В биологии адаптация имеет три взаимосвязанных значения. Во-первых, это динамичный эволюционный процесс естественного отбора , который приспосабливает организмы к окружающей среде, повышая их эволюционную приспособленность . Во-вторых, это состояние, которого достигает население в ходе этого процесса. В-третьих, это фенотипический признак или адаптивный признак , играющий функциональную роль в каждом отдельном организме , который сохраняется и развивается посредством естественного отбора.
Исторически адаптация описывалась со времен древнегреческих философов, таких как Эмпедокл и Аристотель . В естественном богословии XVIII и XIX веков адаптация рассматривалась как доказательство существования божества. Вместо этого Чарльз Дарвин предположил, что это объясняется естественным отбором.
Адаптация связана с биологической приспособленностью , которая определяет скорость эволюции, измеряемую изменением частоты аллелей . Часто два или более вида совместно адаптируются и эволюционируют, развивая адаптации, которые переплетаются с адаптациями других видов, например, с цветковыми растениями и насекомыми-опылителями . В мимикрии виды эволюционируют, чтобы походить на другие виды; в мимикрии это взаимовыгодная коэволюция, поскольку каждый представитель группы сильно защищенных видов (например, осы, способные жалить) одинаково рекламирует свою защиту. Особенности, разработанные для одной цели, могут быть использованы для другой, как это было в случае, когда изолирующие перья динозавров были использованы для полета птиц .
Адаптация — основная тема философии биологии , поскольку она касается функции и цели ( телеологии ). Некоторые биологи стараются избегать терминов, подразумевающих цель адаптации, не в последнюю очередь потому, что они предполагают намерения божества, но другие отмечают, что адаптация обязательно носит целенаправленный характер.
Адаптация — это наблюдаемый факт жизни, принимаемый философами и естествоиспытателями с древних времен независимо от их взглядов на эволюцию , но их объяснения различались. Эмпедокл не верил, что адаптация требует конечной причины (цели), но считал, что она «произошла естественным путем, поскольку такие вещи сохранились». Аристотель верил в конечные причины, но предполагал, что виды фиксированы . [1]
В естественной теологии адаптация трактовалась как работа божества и как свидетельство существования Бога. [2] Уильям Пейли считал, что организмы прекрасно приспособлены к той жизни, которую они ведут, и этот аргумент затмил Готфрида Вильгельма Лейбница , который утверждал, что Бог создал « лучший из всех возможных миров ». Сатира Вольтера « Доктор Панглос» [3] представляет собой пародию на эту оптимистическую идею, против замысла выступал также Дэвид Юм . [4] Чарльз Дарвин порвал с традицией, подчеркнув недостатки и ограничения, возникшие в животном и растительном мире. [5]
Жан-Батист Ламарк предположил тенденцию усложнения организмов, продвижения вверх по лестнице прогресса, плюс «влияние обстоятельств», обычно выражаемое как использование и неиспользование . [6] Этот второй, вспомогательный элемент его теории — это то, что сейчас называется ламаркизмом , протоэволюционной гипотезой наследования приобретенных характеристик , призванной объяснить адаптацию естественными средствами. [7]
Другие естествоиспытатели, такие как Бюффон , признавали адаптацию, а некоторые также принимали эволюцию, не высказывая своего мнения относительно механизма. Это иллюстрирует реальную заслугу Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса , а также второстепенных фигур, таких как Генри Уолтер Бейтс , за выдвижение механизма, значение которого раньше было лишь мельком замечено. Столетие спустя экспериментальные полевые исследования и эксперименты по селекции, проведенные такими людьми, как Э. Б. Форд и Теодосий Добжанский, предоставили доказательства того, что естественный отбор был не только «двигателем» адаптации, но и гораздо более мощной силой, чем считалось ранее. [8] [9] [10]
Значение адаптации можно понять только в контексте общей биологии вида.
Адаптация – это прежде всего процесс, а не физическая форма или часть тела. [12] Внутренний паразит (например, печеночный сосальщик ) может проиллюстрировать это различие: такой паразит может иметь очень простое строение тела, но, тем не менее, организм хорошо адаптирован к своей специфической среде обитания. Отсюда мы видим, что адаптация — это не просто вопрос видимых признаков: у таких паразитов критические адаптации происходят в жизненном цикле , который часто бывает весьма сложным. [13] Однако на практике термин «адаптация» часто относится к продукту : к тем особенностям вида , которые возникают в результате этого процесса. Многие аспекты животного или растения можно правильно назвать адаптациями, хотя всегда существуют некоторые особенности, функция которых остается под вопросом. Используя термин «адаптация» для обозначения эволюционного процесса и «адаптивная черта» для части или функции тела (продукта), можно различить два разных значения этого слова. [14] [15] [16] [17]
Адаптация — один из двух основных процессов, объясняющих наблюдаемое разнообразие видов, например, различные виды дарвиновских вьюрков . Другой процесс — видообразование , при котором возникают новые виды, обычно в результате репродуктивной изоляции . [18] [19] Примером, широко используемым сегодня для изучения взаимодействия адаптации и видообразования, является эволюция рыб -цихлид в африканских озерах, где вопрос репродуктивной изоляции является сложным. [20] [21]
Адаптация не всегда является простым делом, когда идеальный фенотип развивается для данной среды. Организм должен быть жизнеспособным на всех стадиях своего развития и на всех этапах эволюции. Это накладывает ограничения на эволюцию развития, поведения и структуры организмов. Основным ограничением, по поводу которого ведется много споров, является требование, чтобы каждое генетическое и фенотипическое изменение в ходе эволюции было относительно небольшим, поскольку системы развития очень сложны и взаимосвязаны. Однако неясно, что должно означать «относительно небольшой», например, полиплоидия у растений является достаточно распространенным крупным генетическим изменением. [22] Происхождение эукариотического эндосимбиоза является более ярким примером. [23]
Все адаптации помогают организмам выжить в своих экологических нишах . Адаптивные черты могут быть структурными, поведенческими или физиологическими . Структурные адаптации — это физические особенности организма, такие как форма, покров тела, вооружение и внутренняя организация . Поведенческие адаптации — это унаследованные системы поведения, наследуемые как инстинкты или как нейропсихологическая способность к обучению . Примеры включают поиск еды , спаривание и вокализацию . Физиологические адаптации позволяют организму выполнять специальные функции, такие как выработка яда , выделение слизи и фототропизм , но также включают в себя более общие функции, такие как рост и развитие , регулирование температуры , ионный баланс и другие аспекты гомеостаза . Адаптация затрагивает все стороны жизни организма. [24]
Следующие определения дает биолог-эволюционист Феодосий Добжанский :
Адаптация отличается от гибкости, акклиматизации и обучения, которые представляют собой изменения в течение жизни, которые не передаются по наследству. Гибкость связана с относительной способностью организма поддерживать себя в различных средах обитания: степенью его специализации . Акклиматизация описывает автоматическую физиологическую адаптацию в течение жизни; [30] Обучение означает улучшение поведенческих показателей в течение жизни. [31]
Гибкость проистекает из фенотипической пластичности — способности организма с данным генотипом (генетическим типом) изменять свой фенотип (наблюдаемые характеристики) в ответ на изменения среды обитания или перемещаться в другую среду обитания. [32] [33] Степень гибкости наследуется и варьируется у разных людей. Узкоспециализированное животное или растение живет только в четко определенной среде обитания, питается определенным типом пищи и не может выжить, если его потребности не удовлетворяются. Многие травоядные животные такие; Крайними примерами являются коалы , которым нужен эвкалипт , и гигантские панды , которым нужен бамбук . С другой стороны, универсалы едят разнообразную пищу и могут выжить в самых разных условиях. Примерами являются люди, крысы, крабы и многие хищники. Тенденция к специализированному или исследовательскому поведению передается по наследству — это адаптация. Совсем другое дело – гибкость развития: «Животное или растение является гибким в развитии, если, когда его выращивают или переносят в новые условия, оно меняет свою структуру так, что становится лучше приспособлено к выживанию в новой среде», — пишет биолог -эволюционист Джон Мейнард. Смит . [34]
Если люди переезжают на большую высоту, у них возникают проблемы с дыханием и физическими нагрузками, но, проведя время в условиях большой высоты, они акклиматизируются к пониженному парциальному давлению кислорода, например, за счет производства большего количества эритроцитов . Способность к акклиматизации является адаптацией, но сама акклиматизация таковой не является. Уровень репродуктивности снижается, но снижается и смертность от некоторых тропических болезней. В течение более длительного периода времени некоторые люди лучше размножаются на больших высотах, чем другие. Они вносят больший вклад в развитие последующих поколений, и постепенно путем естественного отбора вся популяция адаптируется к новым условиям. Это явно произошло, поскольку наблюдаемые результаты долговременного проживания сообществ на больших высотах значительно лучше, чем результаты вновь прибывших, даже если у вновь прибывших было время акклиматизироваться. [35]
Существует связь между адаптированностью и концепцией приспособленности, используемой в популяционной генетике . Различия в приспособленности между генотипами предсказывают скорость эволюции путем естественного отбора. Естественный отбор изменяет относительную частоту альтернативных фенотипов, поскольку они передаются по наследству . [36] Однако фенотип с высокой адаптированностью может не обладать высокой приспособленностью. Добжанский привел в пример калифорнийскую секвойю , которая высоко адаптирована, но является реликтовым видом, находящимся под угрозой исчезновения . [25] Эллиот Собер заметил, что адаптация является ретроспективной концепцией, поскольку она подразумевает что-то об истории черты, тогда как приспособленность предсказывает будущее черты. [37]
Сьюэлл Райт предположил, что популяции занимают пики адаптивности в ландшафте приспособленности. Чтобы эволюционировать к другому, более высокому пику, популяция сначала должна будет пройти через долину неадаптивных промежуточных стадий и может оказаться «пойманной» на пике, который не адаптирован оптимально. [41]
Адаптация – это сердце и душа эволюции.
- Найлс Элдридж , Новое изобретение Дарвина: великие дебаты за высоким столом эволюционной теории [42]
До Дарвина адаптация рассматривалась как фиксированная связь между организмом и средой его обитания. Не было принято во внимание, что с изменением климата изменилась и среда обитания; и по мере того, как менялась среда обитания, менялась и биота . Также места обитания подвержены изменениям своей биоты: например, инвазиям видов из других территорий. Относительная численность видов в данной среде обитания постоянно меняется. Изменения – это правило, хотя многое зависит от скорости и степени изменений. Когда среда обитания меняется, с постоянным населением могут произойти три основные вещи: отслеживание среды обитания, генетические изменения или вымирание. На самом деле, все три вещи могут происходить последовательно. Из этих трех эффектов только генетические изменения приводят к адаптации. При изменении среды обитания постоянное население обычно перемещается в более подходящие места; это типичная реакция летающих насекомых или океанических организмов, имеющих широкие (хотя и не безграничные) возможности передвижения. [43] Этот распространенный ответ называется отслеживанием среды обитания . Это одно из объяснений периодов кажущегося застоя в летописи окаменелостей ( теория прерывистого равновесия ). [44]
Без мутации , основного источника всех генетических вариаций , не было бы генетических изменений и последующей адаптации в ходе эволюции путем естественного отбора. Генетические изменения происходят в популяции, когда мутация увеличивает или уменьшает ее начальную частоту, за которой следует случайный генетический дрейф, миграция, рекомбинация или естественный отбор, воздействующий на эту генетическую вариацию. [45] Одним из примеров является то, что первые пути ферментативного метаболизма в самом зарождении жизни на Земле, возможно, были заимствованными компонентами уже существующего метаболизма пуриновых нуклеотидов , метаболического пути, который развился в древнем мире РНК . Коопция требует новых мутаций, и посредством естественного отбора популяция генетически адаптируется к нынешним обстоятельствам. [10] Генетические изменения могут привести к совершенно новым или постепенным изменениям видимых структур или могут привести к корректировке физиологической активности таким образом, чтобы это соответствовало среде обитания. Например, различные формы клювов дарвиновских вьюрков обусловлены адаптивными мутациями в гене ALX1. [46] Цвет шерсти разных видов диких мышей соответствует окружающей среде, будь то черная лава или светлый песок, благодаря адаптивным мутациям в рецепторе меланокортина 1 и других генах меланинового пути. [47] [48] Физиологическая устойчивость к сердечным ядам ( сердечным гликозидам ), которые бабочки-монархи накапливают в своих телах для защиты от хищников [49] [50], обусловлена адаптивными мутациями в мишени яда — натриевом насосе . что приводит к нечувствительности целевого сайта. [51] [52] [53] Было обнаружено, что такие же адаптивные мутации и аналогичные изменения в одних и тех же аминокислотных участках развиваются параллельным образом у отдаленно родственных насекомых, питающихся одними и теми же растениями, и даже у птиц, питающихся монархами. через конвергентную эволюцию , что является признаком адаптации. [54] [55] Конвергенция на уровне генов между отдаленно родственными видами может возникнуть из-за эволюционных ограничений. [56]
Среда обитания и биота часто меняются во времени и пространстве. Отсюда следует, что процесс адаптации никогда не бывает полностью завершенным. [57] Со временем может случиться так, что окружающая среда мало изменится, и вид все лучше и лучше приспосабливается к окружающей среде, что приводит к стабилизирующему отбору. С другой стороны, может случиться так, что изменения в среде произойдут внезапно, и тогда вид станет все менее приспособленным. Единственный способ снова подняться на вершину приспособленности — это введение новых генетических вариаций, на которые будет воздействовать естественный отбор. С этой точки зрения адаптация — это процесс генетического отслеживания , который в той или иной степени продолжается постоянно, но особенно тогда, когда популяция не может или не переезжает в другую, менее враждебную область. При наличии достаточных генетических изменений, а также конкретных демографических условий, адаптации может быть достаточно, чтобы вернуть популяцию от грани вымирания в процессе, называемом эволюционным спасением . Адаптация в некоторой степени затрагивает каждый вид в конкретной экосистеме . [58] [59]
Ли Ван Вален считал, что даже в стабильной среде из-за антагонистических взаимодействий видов и ограниченности ресурсов вид должен постоянно адаптироваться, чтобы сохранить свое относительное положение. Это стало известно как гипотеза Красной Королевы , как видно на примере взаимодействия хозяина и паразита . [60]
Существующие генетические вариации и мутации были традиционными источниками материала, на котором мог действовать естественный отбор. Кроме того, возможен горизонтальный перенос генов между организмами разных видов с использованием таких разнообразных механизмов, как генные кассеты , плазмиды , транспозоны и вирусы, такие как бактериофаги . [61] [62] [63]
При коэволюции , когда существование одного вида тесно связано с жизнью другого вида, новые или «улучшенные» адаптации, происходящие у одного вида, часто сопровождаются появлением и распространением соответствующих признаков у другого вида. Другими словами, каждый вид запускает в другом естественный отбор. Эти коадаптационные отношения по своей сути динамичны и могут продолжаться в течение миллионов лет, как это произошло во взаимоотношениях между цветковыми растениями и насекомыми -опылителями . [64] [65]
Работа Бейтса над амазонскими бабочками привела его к разработке первого научного описания мимикрии , особенно того вида мимикрии, который носит его имя: бейтсовская мимикрия . [66] Это имитация приятным видом неприятного или вредного вида (модель), получающая селективное преимущество, поскольку хищники избегают модели, а следовательно, и имитатора. Таким образом, мимикрия является адаптацией против хищников . Распространенным примером, встречающимся в садах с умеренным климатом, является журчалка (Syrphidae), многие из которых, хотя и не имеют жала, имитируют предупреждающую окраску остроконечных перепончатокрылых ( ос и пчел ). Подобная мимикрия не обязательно должна быть идеальной, чтобы улучшить выживаемость приемлемых видов. [67]
Бейтс, Уоллес и Фриц Мюллер полагали, что бейтсианская и мюллеровская мимикрия предоставила доказательства действия естественного отбора , точка зрения, которая сейчас является стандартной среди биологов. [68] [69] [70]
У всех приспособлений есть обратная сторона: лошадиные ноги прекрасно бегают по траве, но не могут почесать спину; волосы млекопитающих помогают снизить температуру, но создают нишу для эктопаразитов ; летающие пингвины умеют только под водой. Адаптации, служащие разным функциям, могут быть взаимно разрушительными. Широко распространены компромиссы и временные решения, а не совершенство. Давление отбора тянется в разных направлениях, и возникающая в результате адаптация является своего рода компромиссом. [71]
Это глубокая истина, которую природа не знает лучше всего; эта генетическая эволюция... это история расточительства, временных решений, компромиссов и ошибок.
- Питер Медавар , Будущее человека [72]
Поскольку объектом селекции является фенотип в целом, невозможно одновременно улучшить все аспекты фенотипа в одинаковой степени.
Рассмотрим рога ирландского лося (часто считаются слишком большими; у оленя размер рогов имеет аллометрическую связь с размером тела). Рога служат положительно для защиты от хищников и для победы в ежегодной гоне . Но они затратны с точки зрения ресурсов. Их размеры в последний ледниковый период, по-видимому, зависели от относительного прироста и потери репродуктивной способности популяции лосей за это время. [74] Еще один пример: маскировка , позволяющая избежать обнаружения, разрушается, когда во время спаривания проявляется яркая окраска . Здесь риск для жизни уравновешивается необходимостью воспроизводства. [75]
Речные саламандры , такие как кавказская саламандра или золотисто-полосатая саламандра, имеют очень стройное, длинное тело, прекрасно приспособленное к жизни на берегах быстрых речек и горных ручьев . Удлиненное тело защищает их личинок от вымывания течением. Однако удлиненное тело увеличивает риск высыхания и снижает способность саламандр к расселению; это также отрицательно влияет на их плодовитость . В результате огненные саламандры , менее приспособленные к местообитаниям горных ручьев, в целом более успешны, имеют более высокую плодовитость и более широкий географический ареал. [76]
Декоративный шлейф павлина (выращиваемый заново к каждому брачному сезону) — известное приспособление . Это должно снизить его маневренность и полет, и это очень заметно; кроме того, его рост требует пищевых ресурсов. Дарвин объяснил его преимущество с точки зрения полового отбора : «Это зависит от преимущества, которое отдельные особи имеют перед другими особями того же пола и вида, исключительно в отношении размножения». [77] Вид полового отбора, представленный павлином, называется « выбором партнера », подразумевая, что этот процесс отбирает более приспособленных среди менее приспособленных, и поэтому имеет ценность для выживания. [78] Признание полового отбора долгое время было приостановлено, но было реабилитировано. [79]
Конфликт между размером мозга человеческого плода при рождении (который не может быть больше примерно 400 см 3 , иначе он не пройдет через таз матери ) и размером, необходимым для мозга взрослого человека (около 1400 см 3 ), означает, что мозг новорожденного ребенка еще совсем незрелый. Самые важные вещи в жизни человека (передвижение, речь) просто должны подождать, пока мозг растет и взрослеет. Это результат компромисса при рождении. Большая часть проблем возникает из-за нашего вертикального положения на двух ногах , без которого наш таз мог бы иметь более подходящую форму для рождения. У неандертальцев была похожая проблема. [80] [81] [82]
Другой пример: длинная шея жирафа приносит пользу, но за это приходится платить. Шея жирафа может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину. [83] Преимущество заключается в том, что его можно использовать для межвидовой конкуренции или для поиска пищи на высоких деревьях, куда не могут добраться более короткие травоядные животные. Цена состоит в том, что длинная шея тяжелая и увеличивает массу тела животного, требуя дополнительной энергии для построения шеи и переноса ее веса. [84]
Адаптация и функция — два аспекта одной проблемы.
- Джулиан Хаксли, Эволюция: современный синтез [85]
Предварительная адаптация происходит, когда популяция обладает характеристиками, которые случайно подходят для ряда условий, ранее не существовавших. Например, полиплоидная трава Spartina Townsendii лучше адаптирована, чем любой из ее родительских видов, к их собственной среде обитания - соленым болотам и илистым равнинам. [86] Среди домашних животных куры белого леггорна заметно более устойчивы к дефициту витамина B 1 , чем другие породы; при обильном питании это не имеет значения, но при ограниченном питании эта преадаптация может иметь решающее значение. [87]
Преадаптация может возникнуть потому, что естественная популяция несет в себе огромное количество генетической изменчивости. [88] У диплоидных эукариот это является следствием системы полового размножения , при которой мутантные аллели частично экранируются, например, за счет генетического доминирования . [89] Микроорганизмы с их огромными популяциями также несут в себе значительную генетическую изменчивость. Первые экспериментальные доказательства преадаптивной природы генетических вариантов микроорганизмов были предоставлены Сальвадором Лурией и Максом Дельбрюком , которые разработали тест флуктуации — метод, показывающий случайные колебания ранее существовавших генетических изменений, которые придавали устойчивость к бактериофагам у Escherichia coli. . [90] Это слово является спорным, поскольку оно телеологично , и вся концепция естественного отбора зависит от наличия генетической изменчивости, независимо от размера популяции рассматриваемого вида.
Признаки, которые сейчас проявляются как адаптации, иногда возникают в результате кооптации существующих черт, эволюционировавших с какой-то другой целью. Классическим примером являются ушные косточки млекопитающих , которые, как мы знаем из палеонтологических и эмбриологических данных, возникли в верхней и нижней челюстях и подъязычной кости их синапсидных предков, а еще раньше были частью жаберных дуг ранних рыб. [91] [92] Слово «экзаптация» было придумано для обозначения этих общих эволюционных сдвигов в функциях. [93] Маховые перья птиц произошли от гораздо более ранних перьев динозавров , [94] которые могли использоваться для изоляции или для демонстрации. [95] [96]
Животные, в том числе дождевые черви , бобры и люди, используют некоторые из своих приспособлений для изменения окружающей среды, чтобы максимизировать свои шансы на выживание и размножение. Бобры создают плотины и хатки, изменяя экосистемы окружающих их долин. Дождевые черви, как заметил Дарвин, улучшают верхний слой почвы, в котором они живут, путем включения органических веществ. Люди создали обширные цивилизации с городами в таких разнообразных средах, как Арктика и жаркие пустыни. Во всех трех случаях построение и поддержание экологических ниш помогает стимулировать постоянный отбор генов этих животных в среде, которую животные изменили. [97]
Некоторые черты не кажутся адаптивными, поскольку они оказывают нейтральное или вредное влияние на приспособленность в текущей среде. Поскольку гены часто обладают плейотропным эффектом, не все черты могут быть функциональными: они могут быть тем, что Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин назвали перемычками , особенностями, вызванными соседними адаптациями, по аналогии с часто богато украшенными треугольными областями между парами арок в архитектуре. , который начинался как нефункциональные функции. [98]
Другая возможность состоит в том, что черта могла быть адаптивной в какой-то момент эволюционной истории организма, но изменение среды обитания привело к тому, что то, что раньше считалось адаптацией, стало ненужным или даже неадаптированным . Такие адаптации называются рудиментарными . Многие организмы имеют рудиментарные органы, которые являются остатками полностью функциональных структур их предков. В результате изменения образа жизни органы стали ненужными и либо не функционируют, либо их функциональность снижается. Поскольку любая структура представляет собой своего рода издержки для общей экономики организма, их устранение может принести пользу, если они перестанут функционировать. Примеры: зубы мудрости у человека; потеря пигмента и функциональных глаз у пещерной фауны; потеря структуры у эндопаразитов . [99]
Если популяция не сможет переместиться или измениться в достаточной степени, чтобы сохранить свою долгосрочную жизнеспособность, она вымрет, по крайней мере, в этом регионе. Этот вид может выжить, а может и не выжить в других регионах. Вымирание видов происходит, когда уровень смертности всего вида превышает уровень рождаемости в течение достаточно длительного периода, чтобы вид исчез. Ван Вален заметил, что группы видов имеют характерную и довольно регулярную скорость вымирания. [100]
Так же, как существует коадаптация, существует и ковымирание, то есть утрата вида из-за вымирания другого вида, с которым он коадаптирован, как, например, при вымирании паразитического насекомого после утраты его хозяина или когда цветковое растение теряет своего опылителя или когда нарушается пищевая цепь . [101] [102]
Часто предполагают, что первой стадией эволюции жизни на Земле является мир РНК , в котором короткие самовоспроизводящиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков . Согласно этой гипотезе, жизнь началась , когда цепи РНК начали самореплицироваться, запустив три механизма дарвиновского отбора: наследственность, изменчивость типа и конкуренцию за ресурсы. Пригодность репликатора РНК (скорость его увеличения на душу населения), вероятно, была бы функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его нуклеотидной последовательностью и доступностью ресурсов. [103] [104] Тремя основными адаптивными способностями могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, вызывающая наследственность, допуская при этом изменение типа, (2) устойчивость к распаду и (3) приобретение ресурсов. [103] [104] Эти адаптивные способности могли определяться складчатыми конфигурациями репликаторов РНК, возникающими в результате их нуклеотидных последовательностей.
Адаптация поднимает философские вопросы , касающиеся того, как биологи говорят о функции и цели, поскольку это влечет за собой последствия эволюционной истории – особенности, возникшей в результате естественного отбора по определенной причине – и, возможно, сверхъестественного вмешательства – особенности и организмы существуют благодаря сознательным намерениям божества. . [107] [108] В своей биологии Аристотель ввел телеологию для описания приспособленности организмов, но не принял сверхъестественное намерение, встроенное в мышление Платона, которое Аристотель отверг . [109] [110] Современные биологи продолжают сталкиваться с той же трудностью. [111] [112] [113] [114] [115] С одной стороны, адаптация целенаправленна: естественный отбор выбирает то, что работает, и устраняет то, что не работает. С другой стороны, биологи в целом отвергают сознательную цель эволюции. Эта дилемма породила знаменитую шутку биолога-эволюциониста Холдейна : «Телеология для биолога подобна любовнице: он не может жить без нее, но не желает, чтобы его видели с ней на публике». Дэвид Халл прокомментировал, что любовница Холдейна « стать законной женой. Биологи больше не чувствуют себя обязанными извиняться за использование телеологического языка, они выставляют его напоказ». [116] Эрнст Майр заявил, что «адаптированность... является апостериорным результатом, а не априорным стремлением к цели», а это означает, что вопрос о том, является ли что-то адаптацией, может быть определен только после события. [117]
Любое изменение в структуре или функционировании последующих поколений популяции, которое делает ее более приспособленной к окружающей среде.
Доминирование [относится] к аллелям, которые полностью проявляют свой фенотип, находясь в гетерозиготном ... состоянии.