stringtranslate.com

Бабочка-парусник

Бабочка-парусник

Бабочки-парусники — крупные, красочные бабочки семейства Papilionidae , насчитывающие более 550 видов . Хотя большинство из них тропические , представители семейства обитают на всех континентах, кроме Антарктиды . Семейство включает в себя самых крупных бабочек в мире — птицекрылых бабочек рода Ornithoptera . [1]

У ласточковых хвостов есть ряд отличительных особенностей; например, гусеница мотыльков имеет отталкивающий орган , называемый осметериумом, на переднегруди. Осметериум обычно остается скрытым, но при угрозе личинка выворачивает его наружу через поперечную спинную канавку, надувая его жидкостью. [2]

Раздвоенный вид задних крыльев некоторых ласточек, который можно увидеть, когда бабочка отдыхает с расправленными крыльями, дал начало общему названию ласточкин хвост . Что касается его формального названия, Линней выбрал Papilio для типового рода , так как papilio по-латыни означает «бабочка». Для специфических эпитетов рода Линней применил к ласточкам имена греческих фигур. Типовой вид : Papilio machaon в честь Махаона , одного из сыновей Асклепия , упомянутого в «Илиаде» . [3] Кроме того, вид Papilio homerus назван в честь греческого поэта Гомера . [4]

Мон из клана Тайра в Японии — Агэхачо (бабочка-парусник).

Таксономия

Подсемейства

Роды современных парусников обычно подразделяются на три подсемейства : Baroniinae , Parnassiinae и Papilioninae , причем последние два подразделяются на трибы . У парусников, помимо морфологических характеристик, выбор кормовых растений и экологический образ жизни отражают филогению и классификацию.

Барониины

Baroniinae — монотипное подсемейство, ограниченное очень небольшим регионом в Мексике и считающееся самым базальным из подсемейств. Baronia brevicornis считается реликтовым видом и имеет общие черты с ископаемым таксоном Praepapilio . Baronia уникальна среди Papilionidae, поскольку в качестве кормового растения у нее используется вид Acacia (семейство Leguminosae ). [5]

Подсемейство: Baroniene .

Парнасовые

Parnassiinae — подсемейство по сути голарктических бабочек. Подавляющее большинство видов, в основном Parnassius , можно найти в горных местообитаниях. Parnassiinines также можно найти в других местообитаниях, таких как «засушливые пустыни ( Hypermnestra ), влажные леса ( Luehdorfia ) и даже низинные луга ( Zerynthia )». [6] Трибы, признанные в Parnassiinae, — это Parnassiini , Zerynthiini и Luehdorfiini .

Триба Parnassiini содержит два рода, Hypermnestra , в основном ограниченный Центральной Азией , и род Parnassius (Apollos), отличительную группу из многих видов, все из которых являются альпийскими и способны жить на больших высотах. У большинства Parnassius есть два небольших красноватых пятна на задних крыльях . Триба Luehdorfiini содержит род Archon из Малой Азии и род Luehdorfia из Китая и Японии. Эти две трибы эволюционировали, чтобы изменить свои пищевые растения, в то время как третья триба, Zerynthiini, сохранила архетипическое пищевое растение Papilionid, низинную виноградную лозу Aristolochia . Zerynthiini состоит из четырех родов – Sericinus , Bhutanitis , Zerynthia и Allancastria . [5] : 13  [7]

Подсемейство: Parnassiinae .

Papilioninae

Трибы, признанные в составе Papilioninae, — это Leptocircini , Teinopalpini, Troidini и Papilionini .

Подсемейство: Papilioninae .

Praepapilioninae

Дополнительное подсемейство, Praepapilioninae , состоящее из одного рода Praepapilio , включает два вида вымерших бабочек, каждый из которых описан по отдельным окаменелостям, найденным в отложениях среднего эоцена в Колорадо , США (Durden and Rose, 1978). [8]

Филогения

Приведена филогения Papilionidae, основанная на работе Назари (2007): [ 1] [7]

В настоящее время принято считать, что подсемейство Papilioninae является монофилетическим . [1] Бабочки-парусники в номинированной трибе Papilionini насчитывают около 225 видов, и были проведены исследования их коэволюции и филогении с растениями-хозяевами . Старые морфологические классификации также оказались верными, поскольку они образовывали кластеры. Виды, принадлежащие к группам, которые используют Rutaceae в качестве растений-хозяев, образовали две группы, соответствующие таксонам Старого Света и Америки . Было обнаружено, что те, которые питались Lauraceae и Magnoliaceae, образуют другой кластер, который включает как азиатские, так и американские таксоны. [9]

Parnassinae, как и Papilioninae, также считались монофилетическими на основе морфологических исследований, но недавние исследования, основанные как на морфологических, так и на молекулярных характеристиках, показывают, что это не так. [1] Из Parnassiinae роды Parnassius и Hypermnestra были обнаружены чрезвычайно близкими на основе молекулярных исследований [10] и теперь считаются частью трибы Parnassiini. [7] Два таксона, Archon и Luehdorfia , были обнаружены тесно связанными посредством анализа ядерной и митохондриальной ДНК, и, хотя у них нет морфологического сходства, теперь они объединены в трибу Luehdorfiini. [7]

Подсемейство Baroniinae представлено единственным представителем вида Baronia brevicornis . Они уникальны в семействе тем, что используют Fabaceae (Leguminosae) в качестве растений-хозяев для своих личинок. Baronninae и вымершее подсемейство Praepapilioninae имеют много внешних сходств и традиционно считаются наиболее примитивными подсемействами и сестринскими по отношению к остальным парусникам. Недавние исследования показывают, что это может быть не так, поскольку Baroniinae тесно связаны только с Parnassiinae, а Praepapilio — только с Papilionini, и ни один из таксонов не является сестринским по отношению к остальным парусникам. [1]

Распределение

По состоянию на 2005 год было идентифицировано 552 существующих вида, которые распространены в тропических и умеренных регионах. [11] Различные виды обитают на высотах от уровня моря до высоких гор, как в случае большинства видов Parnassius . Большинство видов ласточкина хвоста и наибольшее разнообразие встречаются в тропических и субтропических регионах между 20° с. ш. и 20° ю. ш., [5] особенно в Юго-Восточной Азии, и между 20° с. ш. и 40° с. ш. в Восточной Азии. Только 12 видов встречаются в Европе, и только один вид, Papilio machaon , встречается на Британских островах . [12] В Северной Америке насчитывается 40 видов, включая несколько тропических видов и Parnassius . [13]

Самый северный парусник — сибирский аполлон ( Parnassius arcticus ), обитающий за Полярным кругом на северо-востоке Якутии , на высоте 1500 метров над уровнем моря. [14] В Гималаях различные виды аполлонов, такие как Parnassius epaphus , были обнаружены на высоте 6000 метров над уровнем моря. [15] : 221 

Еда

Редкий подалирий (Iphiclides podalirius) на цветках лаванды, недалеко от Адриатического моря
Редкий махаон , лаванда , около Адриатического моря

Гусеницы различных видов бабочек-парусников питаются широким спектром различных растений, большинство из которых принадлежат к одному из пяти семейств: Aristolochiaceae , Annonaceae , Lauraceae , Umbelliferae ( Apiaceae ) и Rutaceae . Поедая некоторые из этих токсичных растений, гусеницы выделяют аристолоховую кислоту , которая делает как гусениц, так и бабочек некоторых из них токсичными, тем самым защищая их от хищников. [16] Аналогичным образом Parnassius smintheus выделяет сарментозин из своего растения-хозяина Sedum lanceolatum для защиты от хищников. [17] Трибы махаонов Zerynthiini (Parnassiinae), Luehdorfiini (Parnassiinae) и Troidini (Papilioninae) почти исключительно используют семейство Aristolochiaceae в качестве своих растений-хозяев.

Например, основным растением-хозяином восточного черного парусника ( Papilio polyxenes ) в дикой природе является кружево королевы Анны , но они также питаются садовыми растениями семейства морковных, включая морковь, петрушку, укроп и фенхель. [18]

Взрослые парусники пьют нектар, а также грязь и иногда навоз. [19]

Жизненный цикл

Подробные описания морфологических характеристик Papilionidae, приведенные в работе Бингема (1905), следующие: [20] : 1, 2 

Яйцо . «Куполообразное, гладкое или неясно граненое, не такое высокое, как широкое, несколько кожистое, непрозрачное». ( Доэрти .)

Личинка . Толстая, гладкая или с рядом мясистых бугорков на спине: иногда с приподнятым мясистым выступом (так называемым капюшоном или гребнем) на четвертом сегменте. Второй сегмент имеет поперечное отверстие, из которого личинка высовывается по своему желанию, и прямой , раздвоенный, железистый мясистый орган , который испускает сильный, пронзительный и несколько неприятный запах.

Куколка . Различная по форме, но чаще всего изогнутая назад. Она угловатая, с усеченной или округлой головой и гладкой или бугорчатой ​​задней частью брюшка. Она прикреплена хвостом, обычно в перпендикулярном положении, и дополнительно закреплена шелковистым обхватом вокруг середины. У Parnassius куколка помещена в свободную шелковую паутину между листьями.

Имаго . Крылья необычайно изменчивы по форме. Заднее крыло очень часто имеет хвост, который может быть тонким или широким и лопатовидным, но всегда является продолжением термена у жилки 4. У одного рода, Armandia , термен заднего крыла удлинен в хвосты у вершин жилок 2 и 3, а также у жилки 4. Переднее крыло (за исключением аберрантных родов Parnassius и Hypermnestra ) со всеми 12 присутствующими жилками и, кроме того, короткой внутренней жилкой, жилкой 1a, [21] , которая неизменно заканчивается на дорсальном крае.

Стадии развития папилионида, гигантского махаона ( Papilio cresphontes )

Отличительные характеристики

Ключевые характеристики, которые отличают Papilionidae от других семейств бабочек: [1]

Специальные приспособления и защита

Бабочки-парусники практикуют бейтсовскую мимикрию , поведение , при котором внешний вид бабочек очень похож на внешний вид неприятных видов, что предотвращает хищничество. Парусники отличаются от многих животных, которые практикуют мимикрию . Бабочка-парусник тигровый ( Papilio glaucus ) демонстрирует полиморфизм , ограниченный самками для бейтсовской мимикрии, а другие, такие как канадский тигровый парусник ( Papilio canadensis ), не демонстрируют никакой формы мимикрии. [22]

Хищники включают краснокрылого черного дрозда , пенсильванского светлячка , пятиполосого сцинка , зеленого штопальщика , паука-золотарника , китайского богомола , огненного искателя и полосатого скунса . [18]

Биологическая основа полиморфизма в мимикрии

Не все особи некоторых видов идентичны по внешнему виду. Например, Papilio glaucus (восточный тигровый ласточкин хвост), Y-сцепление определяет, являются ли самки либо дикого типа (желтые и черные), либо меланическими (темный меланин заменяет желтый фон). [23] Это генетическое различие происходит из того факта, что меланизм контролируется одним геном , который контролирует уровень дофамина в организме. Фермент BAS, который помогает дофамину производить желтую пигментацию , обычно находящуюся на фоне крыльев, подавляется. Без пигментации бабочка выглядит в основном черной (меланистическая форма) и является бейтсовским имитатором Battus philenor , ласточкина хвоста. Есть также Papilio glaucus , которые не полностью черные; некоторые обладают промежуточным «сажистым» цветом и чувствительны к температуре . [22]

Различные полиморфизмы (дикий тип, меланический и «сажистый» промежуточный) зависят от географического распространения и распространенности его имитатора, Battus philenor , цвет крыльев которого варьируется в зависимости от его географического положения. [22] Для того чтобы хищники успешно спутали его с B. philenor , фоновый цвет крыльев Papilio glaucus совпадает с цветом крыльев B. philenor, обитающего в том же региональном районе. Исследования подтверждают эту теорию; на юго-востоке Соединенных Штатов было обнаружено, что относительное распространение самок-меланистов географически коррелирует с B. philenor .

Мимикрия

Только некоторые подвиды парусников практикуют мимикрию . Виды различаются по тому, является ли один или оба пола мимикрией, и является ли мимикрия мономорфной или полиморфной. Явление, которое привлекло особое внимание, — это полиморфизм, ограниченный самками, при котором только самки вида являются мимикрией и полиморфизмом, часто имитируя различных, отдаленно родственных апосематических бабочек. Этот полиморфизм наблюдается у Papilio dardanus , африканской бабочки-парусника, самки которой имеют три различных морфа для рисунка цвета крыльев : черно-белый рисунок для бейтсовской мимикрии , черно-желтый рисунок, который напоминает самцов вида, и рисунок с оранжевыми пятнами, который напоминает пожилых самцов вида. [24] Учитывая, что самцы этого вида, не имеющие бейтсовской мимикрии, гораздо чаще становятся добычей хищников , чем самки, остается вопрос, почему самки демонстрируют немиметический рисунок крыльев, который, по-видимому, снижает их приспособленность по сравнению с формой мимикрии. Парусник-труба также демонстрирует бейтсовскую мимикрию.

Было выдвинуто несколько гипотез относительно этого явления, две из которых заслуживают внимания: гипотеза псевдосексуального отбора и гипотеза избегания самцами. В псевдосексуальной гипотезе самцы бабочек агрессивно приближались к самкам, похожим на самцов , а затем смягчали свое поведение до сексуального, когда они были достаточно близко, чтобы идентифицировать их как самок. [25] В гипотезе избегания самцами самки бабочек маскируются, пытаясь избежать домогательств самцов, поскольку ухаживания могут быть вредными, отнимать много времени и привлекать хищников. [26]

В одном исследовании регистрировались реакции самцов на самок каждой морфы и было обнаружено, что самцы последовательно отдавали предпочтение бейтсовским имитаторам, затем черно-желтым, а затем морфам с оранжевыми пятнами. [24] Ученые пришли к выводу, что частотно-зависимый отбор действительно привел к одинаковому успеху для всех трех альтернативных стратегий: бейтсовские самки пострадали от наименьшего количества хищников, но их приспособленность была больше всего снижена сексуальными домогательствами, в то время как другие две столкнулись с меньшими сексуальными домогательствами, но также потеряли приспособленность из-за атак хищников.

Спаривание и детеныши

После спаривания самцы Parnassines вырабатывают клееподобное вещество, которое используется для запечатывания полового отверстия самки и предотвращения спаривания других самцов. [27] Они откладывают отдельные яйца на нижнюю сторону листьев своих кормовых растений. [19] После того, как яйца отложены, родительского участия не происходит.

Куколки обычно прикрепляются к субстрату кремастером , но головой вверх, удерживаются шелковым поясом. Однако аполлоны окукливаются в мусоре на земле и также строят рыхлый кокон. В умеренных регионах зимы проходят в стадии куколочной диапаузы .

В культуре

Поскольку бабочки-парусники крупные, красочные и привлекательные, они стали целью коллекционеров бабочек . Самые крупные из них, бабочки- птицекрылки, пользуются особым спросом и выращиваются на фермах бабочек для поставок коллекционерам.

Многие представители семейства в стадии личинок питаются растениями семейства цитрусовых ( Rutaceae) , из-за чего некоторые из этих привлекательных бабочек становятся вредителями цитрусовых садов .

Махаон орегонский — насекомое штата Орегон . Махаон восточный тигровый — насекомое штата Вирджиния и бабочка штата Джорджия , Делавэр и Южная Каролина . Махаон черный — бабочка штата Оклахома .

Ссылки

  1. ^ abcdefg Рид, Роберт Д.; Сперлинг, Феликс AH (2006). "Papilionidae – The Swallowtail Butterflies". [Tree of Life Web Project] . Получено 7 ноября 2010 г.
  2. ^ Ричардс, О. В.; Дэвис, Р. Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 0-412-61390-5.
  3. ^ Салмон, Майкл А., Маррен, Питер, Харли, Бэзил. Наследие Аврелиана: британские бабочки и их коллекционеры. стр. 252. Издательство: University of California Press. 2001. ISBN 978-0-520-22963-1 
  4. ^ Ленерт, Мэтью С.; Крамер, Валери Р.; Роулинс, Джон Э.; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (10 июля 2017 г.). «Бабочка Ямайки, находящаяся под угрозой исчезновения: обзор биологии и статуса сохранения махаона-гомеруса (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)». Насекомые . 8 (3): 68. doi : 10.3390/insects8030068 . PMC 5620688. PMID  28698508 . 
  5. ^ abc Коллинз, Н. Марк ; Моррис, Майкл Г. (1985). Исчезающие виды бабочки-парусники мира: Красная книга МСОП. Gland & Cambridge: IUCN . ISBN 978-2-88032-603-6– через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  6. ^ Назари, Вазрик (2006). "Парнасий Латрейль 1804". [Веб-проект Древо жизни] . Получено 7 ноября 2010 г.
  7. ^ abcde Nazari, Vazrick; Sperling, Felix AH (2006). "Parnassiinae Duponchel, [1835]". Древо жизни . [Веб-проект Древо жизни] . Получено 7 ноября 2010 г. .
  8. ^ Дёрден, К.Дж.; Роуз, Х. и Ротшильд, Мириам (1978). «Бабочки среднего эоцена: самое раннее появление ископаемых Papilionidae (Lepidoptera)». Серия Пирс-Селлардс, Техасский мемориальный музей . 29 (5): 1–25.
  9. ^ Aubert, J.; Legal, L.; Descimon, H.; Michel, F. (1999). «Молекулярная филогения бабочек-парусников трибы Papilionini (Papilionidae, Lepidoptera)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 12 (2): 156–167. Bibcode : 1999MolPE..12..156A. doi : 10.1006/mpev.1998.0605. PMID  10381318.
  10. ^ Като, Т.; Чичвархин, А.; Яги, Т.; Омото, К. (2005). «Филогения и эволюция бабочек рода Parnassius: выводы из митохондриальных последовательностей 16S и ND1» (PDF) . Зоологическая наука . 22 (3): 343–351. doi :10.2108/zsj.22.343. hdl : 2115/14485 . PMID  15795497. S2CID  23898737.
  11. ^ Häuser, Christoph L.; de Jong, Rienk; Lamas, Gerardo; Robbins, Robert K.; Smith, Campbell; Vane-Wright, Richard I. (28 июля 2005 г.). "Papilionidae – revisioned GloBIS/GART species checklist (2nd draft)". Архивировано из оригинала 9 сентября 2010 г. . Получено 8 ноября 2010 г. .
  12. ^ Кумбс, Саймон (30 сентября 2010 г.). «European Butterfly checklist». butterfly-guide.co.uk. Архивировано из оригинала 16 марта 2017 г. Получено 11 ноября 2010 г.
  13. ^ Брок, Джим П.; Кауфман, Кенн (2003). Бабочки Северной Америки . Бостон: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-15312-8.
  14. ^ Штумпе, Феликс. "Parnassius arctica Eisner, 1968". Russian-Insects.com . Получено 9 ноября 2010 г. .
  15. ^ Мани, М.С. (1968). Экология и биогеография высокогорных насекомых. Том 4 серии энтомологической информации. Springer. стр. 530. ISBN 978-90-6193-114-0. Получено 9 ноября 2010 г.
  16. ^ фон Эйв, Дж.; Райхштейн, Т. и Ротшильд, М. (1968). «Аристолоховая кислота в бабочке-паруснике Pachlioptera aristolochiae ». Израильский журнал химии . 6 : 659–670. doi :10.1002/ijch.196800084..
  17. ^ Дойл, Аманда. «Роль температуры и взаимодействия растений-хозяев в развитии личинок и популяционной экологии Parnassius smintheus Doubleday, бабочки Аполлона Скалистых гор» (PDF) . Университет Альберты . Получено 13 ноября 2017 г. .
  18. ^ ab Moran, Mark. "Eastern Black Swallowtail". Архивировано из оригинала 1 сентября 2016 года . Получено 19 октября 2013 года .
  19. ^ ab "Swallowtail Butterflies". Мичиганский университет . Получено 19 октября 2013 г.
  20. ^ Бингем, CT (1905). Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму: Бабочки, том I. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. стр. 519. Получено 7 ноября 2010 г.
  21. ^ С тех пор в современных системах жилкования жилка получила название 2А или вторая анальная жилка.
  22. ^ abc Scriber, Mark; Hagen, Robert; Lederhouse, Robert (февраль 1996 г.). «Генетика мимикрии у бабочек-парусников, Papilio glaucus и P. canadensis (Lepidoptera: Papilionidae)». Evolution . 50 (1): 222–236. doi :10.2307/2410795. JSTOR  2410795. PMID  28568864.
  23. ^ Кох, Бернхардт; Бенекке, Беттина; Френч-Констант, Ричард Х. (май 2000 г.). «Молекулярная основа меланизма и мимикрии у бабочки-парусника». Current Biology . 10 (10): 591–4. Bibcode : 2000CBio...10..591K. doi : 10.1016/s0960-9822(00)00494-2 . PMID  10837223. S2CID  21556770.
  24. ^ ab Cook, SE; Jennifer G. Vernon; Melissa Bateson; Tim Guilford (1994). «Выбор партнера у полиморфной африканской бабочки-парусника Papilio dardanus: самки, похожие на самцов, могут избегать сексуальных домогательств» (PDF) . Animal Behaviour . 47 (2): 389–397. doi :10.1006/anbe.1994.1053. S2CID  53186308 . Получено 15 сентября 2013 г. .
  25. ^ Вейн-Райт, Р.; CR Смит (1991). «Филогенетические связи трех африканских бабочек-парусников, Papilio dardanus , P. phorcas и P. constantinus : кладистический анализ (Lepidoptera: Papilionidae)». Систематическая энтомология . 16 (3): 275–291. Bibcode : 1991SysEn..16..275V. doi : 10.1111/j.1365-3113.1991.tb00689.x. S2CID  85401171.
  26. ^ Конрад, КФ; Г. Притчард (1989). «Диморфизм самок и физиологическое изменение цвета у стрекоз Argia vivida Hagen Odonata: Coenagrionidae». Канадский журнал зоологии . 67 (2): 298–304. doi :10.1139/z89-044.
  27. ^ Рамель, Ален. «Les Papilionides, прекрасная семья». Les Insectes – Petit cours illustré d'entomologie (Насекомые – краткий иллюстрированный курс энтомологии) . Проверено 8 ноября 2010 г.Перевод на английский язык.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Papilionidae .
В Викиресурсе имеется текст статьи « Махаон » из Новой международной энциклопедии 1905 года .