Bacillus (лат. «палочка») —род грамположительных палочковидных бактерий , входящий в тип Bacillota , насчитывающий 266 названных видов . Этот термин также используется для описания формы (стержня) других бактерий такой формы; а множественное число Bacilli — это название класса бактерий , к которому принадлежит этот род. Виды Bacillus могут быть либо облигатными аэробами , зависящими от кислорода , либо факультативными анаэробами , способными выживать в отсутствие кислорода. Культивируемые виды Bacillus дают положительный результат на фермент каталазу , если использовался или присутствует кислород. [1]
Бациллы могут превращаться в овальные эндоспоры и оставаться в этом состоянии покоя в течение многих лет. Сообщается, что эндоспора одного вида из Марокко выжила при нагревании до 420 ° C. [2] Образование эндоспор обычно вызвано недостатком питательных веществ: бактерия делится внутри клеточной стенки, и одна сторона затем поглощает другую. Они не являются настоящими спорами (т. е. не потомками). [3] Образование эндоспор первоначально определяло род, но не все такие виды тесно связаны, и многие виды были перенесены в другие роды Bacillota . [4] В каждой клетке образуется только одна эндоспора. Споры устойчивы к жаре, холоду, радиации, высушиванию и дезинфицирующим средствам. Bacillus anthracis для образования спор необходим кислород; это ограничение имеет важные последствия для эпидемиологии и контроля. In vivo B. anthracis производит капсулу из полипептида (полиглутаминовой кислоты), которая убивает ее в результате фагоцитоза. Роды Bacillus и Clostridium составляют семейство Bacillaceae . Виды идентифицируются по морфологическим и биохимическим критериям. [1] Поскольку споры многих видов Bacillus устойчивы к теплу, радиации, дезинфицирующим средствам и высыханию, их трудно удалить из медицинских и фармацевтических материалов, и они являются частой причиной загрязнения. Они не только устойчивы к теплу, радиации и т. д., но также устойчивы к химическим веществам, таким как антибиотики. [5] Эта устойчивость позволяет им выживать в течение многих лет, особенно в контролируемой среде. [5] Виды Bacillus хорошо известны в пищевой промышленности как вредные организмы, вызывающие порчу. [1]
Повсеместно встречающиеся в природе Bacillus включают симбиотические (иногда называемые эндофитами ), а также независимые виды. Два паразитарных патогенных вида имеют медицинское значение: B. anthracis вызывает сибирскую язву ; и B. cereus вызывает пищевое отравление .
Многие виды Bacillus могут производить большое количество ферментов, которые используются в различных отраслях промышленности, например, при производстве альфа-амилазы , используемой при гидролизе крахмала, и протеазы субтилизина, используемой в моющих средствах . B. subtilis является ценной моделью для бактериальных исследований. Некоторые виды Bacillus способны синтезировать и секретировать липопептиды , в частности сурфактины и микосубтилины . [6] [7] [8] Виды Bacillus также встречаются в морских губках . [8] Морская губка, ассоциированная с Bacillus subtilis (штаммы WS1A и YBS29), может синтезировать несколько антимикробных пептидов. [8] [9] Эти штаммы Bacillus subtilis могут развивать устойчивость к болезням у Labeo rohita . [8]
Клеточная стенка Bacillus представляет собой структуру на внешней стороне клетки, которая образует второй барьер между бактерией и окружающей средой и в то же время сохраняет форму стержня и выдерживает давление, создаваемое тургором клетки . Клеточная стенка состоит из тейхоевой и тейхуроновой кислот. B. subtilis — первая бактерия, для которой установлена роль актин -подобного цитоскелета в определении формы клеток и синтезе пептидогликана и локализован весь набор ферментов, синтезирующих пептидогликаны. Роль цитоскелета в формировании и поддержании формы важна. [ нужна цитата ]
Виды Bacillus представляют собой палочковидные, образующие эндоспоры аэробные или факультативно анаэробные грамположительные бактерии; в культурах некоторых видов с возрастом могут стать грамотрицательными. Многие виды этого рода обладают широким спектром физиологических способностей, которые позволяют им жить в любой природной среде. В каждой клетке образуется только одна эндоспора. Споры устойчивы к жаре, холоду, радиации, высушиванию и дезинфицирующим средствам. [1]
Род Bacillus был назван в 1835 году Кристианом Готфридом Эренбергом и включает палочковидные (бациллы) бактерии. Семью годами ранее он назвал род Bacterium . Позже Фердинанд Кон внес поправки в Bacillus , чтобы дополнительно описать их как спорообразующие, грамположительные, аэробные или факультативно анаэробные бактерии. [10] Как и другие роды, связанные с ранней историей микробиологии, такие как Pseudomonas и Vibrio , 266 видов Bacillus распространены повсеместно. [11] Этот род имеет очень большое разнообразие рибосом 16S . [ нужна цитата ]
Установленные методы выделения видов Bacillus для культуры в основном включают в себя суспендирование образцов почвы в дистиллированной воде, тепловой шок для уничтожения вегетативных клеток, оставляя в образце преимущественно жизнеспособные споры, и культивирование на чашках с агаром с дальнейшими тестами для подтверждения идентичности культивируемых колоний. [12] Кроме того, колонии, которые демонстрируют характеристики, типичные для бактерий Bacillus , могут быть выбраны из культуры образца окружающей среды, который был значительно разбавлен после теплового шока или сушки горячим воздухом, чтобы выбрать потенциальные бактерии Bacillus для тестирования. [13]
Культивируемые колонии обычно крупные, раскидистые и неправильной формы. Под микроскопом клетки Bacillus выглядят как палочки, и значительная часть клеток обычно содержит овальные эндоспоры на одном конце, что приводит к их выпуклости. [ нужна цитата ]
С.И. Пол и др. (2021) [8] выделили и идентифицировали несколько штаммов видов Bacillus (штаммы WS1A, YBS29, KSP163A, OA122, ISP161A, OI6, WS11, KSP151E, S8) из морских губок района острова Сен-Мартен в Бенгальском заливе , Бангладеш . . На основании их изучения колонии, морфологические, физиологические и биохимические характеристики Bacillus spp. показаны в таблице ниже. [8]
Примечание: + = положительный, – = отрицательный, O = окислительный, F = ферментативный.
Были представлены три предположения, представляющие филогению рода Bacillus . Первое предложение, представленное в 2003 году, представляет собой исследование, специфичное для Bacillus , при этом наибольшее разнообразие охвачено с использованием 16S и регионов ITS. Он делит род на 10 групп. Сюда входят вложенные роды Paenibacillus , Brevibacillus , Geobacillus , Marinibacillus и Virgibacillus . [14]
Второе предложение, представленное в 2008 году, [15] построило 16S (и 23S, если доступно) дерево всех проверенных видов. [16] [17] Род Bacillus содержит очень большое количество вложенных таксонов, в основном как 16S, так и 23S. Парафилетичен к лактобактериям ( Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus , Listeria и др.), обусловленным Bacillus coahuilensis и другими. [ нужна цитата ]
Третье предложение, представленное в 2010 году, представляло собой исследование конкатенации генов и дало результаты, аналогичные предложению 2008 года, но с гораздо более ограниченным количеством видов с точки зрения групп. [18] (В этой схеме Listeria использовалась в качестве внешней группы, поэтому в свете дерева ARB она может быть «наизнанку»).
Одна клада, образованная Bacillus anthracis , Bacillus cereus , Bacillus mycoides , Bacillus pseudomycoides , Bacillus thuringiensis и Bacillus weihenstephanensis , согласно стандартам классификации 2011 года, должна представлять собой один вид (в пределах 97% 16S-идентичности), но по медицинским причинам они считаются отдельными видами [19] : 34–35 (проблема также актуальна для четырех видов Shigella и Escherichia coli ). [20]
Филогеномное исследование 1104 протеомов Bacillus было основано на 114 основных белках и выявило взаимоотношения между различными видами, определяемыми как Bacillus из таксономии NCBI. [21] Различные штаммы были сгруппированы в виды на основе значений средней идентичности нуклеотидов (ANI) с пороговым значением вида 95%. [21]
Виды Bacillus повсеместно распространены в природе, например, в почве. Они могут возникать в экстремальных условиях, таких как высокий уровень pH ( B. alcalophilus ), высокая температура ( B. thermophilus ) и высокие концентрации солей ( B. halodurans ). Они также очень часто встречаются в виде эндофитов у растений, где они могут играть решающую роль в их иммунной системе , поглощении питательных веществ и способности связывать азот . [23] [24] [25] [26] [27] B. thuringiensis производит токсин, который может убивать насекомых, и поэтому используется в качестве инсектицида. [28] B. siamensis содержит противомикробные соединения, которые подавляют патогены растений, такие как грибы Rhizoctonia solani и Botrytis cinerea , и способствуют росту растений за счет летучих выбросов. [29] Некоторые виды Bacillus естественным образом способны поглощать ДНК путем трансформации . [30]
Многие виды Bacillus способны секретировать большое количество ферментов. Bacillus amyloliquefaciens является источником природного антибиотика протеина барназы ( рибонуклеазы ), альфа-амилазы, используемой при гидролизе крахмала, протеазы субтилизина , используемой с детергентами, и фермента рестрикции BamH1 , используемого в исследованиях ДНК. [ нужна цитата ]
Часть генома Bacillus thuringiensis была включена в посевы кукурузы (и хлопка). Полученные ГМО устойчивы к некоторым насекомым-вредителям. Bacillus subtilis (натто) является ключевым микробным участником продолжающегося производства традиционной ферментации натто на основе сои, а некоторые виды Bacillus включены в список GRAS (обычно считающихся безопасными) Управления по контролю за продуктами и лекарствами. Способность отдельных штаммов Bacillus продуцировать и секретировать большие количества (20–25 г/л) внеклеточных ферментов сделала их одними из наиболее важных промышленных производителей ферментов. Способность различных видов ферментировать в кислых, нейтральных и щелочных диапазонах pH в сочетании с присутствием термофилов в этом роде привела к разработке множества новых коммерческих ферментных продуктов с желаемой температурой, активностью pH и Свойства стабильности для решения различных конкретных задач. Для разработки этих продуктов использовались классические методы мутации и (или) селекции, а также передовые стратегии клонирования и белковой инженерии. Усилия по производству и секреции высоких выходов чужеродных рекомбинантных белков в хозяевах Bacillus первоначально, по-видимому, были затруднены из-за деградации продуктов протеазами хозяина. Недавние исследования показали, что медленное сворачивание гетерологичных белков на границе раздела мембрана-клеточная стенка грамположительных бактерий делает их уязвимыми для атак со стороны ассоциированных со стенками протеаз. Кроме того, присутствие тиол-дисульфид-оксидоредуктазы в B. subtilis может способствовать секреции белков, содержащих дисульфидные связи. Такие разработки, основанные на нашем понимании сложного механизма транслокации белков грамположительных бактерий, должны позволить решить текущие проблемы секреции и сделать виды Bacillus превосходными хозяевами для производства гетерологичных белков. Штаммы Bacillus также были разработаны и сконструированы как промышленные производители нуклеотидов, витамина рибофлавина, ароматизатора рибозы и добавки полигамма-глутаминовой кислоты. Благодаря недавней характеристике генома B. subtilis 168 и некоторых родственных штаммов, виды Bacillus готовы стать предпочтительными хозяевами для производства многих новых и улучшенных продуктов по мере нашего продвижения в геномную и протеомную эру. [32]
Bacillus subtilis — один из наиболее изученных прокариотов с точки зрения молекулярной и клеточной биологии. Ее превосходная генетическая гибкость и относительно большой размер предоставили мощные инструменты, необходимые для исследования бактерии со всех возможных сторон. Недавние усовершенствования в методах флуоресцентной микроскопии позволили по-новому взглянуть на динамическую структуру одноклеточного организма. Исследования B. subtilis находятся на переднем крае бактериальной молекулярной биологии и цитологии, а этот организм является моделью дифференцировки, регуляции генов/белков и событий клеточного цикла у бактерий. [33]
