Стайное поведение , или роение , — это коллективное поведение , демонстрируемое существами, особенно животными, одинакового размера, которые собираются вместе, возможно, слоняясь в одном и том же месте или, возможно, перемещаясь в массе или мигрируя в каком-то направлении. Это очень междисциплинарная тема. [1]
Термин « роение» применяется, в частности, к насекомым, но его также можно применять к любому другому объекту или животному, проявляющему поведение стаи. Термин «стайное» или «шумение» может относиться конкретно к стаевому поведению птиц, стадному поведению четвероногих , а стайному поведению или стайному поведению рыб . Фитопланктон также собирается в огромные стаи, называемые цветками , хотя эти организмы являются водорослями и не обладают самодвижением, как животные. В более широком смысле термин «рой» применяется также к неодушевленным объектам, которые демонстрируют параллельное поведение, например, рой роботов , рой землетрясений или рой звезд.
С более абстрактной точки зрения, поведение роя — это коллективное движение большого количества самодвижущихся объектов . [2] С точки зрения разработчика математического моделирования, это возникающее поведение, возникающее из простых правил, которым следуют люди, и не требует какой-либо центральной координации. Поведение роя также изучается физиками активной материи как явление, которое не находится в термодинамическом равновесии и как таковое требует разработки инструментов, выходящих за рамки тех, которые доступны в статистической физике систем, находящихся в термодинамическом равновесии. В этом отношении роение сравнивают с математикой сверхтекучести , особенно в контексте стад скворцов (мурмурация). [3]
Поведение роя было впервые смоделировано на компьютере в 1986 году с помощью программы моделирования boids . [4] Эта программа имитирует простых агентов (боидов), которым разрешено передвигаться в соответствии с набором основных правил. Первоначально модель была разработана для имитации стайного поведения птиц, но ее также можно применять к стайным рыбам и другим стайным существам.
В последние десятилетия ученые обратились к моделированию поведения стаи, чтобы глубже понять это поведение.
В ранних исследованиях поведения стаи использовались математические модели для моделирования и понимания поведения. Простейшие математические модели стад животных обычно представляют отдельных животных согласно трем правилам:
Компьютерная программа boids , созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году, имитирует поведение стаи, следуя вышеуказанным правилам. [4] Многие последующие и нынешние модели используют вариации этих правил, часто реализуя их посредством концентрических «зон» вокруг каждого животного. В «зоне отталкивания», очень близко к животному, фокусное животное будет стремиться дистанцироваться от соседей, чтобы избежать столкновения. Чуть дальше, в «зоне выравнивания», фокусное животное будет стремиться выровнять направление своего движения с соседями. В самой внешней «зоне притяжения», которая простирается настолько далеко от фокусного животного, насколько оно способно его ощутить, фокусное животное будет стремиться переместиться к соседу.
На форму этих зон обязательно будут влиять сенсорные возможности данного животного. Например, поле зрения птицы не распространяется за ее тело. Рыбы полагаются как на зрение, так и на гидродинамические восприятия, передаваемые через их боковые линии , тогда как антарктический криль полагается как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через усики .
Однако недавние исследования стад скворцов показали, что каждая птица меняет свое положение относительно шести или семи животных, непосредственно окружающих ее, независимо от того, насколько близко или насколько далеко эти животные находятся. [5] Таким образом, взаимодействие между стаями скворцов основано на топологическом , а не на метрическом правиле. Еще неизвестно, применимо ли это к другим животным. Другое недавнее исследование, основанное на анализе записей стад над Римом, снятых высокоскоростной камерой, и предполагающее минимальные правила поведения, убедительно смоделировало ряд аспектов поведения стад. [6] [7] [8] [9]
Чтобы понять, почему у животных развивается роевое поведение, ученые обратились к эволюционным моделям, которые моделируют популяции развивающихся животных. Обычно в этих исследованиях используется генетический алгоритм для моделирования эволюции на протяжении многих поколений. В этих исследованиях был изучен ряд гипотез, пытающихся объяснить, почему животные развивают стадное поведение, такие как теория эгоистичного стада [10] [11] [12] [13] [14] эффект замешательства хищников, [15] [ 16 ] эффект разбавления, [17] [18] и теория многих глаз. [19]
Концепция эмерджентности, согласно которой свойства и функции, обнаруженные на иерархическом уровне, отсутствуют и не имеют значения на более низких уровнях, часто является основным принципом самоорганизующихся систем . [20] Примером самоорганизации в биологии , приводящей к появлению в мире природы, являются колонии муравьев. Королева не отдает прямых приказов и не указывает муравьям, что им делать. [ нужна цитата ] Вместо этого каждый муравей реагирует на раздражители в виде химических запахов личинок, других муравьев, злоумышленников, еды и накопления отходов и оставляет после себя химический след, который, в свою очередь, стимулирует других муравьев. Здесь каждый муравей представляет собой автономную единицу, которая реагирует только в зависимости от своего местного окружения и генетически закодированных правил его разновидности. Несмотря на отсутствие централизованного принятия решений, колонии муравьев демонстрируют сложное поведение и даже смогли продемонстрировать способность решать геометрические задачи. Например, колонии обычно находят максимальное расстояние от всех входов в колонию, чтобы избавиться от трупов.
Еще одной ключевой концепцией в области роевого интеллекта является стигмергия . [21] [22] Стигмергия — это механизм непрямой координации между агентами или действиями. Принцип заключается в том, что след, оставленный в окружающей среде действием, стимулирует выполнение следующего действия тем же или другим агентом. Таким образом, последующие действия имеют тенденцию усиливать и опираться друг на друга, что приводит к спонтанному возникновению последовательной, очевидно, систематической деятельности. Стигмергия – это форма самоорганизации. Он создает сложные, казалось бы, разумные структуры без необходимости какого-либо планирования, контроля или даже прямого общения между агентами. Таким образом, он поддерживает эффективное сотрудничество между чрезвычайно простыми агентами, которым не хватает памяти, интеллекта или даже знания друг друга. [22]
Роевой интеллект — это коллективное поведение децентрализованных , самоорганизующихся систем , естественных или искусственных. Концепция используется в работе над искусственным интеллектом . Это выражение было введено Херардо Бени и Цзин Ваном в 1989 году в контексте клеточных роботизированных систем. [23]
Системы роевого интеллекта обычно состоят из популяции простых агентов , таких как боиды, локально взаимодействующих друг с другом и с окружающей средой. Агенты следуют очень простым правилам, и хотя не существует централизованной структуры управления, диктующей, как должны вести себя отдельные агенты, локальные и в определенной степени случайные взаимодействия между такими агентами приводят к возникновению разумного глобального поведения, неизвестного отдельным агентам.
Исследования роевого интеллекта носят междисциплинарный характер. Его можно разделить на исследования естественного роя, изучающие биологические системы, и исследования искусственного роя, изучающие человеческие артефакты. Существует также научное направление, пытающееся смоделировать сами роевые системы и понять лежащие в их основе механизмы, а также инженерное направление, ориентированное на применение идей, полученных научным направлением, для решения практических проблем в других областях. [24]
Роевые алгоритмы следуют лагранжевому подходу или эйлерову подходу. [25] Эйлеров подход рассматривает рой как поле , работая с плотностью роя и получая средние свойства поля. Это гидродинамический подход, который может быть полезен для моделирования общей динамики больших стай. [26] [27] [28] Однако большинство моделей работают с лагранжевым подходом, который представляет собой агентную модель, отслеживающую отдельных агентов (точек или частиц), составляющих рой. Модели отдельных частиц могут отслеживать информацию о направлении и расстоянии, которая теряется в эйлеровом подходе. [25] [29]
Оптимизация колонии муравьев — это широко используемый алгоритм, вдохновленный поведением муравьев и эффективно решающий проблемы дискретной оптимизации, связанные с роением. [31] Алгоритм был первоначально предложен Марко Дориго в 1992 году, [32] [33] и с тех пор был диверсифицирован для решения более широкого класса числовых задач. У видов, у которых есть несколько маток, королева может покинуть гнездо вместе с некоторыми рабочими, чтобы основать колонию на новом месте, - процесс, аналогичный роению медоносных пчел . [34] [35]
Концепция самодвижущихся частиц (SPP) была введена в 1995 году Тамашем Вичеком и др. [37] как частный случай модели боидов, предложенной в 1986 г. Рейнольдсом. [4] Рой SPP моделируется совокупностью частиц, которые движутся с постоянной скоростью и реагируют на случайные возмущения, принимая при каждом приращении среднего направления движения других частиц в их локальной окрестности. [38]
Моделирование показывает, что подходящее «правило ближайшего соседа» в конечном итоге приводит к тому, что все частицы собираются вместе или движутся в одном направлении. Это возникает, несмотря на отсутствие централизованной координации и несмотря на то, что соседи для каждой частицы постоянно меняются с течением времени. [37] Модели SPP предсказывают, что роящиеся животные обладают определенными свойствами на уровне группы, независимо от типа животных в стае. [39] Роевые системы порождают эмерджентные модели поведения , которые проявляются в самых разных масштабах, некоторые из которых являются универсальными и устойчивыми. В теоретической физике стало непросто найти минимальные статистические модели, отражающие такое поведение. [40] [41]
Оптимизация роя частиц — еще один алгоритм, широко используемый для решения проблем, связанных с роями. Он был разработан в 1995 году Кеннеди и Эберхартом и изначально был направлен на моделирование социального поведения и хореографии птичьих стад и рыбных косяков. [42] [43] Алгоритм был упрощен, и было замечено, что он выполняет оптимизацию. Система первоначально засеивает совокупность случайными решениями. Затем он ищет в проблемном пространстве последовательные поколения, используя стохастическую оптимизацию, чтобы найти лучшие решения. Решения, которые он находит, называются частицами . Каждая частица хранит свое положение, а также лучшее решение, которого она достигла на данный момент. Оптимизатор роя частиц отслеживает лучшее локальное значение, полученное на данный момент любой частицей в локальной окрестности. Остальные частицы затем движутся через проблемное пространство вслед за оптимальными частицами. На каждой итерации оптимизатор роя частиц ускоряет каждую частицу к ее оптимальному местоположению в соответствии с простыми математическими правилами . Оптимизация роя частиц применяется во многих областях. У него мало параметров для настройки, и версия, которая хорошо работает для конкретных приложений, также может хорошо работать с небольшими изменениями в ряде связанных приложений. [44] В книге Кеннеди и Эберхарта описаны некоторые философские аспекты приложений оптимизации роя частиц и роевого интеллекта. [45] Обширный обзор приложений проведен Poli. [46] [47]
Исследователи из Швейцарии разработали алгоритм, основанный на правиле родственного отбора Гамильтона . Алгоритм показывает, как альтруизм в стае сущностей может со временем развиваться и приводить к более эффективному поведению роя. [48] [49]
Самые ранние свидетельства роевого поведения животных датируются примерно 480 миллионами лет назад. Недавно было описано, что окаменелости трилобита Ampyx priscus сгруппированы в ряды вдоль дна океана. Все животные были взрослыми взрослыми особями и смотрели в одном направлении, как если бы они образовали линию конга или пелотон . Было высказано предположение, что они выстраиваются в очередь для миграции, подобно тому, как лангусты мигрируют очередями по одному; [50] также было высказано предположение, что образование является предшественником спаривания, [51] как и в случае с мухой Leptoconops torrens . Результаты показывают, что коллективное поведение животных имеет очень раннее эволюционное происхождение. [52]
Примеры биологического роения встречаются в стаях птиц , [53] косяках рыб , [54] [55] стаях насекомых , [56] стаях бактерий , [57] [58] плесени, [59] молекулярных моторах , [60] стадах четвероногих животных. [61] и люди. [62] [63] [64] [65]
Поведение общественных насекомых (насекомых, живущих колониями , таких как муравьи, пчелы, осы и термиты) всегда было источником интереса для детей, натуралистов и художников. Отдельные насекомые, кажется, занимаются своими делами без какого-либо централизованного контроля, однако колония в целом ведет себя очень скоординировано. [66] Исследователи обнаружили, что сотрудничество на уровне колонии в значительной степени самоорганизуется . Возникающая групповая координация часто является лишь следствием взаимодействия особей в колонии. Эти взаимодействия могут быть удивительно простыми, например, когда один муравей просто следует по следу, оставленному другим муравьем. Тем не менее, совокупный эффект такого поведения может решить очень сложные проблемы, такие как поиск кратчайшего маршрута в сети возможных путей к источнику пищи. Организованное поведение, возникающее таким образом, иногда называют роевым интеллектом , формой биологического возникновения . [66]
Отдельные муравьи не демонстрируют сложного поведения, однако колония муравьев коллективно выполняет сложные задачи, такие как строительство гнезд, забота о потомстве, строительство мостов и поиск пищи. Колония муравьев может коллективно выбирать (т. е. направлять большинство рабочих к) лучший или ближайший источник пищи из нескольких находящихся поблизости. [67] Такие коллективные решения достигаются с использованием механизмов положительной обратной связи. Муравьи выбирают лучший источник пищи, следуя двум простым правилам. Сначала муравьи, нашедшие пищу, возвращаются в гнездо, откладывая химический феромон . Больше феромонов заложено для более качественных источников пищи. [68] Таким образом, если одновременно будут обнаружены два равноудаленных источника пищи разного качества, след феромонов к лучшему будет сильнее. Муравьи в гнезде следуют еще одному простому правилу: в среднем предпочитают более прочные следы. Затем больше муравьев следуют по более сильному следу, поэтому больше муравьев достигают высококачественного источника пищи, и обеспечивается цикл положительной обратной связи, что приводит к коллективному решению о лучшем источнике пищи. Если есть два пути от муравейника к источнику пищи, то колония обычно выбирает более короткий путь. Это связано с тем, что муравьи, которые первыми возвращаются в гнездо из источника пищи, с большей вероятностью выберут более короткий путь. Затем еще больше муравьев идут по более короткому пути, усиливая след феромонов. [69]
Армейские муравьи , в отличие от большинства видов муравьев, не строят постоянных гнезд; Колония армейских муравьев почти непрерывно перемещается на протяжении всего времени своего существования, оставаясь по сути в постоянном состоянии роения. Несколько линий независимо развили один и тот же базовый поведенческий и экологический синдром, часто называемый «поведением легионеров», и может быть примером конвергентной эволюции . [70]
Успешные методы, используемые колониями муравьев, изучались в области информатики и робототехники для создания распределенных и отказоустойчивых систем для решения проблем. Эта область биомиметики привела к исследованиям передвижения муравьев, поисковым системам, использующим «тропы кормления», отказоустойчивым хранилищам и сетевым алгоритмам . [71]
В умеренном климате медоносные пчелы обычно образуют рой поздней весной. Рой обычно содержит около половины рабочих вместе со старой маткой, в то время как новая королева остается с оставшимися рабочими в исходном улье. Когда медоносные пчелы выходят из улья, чтобы сформировать рой, они могут собраться на ветке дерева или кусте всего в нескольких метрах от улья. Пчелы группируются вокруг королевы и отправляют 20–50 разведчиков на поиски новых подходящих мест для гнезда. Разведчики — самые опытные собиратели в скоплении. Если разведчик находит подходящее место, он возвращается в кластер и продвигает его, танцуя версию танца виляния . Этот танец передает информацию о качестве, направлении и расстоянии до нового участка. Чем больше она воодушевлена своими открытиями, тем энергичнее она танцует. Если ей удастся убедить других, они могут отправиться и проверить найденный ею сайт. Если они одобряют, они также могут продвигать это. В процессе принятия решения скауты проверяют несколько сайтов, часто отказываясь от своего исходного сайта, чтобы продвигать лучший сайт другого скаута. Сначала разные скауты могут продвигать несколько разных сайтов. Через несколько часов, а иногда и дней, в результате процесса принятия решений в конечном итоге выявляется предпочтительное место. Когда все разведчики договорились об окончательном месте, вся группа взлетает и устремляется к нему. Иногда, если решение не принято, рой разделяется, и некоторые пчелы направляются в одном направлении; другие идут в другой. Обычно это приводит к неудаче, когда обе группы погибают. Новое место обычно находится в километре или более от исходного улья, хотя некоторые виды, например Apis dorsata , [72] могут создавать новые колонии всего в 500 метрах от родного гнезда. Этот процесс коллективного принятия решений чрезвычайно успешен в определении наиболее подходящего нового места для гнезда и сохранении роя в целости и сохранности. Хорошее место для улья должно быть достаточно большим, чтобы вместить рой (около 15 литров), быть хорошо защищенным от непогоды, получать оптимальное количество солнечного света, находиться на некоторой высоте над землей, иметь небольшой вход и быть способным противостоять заражению муравьями – именно поэтому часто выбирают дупла деревьев. [73] [74] [75] [76] [77]
В отличие от социальных насекомых, стаи несоциальных насекомых, которые были изучены, по-видимому, в первую очередь функционируют в таких контекстах, как спаривание, питание, избегание хищников и миграция.
Мотыльки могут демонстрировать синхронное спаривание, во время которого феромоны, выделяемые самками, инициируют у самцов поисковое и роевое поведение. [78] Самцы чувствуют феромоны чувствительными усиками и могут отслеживать самок на расстоянии нескольких километров. [79] Спаривание в стае предполагает выбор самки и конкуренцию самцов. Только один самец в рое — обычно первый — успешно совокупляется. [80] Женщины максимизируют преимущества фитнеса и минимизируют затраты, регулируя начало и величину высвобождения феромонов. Слишком малое количество феромона не привлечет партнера, слишком большое позволяет менее приспособленным самцам почувствовать сигнал. [81] После совокупления самки откладывают яйца на растение-хозяин. Качество растения-хозяина может быть фактором, влияющим на место роения и откладки яиц. В одном случае исследователи наблюдали розово-полосатую бабочку-дубокраску ( Anisota Virginiensis ), роящуюся на месте падали , где разложение, вероятно, повышало уровень питательных веществ в почве и качество растений-хозяев. [82]
Мошки, такие как Tokunagayusurika akamusi , образуют стаи, танцующие в воздухе. Роение служит нескольким целям, включая облегчение спаривания путем привлечения самок к рою - явление, известное как спаривание лек . Такие облачные стаи часто образуются ранним вечером, когда солнце садится низко, на кончике куста, на вершине холма, над лужей воды или даже иногда над человеком. Формирование таких стай происходит не инстинктивно, а в результате адаптивного поведения – «консенсуса» – между особями внутри стаи. Также предполагается, что роение является ритуалом , поскольку самец мошки редко бывает сам по себе, а не в рое. Это могло образоваться из-за преимущества снижения инбридинга за счет сбора самцов с различными генами в одном месте. [83] Род Culicoides , также известный как мокрецы, демонстрирует роевое поведение, которое, как полагают, вызывает у хищников замешательство. [84]
Тараканы оставляют химические следы в своих фекалиях, а также выделяют в воздух феромоны для спаривания. Другие тараканы будут следовать по этим тропам, чтобы обнаружить источники еды и воды, а также обнаружить, где прячутся другие тараканы. Таким образом, группы тараканов могут демонстрировать эмерджентное поведение , [85] при котором поведение группы или стаи возникает в результате простого набора индивидуальных взаимодействий.
Тараканы в основном ведут ночной образ жизни и убегают при воздействии света. Исследование проверило гипотезу о том, что тараканы используют только две части информации, чтобы решить, куда идти в таких условиях: насколько темно и сколько там других тараканов. Исследование, проведенное Хосе Халлоем и его коллегами из Свободного университета Брюсселя и других европейских учреждений, создало набор крошечных роботов , которые кажутся тараканам другими тараканами и, таким образом, могут изменить восприятие тараканами критической массы . Роботы также были специально ароматизированы, чтобы их приняли настоящие тараканы. [86]
Саранча — это фаза роения короткорогих кузнечиков семейства Acrididae . Некоторые виды могут быстро размножаться при подходящих условиях и впоследствии стать стадными и мигрирующими. Будучи нимфами , они образуют стаи , а во взрослом состоянии – стаи – и те, и другие могут перемещаться на большие расстояния, быстро опустошая поля и сильно повреждая посевы . Самые большие стаи могут занимать сотни квадратных миль и содержать миллиарды саранчи. Саранча может съедать растения собственного веса (около 2 граммов) каждый день. Это означает, что один миллион саранчи может съедать более одной тонны пищи каждый день, а самые крупные стаи могут потреблять более 100 000 тонн пищи каждый день. [87]
Было обнаружено, что нашествие саранчи связано с повышенным уровнем серотонина , из-за чего саранча меняет цвет, поедает гораздо больше, становится взаимно привлекательной и гораздо легче размножается. Исследователи предполагают, что роевое поведение является реакцией на перенаселенность, а исследования показали, что повышенная тактильная стимуляция задних ног или, у некоторых видов, просто встреча с другими особями вызывает повышение уровня серотонина. Превращение саранчи в роящуюся разновидность может быть вызвано несколькими контактами в минуту в течение четырехчасового периода. [88] [89] [90] [91] Примечательно, что врожденная предрасположенность к агрегации была обнаружена у птенцов пустынной саранчи Schistocerca gregaria , независимо от их родительской фазы. [92]
Реакция отдельной саранчи на потерю выравнивания в группе, по-видимому, увеличивает хаотичность ее движения до тех пор, пока снова не будет достигнуто выравнивание. Такое выравнивание, вызванное шумом, по-видимому, является внутренней характеристикой коллективного когерентного движения. [93]
Миграция насекомых — сезонное перемещение насекомых , особенно видов стрекоз , жуков , бабочек и мотыльков . Расстояние может варьироваться от вида к виду, но в большинстве случаев в этих перемещениях участвуют большие количества особей. В некоторых случаях особи, мигрирующие в одном направлении, могут не вернуться, и вместо этого следующее поколение может мигрировать в противоположном направлении. В этом существенное отличие от миграции птиц .
Бабочки-монархи особенно известны своей длительной ежегодной миграцией. В Северной Америке они совершают массовые миграции на юг, начиная с августа и до первых заморозков. Весной происходит миграция на север. Монарх — единственная бабочка, которая регулярно мигрирует как на север, так и на юг, как это делают птицы. Но ни один человек не совершает весь путь туда и обратно. Во время этих миграций самки-монархи откладывают яйца для следующего поколения. [94] Продолжительность этих путешествий превышает нормальную продолжительность жизни большинства монархов, которая составляет менее двух месяцев для бабочек, рожденных в начале лета. Последнее поколение летних вступает в нерепродуктивную фазу, известную как диапауза , и может жить семь месяцев и более. [95] Во время диапаузы бабочки летят в одно из многих мест зимовки. Зимующее поколение обычно не размножается до тех пор, пока не покинет место зимовки где-то в феврале и марте. Весной на свои северные территории в США и Канаде возвращаются второе, третье и четвертое поколения. Как этому виду удается вернуться в одни и те же места зимовки через несколько поколений, все еще остается предметом исследований; схемы полета, по-видимому, унаследованы и основаны на сочетании положения Солнца на небе [96] и солнечного компаса с компенсацией времени, который зависит от циркадных часов , расположенных в их антеннах. [97] [98]
[99]
Примерно 1800 из 10 000 видов птиц в мире являются мигрирующими на большие расстояния. [100] Основной мотивацией миграции, по-видимому, является еда; например, некоторые колибри предпочитают не мигрировать, если их кормят зимой. Кроме того, более длинные дни северного лета дают размножающимся птицам больше времени для выкармливания птенцов. Это помогает дневным птицам производить более крупные кладки , чем родственные немигрирующие виды, которые остаются в тропиках. Осенью дни становятся короче, и птицы возвращаются в более теплые регионы, где доступный запас пищи мало меняется в зависимости от сезона. Эти преимущества компенсируют высокий стресс, затраты на физические нагрузки и другие риски миграции, такие как хищничество.
Многие птицы мигрируют стаями. Предполагается, что для более крупных птиц полет стаями снижает затраты энергии. Часто предполагается, что V-образное формирование повышает эффективность и дальность полета птиц, особенно на длинных миграционных маршрутах. Все птицы, кроме первой, летят вверх от одного из вихрей на кончиках крыльев птицы впереди. Восходящий поток помогает каждой птице поддерживать собственный вес в полете, точно так же, как планер может бесконечно подниматься или сохранять высоту в восходящем воздухе. Гуси, летящие V-образным строем, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря на кончиках крыльев, создаваемого предыдущим животным в строю. Таким образом, птицам, летящим сзади, не нужно прилагать столько усилий, чтобы добиться подъемной силы. Исследования показывают, что птицы в V-образном строю располагаются примерно на оптимальном расстоянии, предсказанном простой аэродинамической теорией. [101] Гуси в V-образном строю могут сэкономить 12–20% энергии, которая им понадобится для полета в одиночку. [102] [103] Радиолокационные исследования показали, что красные сучки и чернозобики летают стаями на 5 км в час быстрее, чем когда они летят в одиночку. [104] Птицы, летящие на кончиках и спереди, своевременно чередуются, чтобы равномерно распределить усталость от полета среди членов стаи. Такое формирование также облегчает общение и позволяет птицам поддерживать визуальный контакт друг с другом.
Другие животные могут использовать аналогичные методы рисования при миграции. Омары , например, мигрируют тесными гуськами «поездами омаров», иногда на сотни миль.
Средиземное и другие моря представляют собой серьезное препятствие для парящих птиц, которым приходится пересекать их в самых узких местах. Огромное количество крупных хищников и аистов во время миграции проходит через такие районы, как Гибралтар , Фальстербо и Босфор . Более распространенные виды, такие как европейский осоед , осенью исчисляются сотнями тысяч. Другие барьеры, такие как горные хребты, также могут вызывать перемещение, особенно крупных дневных мигрантов. Это заметный фактор, препятствующий миграционному процессу в Центральной Америке . Такая концентрация птиц во время миграции может поставить виды под угрозу. Некоторые впечатляющие мигранты уже вымерли, наиболее заметным из которых является странствующий голубь . Во время миграции стаи имели ширину в милю (1,6 км) и длину 300 миль (500 км), их прохождение занимало несколько дней и содержало до миллиарда птиц.
Термин «косяк» можно использовать для описания любой группы рыб, включая группы смешанных видов, тогда как «стайка» используется для более сплоченных групп одного и того же вида, плавающих высоко синхронизированно и поляризованно.
Рыбы получают множество преимуществ от мелководного поведения, включая защиту от хищников (за счет лучшего обнаружения хищников и уменьшения шансов на поимку), повышение успеха в поисках пищи и более высокий успех в поиске партнера. [106] Также вероятно, что рыба выигрывает от членства в мелководье за счет повышения гидродинамической эффективности. [107]
Рыбы используют множество признаков для выбора товарищей по мелководью. Обычно они предпочитают более крупные косяки, косяков своего вида, косяков, похожих на них по размеру и внешнему виду, здоровую рыбу и родственников (если их узнают). «Эффект странности» утверждает, что любой член косяка, выделяющийся внешним видом, будет предпочтительно атакован хищниками. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают скапливаться с особями, похожими на них. Таким образом, эффект странности будет иметь тенденцию к гомогенизации отмелей. [108]
Одним из загадочных аспектов отбора косяков является то, как рыба может присоединиться к косяку животных, похожих на нее, учитывая, что она не может знать свой собственный внешний вид. Эксперименты с рыбками данио показали, что предпочтение мелководья — это приобретенная способность, а не врожденная. Рыбка данио имеет тенденцию общаться с косяками, напоминающими косяки, в которых она была выращена, что является формой импринтинга . [109]
Другие открытые вопросы о поведении косяков включают определение того, какие особи несут ответственность за направление движения косяков. В случае миграционных перемещений большинство членов косяка, по-видимому, знают, куда они направляются. Что касается кормового поведения, то косяки золотых фингеров (разновидность гольяна ) возглавляются небольшим количеством опытных особей, которые знали, когда и где можно найти пищу. [110]
По оценкам Радакова, косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров (1,2 кубических миль) с плотностью рыбы от 0,5 до 1,0 рыбы на кубический метр, что в общей сложности составляет несколько миллиардов рыб в одной косяке. [111]
В период с мая по июль огромное количество сардин нерестится в прохладных водах банки Агульяс , а затем следует по течению холодной воды на север вдоль восточного побережья Южной Африки. Эта великая миграция, называемая бегом сардин , создает впечатляющее безумство кормления вдоль береговой линии, поскольку морские хищники, такие как дельфины, акулы и олуши, нападают на косяки.
Большинство криля , мелких ракообразных, похожих на креветок , образуют большие стаи, плотность которых иногда достигает 10 000–60 000 особей на кубический метр. [113] [114] [115] Роение — это защитный механизм, сбивающий с толку более мелких хищников, которые хотели бы выбрать отдельных особей. Самые крупные стаи видны из космоса, и их можно отследить с помощью спутника. [116] Было замечено, что один рой покрыл площадь океана в 450 квадратных километров (175 квадратных миль) на глубине 200 метров (650 футов) и, по оценкам, содержал более 2 миллионов тонн криля. [117] Недавние исследования показывают, что криль не просто пассивно дрейфует в этих течениях, а фактически изменяет их. [117] Криль обычно совершает суточную вертикальную миграцию . Двигаясь вертикально по океану с 12-часовым циклом, стаи играют важную роль в смешивании более глубокой, богатой питательными веществами воды с бедной питательными веществами водой на поверхности. [117] До недавнего времени предполагалось, что они проводят день на больших глубинах и ночью поднимаются к поверхности. Установлено, что чем глубже они заходят, тем больше снижают свою активность [118] , очевидно, для уменьшения встреч с хищниками и для экономии энергии.
Более поздние исследования показали, что плавательная активность криля зависит от наполненности желудка. Сытые животные, питавшиеся у поверхности, плавают менее активно и поэтому опускаются ниже перемешанного слоя. [119] Когда они тонут, они производят фекалии, что может означать, что они играют важную роль в антарктическом углеродном цикле. Было обнаружено, что криль с пустым желудком плавает более активно и поэтому направляется к поверхности. Это означает, что вертикальная миграция может происходить два или три раза в день. Некоторые виды в течение дня образуют стаи на поверхности для кормления и размножения, хотя такое поведение опасно, поскольку делает их чрезвычайно уязвимыми для хищников. [120] Плотные стаи могут спровоцировать ажиотаж среди рыб, птиц и млекопитающих, особенно у поверхности. Если их потревожить, рой разбегается, а некоторые особи даже мгновенно линяют , оставляя эксувию в качестве приманки. [121] В 2012 году Гандоми и Алави представили, по всей видимости, успешный стохастический алгоритм для моделирования поведения стаев криля. Алгоритм основан на трех основных факторах: «(i) движение, вызванное присутствием других особей, (ii) деятельность по поиску пищи и (iii) случайное распространение». [122]
Веслоногие ракообразные — это группа крошечных ракообразных, обитающих в морях и озерах. Многие виды являются планктонными (дрейфующими в морских водах), а другие — бентосными (живущими на дне океана). Веслоногие рачки обычно имеют длину от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма), с телом каплевидной формы и большими усиками . Хотя, как и у других ракообразных, у них есть бронированный экзоскелет , они настолько малы, что у большинства видов этот тонкий панцирь и все тело почти полностью прозрачны. У веслоногих есть сложный срединный одиночный глаз, обычно ярко-красный, в центре прозрачной головы.
Копеподы также роятся. Например, моноспецифические стаи регулярно наблюдались вокруг коралловых рифов и морской травы , а также в озерах. Плотность стаи составляла около миллиона копепод на кубический метр. Типичные стаи имели диаметр один-два метра, но некоторые превышали 30 кубических метров. Копеподам необходим визуальный контакт, чтобы держаться вместе, и ночью они расходятся. [123]
Весна вызывает цветение роящегося фитопланктона , который служит пищей веслоногим ракообразным. Планктонные копеподы обычно являются доминирующими представителями зоопланктона и , в свою очередь, являются основными пищевыми организмами для многих других морских животных. В частности, копеподы являются добычей кормовой рыбы и медуз , которые могут собираться в огромные, миллионные стаи. Некоторые веслоногие ракообразные очень быстро реагируют на побег, когда чувствуют хищника, и могут прыгать с высокой скоростью на несколько миллиметров (см. анимированное изображение ниже).
Планктонные копеподы играют важную роль в углеродном цикле . Некоторые учёные утверждают, что они образуют самую большую животную биомассу на Земле. [124] За этот титул они конкурируют с антарктическим крилем . Однако из-за своих меньших размеров и относительно более высоких темпов роста, а также из-за того, что они более равномерно распределены по большей части мирового океана, копеподы почти наверняка вносят гораздо больший вклад во вторичную продуктивность мировых океанов и в глобальный сток углерода в океане, чем криля и, возможно, больше, чем все другие группы организмов вместе взятые. В настоящее время считается, что поверхностные слои океанов являются крупнейшим в мире поглотителем углерода, поглощая около 2 миллиардов тонн углерода в год, что эквивалентно, возможно, трети выбросов углерода человеком , тем самым снижая их воздействие. Многие планктонные копеподы ночью питаются у поверхности, а днем погружаются в более глубокие воды, чтобы избежать визуальных хищников. Их линяющие экзоскелеты, фекальные шарики и дыхание на глубине приносят углерод в глубокое море.
Многие одноклеточные организмы, называемые фитопланктоном, обитают в океанах и озерах. При наличии определенных условий, таких как высокий уровень питательных веществ или света, эти организмы размножаются взрывным образом. Образующийся в результате плотный рой фитопланктона называется цветением водорослей . Цветение может занимать сотни квадратных километров, и его легко увидеть на спутниковых изображениях. Отдельный фитопланктон редко живет более нескольких дней, но цветение может длиться неделями. [125] [126]
Ученые уже сотни лет приписывают растениям роевое поведение. В своей книге 1800 года « Фитология: или Философия сельского хозяйства и садоводства » Эразм Дарвин писал, что рост растений напоминает рои, наблюдаемые в других местах в природе. [127] Хотя он имел в виду более широкие наблюдения за морфологией растений и сосредоточился на поведении как корней, так и побегов, недавние исследования подтвердили это утверждение.
В частности, корни демонстрируют заметное роевое поведение, разрастаясь по шаблонам, которые превышают статистический порог случайной вероятности, и указывают на наличие связи между отдельными верхушками корней. Основная функция корней растений — поглощение питательных веществ из почвы, и именно эта цель определяет поведение стаи. Растения, растущие в непосредственной близости, адаптировали свой рост, чтобы обеспечить оптимальную доступность питательных веществ. Это достигается за счет роста в направлении, которое оптимизирует расстояние между близлежащими корнями, тем самым увеличивая их шансы использовать неиспользованные запасы питательных веществ. Действие такого поведения принимает две формы: максимизация расстояния и отталкивание от соседних верхушек корней. [128] Переходная зона кончика корня в значительной степени отвечает за мониторинг присутствия почвенных гормонов, сигнализируя при необходимости об ответных моделях роста. Реакция станции часто бывает сложной и включает в себя множество входных данных для формирования автономной реакции. Дополнительные факторы, определяющие рост стаи, включают свет и гравитацию, оба из которых также контролируются в переходной зоне верхушки корня. [129] Эти силы действуют, чтобы информировать любое количество растущих «основных» корней, которые демонстрируют свои собственные независимые выбросы ингибирующих химических веществ, чтобы установить соответствующее расстояние, тем самым способствуя модели поведения роя. Горизонтальный рост корней, будь то в ответ на высокое содержание минералов в почве или в результате роста столонов , приводит к разветвленному росту, который также образует свои собственные, независимые корневые рои. [130]
Роение также описывает группировки некоторых видов хищных бактерий, таких как миксобактерии . Миксобактерии собираются в «волчьи стаи», активно перемещаясь с помощью процесса, известного как бактериальное скольжение, и держась вместе с помощью межклеточных молекулярных сигналов . [57] [131]
Группа людей также может проявлять поведение стаи, например, пешеходы [134] или солдаты, роящиеся на парапетах [ сомнительно ] . В Кёльне, Германия, два биолога из Университета Лидса продемонстрировали стадоподобное поведение у людей. Группа людей демонстрировала модель поведения, похожую на стаю: если пять процентов стаи изменят направление, остальные последуют за ней. Если один человек был обозначен как хищник, а все остальные должны были его избегать, стая вела себя очень похоже на косяк рыб. [135] [136] Понимание того, как люди взаимодействуют в толпе, важно, если управление толпой позволит эффективно избежать жертв на футбольных полях, музыкальных концертах и станциях метро. [137]
Математическое моделирование поведения стай — распространенная технология, которая нашла применение в анимации. Моделирование стекания использовалось во многих фильмах [138] для создания реалистично движущихся толп. «Возвращение Бэтмена » Тима Бертона был первым фильмом, в котором для рендеринга использовалась технология роя, реалистично изображающая движения группы летучих мышей с использованием системы boids . В трилогии фильма «Властелин колец» подобная технология, известная как Massive , использовалась во время батальных сцен. Технология Swarm особенно привлекательна, поскольку она дешева, надежна и проста.
Компьютерное моделирование на основе муравьев с использованием только шести правил взаимодействия также использовалось для оценки поведения при посадке самолета. [139] Авиакомпании также использовали муравьиную маршрутизацию при назначении прибытия самолетов к выходам на посадку в аэропорту. Система авиалиний, разработанная Дугласом А. Лоусоном, использует теорию роя, или роевой интеллект — идею о том, что колония муравьев работает лучше, чем один. Каждый пилот действует как муравей, ищущий лучший выход на посадку в аэропорту. «Пилот на своем опыте узнает, что для него лучше, и оказывается, что это лучшее решение для авиакомпании», — объясняет Лоусон. В результате «колония» пилотов всегда выходит к воротам, они могут быстро прилететь и улететь. Программа может даже предупредить пилота о появлении резервного самолета еще до того, как оно произойдет. «Мы можем предвидеть, что это произойдет, поэтому у нас будут свободные ворота», — говорит Лоусон. [140]
Поведение роя возникает также в динамике транспортных потоков , например, в волне движения . Двунаправленное движение можно наблюдать по муравьиным тропам. [141] [142] В последние годы такое поведение исследовалось для понимания моделей пешеходов и дорожного движения. [143] [144] Моделирование, основанное на моделях пешеходов, также применялось к толпе, которая в панике бросилась в панику. [145]
Стадное поведение в маркетинге использовалось для объяснения зависимостей взаимного поведения клиентов. The Economist сообщил о недавней конференции в Риме , посвященной моделированию адаптивного поведения человека. [146] В нем использовались механизмы, позволяющие увеличить импульсивные покупки и побудить людей «покупать больше, играя на стадном инстинкте». Основная идея заключается в том, что люди будут покупать больше продуктов, которые считаются популярными, и упоминаются несколько механизмов обратной связи для предоставления потребителям информации о популярности продукта, включая технологию смарт-карт и использование технологии радиочастотной идентификации . Исследователь из Технологического института Флориды предложил модель «толпового движения» , которая привлекательна для супермаркетов, поскольку позволяет «увеличить продажи без необходимости предоставлять людям скидки».
Применение принципов роя к роботам называется роевой робототехникой , а роевой интеллект относится к более общему набору алгоритмов.
Частично вдохновленные колониями насекомых , таких как муравьи и пчелы, исследователи моделируют поведение стаи тысяч крошечных роботов, которые вместе выполняют полезную задачу, например, находят что-то спрятанное, убирают или шпионят. Каждый робот довольно прост, но возникающее поведение роя более сложное. [1] Весь набор роботов можно рассматривать как одну распределенную систему, точно так же, как колонию муравьев можно считать суперорганизмом , обладающим роевым интеллектом . Самым большим роем, созданным на данный момент, является рой роботов-килоботов из 1024 человек. [148] Другие крупные группы включают группу iRobot , проект Centibots SRI International /ActivMedia Robotics , [149] и группу Micro-robotic Project с открытым исходным кодом, которые используются для исследования коллективного поведения. [150] [151] Рои также более устойчивы к сбоям. В то время как один большой робот может потерпеть неудачу и разрушить миссию, рой может продолжить работу, даже если несколько роботов потерпят неудачу. Это может сделать их привлекательными для миссий по исследованию космоса, где неудача обычно обходится чрезвычайно дорого. [152] Помимо наземных транспортных средств, роевая робототехника включает также исследование роев воздушных роботов [147] [153] и разнородных групп наземных и воздушных транспортных средств. [154] [155]
В отличие от макроскопических роботов, коллоидные частицы на микромасштабе также могут быть использованы в качестве агентов для коллективного поведения при выполнении задач с использованием механических и физических подходов, таких как реконфигурируемый торнадоподобный микророй [156], имитирующий стайную рыбу, [157] иерархические виды частиц [158 ]. ] имитируя хищническое поведение млекопитающих, манипулирование микрообъектами с помощью трансформируемого микророя. [159] Изготовление таких коллоидных частиц обычно основано на химическом синтезе.
Военное роение — это поведение, при котором автономные или частично автономные боевые подразделения атакуют врага с нескольких разных направлений, а затем перегруппировываются. Пульсация , при которой отряды смещают точку атаки, также является частью военного роения. Военное роение предполагает использование децентрализованных сил против противника таким образом, чтобы упор делался на мобильность, связь, автономию подразделений, а также координацию или синхронизацию. [160] Исторически вооруженные силы использовали принципы роения, не исследуя их подробно, но сейчас активные исследования сознательно изучают военные доктрины, которые черпают идеи из роения.
Просто потому, что несколько юнитов сходятся к цели, они не обязательно сбиваются в кучу. Осадные операции не включают в себя роение, поскольку нет маневра; схождение есть но на осажденном укреплении. Засады партизан также не представляют собой стаи, поскольку они представляют собой «наезды и бегства». Несмотря на то, что засада может иметь несколько точек атаки на противника, партизаны отступают, когда они либо нанесли достаточный урон, либо когда им угрожает опасность.
В 2014 году Управление военно-морских исследований США опубликовало видео, демонстрирующее испытания группы небольших автономных ударных катеров-дронов, которые могут управлять и предпринимать скоординированные наступательные действия в группе. [161]
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )