось в течение многих лет до 1898 года, когда голландский зоолог Амброзиус Хубрехт продемонстрировал два различных типа плацентации (формирования плаценты ) в двух группах. [53]
Английский сравнительный анатом Уильям Генри Флауэр создал подотряд Lemuroidea в 1883 году, чтобы отличить этих приматов от обезьян, которые были сгруппированы в подотряд Anthropoidea (=Simiiformes) английского биолога Сент-Джорджа Джексона Миварта . По словам Флауэра, подотряд Lemuroidea включал семейства Lemuridae (лемуры, лори и галаго), Chiromyidae ( ай-ай ) и Tarsiidae (долгопяты). Позднее Lemuroidea был заменен подотрядом Prosimii Иллигера. [53] Много лет назад, в 1812 году, Э. Жоффруа впервые назвал подотряд Strepsirrhini, в который он включил долгопятов. [54] Эта таксономия оставалась незамеченной до 1918 года, когда Покок сравнил структуру носа и восстановил использование подотряда Strepsirrhini, одновременно переместив долгопятов и обезьян в новый подотряд Haplorhini. [11] [53] Только в 1953 году, когда британский анатом Уильям Чарльз Осман Хилл написал целый том по анатомии Strepsirrhine, таксономическое предложение Покока стало замечено и стало более широко использоваться. С тех пор таксономия приматов несколько раз менялась между Strepsirrhini-Haplorhini и Prosimii-Anthropoidea. [53]
Большая часть академической литературы предоставляет базовую структуру для таксономии приматов, обычно включающую несколько потенциальных таксономических схем. [55] Хотя большинство экспертов согласны с филогенией , [56] многие не согласны почти по каждому уровню классификации приматов. [55]
Наиболее часто повторяющиеся дебаты в приматологии в 1970-х, 1980-х и начале 2000-х годов касались филогенетического положения долгопятов по сравнению как с обезьянами, так и с другими полуобезьянами. [57] [58] Долгопятов чаще всего помещают либо в подотряд Haplorhini с обезьянами, либо в подотряд Prosimii с мокроносыми обезьянами. [50] Prosimii является одним из двух традиционных подотрядов приматов и основан на эволюционных ступенях (группах, объединенных анатомическими признаками), а не на филогенетических кладах, в то время как таксономия Strepsirrhini-Haplorrhini была основана на эволюционных отношениях. [7] Тем не менее, обе системы сохраняются, поскольку таксономия Prosimii-Anthropoidea известна и часто встречается в исследовательской литературе и учебниках. [25]
Strepsirrhines традиционно характеризуются несколькими симплезиоморфными (предковыми) чертами, не свойственными обезьянам, в частности ринариуму. [f] [50] [60] Другие симплезиоморфии включают длинные морды , извитые максиллотурбины , относительно большие обонятельные луковицы и меньший мозг. Зубной гребень является синапоморфией (общей, производной чертой), наблюдаемой среди лемурообразных, [50] хотя он часто и неправильно используется для определения клады strepsirrhines. [g] Strepsirrhines также объединены наличием эпителиохориальной плаценты . [50] В отличие от долгопятов и обезьян, strepsirrhines способны вырабатывать свой собственный витамин C и не нуждаются в его поступлении с пищей. [62] Еще одним генетическим доказательством связи долгопятов и обезьян как клады гаплорин является общее обладание тремя маркерами SINE . [63]
Из-за их исторически смешанных сообществ, включавших долгопятов и близких родственников приматов, и Prosimii, и Strepsirrhini считались мусорными таксонами для «низших приматов». [64] [65] Несмотря на это, клады Strepsirrhine и Haplorrhine общеприняты и рассматриваются как предпочтительное таксономическое подразделение. Тем не менее, долгопяты по-прежнему очень похожи как на Strepsirrhines, так и на обезьян в разных отношениях, [25] и поскольку раннее разделение между Strepsirrhines, Tarsieurs и обезьянами является древним и трудноразрешимым, [66] иногда используется третья таксономическая организация с тремя подотрядами: Prosimii, Tarsiiformes и Anthropoidea. [14] Чаще всего термин «просимианы» больше не используется в официальной таксономии, [67] но по-прежнему используется для иллюстрации поведенческой экологии долгопятов по сравнению с другими приматами. [60]
В дополнение к спорам о долгопятах, дебаты о происхождении обезьян однажды поставили под сомнение кладу мокроносых обезьян. Аргументы в пользу эволюционной связи между адаптиформами и обезьянами, выдвинутые палеонтологами Джинджерихом, Элвином Л. Саймонсом , Табом Расмуссеном и другими, могли потенциально исключить адаптиформ из мокроносых обезьян. [68] [69] В 1975 году Джинджерих предложил новый подотряд, Simiolemuriformes, [70] чтобы предположить, что мокроносые обезьяны более тесно связаны с обезьянами, чем долгопяты. [71] Однако к началу 2000-х годов не было продемонстрировано четкой связи между ними. [69] Идея ненадолго возникла вновь в 2009 году во время внимания СМИ к Darwinius masillae (прозванному «Ида»), церкамониину из Германии, который был разрекламирован как « недостающее звено между людьми и более ранними приматами» (обезьянами и адаптиформами). [72] Однако кладистический анализ был несовершенным, а филогенетические выводы и терминология были расплывчатыми. [72] Хотя авторы отметили, что Darwinius не был «ископаемым лемуром», они подчеркнули отсутствие зубного гребня, [73] которого не было у адаптиформ. [37]
В пределах отряда Strepsirrhini две общие классификации включают либо два инфраотряда (Adapiformes и Lemuriformes) [74] , либо три инфраотряда (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [75] Менее распространенная таксономия помещает айе-айе (Daubentoniidae) в собственный инфраотряд Chiromyiformes. [76] В некоторых случаях плезиадапиформы включаются в отряд приматов, и в этом случае Euprimates иногда рассматриваются как подотряд, при этом Strepsirrhini становятся инфраотрядом, а Lemuriformes и другие становятся парвотрядами. [14] Независимо от инфрапорядковой таксономии, Strepsirrhini состоит из трех ранжированных надсемейств и 14 семейств, семь из которых вымерли. [74] Три из этих вымерших семейств включали недавно вымерших гигантских лемуров Мадагаскара, [77] многие из которых вымерли в течение последних 1000 лет после прибытия человека на остров. [78]
Когда Strepsirrhini делятся на два инфраотряда, клад, содержащий всех гребненосных приматов, можно назвать «лемурообразными». [74] Когда он делится на три инфраотряда, термин «лемурообразные» относится только к лемурам Мадагаскара, [50] а гребненосные приматы называются либо «корончатыми гребненосными» [42], либо «современными гребненосными». [7] Смешение этой конкретной терминологии с общим термином «гребненосные гребненосные», наряду с чрезмерно упрощенными анатомическими сравнениями и неопределенными филогенетическими выводами, может привести к неправильным представлениям о филогении приматов и недопониманию приматов эоцена, как это было видно на примере освещения в СМИ Дарвиния . [72] Поскольку скелеты адаптиформ имеют сильное сходство со скелетами лемуров и лори, исследователи часто называют их «примитивными» стрепсирринами, [79] предками лемуров или сестринской группой для современных стрепсирринов. Они включены в стрепсиррины, [7] и считаются базальными членами клады. [80] Хотя их статус как настоящих приматов не подвергается сомнению, сомнительная связь между адаптиформами и другими живыми и ископаемыми приматами приводит к множественным классификациям внутри стрепсирринов. Часто адаптиформы помещаются в их собственный инфраотряд из-за анатомических различий с лемурообразными и их неясных отношений. Когда подчеркиваются общие черты с лемурообразными (которые могут быть или не быть синапоморфными), их иногда сводят к семействам внутри инфраотряда Lemuriformes (или надсемейства Lemuroidea). [32]
Первым ископаемым приматом, описанным французским натуралистом Жоржем Кювье в 1821 году, был адапиформ Adapis parisiensis [49] , который сравнил его с даманом (« le Daman »), который тогда считался членом ныне устаревшей группы, называемой толстокожими . [81] Он не был признан приматом, пока не был переоценен в начале 1870-х годов. [34] [49] Первоначально все адапиформы были включены в семейство Adapidae, которое было разделено на два или три подсемейства: Adapinae, Notharctinae и иногда Sivaladapinae. Все североамериканские адапиформы были объединены в Notharctinae, в то время как формы Старого Света обычно относились к Adapinae. Около 1990-х годов начали появляться две отдельные группы европейских «адапид», основанные на различиях в посткраниальном скелете и зубах. Одна из этих двух европейских форм была идентифицирована как церкамониины, которые были связаны с нотарктидами, встречающимися в основном в Северной Америке, в то время как другая группа попадает в традиционную классификацию адапиформ. [37] Три основных адапиформных подразделения в настоящее время обычно рассматриваются как три семейства внутри Adapiformes (Notharctidae, Adapidae и Sivaladapidae), но используются и другие подразделения, варьирующиеся от одного до пяти семейств. [34]
Все лемурообразные обладают специализированной зубной структурой, называемой «зубной гребень», [7] [82] за исключением айе-айе, у которого структура была модифицирована в два постоянно растущих (гипселодонтных) резца (или клыка ), похожих на зубы грызунов . Часто зубной гребень неправильно используют для характеристики всех стрепсирринов. Вместо этого он уникален для лемурообразных и не встречается среди адаптиформ.
Лемурообразные ухаживают за шерстью орально, а также обладают коготь для чистки на втором пальце каждой ноги для царапания в областях, которые недоступны для рта и языка. [7] [82] [83] У адапиформных, возможно, был коготь для чистки, [37] но доказательств этого мало. [84] Зубной гребень состоит из двух или четырех выступающих нижних резцов и выступающих нижних клыков, за которыми следует премоляр в форме клыка . [85] Он используется для расчесывания шерсти во время ухода за шерстью орально. Линяющие волосы, которые скапливаются между зубцами зубного гребня, удаляются подъязычной костью или «подъязычком». [83] У адапиформных не было зубного гребня. Вместо этого их нижние резцы имели разную ориентацию — от несколько выступающих до несколько вертикальных — а нижние клыки были направлены вверх и часто были выступающими.
Как и у всех приматов, у мокроносых рысей орбиты (глазницы) имеют посторбитальную перекладину , защитное кольцо кости, созданное соединением лобной и скуловой костей . [86] Как у современных, так и у вымерших мокроносых рысей отсутствует тонкая костная стенка позади глаза, называемая посторбитальным замыканием, которое наблюдается только у сухопутных приматов. [86] [87] Хотя глаза мокроносых рысей направлены вперед, обеспечивая стереоскопическое зрение , [86] орбиты не полностью обращены вперед. [87] Считается, что среди современных мокроносых рысей большинство или все виды обладают отражающим слоем позади сетчатки глаза, называемым tapetum lucidum (состоящим из кристаллов рибофлавина [88] ), который улучшает зрение при слабом освещении, [89] [82] но у них отсутствует ямка , которая улучшает дневное зрение. Это отличается от долгопятов, у которых отсутствует tapetum lucidum, но есть ямка. [90]
.jpg/1280px-Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg)
У приматов Strepsirrhine мозг относительно сопоставим или немного больше по размеру, чем у большинства млекопитающих. [16] [50] Однако по сравнению с обезьянами у них относительно небольшое соотношение размера мозга к телу. [87] Strepsirrhines также традиционно известны своим несращенным нижнечелюстным симфизом (две половины нижней челюсти), [87] однако слияние нижнечелюстного симфиза было обычным явлением у адаптиформ, [91] особенно у Notharctus . [92] Кроме того, у нескольких вымерших гигантских лемуров наблюдался сращенный нижнечелюстной симфиз. [93]
Многие ночные виды имеют большие, независимо подвижные уши, [94] [95] хотя существуют значительные различия в размерах и форме уха между видами. [96] Структура среднего и внутреннего уха у лемуров и лорисоидных различается. У лемуров барабанная полость , которая окружает среднее ухо, расширена. Это оставляет эктотимпанальное кольцо , которое поддерживает барабанную перепонку , свободным внутри слухового пузыря . [97] Эта черта также наблюдается у адаптиформных. [91] Однако у лорисоидных барабанная полость меньше, и эктотимпанальное кольцо прикрепляется к краю слухового пузыря. Барабанная полость у лорисоидных также имеет два дополнительных воздушных пространства, которых нет у лемуров.
У лорисоидных и хейрогалеидных лемуров внутренняя сонная артерия заменена увеличенной восходящей глоточной артерией . [97]
У мокроносых также есть отличительные черты в их предплюсне (кости лодыжки), которые отличают их от сухопутных, такие как наклонная таранно-малоберцовая фасетка (поверхность, где встречаются таранная и малоберцовая кости ) и разница в расположении сухожилия сгибателя малоберцовой кости на таранной кости. [98] Эти различия дают мокроносым способность совершать более сложные вращения лодыжки и указывают на то, что их стопы обычно инвертированы или повернуты внутрь, что является приспособлением для захвата вертикальных опор. [99]
Половой дихроматизм (различные узоры окраски между самцами и самками) можно увидеть у большинства видов бурых лемуров, [100] но в остальном лемуры показывают очень небольшую разницу в размере тела или весе между полами, если вообще показывают. Это отсутствие полового диморфизма характерно не для всех мокроносых лемуров. [101] Некоторые адаптиформы были половым диморфизмом, причем самцы имели больший сагиттальный гребень (гребень кости на верхней части черепа, к которому крепятся челюстные мышцы) и клыки. [102] Лорисоиды демонстрируют некоторый половой диморфизм, [101] но самцы, как правило, не более чем на 20 процентов крупнее самок. [103]
У Strepsirrhines длинная морда, которая заканчивается влажным и чувствительным к прикосновениям ринариумом , похожим на ринариум собак и многих других млекопитающих. Ринариум окружен вибриссами , которые также чувствительны к прикосновениям. Извитые максиллотурбиналии на внутренней стороне их носа фильтруют, согревают и увлажняют входящий воздух, в то время как обонятельные рецепторы основной обонятельной системы, выстилающие этмотурбиналии, обнаруживают запахи в воздухе. [50] [104] Обонятельные луковицы лемуров сопоставимы по размеру с таковыми у других древесных млекопитающих. [50]
Поверхность ринариума не имеет обонятельных рецепторов, поэтому она не используется для обоняния с точки зрения обнаружения летучих веществ. Вместо этого она имеет чувствительные рецепторы прикосновения ( клетки Меркеля ). Ринариум, верхняя губа и десны плотно соединены складкой слизистой оболочки, называемой желобком , которая проходит от кончика носа до рта. [105] Верхняя губа ограничена этим соединением и имеет меньше нервов для управления движением, что делает ее менее подвижной, чем верхние губы обезьян. [106] [107] Жлобок создает зазор ( диастему ) между корнями первых двух верхних резцов. [105] [108]
Носовая полость стрепсирин может собирать относительно нелетучие, основанные на жидкости химические вещества (традиционно классифицируемые как феромоны ) и передавать их в вомероназальный орган (ВНО), [109] который расположен ниже и спереди носовой полости , над ртом. [110] ВНО представляет собой заключенную в оболочку протокообразную структуру, сделанную из хряща [111] и изолированную от воздуха, проходящего через носовую полость. [112] ВНО соединена со ртом через носо-небные протоки (которые сообщаются через резцовое отверстие ), которые проходят через твердое небо в верхней части, перед ртом. [110] Жидкости, перемещающиеся из ринариума в рот, а затем вверх по носо-небным протокам в ВНО, обнаруживаются, и информация передается в дополнительную обонятельную луковицу , которая относительно велика у стрепсирин. [113] Из дополнительной обонятельной луковицы информация отправляется в миндалевидное тело , которое управляет эмоциями, а затем в гипоталамус , который управляет основными функциями организма и метаболическими процессами. Этот нейронный путь отличается от того, который используется основной обонятельной системой. [114]
У всех лемурообразных есть ВНО, как и у долгопятов и некоторых обезьян Нового Света. [115] У адапиформных наблюдается щель между верхними резцами, что указывает на наличие ВНО, но существуют некоторые разногласия относительно того, обладали ли они ринариумом. [116]
У современных стрепсиринов эпителиохориальная плацента [50] , где материнская кровь не вступает в прямой контакт с хорионом плода , как это происходит в гемохориальной плаценте гаплорин. Матка стрепсиринов имеет две отдельные камеры (двурогая). [106] Несмотря на то, что у стрепсиринов схожие периоды беременности с гаплоринами сопоставимого размера, темпы роста плода у стрепсиринов, как правило, ниже, что приводит к тому, что новорожденные детеныши достигают размера всего лишь одной трети новорожденных гаплоринов. [106] [117] У современных стрепсиринов также более низкая базальная скорость метаболизма , которая повышается у самок во время беременности, предъявляя более высокие требования к матери. [118]
У большинства приматов две молочные железы , [119] но их количество и расположение различаются между видами в пределах стрепсиринов. [120] У лори их две пары, [121] в то время как у других, таких как кольцехвостый лемур, одна пара на груди (грудная). [122] У айе-айе также есть две молочные железы, но они расположены около паха (паховые). [123] У самок клитор иногда увеличен и отвислый, напоминающий мужской пенис , что может затруднить идентификацию пола для людей-наблюдателей. [124] Клитор также может иметь костную структуру, похожую на бакулюм (кость пениса) у самцов. [125] У большинства самцов приматов есть бакулюм, но он, как правило, больше у стрепсиринов и обычно раздвоен на конце. [126]
Примерно три четверти всех существующих видов мокроносых лемуров ведут ночной образ жизни, спят в гнездах, сделанных из мертвых листьев или дуплах деревьев в течение дня. [127] Все лорисоиды из континентальной Африки и Азии ведут ночной образ жизни, что сводит к минимуму их конкуренцию с обезьяноподобными приматами региона, которые ведут дневной образ жизни. Лемуры Мадагаскара, живущие в отсутствие обезьян, более изменчивы в своих циклах активности. Айе-айе, мышиные лемуры , шерстистые лемуры и спортивные лемуры ведут ночной образ жизни, в то время как кольцехвостые лемуры и большинство их родственников, сифаки и индри , ведут дневной образ жизни. [80] Тем не менее, некоторые или все бурые лемуры ( Eulemur ) являются катемерными , что означает, что они могут быть активны днем или ночью, в зависимости от таких факторов, как температура и хищничество . [128] Многие современные стрепсирины хорошо приспособлены к ночной активности благодаря своим относительно большим глазам, большим подвижным ушам, чувствительным тактильным волоскам, сильному обонянию и tapetum lucidum позади сетчатки. [95] Среди адаптиформ большинство считаются дневными, за исключением Pronycticebus и Godinotia из Европы среднего эоцена, у обоих из которых были большие глазницы, что предполагает ночной образ жизни. [80] [91]
Размножение у большинства видов мокроносых приматов, как правило, сезонное, особенно у лемуров. Ключевые факторы, влияющие на сезонное размножение, включают продолжительность сезона дождей, последующую доступность пищи и время созревания вида. [129] Как и другие приматы, мокроносые приматы относительно медленно размножаются по сравнению с другими млекопитающими. Их период беременности и интервалы между рождением обычно длинные, а детеныши развиваются медленно, как и у приматов-гаплоринов. [106] [117] В отличие от обезьян, некоторые мокроносые приматы производят двух или трех детенышей, хотя некоторые производят только одного детеныша. Те, кто производит несколько потомков, как правило, строят гнезда для своих детенышей. Эти две черты считаются плезиоморфными (предковыми) для приматов. [106] Детеныши рождаются выводковыми (относительно зрелыми и подвижными), но не такими скоординированными, как копытные (копытные млекопитающие). [50] Забота матери о детеныше относительно продолжительна по сравнению со многими другими млекопитающими, и в некоторых случаях детеныши цепляются за шерсть матери руками и ногами. [106]
Несмотря на относительно меньший размер мозга по сравнению с другими приматами, лемуры продемонстрировали уровни технического интеллекта в решении проблем, сопоставимые с теми, которые наблюдаются у обезьян. Однако их социальный интеллект отличается, часто подчеркивая внутригрупповую конкуренцию вместо сотрудничества, что может быть связано с адаптацией к их непредсказуемой среде. [130] Хотя лемуры не были замечены использующими предметы в качестве инструментов в дикой природе , их можно обучить использовать предметы в качестве инструментов в неволе и продемонстрировать базовое понимание функциональных свойств используемых ими предметов. [131]
Ночные стрепсирины традиционно описываются как «одиночные», хотя этот термин больше не поддерживается исследователями, которые их изучают. [132] Многие считаются «одиночными фуражирами», но многие демонстрируют сложную и разнообразную социальную организацию, часто перекрывающую домашние участки , инициируя социальный контакт ночью и разделяя места сна в течение дня. Даже системы спаривания изменчивы, как это видно у шерстистых лемуров, которые живут моногамными парами для размножения . [133] Из-за этого социального разнообразия среди этих одиночных, но социальных приматов, уровень социального взаимодействия которых сопоставим с уровнем дневных обезьян, [132] были предложены альтернативные классификации, чтобы подчеркнуть их стадную, рассеянную или одиночную природу. [134]
Среди существующих стрепсирринов только дневные и катемерные лемуры эволюционировали, чтобы жить в группах из нескольких самцов/самок , что сопоставимо с большинством современных обезьян. [133] [135] Считается, что эта социальная черта, наблюдаемая у двух современных семейств лемуров ( Indriidae и Lemuridae ), развилась независимо. [136] Размеры групп у социальных лемуров меньше, чем у обезьян, и, несмотря на сходство, структуры сообществ различаются. [137] Доминирование самок, которое редко встречается у обезьян, довольно распространено у лемуров. [138] Стрепсиррины тратят значительное количество времени на вылизывание друг друга ( аллогруминг ). [139] Когда лемурообразные приматы вылизывают шерсть, они вылизывают ее, а затем расчесывают ее зубным гребнем. Они также используют свой коготь для вычесывания, чтобы царапать места, до которых они не могут дотянуться ртом. [83]
Как и обезьяны Нового Света, стрепсирины полагаются на обонятельную маркировку для большей части своего общения. Это включает в себя размазывание выделений из эпидермальных пахучих желез по ветвям деревьев, а также мочу и фекалии . В некоторых случаях стрепсирины могут помазывать себя мочой ( омовение мочой ). Могут использоваться позы тела и жесты, хотя длинная морда, неподвижные губы и сниженная нервозность лица ограничивают использование мимики у стрепсиринов. Также используются крики на близком расстоянии, крики на большом расстоянии и сигналы тревоги . [140] Ночные виды более ограничены отсутствием света, поэтому их системы коммуникации отличаются от систем дневных видов, часто использующих крики на большом расстоянии, чтобы заявить о своей территории . [141]
Современные стрепсирины в основном ведут древесный образ жизни, и только кольцехвостый лемур проводит значительное время на земле. [142] Большинство видов передвигаются по деревьям на четырех ногах, включая пять родов более мелких ночных лемуров. [127] [142] Галаго, индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры прыгают с вертикальных поверхностей, [142] а индрииды в высшей степени специализированы для вертикального цепляния и прыжков . [127] Лори — медлительные, осмотрительные альпинисты. [142]
Анализ вымерших посткраниальных скелетов адапиформ предполагает разнообразие локомоторного поведения. [142] Европейские адаписы Adapis , Palaeolemur и Leptadapis разделяли адаптации для медленного лазания, как лори, хотя они, возможно, были четвероногими бегунами, как небольшие обезьяны Нового Света. И Notharctus и Smilodectes из Северной Америки, и Europolemur из Европы демонстрируют пропорции конечностей и суставные поверхности, сопоставимые с вертикальными цепляющимися и прыгающими лемурами, но не были столь специализированы, как индрииды, для вертикального цепляния, что предполагает, что они бегали по ветвям и не прыгали так много. [91] [142] Notharctids Cantius и Pronycticebus, по-видимому, были проворными древесными четвероногими, с адаптациями, сопоставимыми с коричневыми лемурами. [142]
Приматы в основном питаются фруктами (включая семена), листьями (включая цветы) и добычей животных ( членистоногие , мелкие позвоночные и яйца). Рацион питания заметно различается между видами мокроносых приматов. Как и другие листоядные ( листвоядные ) приматы, некоторые мокроносые приматы могут переваривать целлюлозу и гемицеллюлозу . [143] Некоторые мокроносые приматы, такие как галаго, тонкие лори и ангвантибо , в основном насекомоядные . Другие виды, такие как вилкообразные лемуры и иглокоготные галаго , специализируются на древесной смоле, в то время как индрииды, спортивные лемуры и бамбуковые лемуры являются листоядными. Многие мокроносые приматы являются плодоядными (поедают фрукты), а другие, такие как кольцехвостый лемур и мышиный лемур, являются всеядными , питаясь смесью фруктов, листьев и животной пищи. [144]
Среди адаптиформ, плодоядность, по-видимому, была наиболее распространенной диетой, особенно для средних и крупных видов, таких как Cantius , Pelycodus и Cercamonius . [144] Листвоядность также была распространена среди средних и крупных адаптиформ, включая Smilodectes , Notharctus , Adapis и Leptadapis . Острые выступы на зубах некоторых более мелких адаптиформ, таких как Anchomomys и Donrussellia , указывают на то, что они были частично или в основном насекомоядными. [91] [144]
Ныне вымершие адаптоформные приматы в основном встречались в Северной Америке, Азии и Европе, а также несколько видов в Африке. Они процветали в эоцене, когда эти регионы были более тропическими по своей природе, и исчезли, когда климат стал более прохладным и сухим. [36] Сегодня лемурообразные обитают в тропиках, [145] в пределах от 28° южной широты до 26° северной широты. [16] Лори обитают как в экваториальной Африке , так и в Юго-Восточной Азии , в то время как галаго ограничены лесами и редколесьями Африки к югу от Сахары . [17] [97] Лемуры являются эндемиками Мадагаскара, хотя большая часть их разнообразия и среды обитания была утрачена из-за недавней деятельности человека. [17] [50]
Как и почти все приматы, мокроносые лемуры обычно обитают в тропических лесах . Эти среды обитания позволяют мокроносым лемурам и другим приматам образовывать разнообразные сообщества симпатрических видов . В восточных тропических лесах Мадагаскара около 11 или 12 видов разделяют одни и те же леса, и до прибытия человека некоторые леса имели почти вдвое большее разнообразие. [145] Несколько видов лемуров встречаются в более сухих сезонных лесах, включая колючий лес на южной оконечности острова, хотя сообщества лемуров в этих регионах не столь богаты. [146]
Как и все другие нечеловеческие приматы, стрепсирины сталкиваются с повышенным риском вымирания из-за деятельности человека, особенно вырубки лесов в тропических регионах. Большая часть их среды обитания была преобразована для использования человеком, например, в сельском хозяйстве и пастбищах. [27] Угрозы, с которыми сталкиваются стрепсирины, делятся на три основные категории: разрушение среды обитания , охота (для мяса диких животных или традиционной медицины ) и отлов живых животных для экспорта или местной торговли экзотическими домашними животными . Хотя охота часто запрещена, законы, защищающие их, редко применяются. На Мадагаскаре местные табу, известные как fady , иногда помогают защитить виды лемуров, хотя на некоторых из них по-прежнему охотятся в целях традиционной медицины. [147]
В 2012 году Международный союз охраны природы (МСОП) объявил, что лемуры являются «млекопитающими, находящимися под наибольшей угрозой исчезновения», в основном из-за возросшей незаконной вырубки леса и охоты после политического кризиса 2009 года . [148] В Юго-Восточной Азии толстые лори находятся под угрозой исчезновения из-за торговли экзотическими домашними животными и традиционной медицины, а также из-за разрушения среды обитания. [149] [150] И лемуры, и толстые лори защищены от коммерческой международной торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС . [151]
Медиа, связанные с Strepsirrhini на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Strepsirrhini на Wikispecies