Turbellaria являются одним из традиционных подразделений типа Platyhelminthes ( плоские черви) и включают все подгруппы, которые не являются исключительно паразитическими . Существует около 4500 видов, которые варьируются от 1 мм (0,039 дюйма) до крупных пресноводных форм длиной более 500 мм (20 дюймов) [ 3] или наземных видов, таких как Bipalium kewense , которые могут достигать 600 мм (24 дюйма) в длину. Все более крупные формы плоские с лентовидной или листовидной формой, поскольку отсутствие у них дыхательной и кровеносной систем означает, что им приходится полагаться на диффузию для внутреннего транспорта метаболитов . Однако многие из более мелких форм имеют круглое поперечное сечение. Большинство из них являются хищниками и все живут в воде или во влажной наземной среде. Большинство форм размножаются половым путем , и за немногими исключениями все являются одновременными гермафродитами .
Acoelomorpha и род Xenoturbella ранее включались в Turbellaria, но больше не рассматриваются как Platyhelminthes. Все исключительно паразитические Platyhelminthes образуют монофилетическую группу Neodermata , и принято считать, что они произошли от одной небольшой подгруппы в пределах свободноживущих Platyhelminthes. Следовательно, «Turbellaria», как их традиционно определяют, являются парафилетическими .
Традиционные классификации делят Platyhelminthes на четыре группы: Turbellaria и полностью паразитические Trematoda , Monogenea и Cestoda . [4] В этой классификации Turbellaria включают Acoelomorpha ( Acoela и Nemertodermatida ). Название «Turbellaria» относится к «водоворотам» микроскопических частиц, создаваемым вблизи кожи водных видов движением их ресничек . [5]
Как билатерии , плоские черви являются трехслойными , [4], но не имеют внутренней полости тела (являются ацеломными ), и не имеют специализированных кровеносных и дыхательных органов , [4] [5], поэтому газообмен осуществляется путем простой диффузии . Это ограничивает толщину тела, поэтому они либо микроскопические, либо плоские и ленто- или листовидные, [6] и уязвимы к потере жидкости. [4] Тело заполнено мезенхимой , соединительной тканью , которая может регенерировать поврежденные ткани и допускает бесполое размножение . [4] [7] Нервная система сосредоточена в головном конце. [4] [5]
Они насчитывают около 4500 видов, [5] в основном свободноживущие, и имеют длину от 1 мм (0,039 дюйма) до 600 мм (24 дюйма). Большинство из них являются хищниками или падальщиками, а наземные виды в основном ведут ночной образ жизни и живут в затененных влажных местах, таких как опавшие листья или гниющая древесина. Однако некоторые из них являются симбионтами других животных, таких как ракообразные , а некоторые являются паразитами . Свободноживущие турбеллярии в основном черные, коричневые или серые, но некоторые более крупные имеют яркую окраску. [4]
У турбеллярий нет кутикулы (внешнего слоя органического, но неклеточного материала). У некоторых видов кожа представляет собой синцитий , совокупность клеток с несколькими ядрами и одной общей внешней мембраной . Однако кожа большинства видов состоит из одного слоя клеток, каждая из которых обычно имеет несколько ресничек (маленьких подвижных «волосков»), хотя у некоторых крупных видов верхняя поверхность не имеет ресничек. Эта кожа также покрыта микроворсинками между ресничками. У них есть много желез, обычно погруженных в мышечные слои под кожей и соединенных с поверхностью порами, через которые они выделяют слизь , клейкие вещества и другие вещества. [5]
Мелкие водные виды используют реснички для передвижения, в то время как более крупные используют мускульные движения всего тела или специализированной подошвы, чтобы ползать или плавать. Некоторые способны рыть норы, закрепляя свои задние концы на дне норы, затем вытягивая голову вверх, чтобы поесть, а затем опуская ее обратно для безопасности. Некоторые наземные виды выбрасывают нить слизи, которую они используют как веревку, чтобы перелезть с одного листа на другой. [5]
У некоторых Turbelleria есть шиповидные скелеты, создающие вид кольчатых образований. [8]
Большинство других турбеллярий плотоядны, либо охотятся на мелких беспозвоночных или простейших , либо питаются мертвыми животными. Некоторые питаются более крупными животными, включая устриц и морских желудей , в то время как некоторые, такие как Bdelloura , являются комменсалами на жабрах мечехвостов . Эти турбеллярии обычно имеют выворачивающуюся глотку, другими словами, такую, которая может быть расширена, будучи вывернутой наизнанку, и рты разных видов могут находиться в любом месте вдоль нижней стороны. [4] Пресноводный вид Microstomum caudatum может открывать рот почти такой же ширины, как и длина его тела, чтобы проглотить добычу такого же размера, как он сам. [5]
Кишечник выстлан фагоцитарными клетками, которые захватывают частицы пищи, которые уже частично переварены ферментами в кишечнике. Затем пищеварение завершается в фагоцитарных клетках, и питательные вещества диффундируют по организму.
Концентрация нервной ткани в области головы наименее выражена у бескишечных , у которых нервные сети похожи на сети книдарий и гребневиков , но наиболее плотные вокруг головы. У турбеллярий присутствует отдельный мозг, хотя и относительно простой по структуре. От мозга по всей длине тела отходят от одной до четырех пар нервных стволов, от которых отходят многочисленные более мелкие нервы. Вентральная пара нервных стволов, как правило, самая большая, и у многих видов она единственная. В отличие от более сложных животных, таких как кольчатые черви , на нервных стволах нет никаких ганглиев, кроме тех, которые образуют мозг. [9]
Большинство турбеллярий имеют пигментные чашевидные глазки («маленькие глаза»), одна пара у большинства видов, но две или даже три пары у некоторых. Несколько крупных видов имеют много глаз, расположенных кластерами над мозгом, закрепленных на щупальцах или равномерно расположенных по краю тела. Глазки могут различать только направление, откуда идет свет, и позволяют животным избегать его. [9]
Несколько групп — в основном катенулиды и сериалиты — имеют статоцисты , заполненные жидкостью камеры, содержащие небольшую твердую частицу или, в некоторых группах, две. Эти статоцисты считаются датчиками равновесия и ускорения, поскольку именно эту функцию они выполняют у книдарийных медуз и гребневиков . Однако статоцисты турбеллярий не имеют сенсорных ресничек, и неизвестно, как они ощущают движения и положение твердых частиц.
Большинство видов имеют реснитчатые сенсорные клетки, разбросанные по всему телу, особенно на щупальцах и по краям. Специализированные клетки в ямках или бороздках на голове, вероятно, являются сенсорами запаха. [5]
Многие турбеллярии клонируют себя путем поперечного или продольного деления, а другие, особенно бескишечные, размножаются почкованием . Планария Dugesia — известный представитель класса турбеллярий. [5]
Все турбеллярии являются одновременными гермафродитами , имеющими как женские, так и мужские половые клетки, и оплодотворяют яйца изнутри путем копуляции . [5] Некоторые из более крупных водных видов спариваются путем фехтования пенисами , поединка, в котором каждый пытается оплодотворить другого, а проигравший берет на себя роль самки, развивающей яйца. [10]
У турбеллярий есть одна или несколько пар как семенников , так и яичников . Семявыводящие протоки идут от семенников через луковичные семенные пузырьки к мышечному пенису. У многих видов этот базовый план значительно усложняется добавлением дополнительных желез или других структур. Пенис находится внутри полости и может быть вывернут через отверстие на задней нижней стороне животного. Он часто, хотя и не всегда, обладает острым стилетом . Необычно для животных, что у большинства видов сперматозоиды имеют два хвоста , а не один. [9]
У большинства видов «миниатюрные взрослые особи» появляются, когда из яиц вылупляются личинки, но несколько крупных видов производят личинки , похожие на планктон . [5]
Подробный морфологический анализ анатомических особенностей в середине 1980-х годов и молекулярный филогенетический анализ с 2000 года с использованием различных участков ДНК подтверждают, что Acoelomorpha , состоящие из Acoela (традиционно считающихся очень простыми турбелляриями [5] ) и Nemertodermatida (еще одна небольшая группа, ранее классифицированная как «турбеллярии» [12] ), являются сестринской группой для всех других билатерий, включая остальных Platyhelminthes. [13] [14]
Platyhelminthes — это клада, состоящая из двух монофилетических групп: Catenulida и Rhabditophora . [11] [14]
С 1985 года было признано, что каждая из полностью паразитических групп платигельминтов ( Cestoda , Monogenea и Trematoda ) является монофилетической, и что вместе они образуют более крупную монофилетическую группу, Neodermata , в которой взрослые особи всех членов имеют синцитиальную кожу. [15] Также общепризнано, что Neodermata являются относительно небольшой подгруппой, расположенной на несколько уровней ниже в «генеалогическом древе» Rhabditophora. [14] Следовательно, традиционный подтип «Turbellaria» является парафилетическим , поскольку он не включает Neodermata, хотя они являются потомками подгруппы «turbellarias». [16]
