stringtranslate.com

Велоцираптор

Velociraptor ( / vəˌlɒsɪˈræptər , vəˈlɒsɪræptər / ; [ 1] букв. ' быстрый вор ') — род небольших динозавров - дромеозавридов , которые обитали в Азии в эпоху позднего мела , около 75–71 миллиона лет назад . В настоящее время известны два вида , хотя в прошлом были назначены и другие. Типовой вид — V. mongoliensis , названный и описанный в 1924 году . Ископаемые останки этого вида были обнаружены в формации Джадохта , Монголия . Второй вид, V. osmolskae , был назван в 2008 году по черепному материалу из формации Баян-Мандаху , Китай . 

Меньший, чем другие дромеозавриды, такие как Deinonychus и Achillobator , Velociraptor был около 1,5–2,07 м (4,9–6,8 футов) в длину с массой тела около 14,1–19,7 кг (31–43 фунта). Тем не менее, он разделял многие из тех же анатомических особенностей. Это был двуногий , пернатый плотоядный с длинным хвостом и увеличенным серповидным когтем на каждой задней ноге, который, как полагают, использовался для захвата и удержания добычи . Velociraptor можно отличить от других дромеозавридов по его длинному и низкому черепу с вздернутой мордой.

Велоцираптор (обычно называемый «раптором») — один из родов динозавров, наиболее знакомых широкой публике благодаря его выдающейся роли в фильмах «Парк Юрского периода» . Однако в действительности велоцираптор был размером примерно с индейку , значительно меньше, чем рептилии высотой около 2 м (6,6 футов) и весом 90 кг (200 фунтов), показанные в романах и фильмах (которые были основаны на представителях родственного рода Deinonychus ). Сегодня велоцираптор хорошо известен палеонтологам , с более чем дюжиной описанных ископаемых скелетов. Один особенно известный образец сохраняет велоцираптора, сцепившегося с протоцератопсом .

История открытия

Во время экспедиции Американского музея естественной истории к Пылающим скалам (Байн-Дзак или Баянзаг) формации Джадохта , пустыня Гоби , 11 августа 1923 года Питер Кайзен обнаружил первую известную науке окаменелость велоцираптора — раздробленный, но полный череп, связанный с одним из когтей второго пальца ноги хищника ( AMNH 6515). В 1924 году президент музея Генри Фэрфилд Осборн обозначил череп и коготь (который, как он предположил, был от руки) как типовой образец своего нового рода Velociraptor . Это название происходит от латинских слов velox («быстрый») и raptor («грабитель» или «разбойник») и относится к бегающей природе животного и плотоядному рациону. Осборн назвал типовой вид V. mongoliensis в честь страны его происхождения. [2] Ранее в том же году Осборн неофициально упомянул животное в популярной статье в прессе под названием «Ovoraptor djadochtari» (не путать с похожим названием Oviraptor ), [3] которое в конечном итоге было изменено на V. mongoliensis во время его официального описания. [2]

В то время как североамериканские команды были отрезаны от коммунистической Монголии во время Холодной войны , экспедиции советских и польских ученых в сотрудничестве с монгольскими коллегами обнаружили еще несколько образцов велоцираптора . Самым известным является часть образца « Борьба динозавров » (MPC-D 100/25; ранее IGM, GIN или GI SPS), обнаруженного польско-монгольской командой в 1971 году. Ископаемое сохраняет велоцираптора в битве с протоцератопсом . [4] [5] [6] Он считается национальным достоянием Монголии, и в 2000 году он был передан в аренду Американскому музею естественной истории в Нью-Йорке для временной выставки. [7]

Между 1988 и 1990 годами совместная китайско - канадская группа обнаружила останки велоцираптора на севере Китая. [8] Американские ученые вернулись в Монголию в 1990 году, и совместная монголо-американская экспедиция в Гоби, возглавляемая Американским музеем естественной истории и Монгольской академией наук , обнаружила несколько хорошо сохранившихся скелетов. [9] [10] Один из таких образцов, MPC-D 100/980, был назван «Ичабодкраниозавром» командой Норелла, потому что довольно полный образец был найден без черепа (намек на персонажа Вашингтона Ирвинга Ичабода Крейна ). [11] Хотя Норелл и Маковицки предварительно считали его образцом Velociraptor mongoliensis , [9] в 2021 году он был назван новым видом Шри деви. [12]

В 1999 году Ринчен Барсболд и Хальска Осмольска сообщили о молодом образце велоцираптора (GIN или IGM 100/2000), представленном полным скелетом, включая череп молодой особи. Он был найден в местности Тугрикен Ширех формации Джадохта в ходе монголо-японских палеонтологических экспедиций. Соавторы заявили, что подробные описания этого и других образцов будут опубликованы позднее. [13]

Дополнительные виды

Черепа велоцирапторин , B, D, E — V. mongoliensis , C — V sp., а F — V. osmolskae (известные части выделены серым цветом)

Было обнаружено, что максиллы и слезная кость (основные зубы верхней челюсти и кость, образующая передний край глазницы, соответственно), извлеченные из формации Баян-Мандаху в 1999 году китайско-бельгийскими экспедициями по исследованию динозавров, относятся к велоцираптору , но не к типовому виду V. mongoliensis . Паскаль Годфруа и его коллеги назвали эти кости V. osmolskae (в честь польского палеонтолога Хальски Осмольской ) в 2008 году. [14] Однако в исследовании 2013 года отмечалось, что, хотя «удлиненная форма верхней челюсти у V. osmolskae похожа на таковую у V. mongoliensis », филогенетический анализ показал, что она ближе к Linheraptor , что делает род парафилетическим ; Таким образом, V. osmolskae на самом деле может не принадлежать к роду Velociraptor и требует переоценки. [15]

Палеонтологи Марк А. Норелл и Питер Дж. Маковицки в 1997 году описали новые и хорошо сохранившиеся образцы V. mongoliensis , а именно MPC-D 100/985, собранный в местности Тугрик Ширех в 1993 году, и MPC-D 100/986, собранный в 1993 году в местности Чимни-Бьютс. Команда кратко упомянула еще один образец, MPC-D 100/982, который к моменту этой публикации оставался неописанным. [10] В 1999 году Норелл и Маковицки предоставили больше информации об анатомии велоцираптора с помощью дополнительных образцов. Среди них MPC-D 100/982 был частично описан и изображен и отнесен к V. mongoliensis в основном на основе сходства черепа с черепом голотипа, хотя они заявили, что между тазовой областью этого образца и другими образцами Velociraptor присутствовали различия . Этот относительно хорошо сохранившийся образец, включая череп, был обнаружен и собран в 1995 году в местности Баин-Дзак (в частности, в суб-локальности «Вулкан»). [9] Мартин Кундрат в реферате 2004 года сравнил нейрокраниум MPC-D 100/982 с другим образцом Velociraptor , MPC-D 100/976. Он пришел к выводу, что общая морфология первого была более производной (продвинутой), чем второго, что предполагает, что они могут представлять отдельные таксоны. [16]

Образец велоцираптора MPC-D 100/982, возможно, новый вид

Марк Дж. Пауэрс в своей магистерской диссертации 2020 года полностью описал MPC-D 100/982, который, по его заключению, представляет собой новый и третий вид Velociraptor . Было заявлено, что этот вид, который он считал отдельным, в основном отличается от других видов Velociraptor неглубокой морфологией верхней челюсти. [17] Пауэрс и его коллеги также в 2020 году использовали морфометрический анализ для сравнения нескольких верхних челюстей дромеозаврид и обнаружили, что верхняя челюсть MPC-D 100/982 сильно отличается от образцов, отнесенных к Velociraptor . Они указали, что этот образец, основываясь на этих результатах, представляет собой другой вид. [18] В 2021 году Пауэрс с командой использовали анализ главных компонент для разделения верхних челюстей дромеозаврид, в частности, обнаружив, что MPC-D 100/982 выходит за рамки внутривидовой изменчивости V. mongoliensis , что свидетельствует о наличии отдельного вида. Они посчитали, что и V. mongoliensis , и этот новый вид были экологически разделены на основе анатомии их черепа. [19] В другом реферате 2021 года команда снова подтвердила разделение на уровне видов, отметив, что дополнительные различия можно найти в задних конечностях. [20]

Описание

Образцы велоцираптора по сравнению с размером человека ростом 1,8 м (5 футов 11 дюймов)

Велоцираптор был небольшим или средним дромеозавридом , взрослые особи достигали длины 1,5–2,07 м (4,9–6,8 фута), высоты в бедрах около 0,5 м (1,6 фута) [21] [22] и веса около 14,1–19,7 кг (31–43 фунта). [23] [24]

Выдающиеся шишки перьев — место прикрепления « крыльевых » перьев и прямой индикатор перьевого покрытия — были обнаружены на локтевой кости одного образца Velociraptor (IGM 100/981), который представляет животное предполагаемой длиной 1,5 м (4,9 фута) и весом 15 кг (33 фунта). Расстояние между 6 сохранившимися шишками предполагает, что могло присутствовать 8 дополнительных шишек, что дает в общей сложности 14 шишек перьев, которые развили большие вторичные перья («крыльевые» перья, исходящие из предплечья). [25] Однако номер образца был исправлен на IGM 100/3503, и его отнесение к Velociraptor может потребовать переоценки в ожидании дальнейшего изучения. [26] Тем не менее, существуют веские филогенетические доказательства от других родственников дромеозаврид, которые указывают на наличие перьев у велоцираптора , включая дромеозаврид, таких как даурлонг , [27] микрораптор , [28] или чжэньюаньлун . [29]

Череп

Голотип V. mongoliensis : череп (справа), рострум (слева) и зубная кость (внизу)

Череп велоцираптора был довольно удлиненным и достигал 23 см (9,1 дюйма) в длину. Он был уникально изогнут вверх в области морды, вогнут на верхней поверхности и выпукл на нижней поверхности. Морда, которая занимала около 60% всей длины черепа, была заметно узкой и в основном образована носовой, предчелюстной и верхнечелюстной костями. Предчелюстная кость была самой передней костью в черепе, и она была длиннее, чем выше. В то время как ее задний конец соединялся с носовой, основная часть предчелюстной кости касалась верхней челюсти. Верхняя челюсть была почти треугольной по форме и являлась самым большим элементом морды. В ее центре или основной части было углубление, развивающее небольшое овальное или круглое отверстие, называемое верхнечелюстным окном. Хотя перед этим окном были два небольших отверстия, называемые промаксиллярными окнами. Задняя граница верхней челюсти (преимущественно) образовывала анторбитальное окно, одно из нескольких крупных отверстий в черепе. Как предчелюстная, так и верхнечелюстная кости имели несколько альвеол ( зубных лунок) на своих нижних поверхностях. Над верхней челюстью и соприкасаясь с предчелюстной костью, находилась носовая кость. Это была тонкая/узкая и удлиненная кость, вносящая вклад в верхнюю поверхность морды. Вместе предчелюстная и носовая кости давали форму naris или narial fenestra (отверстие ноздри), которое было относительно большим и круглым. Задний конец носовой кости соединялся лобной и слезной костями. [30] [13]

Череп MPC-D 100/25 ( особь Fighting Dinosaurs ), в боковой (AC), верхней (B), нижней (DE) и задней (E) проекции.

Задняя или передняя часть черепа была образована лобной, слезной, заглазничной, скуловой, теменной, квадратной и квадратноскуловой костями. Лобная кость была крупным элементом, имеющим нечетко прямоугольную форму при взгляде сверху. На своем заднем конце эта кость соприкасалась с теменной , и такие элементы были основными телами крыши черепа . Слезная кость была Т-образной, и ее основное тело было тонким и изящным. Ее нижний конец встречался со скуловой костью (часто называемой скуловой костью), которая была крупным элементом субтреугольной формы. Ее нижняя граница была заметно прямой/горизонтальной. Заглазничная была расположена чуть выше скуловой: коренастая и сильно Т-образная кость. В целом глазница или глазничное окно (глазница), образованное слезной, скуловой, лобной и заглазничной, было большим и почти круглым по форме, будучи длиннее, чем выше. При взгляде сверху, пара больших и заметно округлых отверстий присутствовала около задней части черепа (temporal fenestrae), основными компонентами которых были postorbitale и squamosal. Позади jugal была развита перевернутая Т-образная кость (также встречающаяся у других дромеозавридов), известная как quadratojugal . В то время как верхний конец quadratojugal присоединялся к squamosal , элементу неправильной формы, его внутренняя сторона встречалась с quadrate . Последняя имела большое значение для сочленения с нижней челюстью. Самая задняя кость была затылочной костью , а ее выступ — затылочным мыщелком : округлым и луковицеобразным выступом, который встречался с первым позвонком шеи. [30] [13]

Изолированный зуб ZPAL MgD-I/97a

Нижняя челюсть велоцираптора состояла в основном из зубной, пластинчатой, угловой, надугловой и сочленовной костей. Зубная кость была очень длинным, слабо изогнутым и узким элементом, на верхней поверхности которого образовалось несколько альвеол. На своем заднем конце она соединялась с надугловой костью . У нее было небольшое отверстие около заднего конца, называемое надугловым отверстием или фенестрой. Обе кости были крупнейшими элементами нижней челюсти велоцираптора , составляя практически всю ее длину. Под ними находились меньшие пластинчатая и угловая кости , тесно сочлененные друг с другом. Сочленовная кость , расположенная на внутренней стороне надугловой кости, была небольшим элементом, который соединялся с квадратной костью верхнего черепа, обеспечивая сочленение с нижней челюстью. В центре нижней челюсти было развито удлиненное, почти овальное отверстие (нижнечелюстное окно), и оно было образовано соединением зубной, надугловой и угловой костей. [30] [13]

Зубы велоцираптора были довольно гомодонтными (одинаковыми по форме) и имели несколько зубцов (зазубрин), каждый из которых был более сильно зазубрен на заднем крае, чем на переднем. Предчелюстная кость имела 4 альвеолы ​​(это означает, что было развито 4 зуба), а верхняя челюсть имела 11 альвеол. На зубной кости присутствовало от 14 до 15 альвеол. Все зубы, присутствующие на предчелюстной кости, были слабо изогнуты, и два первых зуба были самыми длинными, а второй имел характерный большой размер. Верхнечелюстные зубы были более тонкими, изогнутыми назад, и, что наиболее заметно, нижний конец был сильно более зазубренным, чем верхний. [30] [13]

Посткраниальный скелет

Линейная диаграмма стопы V. mongoliensis (MPC-D 100/985)

Рука велоцираптора состояла из плечевой кости (верхняя кость руки), лучевой и локтевой костей (кости предплечья) и кисти (кисть). Велоцираптор , как и другие дромеозавриды, имел большую кисть с тремя удлиненными пальцами (пальцами), которые заканчивались сильно изогнутыми когтями (когтями), которые по конструкции и гибкости были похожи на кости крыла современных птиц . Второй палец был самым длинным из трех имеющихся пальцев, в то время как первый был самым коротким. Строение костей запястья предотвращало пронацию запястья и заставляло кисть удерживаться ладонной поверхностью, обращенной внутрь ( медиально ), а не вниз. Анатомия стопы велоцираптора состояла из плюсны — крупного элемента, состоящего из трех плюсневых костей, из которых первая была чрезвычайно уменьшена в размере, — и четырех пальцев, которые развили большие когти. Первый палец, как и у других теропод, представлял собой небольшой прибылой коготь . Второй палец, которым велоцираптор наиболее известен, был сильно модифицирован и удерживался втянутым над землей, что заставляло велоцираптора и других дромеозавридов ходить только на своих третьем и четвертом пальцах. Он имел относительно большой серповидный коготь, типичный для дромеозавридов и троодонтид . Этот увеличенный коготь, который мог вырастать до более чем 6,5 см (2,6 дюйма) в длину по внешнему краю, скорее всего, был хищным приспособлением, используемым для сдерживания сопротивляющейся добычи. [10] [9]

Реконструкция скелета V. mongoliensis (MPC-D 100/25)

Как и у других дромеозавров, хвосты велоцираптора имели презигапофизы (длинные костные выступы) на верхних поверхностях позвонков , а также окостеневшие сухожилия под ними. Презигапофизы начинались на десятом хвостовом (каудальном) позвонке и простирались вперед, чтобы обхватить от четырех до десяти дополнительных позвонков, в зависимости от положения в хвосте. Когда-то считалось, что они полностью придавали жесткость хвосту, заставляя весь хвост действовать как единое стержнеобразное целое. Однако по крайней мере один образец сохранил ряд неповрежденных хвостовых позвонков, изогнутых вбок в форме буквы S , что предполагает, что горизонтальная гибкость была значительно больше, чем когда-то считалось. [10] [9] [31]

Классификация

Velociraptor является членом группы Eudromaeosauria , производной подгруппы более крупного семейства Dromaeosauridae. Его часто помещают в собственное подсемейство Velociraptorinae . В филогенетической таксономии Velociraptorinae обычно определяется как «все дромеозавры, более тесно связанные с Velociraptor, чем с Dromaeosaurus ». Однако классификация дромеозавридов весьма изменчива. Первоначально подсемейство Velociraptorinae было создано исключительно для включения Velociraptor . [4] Другие анализы часто включали другие роды, обычно Deinonychus и Saurornitholestes , [32] а в последнее время и Tsaagan . [33] Несколько исследований, опубликованных в 2010-х годах, включая расширенные версии анализов, которые нашли поддержку велоцирапторинам, не смогли выделить их в отдельную группу, а скорее предположили, что это парафилетическая группа, которая дала начало дромеозавринам . [ 34] [35]

Когда велоцираптор был впервые описан в 1924 году, он был помещен в семейство Megalosauridae , как и большинство плотоядных динозавров того времени (Megalosauridae, как и Megalosaurus , функционировали как своего рода таксон «мусорного ящика», где многие неродственные виды были сгруппированы вместе). [2] По мере того, как открытия динозавров множились, велоцираптор был позже признан дромеозавридом. Все дромеозаврид также были отнесены к семейству Archaeopterygidae по крайней мере одним автором (что, по сути, сделало бы велоцираптора нелетающей птицей). [36] В прошлом другие виды дромеозаврид, включая Deinonychus antirrhopus и Saurornitholestes langstoni , иногда классифицировались в род Velociraptor . Поскольку первым был назван Velociraptor , эти виды были переименованы в Velociraptor antirrhopus и V. langstoni . [21] По состоянию на 2008 год единственными признанными в настоящее время видами Velociraptor являются V. mongoliensis [13] [36] [37] и V. osmolskae . [14] Однако несколько исследований показали, что « V. » osmolskae имеет отдаленное родство с V. mongoliensis . [38] [39]

Размер велоцираптора (2) по сравнению с другими дромеозаврами
Сравнение некоторых представителей Velociraptorinae , включая Linheraptor , Tsaagan и Velociraptor

Ниже приведены результаты филогении Eudromaeosauria, основанные на филогенетическом анализе, проведенном Джеймсом Г. Наполи и его командой в 2021 году во время описания Куру , показывающие положение велоцираптора : [26]

Палеобиология

Перья

В 2007 году Алан Х. Тернер и его коллеги сообщили о наличии шести стержневых бугорков в локтевой кости упомянутого образца велоцираптора (IGM 100/981) из местонахождения Ухаа Толгод формации Джадохта . Тернер и его коллеги интерпретировали наличие перьев у велоцираптора как доказательство против идеи о том, что более крупные нелетающие манирапторы утратили свои перья вторично из-за большего размера тела. Кроме того, они отметили, что стержневые бугорки почти никогда не встречаются у нелетающих видов птиц сегодня, и что их присутствие у велоцираптора (предположительно нелетающего из-за его относительно большого размера и коротких передних конечностей) является доказательством того, что предки дромеозавридов могли летать, что делает велоцираптора и других крупных членов этого семейства вторично нелетающими, хотя возможно, что большие перья крыльев, предполагаемые у предков велоцираптора, имели иное назначение, чем полет. Перья нелетающего велоцираптора могли использоваться для демонстрации, для прикрытия гнезд во время высиживания потомства или для увеличения скорости и тяги при беге по наклонным склонам. [25]

Из-за присутствия другого дромеозаврида в Укхаа Толгод, Цааган , Наполи и команда отметили, что отнесение этого образца к велоцираптору в настоящее время подлежит повторному рассмотрению. [26]

Чувства

Исследования эндокраниума велоцираптора показывают , что он мог обнаруживать и слышать широкий диапазон звуковых частот (2368–3965 Гц) и в результате мог легко отслеживать добычу. Исследования эндокраниума также еще больше укрепили теорию о том, что дромеозавр был ловким, быстрым хищником. Ископаемые свидетельства, указывающие на то, что велоцираптор питался падалью, также указывают на то, что он был оппортунистическим и активно хищным животным, питавшимся падалью во время засухи или голода, если он был в плохом состоянии здоровья или в зависимости от возраста животного. [40]

Кормление

В 2020 году Пауэрс и его коллеги повторно исследовали верхнечелюстные кости нескольких таксонов эудромеозавров, придя к выводу, что большинство азиатских и североамериканских эудромеозавров были разделены морфологией морды и экологическими стратегиями. Они обнаружили, что верхнечелюстная кость является надежным ориентиром при определении формы предчелюстной кости и общей морды . Например, большинство азиатских видов имеют удлиненные морды на основе верхней челюсти (а именно велоцирапторины ), что указывает на избирательное питание у велоцираптора и его родственников, например, на подбор мелкой быстрой добычи. Напротив, большинство североамериканских эудромеозавров, в основном дромеозаврины, имеют прочную и глубокую морфологию верхней челюсти. Однако крупный дромеозурин Achillobator является уникальным исключением из азиатских таксонов с его глубокой верхней челюстью. [41]

Манабу Сакамото в 2022 году выполнил байесовскую филогенетическую предиктивную модельную структуру для оценки параметров челюстных мышц и силы укуса нескольких вымерших архозавров на основе ширины черепа и филогенетических связей между группами. Среди изученных таксонов, Velociraptor был оценен с силой укуса 304 Н , что было ниже, чем у других дромеозавридов, таких как Dromaeosaurus (885 Н) или Deinonychus (706 Н). [42]

Хищническое поведение

Образец «Борющихся динозавров» V. mongoliensis и Protoceratops andrewsi и его реставрация

Образец « Борющиеся динозавры », найденный в 1971 году, сохранил Velociraptor mongoliensis и Protoceratops andrewsi в бою и предоставляет прямые доказательства хищного поведения. Когда первоначально сообщалось, предполагалось, что оба животных утонули. [6] Однако, поскольку животные сохранились в древних отложениях песчаных дюн, теперь считается, что животные были похоронены в песке, либо из-за обрушившейся дюны, либо во время песчаной бури . Захоронение должно было быть чрезвычайно быстрым, судя по реалистичным позам, в которых сохранились животные. Части Protoceratops отсутствуют , что было расценено как доказательство поедания другими животными. [43] Сравнение склеральных колец велоцираптора , протоцератопса и современных птиц и рептилий показывает, что велоцираптор мог быть ночным животным , в то время как протоцератопс мог быть катемерным , активным в течение всего дня в течение коротких промежутков времени, что позволяет предположить, что драка могла происходить в сумерках или в условиях низкой освещенности. [44]

Сравнение размеров боевых динозавров

Отличительный коготь на втором пальце дромеозавридов традиционно изображался как рубящее оружие; его предполагаемое использование заключалось в том, чтобы резать и потрошить добычу. [45] В образце «Сражающиеся динозавры» велоцираптор лежит внизу, и один из его серповидных когтей, по-видимому, застрял в горле своей добычи, в то время как клюв протоцератопса зажат на правой передней конечности своего нападающего. Это предполагает, что велоцираптор мог использовать свой серповидный коготь для прокалывания жизненно важных органов горла, таких как яремная вена , сонная артерия или трахея (дыхательное горло), а не для разрезания живота. Внутренний край когтя был закругленным и не необычно острым, что могло исключить любое режущее или рубящее действие, хотя сохранилась только костная сердцевина когтя. Толстую брюшную стенку из кожи и мышц крупных видов добычи было бы трудно разрезать без специализированной режущей поверхности. [43] Гипотеза о рубке была проверена в документальном фильме BBC 2005 года «Правда о динозаврах-убийцах» . Продюсеры программы создали искусственную ногу велоцираптора с серповидным когтем и использовали свиной живот для имитации добычи динозавра. Хотя серповидный коготь действительно проник в брюшную стенку, он не смог ее разорвать, что указывает на то, что коготь не использовался для потрошения добычи. [46]

Останки Deinonychus , близкородственного дромеозаврида, обычно находят в скоплениях из нескольких особей. Deinonychus также был найден в ассоциации с крупным орнитоподом Tenontosaurus , что было приведено в качестве доказательства совместной (стайной) охоты. [47] [48] Однако единственным убедительным доказательством социального поведения любого рода среди дромеозавридов является китайская тропа, на которой изображены шесть особей крупного вида, передвигающихся как группа. [49] Хотя в Монголии было найдено много изолированных окаменелостей Velociraptor , ни одна из них не была тесно связана с другими особями. [37] Таким образом, хотя Velociraptor обычно изображается как стайный охотник , как в «Парке Юрского периода» , существуют лишь ограниченные ископаемые свидетельства, подтверждающие эту теорию для дромеозавридов в целом, и ни одно конкретное для самого Velociraptor . Следы дромеозавров в Китае позволяют предположить, что несколько других родов хищных птиц могли охотиться стаями, но убедительных примеров стайного поведения обнаружено не было. [50] [51]

V. mongoliensis сдерживает овирапторозавра своими серповидными когтями

В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавры, такие как велоцираптор и подобные дромеозавры, могли захватывать и удерживать добычу. Эта модель, известная как модель хищничества «raptor prey restraint» (RPR), предполагает, что дромеозавры убивали свою добычу способом, очень похожим на способ, которым убивают современных хищных птиц отряда акципитрид : прыгая на свою добычу, придавливая ее своим весом и крепко сжимая ее большими серповидными когтями. Эти исследователи предположили, что, подобно акципитридам, дромеозавр затем начинал питаться животным, пока оно было еще живо, и смерть добычи в конечном итоге наступала из-за потери крови и отказа органов. Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ступни и ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенного второго когтя и похожего диапазона хватательных движений. Однако короткая плюсна и сила ступни были бы больше похожи на таковые у сов . Метод хищничества RPR соответствовал бы другим аспектам анатомии велоцираптора , таким как их необычная морфология челюстей и рук. Руки, которые могли оказывать большую силу, но, вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться в качестве хлопающих стабилизаторов для равновесия на борющемся животном, наряду с жестким уравновешивающим хвостом. Челюсти, которые Фаулер и коллеги считали сравнительно слабыми, были бы полезны для укусов с движением пилы, как у современного комодского варана , который также имеет слабый укус, чтобы прикончить свою добычу, если удары ногами были недостаточно сильными. Эти хищные адаптации, работающие вместе, также могут иметь значение для происхождения хлопающих движений у паравиан . [31]

Падальщицкое поведение

В 2010 году Хоун и его коллеги опубликовали статью о своем открытии в 2008 году выпавших зубов того, что они считали велоцираптором, рядом с челюстной костью со следами зубов того, что они считали протоцератопсом в формации Баян Мандаху. Авторы пришли к выводу, что находка представляет собой «позднюю стадию потребления туши велоцираптором », поскольку хищник съел бы другие части недавно убитого протоцератопса, прежде чем укусить в область челюсти. Доказательства рассматривались как подтверждающие вывод из окаменелости «Борющихся динозавров» о том, что протоцератопс был частью рациона велоцираптора . [52]

В 2012 году Хоун и его коллеги опубликовали статью, в которой описали образец велоцираптора с длинной костью аждархидного птерозавра в его кишечнике. Это было интерпретировано как демонстрация поведения падальщика. [53]

В исследовании 2024 года, проведенном Це, Миллером и Питтманом и др., посвященном морфологии черепа и силе укуса различных дромеозавридов, было обнаружено, что велоцираптор имел высокое сопротивление силе укуса по сравнению с другими дромеозавридами, такими как сам дромеозавр и дейноних , последний из которых был намного крупнее. Авторы предполагают, что высокое сопротивление силе укуса было адаптацией к получению пищи путем более частого поедания, чем путем активного хищничества у велоцираптора . [54]

Метаболизм

3D-сканирование и реконструкция носовой полости черепа V. mongoliensis MPC-D 100/54

Велоцираптор был в некоторой степени теплокровным , так как ему требовалось значительное количество энергии для охоты. Современные животные, обладающие перьями или пушистыми покровами, как у велоцираптора , как правило, теплокровные, так как эти покровы выполняют функцию изоляции. Однако темпы роста костей у дромеозавридов и некоторых ранних птиц предполагают более умеренный метаболизм по сравнению с большинством современных теплокровных млекопитающих и птиц. Киви похож на дромеозавридов по анатомии, типу перьев, структуре костей и даже узкой анатомии носовых ходов (обычно ключевой показатель метаболизма). Киви — очень активная, хотя и специализированная, нелетающая птица со стабильной температурой тела и довольно низкой скоростью метаболизма в состоянии покоя, что делает его хорошей моделью для изучения метаболизма примитивных птиц и дромеозавридов. [36]

В 2023 году Сейширо Тада и его команда исследовали носовые полости эктотермных (холоднокровных) или эндотермных (теплокровных) видов, чтобы оценить терморегуляторную физиологию нептичьих динозавров по сравнению с этими группами. Они обнаружили, что размер носовой полости относительно размера головы у современных эндотермных больше, чем у современных эктотермных, и среди таксонов Velociraptor был обнаружен ниже уровня современных эндотермных путем реконструкции его носовой дыхательной полости. Тада и его команда предположили, что Velociraptor и большинство других нептичьих динозавров, возможно, не обладали полностью или хорошо развитым носовым терморегулирующим аппаратом, как современные эндотермные животные. [55]

Палеопатология

Норелл с коллегами в 1995 году сообщили об одном черепе V. mongoliensis, имеющем два параллельных ряда небольших проколов на лобных костях, которые при более близком рассмотрении соответствуют расстоянию и размеру зубов велоцираптора . Они предположили, что рана, вероятно, была нанесена другим велоцираптором во время драки внутри вида . Поскольку его костная структура не показывает признаков заживления около ран от укусов, а весь образец не был съеден, эта особь, вероятно, была убита этой смертельной раной. [56] В 2001 году Молнар и его команда отметили, что этот образец является MPC-D 100/976, происходящим из местности Тугрик Ширех, где также был найден образец Fighting Dinosaurs. [57]

В 2012 году Дэвид Хоун и его команда сообщили о другом раненом образце велоцираптора (MPC-D 100/54, примерно полувзрослая особь), найденном с костями птерозавра - аждархида в его брюшной полости, который имел или восстанавливался после травмы, полученной из-за сломанного ребра. Судя по костям птерозавра, которые были лишены ямок или деформаций от пищеварения, велоцираптор вскоре умер, возможно, от более ранней травмы. Тем не менее, команда отметила, что эти сломанные ребра показывают признаки заживления кости. [53]

Палеосреда

Формация Баян Мандаху

Восстановление родственного Linheraptor в палеосреде

В обеих формациях Баян Мандаху и Джадохта присутствовало много одних и тех же родов, хотя они различались на уровне видов. Эти различия в составе видов могут быть вызваны естественным барьером, разделяющим две формации, которые относительно близки друг к другу географически. [14] Однако, учитывая отсутствие какого-либо известного барьера, который мог бы вызвать специфический состав фауны, обнаруженный в этих областях, более вероятно, что эти различия указывают на небольшую разницу во времени. [58]

V. osmolskae жил рядом с анкилозавридом Pinacosaurus mephistocephalus ; альваресзавридом Linhenykus ; близкородственным дромеозавридом Linheraptor ; овирапторидами Machairasaurus и Wulatelong ; протоцератопсидами Bagaceratops и Protoceratops hellenikorhinus ; и троодонтидами Linhevenator , Papiliovenator и Philovenator . [58] Отложения по всей формации указывают на схожую среду осадконакопления с таковой в формации Джадохта. [59]

Формация Джадохта

Восстановление V. mongoliensis в засушливых условиях Джадохты

Известные образцы Velociraptor mongoliensis были обнаружены в формации Джадохта (также пишется Джадохта) в монгольской провинции Умнеговь . Предполагается, что эта геологическая формация датируется кампанским ярусом (между 75 и 71 миллионом лет назад) позднемеловой эпохи . [ 60 ] Обильные отложения — пески , песчаники или каличе — формации Джадохта были отложены эоловыми (ветровыми) процессами в засушливых условиях с полями песчаных дюн и только прерывистыми ручьями , на что указывает очень редкая флювиальная (речная) седиментация в условиях полузасушливого климата . [61] [60] [62]

Формация Джадохта разделена на нижнюю часть Баин Дзак и верхнюю часть Тургрудьин. V. mongoliensis известен из обеих частей, представлен многочисленными образцами. [60] Часть Баин Дзак (в основном местонахождение Баин Дзак) дала овирапторида Oviraptor ; анкилозаврида Pinacosaurus grangeri ; протоцератопсида Protoceratops andrewsi ; и троодонтида Saurornithoides . [2] [60] Более молодая часть Тургрудьин (в основном местонахождение Тугрикен Ширех) дала птицу Elsornis ; дромеозаврида Mahakala : орнитомимида Aepyornithomimus ; и протоцератопсида Protoceratops andrewsi . [63] [64]

V. mongoliensis был найден во многих из самых известных и плодовитых местностей Джадохты. Типовой образец был обнаружен в местечке Пылающие скалы (субл. местонахождение более крупного местонахождения/региона Баин Дзак), [2] в то время как «Борющиеся динозавры» были найдены в местечке Тугрик Шире (также известном как Тугругин Шире и во многих других вариантах написания). [5] Последнее печально известно своей исключительной сохранностью ископаемых in situ . На основании отложений (таких как бесструктурные песчаники) был сделан вывод, что большое количество образцов было захоронено заживо во время мощных песчаных событий, обычных для этих палеосред. [65]

Культурное значение

«Устройство ввода данных динозавра» Велоцираптор, использовавшееся для создания некоторых эффектов CGI в «Парке Юрского периода» (слева), и дизайн из трилогии «Мир Юрского периода» , Гонконг (справа)

Велоцираптор обычно воспринимается как злобный и хитрый убийца благодаря его изображению в романе 1990 года « Парк Юрского периода» Майкла Крайтона и его экранизации 1993 года , снятой Стивеном Спилбергом . «Рапторы», изображенные в «Парке Юрского периода», на самом деле были смоделированы по образцу близкородственного дромеозаврида Deinonychus . Палеонтологи и в романе, и в фильме раскапывают скелет в Монтане , далеко от центральноазиатского ареала Velociraptor , но характерного для ареала Deinonychus . [66] Крайтон несколько раз встречался с первооткрывателем Deinonychus , Джоном Остромом , в Йельском университете, чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и внешнего вида животного. В какой-то момент Крайтон извиняющимся тоном сказал Остром, что он решил использовать название Velociraptor вместо Deinonychus, потому что прежнее название было «более драматичным». По словам Остром, Крайтон заявил, что велоцираптор в романе был основан на дейнонихе почти во всех деталях, и что было изменено только название. Создатели фильма «Парк Юрского периода» также запросили все опубликованные Остром работы о дейнонихе во время производства. [67] Они изобразили животных с размером, пропорциями и формой морды дейнониха , а не велоцираптора . [68] [69]

Производство « Парка Юрского периода» началось до того, как открытие крупного дромеозаврида Ютараптора было обнародовано в 1991 году, но как Джоди Дункан написал об этом открытии: «Позже, после того как мы спроектировали и построили раптора, в Юте был обнаружен скелет раптора, который они назвали «супер-слэшером». Они обнаружили самого большого велоцираптора на сегодняшний день, и он был ростом пять с половиной футов, как и наш. Поэтому мы спроектировали его, построили, а затем они его обнаружили. Это до сих пор уму непостижимо». [68] Имя Спилберга некоторое время рассматривалось для названия нового динозавра в обмен на финансирование полевых работ, но соглашение не было достигнуто. [70]

Jurassic Park и его сиквел The Lost World: Jurassic Park были выпущены до открытия того, что у дромеозавров были перья, поэтому велоцираптор в обоих фильмах был изображен чешуйчатым и без перьев. Для Jurassic Park III самцу велоцираптора были даны иглоподобные структуры вдоль затылка и шеи, но эти структуры не похожи на перья, которые велоцираптор имел бы в реальности из-за причин преемственности. [71] Трилогия сиквелов Jurassic World проигнорировала перья велоцираптора , придерживаясь дизайна из Jurassic Park . [72] Однако дромеозавр Pyroraptor был оперен для Jurassic World Dominion , наряду с другими изменениями, такими как укрепление хвоста для учета окостеневших сухожилий и депронация рук. [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Уэллс, Джон С. (2008). Словарь произношения Longman (3-е изд.). Longman. ISBN 978-1-4058-8118-0.
  2. ^ abcde Osborn, HF (1924). "Три новых Theropoda, зона Protoceratops, центральная Монголия". American Museum Novitates (144): 1–12. hdl : 2246/3223 . OCLC  40272928.
  3. ^ Осборн, ХФ (1924). «Открытие неизвестного континента». Естественная история . 24 (2): 133–149.
  4. ^ ab Барсболд, Ринчен (1983). «Хищные динозавры мелового периода Монголии» (PDF) . Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119.
  5. ^ ab Килан-Яворовска, Зофия; Барсболд, Ринчен (1972). «Рассказ о польско-монгольских палеонтологических экспедициях» (PDF) . Paleontologica Polonica . 27 : 11.
  6. ^ ab Barsbold, Rinchen (1974). «Saurornithoididae, новое семейство тероподовых динозавров из Центральной Азии и Северной Америки» (PDF) . Paleontologica Polonica . 30 : 5–22.
  7. ↑ Американский музей естественной истории (ок. 2000 г.). «Борьба с динозаврами: новые открытия из Монголии: основные моменты выставки». Архивировано из оригинала 23 ноября 2010 г. Получено 20 августа 2010 г.
  8. ^ Jerzykiewicz, Tomasz; Currie, Philip J .; Eberth, David A.; Johnston, PA; Koster, EH; Zheng, J.-J. (1993). «Соотносительные слои формации Джадохта в китайской Внутренней Монголии: обзор стратиграфии, осадочной геологии и палеонтологии и сравнение с типовой местностью в предалтайской Гоби». Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2180–2195. Bibcode : 1993CaJES..30.2180J. doi : 10.1139/e93-190.
  9. ^ abcde Норелл, Марк А.; Маковицки, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврид II: информация из недавно собранных образцов Velociraptor mongoliensis ». American Museum Novitates (3282): 1–45. hdl :2246/3025.
  10. ^ abcd Норелл, Марк А.; Маковицки, Питер Дж. (1997). «Важные особенности скелета дромеозавра: информация из нового образца». American Museum Novitates (3215): 1–28. hdl :2246/3557.
  11. ^ Новачек, Майкл Дж. (1996). Динозавры пылающих скал . Нью-Йорк: Anchor Books. ISBN 0-385-47774-0 . 
  12. ^ Тернер, А.Х.; Монтанари, С.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид из позднемелового местонахождения Хулсан в Монголии». Американский музей Novitates (3965): 1–48. дои : 10.1206/3965.1. S2CID  231597229.
  13. ^ abcdef Барсболд, Р.; Осмольска, Х. (1999). «Череп велоцираптора (Theropoda) из позднего мела Монголии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44 (2): 189–219.
  14. ^ abc Годфруа, Паскаль; Карри, Филип Дж.; Ли, Хонг; Шан, Чан Юн; Дун, Чжи-мин (2008). «Новый вид велоцираптора ( Dinosauria: Dromaeosauridae) из верхнего мела северного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 432–438. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2. S2CID  129414074.
  15. ^ Эванс, Д.К.; Ларсон, Д.У.; Карри, П.Дж. (2013). «Новый дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) с азиатскими чертами из позднего мела Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–9. Bibcode : 2013NW....100.1041E. doi : 10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  16. ^ Кундрат, М. (2004). "Два морфотипа нейрокраниума велоцираптора" (PDF) . Журнал морфологии (тезисы конференции). 260 (3): 305. doi :10.1002/jmor.10224. PMID  15124236. S2CID  221869849.
  17. ^ Powers, MJ (2020). Эволюция формы морды у эудромеозавров и ее экологическое значение (PDF) (магистерская диссертация). Кафедра биологических наук, Университет Альберты. doi : 10.7939/r3-hz8e-5n76.
  18. ^ Powers, MA; Sullivan, C.; Currie, PJ (2020). «Повторное исследование основанных на соотношении предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии морды между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 547 (109704): 109704. Bibcode : 2020PPP...54709704P. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID  216499705.
  19. ^ Powers, MJ; Norell, M A.; Currie, PJ (2021). «Новый мелкомордый вид Velociraptor проливает свет на внутривидовые различия Velociraptor mongoliensis и возможное разделение ниш между видами». Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . CSVP Онлайн-рефераты: 31.
  20. ^ Powers, MJ; Norell, M A.; Currie, PJ (2021). Исследование морфологических вариаций у образцов Velociraptor mongoliensis выявило новый вид с возможными экоморфологическими вариациями в размерах морды (PDF) . Виртуальная конференция. Общество палеонтологии позвоночных. стр. 211.
  21. ^ ab Paul, GS (1988). "Птицеподобные аветероподы". Хищные динозавры мира: полное иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Simon & Schuster. стр. 370. ISBN 978-0-671-61946-6.
  22. ^ Тернер, AH; Пол, D.; Кларк, JA; Эриксон, GM; Норелл, MA (2007). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествующая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.Вспомогательные онлайн-материалы
  23. ^ Кампионе, NE; Эванс, DC; Браун, CM; Каррано, MT (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281.
  24. ^ Кампионе, NE; Эванс, DC (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . PMID  32869488. S2CID  221404013.Вспомогательная информация
  25. ^ ab Тернер, AH; Маковицки, PJ; Норелл, MA (2007). «Наконечники перьев динозавра велоцираптора» (PDF) . Science . 317 (5845): 1721. Bibcode :2007Sci...317.1721T. doi :10.1126/science.1145076. PMID  17885130. S2CID  11610649.
  26. ^ abc Неаполь, JG; Рубеншталь, А.А.; Бхуллар, Б.-А.С.; Тернер, А.Х.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Хулсана, Центральная Монголия» (PDF) . Американский музей Novitates (3982): 1–47. дои : 10.1206/3982.1. hdl : 2246/7286 . ISSN  0003-0082. S2CID  243849373.
  27. ^ Ван, X.; Кау, A.; Го, B.; Ма, F.; Цин, G.; Лю, Y. (2022). «Сохранение кишечника у птицеподобного динозавра подтверждает консерватизм в эволюции пищеварительного канала среди теропод». Scientific Reports . 12 (19965): 19965. Bibcode :2022NatSR..1219965W. doi : 10.1038/s41598-022-24602-x . PMC 9675785 . PMID  36402874. 
  28. ^ Hone, DWE; Tischlinger, H.; Xu, X.; Zhang, F. (2010). «Степень сохранившихся перьев на четырехкрылом динозавре Microraptor gui под ультрафиолетовым светом». PLOS ONE . 5 (2): e9223. Bibcode : 2010PLoSO...5.9223H. doi : 10.1371 /journal.pone.0009223 . PMC 2821398. PMID  20169153. 
  29. ^ Люй, Дж.; Брусатте, С.Л. (2015). «Крупный, короткорукий, крылатый дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Китая и его значение для эволюции перьев». Scientific Reports . 11775 (5): 11775. Bibcode :2015NatSR...511775L. doi : 10.1038/srep11775 . PMC 4504142 . PMID  26181289. 
  30. ^ abcd Сьюс, Х.-Д. (1977). «Череп Velociraptor mongoliensis, небольшого мелового динозавра-теропода из Монголии». Палеонтологическая газета . 51 (3–4): 173–184. Бибкод : 1977PalZ...51..173S. дои : 10.1007/BF02986567. S2CID  128478862.
  31. ^ ab Fowler, DW; Freedman, EA; Scannella, JB; Kambic, RE (2011). "Хищная экология дейнониха и происхождение хлопанья крыльями у птиц". PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID  22194962 . 
  32. ^ Currie, Philip J. (1995). "Новая информация об анатомии и связях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (3): 576–591. Bibcode : 1995JVPal..15..576C. doi : 10.1080/02724634.1995.10011250. Архивировано из оригинала 17 ноября 2007 г.
  33. ^ Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод-дромеозавр из Ухаа Толгод (Омнёгов, Монголия)». Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi :10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl : 2246/5823 .
  34. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуилье, Франсуа; У, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птицеобразный динозавр из Китая проясняет раннюю филогенетическую историю птиц». Nature . 498 (7454): 359–362. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  35. ^ ДеПальма, Роберт А.; Бернхэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л.; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский ящер (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Палеонтологические статьи (14). doi : 10.17161/paleo.1808.18764 .
  36. ^ abc Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности летать у динозавров и птиц . Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  37. ^ Аб Норелл, Марк А.; Маковицкий, Питер Дж. (2004). «Дромеозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 196–209. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ^ Карри, П. Дж.; Эванс, Д. К. (2019). «Анатомия черепа новых образцов Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) из формации Dinosaur Park (кампан) Альберты». The Anatomical Record . 303 (4): 691–715. doi : 10.1002/ar.24241 . PMID  31497925. S2CID  202002676.
  39. ^ Jasinski, SE; Sullivan, RM; Dodson, P. (2020). «Новый динозавр дромеозавров (Theropoda, Dromaeosauridae) из Нью-Мексико и биоразнообразие дромеозавров в конце мелового периода». Scientific Reports . 10 (1): 5105. Bibcode :2020NatSR..10.5105J. doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 . ISSN  2045-2322. PMC 7099077 . PMID  32218481.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  40. ^ Кинг, Дж. Логан; Сипла, Джастин С.; Джорджи, Джастин А.; Баланофф, Эми М.; Нинан, Джеймс М. (2020). «Эндокраниум и трофическая экология Velociraptor mongoliensis». Журнал анатомии . 237 (5): 861–869. doi : 10.1111/joa.13253 . PMC 7542195. PMID  32648601 . 
  41. ^ Powers, MA; Sullivan, C.; Currie, PJ (2020). «Повторное исследование основанных на соотношении предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии морды между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 547 (109704): 109704. Bibcode : 2020PPP...54709704P. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID  216499705.
  42. ^ Сакамото, М. (2022). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти». PeerJ . 10 : e13731. doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543 . PMID  35846881. 
  43. ^ ab Карпентер, Кеннет (1998). «Доказательства хищнического поведения динозавров-теропод» (PDF) . Gaia . 15 : 135–144. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г.
  44. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  45. ^ Остром, Джон Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165. doi :10.2307/j.ctvqc6gzx. S2CID  210733704.
  46. ^ Мэннинг, ПЛ; Пэйн, Д.; Пенникотт, Дж.; Барретт, ПМ; Эннос, РА (2006). «Когти-убийцы динозавров или альпинистские кошки?». Biology Letters . 2 (1): 110–112. doi :10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID  17148340 . 
  47. ^ Максвелл, В. Десмонд; Остром, Джон Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавров и дейнонихов». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Bibcode : 1995JVPal..15..707M. doi : 10.1080/02724634.1995.10011256. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г.
  48. ^ Бринкман, Дэниел Л.; Чифелли, Ричард Л.; Чаплевски, Николас Дж. (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) в формации Antlers (нижний мел: апт-альб) Оклахомы» (PDF) . Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1–27.
  49. ^ Ли, Рихуэй; Локли, MG; Маковицки, PJ; Мацукава, M.; Норелл, MA; Харрис, JD; Лю, M. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Die Naturwissenschaften . 95 (3): 185–191. Bibcode : 2008NW.....95..185L. doi : 10.1007/s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  50. ^ Свитек, Брайан (29 марта 2011 г.). «Динозавры ведут себя плохо: охотились ли велоцирапторы стаями?». The Guardian . Получено 17 сентября 2020 г.
  51. ^ Лонг, Джон и Схоутен, Питер. (2008). Пернатые динозавры: происхождение птиц . Оксфорд и Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-537266-3 , стр. 21. 
  52. ^ Хон, Дэвид; Шуаньер, Джона; Салливан, Корвин; Сюй, Син; Питтман, Майкл; Тан, Цинвэй (2010). «Новые доказательства трофических отношений между динозаврами Velociraptor и Protoceratops ». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 291 (3–4): 488–492. Bibcode :2010PPP...291..488H. doi :10.1016/j.palaeo.2010.03.028.
  53. ^ ab Hone, D.; Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatr, K. (2012). «Птерозавры как источник пищи для мелких дромеозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 331–332: 27. Bibcode :2012PPP...331...27H. doi :10.1016/j.palaeo.2012.02.021.
  54. ^ Tse, Yuen Ting; Miller, Case Vincent; Pittman, Michael (2024). «Морфологическое несоответствие и структурные характеристики черепа дромеозаврида информируют экологию и эволюционную историю». BMC Ecology and Evolution . 24 (1): 39. Bibcode : 2024BMCEE..24...39T. doi : 10.1186 /s12862-024-02222-5 . PMC 11020771. PMID  38622512. 
  55. ^ Тада, С.; Цуихиджи, Т.; Мацумото, Р.; Ханаи, Т.; Ивами, Ю.; Томита, Н.; Сато, Х.; Цогтбаатар, К. (2023). «Эволюционный процесс в направлении птичьей системы терморегуляции головного мозга у теропод, выясненный на основе структур носа». Королевское общество открытой науки . 10 (4). 220997. Бибкод : 2023RSOS...1020997T. дои : 10.1098/rsos.220997 . ПМЦ 10090882 . ПМИД  37063996. 
  56. ^ Норелл, MA; Гаффни, ES; Дингус, L. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории. Knopf Inc. стр. 43. ISBN 9780520225015.
  57. ^ Molnar, RE (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Carpenter, Kenneth; Skrepnick, Michael William; Tanke, Darren H (ред.). Жизнь позвоночных мезозоя. Indiana Univ. Press. стр. 337–363. ISBN 978-0-253-33907-2. OCLC  248649755.
  58. ^ ab Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). "Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия". Палеонтология . 53 (5): 945–960. Bibcode : 2010Palgy..53..945L. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  59. ^ Эберт, ДА (1993). «Осадконакопление и фациальные переходы в красноцветных отложениях верхнего мела с динозаврами в Баян-Мандаху (Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика)». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2196–2213. Bibcode : 1993CaJES..30.2196E. doi : 10.1139/e93-191.
  60. ^ abcd Дашзевег, Д.; Дингус, Л.; Лупе, ДБ; Суишер III, CC; Дулам, Т.; Суини, М.Р. (2005). "Новое стратиграфическое подразделение, осадочная среда и оценка возраста для верхнемеловой формации Джадохта, южный бассейн Улан-Нур, Монголия" (PDF) . American Museum Novitates (3498): 1–31. doi :10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl : 2246/5667 . S2CID  55836458.
  61. ^ Jerzykiewicz, T. (1997). "Формация Джадохта". В Currie, PJ; Padian, K. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 188−191. ISBN 978-0-12-226810-6.
  62. ^ Дингус, Л.; Петля, Д.Б.; Дашевег, Д.; Свишер III, CC; Минджин, К.; Новачек, MJ; Норелл, Массачусетс (2008). «Геология Ухаа Толгода (джадохтинская свита, верхний мел, бассейн Немегта, Монголия)». Новитаты Американского музея (3616): 1–40. дои : 10.1206/442.1. hdl : 2246/5916 . S2CID  129735494.
  63. ^ Тернер, AH; Пол, D.; Кларк, JA; Эриксон, GM; Норелл, MA (2007). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествующая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.
  64. ^ Чинзориг, Т.; Кобаяши, Ю.; Цогтбаатар, К.; Карри, Пи Джей; Ватабе, М.; Барсболд, Р. (2017). «Первые орнитомимиды (Theropoda, Ornithomimosauria) из верхнемеловой джадохтинской свиты Тёгрогийн Ширэ, Монголия». Научные отчеты . 7 (5835): 5835. Бибкод : 2017NatSR...7.5835C. дои : 10.1038/s41598-017-05272-6 . ПМЦ 5517598 . ПМИД  28724887. 
  65. ^ Санеёси, М.; Ватабе, М.; Сузуки, С.; Цогтбаатар, К. (2011). «Следы ископаемых на костях динозавров из верхнемеловых эоловых отложений Монголии: тафономическая интерпретация палеоэкосистем в древних пустынных средах». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 311 (1–2): 38–47. Bibcode :2011PPP...311...38S. doi :10.1016/j.palaeo.2011.07.024.
  66. ^ Крайтон, М. (1990). Парк Юрского периода. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. С. 117. ISBN 978-0-394-58816-2.
  67. ^ Каммингс, М. «Наследие Йеля в Юрском мире». Yale News , 18 июня 2015 г.
  68. ^ ab Duncan, J. (2006). Эффект Уинстона . Лондон: Titan Books. стр. 175. ISBN 978-1-84576-365-7.
  69. ^ Баккер, РТ (1995). Raptor Red . Нью-Йорк: Bantam Books. стр. 4. ISBN 978-0-553-57561-3.
  70. ^ Адамс, Б. (15 июня 1993 г.). «Director Loses Utahraptor Name Game». Deseret News . Получено 21 августа 2022 г.
  71. ^ Дхар, М. (17 июня 2013 г.). «T. Rex в 20 лет: как эволюционировала наука «Парка Юрского периода»». The Washington Post . Получено 21 августа 2022 г.
  72. ^ Polo, S. (10 июня 2015 г.). «Jurassic World объясняет своих бесперых динозавров, высмеивая блокбастеры». Polygon . Получено 21 августа 2022 г.
  73. ^ Katwala, A. (10 июня 2022 г.). «Настоящая история, стоящая за перьями динозавров Jurassic World Dominion». Wired . Получено 21 августа 2022 г.

Внешние ссылки