Турбеллярии являются одним из традиционных подразделений типа Platyhelminthes ( плоские черви) и включают в себя все подгруппы, которые не являются исключительно паразитическими . Существует около 4500 видов, размер которых варьируется от 1 мм (0,039 дюйма) до крупных пресноводных форм длиной более 500 мм (20 дюймов) [3] или наземных видов, таких как Bipalium kewense , длина которых может достигать 600 мм (24 дюйма). Все более крупные формы имеют плоскую форму, лентообразную или листовидную форму, поскольку отсутствие у них дыхательной и кровеносной систем означает, что для внутреннего транспорта метаболитов им приходится полагаться на диффузию . Однако многие из более мелких форм имеют круглое поперечное сечение. Большинство из них являются хищниками, и все они живут в воде или во влажной наземной среде. Большинство форм размножаются половым путем и, за немногими исключениями, все одновременно являются гермафродитами .
Acoelomorpha и род Xenoturbella ранее были включены в состав Turbellaria, но больше не считаются Platyhelminthes. Все исключительно паразитические Platyhelminthes образуют монофилетическую группу Neodermata , и считается, что они произошли от одной небольшой подгруппы свободноживущих Platyhelminthes. Следовательно, «Turbellaria» в традиционном понимании являются парафилетическими .
Традиционные классификации делят Platyhelminthes на четыре группы: Turbellaria и полностью паразитические Trematoda , Monogenea и Cestoda . [4] В эту классификацию турбеллярии входят Acoelomorpha ( Acoela и Nemertodermatida ). Название «Турбеллария» относится к «водоворотам» микроскопических частиц, образующимся вблизи кожи водных видов за счет движения их ресничек . [5]
Как билатерии , платихельминты являются триблобластическими [4] , но не имеют внутренней полости тела (ацеломаты ) и не имеют специализированных органов кровообращения и дыхания , [4] [5] , поэтому газообмен осуществляется путем простой диффузии . Это ограничивает толщину тела, поэтому они либо микроскопические, либо плоские, лентообразные или листовидные [6] и уязвимы к потере жидкости. [4] Тело наполнено мезенхимой , соединительной тканью , которая может регенерировать поврежденные ткани и обеспечивает бесполое размножение . [4] [7] Нервная система сосредоточена в головном конце. [4] [5]
Их насчитывается около 4500 видов, [5] в основном свободноживущие, их длина варьируется от 1 мм (0,039 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые из них являются симбиотами других животных, таких как ракообразные , а некоторые являются паразитами . Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные турбеллярии имеют яркую окраску. [4]
У турбеллярий нет кутикулы (внешнего слоя органического, но неклеточного материала). У некоторых видов кожа представляет собой синцитий , совокупность клеток с множеством ядер и одной общей внешней мембраной . Однако кожа большинства видов состоит из одного слоя клеток, каждая из которых обычно имеет несколько ресничек (небольших подвижных «волосков»), хотя у некоторых крупных видов верхняя поверхность ресничек не имеет. Эти кожицы также покрыты микроворсинками между ресничками. У них много желез, обычно погруженных в мышечные слои под кожей и соединяющихся с поверхностью порами, через которые они выделяют слизь , клейкие вещества и другие вещества. [5]
Мелкие водные виды используют реснички для передвижения, а более крупные используют мышечные движения всего тела или специальной подошвы, чтобы ползти или плавать. Некоторые способны рыть нору, закрепляя свои задние концы на дне норы, затем вытягивая голову вверх, чтобы поесть, а затем в целях безопасности опуская ее обратно вниз. Некоторые наземные виды бросают нить слизи, которую используют как веревку, чтобы перебираться с одного листа на другой. [5]
Некоторые турбеллерии имеют шиповидный скелет, напоминающий кольца. [8]
Большинство других турбеллярий плотоядны: они либо охотятся на мелких беспозвоночных или простейших , либо питаются мертвыми животными. Некоторые из них питаются более крупными животными, в том числе устрицами и ракушками , в то время как некоторые, такие как Бделлура , являются комменсалами жабр мечехвостов . У этих турбеллярий обычно выворачивающаяся глотка, то есть глотка, которую можно расширить, вывернув наизнанку, а рот у разных видов может располагаться где угодно на нижней стороне. [4] Пресноводный вид Microstomum caudatum может открывать рот почти на такую же ширину, как длина его тела, и проглатывать добычу такого же размера, как и он сам. [5]
Кишечник выстлан фагоцитирующими клетками, которые захватывают частицы пищи, уже частично переваренные ферментами кишечника. Затем пищеварение завершается в фагоцитирующих клетках, и питательные вещества диффундируют по организму.
Концентрация нервной ткани в области головы наименее выражена у ацелей , имеющих нервные сети, подобные таковым у книдарий и гребневиков , но наиболее плотную вокруг головы. У турбеллярий имеется отдельный мозг, хотя и относительно простой по структуре. От головного мозга вдоль тела проходят от одной до четырех пар нервных шнуров, от которых отходят многочисленные более мелкие нервы. Вентральная пара нервных шнуров обычно самая крупная и у многих видов единственная. В отличие от более сложных животных, таких как кольчатые черви , на нервных связках нет ганглиев, кроме тех, которые образуют мозг. [9]
У большинства турбеллярий есть пигментные чашеобразные глазки («глазки»), одна пара у большинства видов, но у некоторых две или даже три пары. У некоторых крупных видов много глаз собрано группами над мозгом, закреплено на щупальцах или равномерно расположено по краям тела. Глазки могут только различать направление света и позволять животным избегать его. [9]
Некоторые группы – в основном катенулиды и сериаты – имеют статоцисты , заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу или, в некоторых группах, две. Считается, что эти статоцисты являются датчиками равновесия и ускорения, поскольку именно эту функцию они выполняют у книдарий медуз и гребневиков . Однако турбеллярные статоцисты не имеют сенсорных ресничек, и неизвестно, как они ощущают движения и положения твердых частиц.
У большинства видов есть ресничные сенсорные клетки, разбросанные по телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные клетки в ямках или бороздках на голове, вероятно, являются сенсорами запаха. [5]
Многие турбеллярии клонируют себя путем поперечного или продольного деления, а другие, особенно акоэлы, размножаются почкованием . Планарий Дугесия – известный представитель класса Турбеллярии. [5]
Все турбеллярии одновременно являются гермафродитами , имеющими как женские, так и мужские репродуктивные клетки, и оплодотворяют яйца внутренне путем совокупления . [5] Некоторые из более крупных водных видов спариваются посредством фехтования пениса — дуэли, в которой каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший принимает на себя женскую роль по развитию яиц. [10]
У турбеллярий имеется одна или несколько пар семенников и яичников . Семявыносящие протоки идут от семенников через луковицеобразные семенные пузырьки к мышечному половому члену. У многих видов этот основной план значительно усложняется добавлением дополнительных желез или других структур. Пенис лежит внутри полости и может быть вывернут через отверстие в задней нижней части животного. Часто, хотя и не всегда, имеет острый стилет . Что необычно для животных, у большинства видов сперматозоиды имеют два хвоста , а не один. [9]
У большинства видов «миниатюрные взрослые особи» появляются, когда из яиц вылупляются яйца, но некоторые крупные виды производят личинок , похожих на планктон . [5]
Подробный морфологический анализ анатомических особенностей в середине 1980-х годов и молекулярно-филогенетический анализ с 2000 года с использованием различных участков ДНК подтверждают, что Acoelomorpha , состоящая из Acoela (традиционно считающихся очень простыми турбелляриями [5] ) и Nemertodermatida (еще одна небольшая группа, ранее классифицировавшаяся как « turbellarias» [12] ) являются сестринской группой для всех других билатерий, включая остальных Platyhelminthes. [13] [14]
Platyhelminthes — клада, состоящая из двух монофилетических групп: Catenulida и Rhabditophora . [11] [14]
С 1985 года было согласовано, что каждая из полностью паразитических групп платихельминтов ( Cestoda , Monogenea и Trematoda ) является монофилетической и что вместе они образуют более крупную монофилетическую группу Neodermata , в которой взрослые особи всех членов имеют синцитиальную кожу. [15] Также общепринято, что неодерматы представляют собой относительно небольшую подгруппу, находящуюся на несколько уровней ниже в «генеалогическом древе» рабдитофор. [14] Следовательно, традиционный подтип «Turbellaria» является парафилетическим , поскольку он не включает неодерматов, хотя они являются потомками подгруппы «турбеллярий». [16]
