stringtranslate.com

Сенная палочка

Bacillus subtilis ( /bəˈsɪl.əssubˈtiː.l iːs / ), [3] [ 4 ] известная также как сенная палочка или травяная палочка , является грамположительной , каталаза - положительнойбактерией , обнаруженной в почве и желудочно - кишечном тракте жвачных животных , людей и морских губок. [ 5 ] [ 6] [7] [8] Как представитель рода Bacillus , B. subtilis имеет палочковидную форму и может образовывать жесткую защитную эндоспору , что позволяет ей переносить экстремальные условия окружающей среды. B. subtilis исторически классифицировалась как облигатный аэроб , хотя существуют доказательства того, что она является факультативным анаэробом . B. subtilis считается наиболее изученной грамположительной бактерией и модельным организмом для изучения репликации бактериальных хромосом и дифференциации клеток. Это один из чемпионов среди бактерий по производству секретируемых ферментов , который используется в промышленных масштабах биотехнологическими компаниями. [5] [6] [7]

Описание

Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, палочковидная и каталазоположительная . Первоначально она была названа Vibrio subtilis Кристианом Готфридом Эренбергом [ 9] и переименована в Bacillus subtilis Фердинандом Коном в 1872 году [10] (subtilis в переводе с латыни означает «тонкий, тонкий, изящный»). Клетки B. subtilis обычно имеют палочковидную форму, их длина составляет около 4–10 микрометров (мкм), диаметр — 0,25–1,0 мкм, а объем клетки в стационарной фазе составляет около 4,6 фл. [6] [11]

Как и другие представители рода Bacillus , он может образовывать эндоспоры , чтобы выживать в экстремальных условиях окружающей среды, таких как температура и высыхание. [12] B. subtilis является факультативным анаэробом [6] [13] и до 1998 года считался облигатным аэробом . B. subtilis имеет множество жгутиков , что дает ему возможность быстро передвигаться в жидкостях.

B. subtilis оказалась весьма податливой к генетическим манипуляциям и стала широко принятой в качестве модельного организма для лабораторных исследований, особенно споруляции , которая является упрощенным примером клеточной дифференциации . С точки зрения популярности в качестве лабораторного модельного организма, B. subtilis часто рассматривается как грамположительный эквивалент Escherichia coli , широко изученной грамотрицательной бактерии. [14]

Характеристики

Колонии, морфологические, физиологические и биохимические характеристики Bacillus subtilis приведены в таблице ниже. [6]

Примечание: + = Положительный, – = Отрицательный

Место обитания

Этот вид обычно встречается в верхних слоях почвы, и B. subtilis считается нормальным комменсалом кишечника человека. Исследование 2009 года сравнило плотность спор, обнаруженных в почве (около 10 6 спор на грамм), с плотностью, обнаруженной в человеческих фекалиях (около 10 4 спор на грамм). Количество спор, обнаруженных в человеческом кишечнике, было слишком высоким, чтобы его можно было приписать исключительно потреблению через загрязнение пищи. [15] В некоторых местах обитания пчел B. subtilis появляется в кишечной флоре медоносных пчел . [16] B. subtilis также можно найти в морской среде. [6] [7]

Существуют доказательства того, что B. subtilis является сапрофитом по своей природе. Исследования показали, что бактерия демонстрирует вегетативный рост в почве, богатой органическими веществами, и что споры образовывались при истощении питательных веществ. [17] Кроме того, было показано , что B. subtilis образует биопленки на корнях растений, что может объяснить, почему она часто встречается в микробиомах кишечника. [17] Возможно, животные, поедающие растения с биопленками B. subtilis, могут способствовать росту бактерии в своем желудочно-кишечном тракте. Было показано, что весь жизненный цикл B. subtilis может быть завершен в желудочно-кишечном тракте, что подтверждает идею о том, что бактерия попадает в кишечник через потребление растений и остается там в результате своей способности расти в кишечнике. [17]

Репродукция

Bacillus subtilis может делиться симметрично, образуя две дочерние клетки (бинарное деление), или асимметрично, производя одну эндоспору , которая может оставаться жизнеспособной в течение десятилетий и устойчива к неблагоприятным условиям окружающей среды, таким как засуха , соленость , экстремальный pH , радиация и растворители . Эндоспора образуется во время пищевого стресса и с помощью гидролиза, что позволяет организму сохраняться в окружающей среде до тех пор, пока условия не станут благоприятными. До процесса споруляции клетки могут стать подвижными , производя жгутики , забирая ДНК из окружающей среды или вырабатывая антибиотики . [6] [7] Эти реакции рассматриваются как попытки найти питательные вещества путем поиска более благоприятной среды, что позволяет клетке использовать новый полезный генетический материал или просто убивая конкурентов. [ требуется ссылка ]

В стрессовых условиях, таких как нехватка питательных веществ, B. subtilis подвергается процессу споруляции . Этот процесс был очень хорошо изучен и послужил модельным организмом для изучения споруляции. [18]

споруляция

Хотя споруляция у B. subtilis вызвана голоданием, программа развития споруляции не запускается немедленно, когда рост замедляется из-за ограничения питательных веществ. Могут возникнуть различные альтернативные реакции, включая активацию подвижности жгутиков для поиска новых источников пищи с помощью хемотаксиса , выработку антибиотиков для уничтожения конкурирующих почвенных микробов, секрецию гидролитических ферментов для очистки внеклеточных белков и полисахаридов или индукцию « компетентности » для поглощения экзогенной ДНК для потребления, со случайным побочным эффектом, заключающимся в том, что новая генетическая информация стабильно интегрируется. Спорообразование является последней отчаянной реакцией на голодание и подавляется до тех пор, пока альтернативные реакции не окажутся недостаточными. Даже в этом случае должны быть соблюдены определенные условия, такие как целостность хромосом , состояние репликации хромосом и функционирование цикла Кребса . [19]

Как только B. subtilis совершает споруляцию, секретируется сигма-фактор сигма F. [20] Этот фактор способствует споруляции. Образуется споруляционная перегородка, и хромосома медленно перемещается в проспору. Когда треть одной копии хромосомы находится в проспоре, а оставшиеся две трети — в материнской клетке, фрагмент хромосомы в проспоре содержит локус для сигма F, который начинает экспрессироваться в проспоре. [21] Чтобы предотвратить экспрессию сигма F в материнской клетке, экспрессируется анти-сигма-фактор, который кодируется spoIIAB [22] . Любой остаточный анти-сигма-фактор в проспоре (который в противном случае мешал бы споруляции) ингибируется анти-анти-сигма-фактором, который кодируется spoIIAA. [22] SpoIIAA расположен рядом с локусом для сигма-фактора, поэтому он постоянно экспрессируется в проспоре. Поскольку локус spoIIAB не расположен вблизи локусов сигма F и spoIIAA, он экспрессируется только в материнской клетке и, следовательно, подавляет споруляцию в этой клетке, позволяя споруляции продолжаться в проспоре. Остаточный spoIIAA в материнской клетке подавляет spoIIAB, но spoIIAB постоянно заменяется, поэтому он продолжает подавлять споруляцию. Когда полная хромосома локализуется в проспоре, spoIIAB может подавлять сигма F. Следовательно, генетическая асимметрия хромосомы B. subtilis и экспрессия сигма F, spoIIAB и spoIIAA диктуют образование спор в B. subtilis.

Схема бактерии с маркированной проспорой, материнской клеткой и асимметрично разделенными хромосомными локусами
Регуляция споруляции у B. subtilis
Споруляция требует много времени и энергии и по сути необратима, [23] что делает критически важным для клетки эффективно контролировать свое окружение и гарантировать, что споруляция начинается только в самое подходящее время. Неправильное решение может быть катастрофическим: вегетативная клетка погибнет, если условия будут слишком суровыми, в то время как бактерии, образующие споры в среде, благоприятной для вегетативного роста, будут вытеснены. [24] Короче говоря, инициация споруляции — это очень жестко регулируемая сеть с многочисленными контрольными точками для эффективного контроля. [ необходима цитата ]

Репликация хромосом

Bacillus subtilis — модельный организм , используемый для изучения репликации бактериальных хромосом. Репликация одной кольцевой хромосомы начинается в одном локусе, точке начала ( oriC ). Репликация происходит двунаправленно, и две репликационные вилки продвигаются по часовой стрелке и против часовой стрелки вдоль хромосомы. Репликация хромосомы завершается, когда вилки достигают конечной области, которая расположена напротив точки начала на карте хромосомы . Конечная область содержит несколько коротких последовательностей ДНК ( сайты Ter ), которые способствуют остановке репликации. Определенные белки опосредуют все этапы репликации ДНК. Сравнение белков, участвующих в репликации хромосомной ДНК у B. subtilis и Escherichia coli, выявляет сходства и различия. Хотя основные компоненты, способствующие инициации, удлинению и завершению репликации, хорошо сохранились , можно обнаружить некоторые важные различия (например, у одной бактерии отсутствуют белки, необходимые для другой). Эти различия подчеркивают разнообразие механизмов и стратегий, которые различные виды бактерий используют для осуществления дупликации своих геномов. [25]

Геном

Bacillus subtilis имеет около 4100 генов. Из них только 192 оказались незаменимыми; еще 79, как было предсказано, также являются незаменимыми. Подавляющее большинство незаменимых генов были отнесены к относительно небольшому числу доменов клеточного метаболизма, причем около половины из них участвовали в обработке информации, одна пятая участвовала в синтезе клеточной оболочки и определении формы и деления клеток, а одна десятая была связана с энергетикой клеток. [26]

Полная последовательность генома подштамма B. subtilis QB928 имеет 4 146 839 пар оснований ДНК и 4 292 гена. Штамм QB928 широко используется в генетических исследованиях из-за наличия различных маркеров [aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2]. [27]

Несколько некодирующих РНК были охарактеризованы в геноме B. subtilis в 2009 году, включая Bsr РНК . [28] Сравнительный геномный анализ на основе микрочипов показал, что представители B. subtilis демонстрируют значительное геномное разнообразие. [29]

FsrA — это небольшая РНК, обнаруженная в Bacillus subtilis . Она является эффектором реакции сбережения железа и действует, подавляя железосодержащие белки в периоды плохой биодоступности железа. [30] [31]

Перспективный пробиотик для рыб, штамм Bacillus subtilis WS1A, обладающий антимикробной активностью против Aeromonas veronii и подавляющий подвижную септицемию Aeromonas у Labeo rohita . Сборка de novo привела к предполагаемому размеру хромосомы 4 148 460 п.н. с 4 288 открытыми рамками считывания. [6] [7] Геном штамма B. subtilis WS1A содержит много потенциальных генов, таких как гены, кодирующие белки, участвующие в биосинтезе рибофлавина , витамина B6 и аминокислот ( ilvD ) и в утилизации углерода ( pta ). [6] [7]

Трансформация

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через окружающую среду. У B. subtilis длина переносимой ДНК превышает 1271 кб (более 1 миллиона оснований). [32] Переносимая ДНК, скорее всего, является двухцепочечной ДНК и часто составляет более трети от общей длины хромосомы в 4215 кб. [33] Похоже, что около 7–9% клеток-реципиентов занимают целую хромосому. [34]

Для того чтобы бактерия-реципиент связалась, приняла экзогенную ДНК от другой бактерии того же вида и рекомбинировала ее в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью . Компетентность у B. subtilis индуцируется к концу логарифмического роста, особенно в условиях ограничения аминокислот. [35] В этих стрессовых условиях полуголодания клетки обычно имеют только одну копию своей хромосомы и, вероятно, имеют повышенное повреждение ДНК. Чтобы проверить, является ли трансформация адаптивной функцией для B. subtilis для восстановления ее повреждения ДНК, были проведены эксперименты с использованием УФ-света в качестве повреждающего агента. [36] [37] [38] Эти эксперименты привели к выводу, что компетентность с поглощением ДНК специфически индуцируется условиями повреждения ДНК, и что трансформация функционирует как процесс рекомбинационного восстановления повреждения ДНК. [39]

В то время как естественное компетентное состояние является обычным для лабораторных B. subtilis и полевых изолятов, некоторые промышленно значимые штаммы, например, B. subtilis (natto), неохотно поглощают ДНК из-за наличия систем рестрикции и модификации, которые разрушают экзогенную ДНК. Мутанты B. subtilis (natto), которые дефектны в эндонуклеазе системы рестрикции и модификации типа I, способны выступать в качестве реципиентов конъюгативных плазмид в экспериментах по спариванию, прокладывая путь для дальнейшей генной инженерии этого конкретного штамма B. subtilis . [40]

Используя зеленую химию при использовании менее опасных материалов, экономя при этом затраты, исследователи имитируют природные методы синтеза химикатов, которые могут быть полезны для пищевой и фармацевтической промышленности, «сцепляя молекулы с короткими цепями ДНК» до того, как они будут соединены вместе во время их комплементарного спаривания оснований между двумя цепями. Каждая цепочка будет нести определенную интересующую молекулу, которая будет подвергаться определенной химической реакции одновременно, когда две соответствующие цепи пар ДНК будут держаться вместе как застежка-молния, позволяя другой интересующей молекуле реагировать друг с другом в контролируемой и изолированной реакции между этими молекулами, переносимыми в эти комплементарные прикрепления ДНК. Используя этот метод с определенными бактериями, которые естественным образом следуют процессу репликации в многоступенчатой ​​манере, исследователи могут одновременно продолжать взаимодействия этих добавленных молекул для взаимодействия с ферментами и другими молекулами, используемыми для вторичной реакции, рассматривая ее как капсулу, что похоже на то, как бактерии выполняют свои собственные процессы репликации ДНК. [41]

Использует

20 век

Окрашенный по Граму B. subtilis

Культуры B. subtilis были популярны во всем мире до появления антибиотиков в качестве иммуностимулирующего средства для лечения заболеваний желудочно- кишечного тракта и мочевыводящих путей . Он использовался на протяжении 1950-х годов в качестве альтернативного лекарства , которое при переваривании, как было обнаружено, значительно стимулирует широкий спектр иммунной активности, включая активацию секреции специфических антител IgM , IgG и IgA [42] и высвобождение динуклеотидов CpG, индуцирующих интерферон IFN-α / IFNγ, продуцирующую активность лейкоцитов и цитокинов, важную в развитии цитотоксичности по отношению к опухолевым клеткам . [43] Он продавался по всей Америке и Европе с 1946 года в качестве иммуностимулирующего средства для лечения заболеваний кишечника и мочевыводящих путей, таких как ротавирус и шигеллез . В 1966 году армия США сбросила Bacillus subtilis на решетки станций метро Нью-Йорка на пять дней, чтобы понаблюдать за реакцией людей, покрытых странной пылью. [44] Благодаря своей способности выживать, считается, что она все еще там присутствует. [45]

Антибиотик бацитрацин был впервые выделен из разновидности Bacillus licheniformis под названием «Трейси I» [46] в 1945 году, тогда считавшейся частью вида B. subtilis . Он до сих пор производится в коммерческих целях путем выращивания разновидности в контейнере с жидкой питательной средой . Со временем бактерии синтезируют бацитрацин и выделяют антибиотик в среду. Затем бацитрацин извлекается из среды с помощью химических процессов. [47]

С 1960-х годов B. subtilis имеет историю как подопытный вид в экспериментах по космическим полетам. Его эндоспоры могут выживать до 6 лет в космосе, если покрыты частицами пыли, защищающими его от солнечных ультрафиолетовых лучей. [48] Он использовался как индикатор выживания экстремофилов в открытом космосе, например, в Exobiology Radiation Assembly , [49] [50] EXOSTACK , [51] [52] и орбитальных миссиях EXPOSE . [53] [54] [55]

С дикими природными изолятами B. subtilis работать сложнее по сравнению с лабораторными штаммами, которые прошли процессы одомашнивания мутагенеза и селекции. Эти штаммы часто обладают улучшенными возможностями трансформации (поглощение и интеграция ДНК окружающей среды), роста и утраты способностей, необходимых «в дикой природе». И хотя существуют десятки различных штаммов, соответствующих этому описанию, штамм, обозначенный «168», является наиболее широко используемым. Штамм 168 является ауксотрофом триптофана , выделенным после рентгеновского мутагенеза штамма B. subtilis Marburg, и широко используется в исследованиях из-за его высокой эффективности трансформации. [56]

Колонии B. subtilis, выращенные на чашке Петри в лаборатории молекулярной биологии .

Bacillus globigii , близкородственный, но филогенетически отличный вид, теперь известный как Bacillus atrophaeus [57] [58], использовался в качестве имитатора биологического оружия во время проекта SHAD (также известного как проект 112 ). [59] Последующий геномный анализ показал, что штаммы, использованные в этих исследованиях, были продуктами преднамеренного обогащения штаммов, которые демонстрировали аномально высокие показатели споруляции . [60]

Штамм B. subtilis, ранее известный как Bacillus natto, используется в коммерческом производстве японской еды натто , а также похожей корейской еды чонгукджан .

21 век

Новые и искусственные субштаммы

Безопасность

У других животных

Bacillus subtilis был рассмотрен Центром ветеринарной медицины FDA США и признан не представляющим проблем безопасности при использовании в микробных продуктах прямого кормления, поэтому Ассоциация американских должностных лиц по контролю за кормами включила его в список одобренных для использования в качестве ингредиента корма для животных в соответствии с Разделом 36.14 «Микроорганизмы прямого кормления». [ необходима цитата ] Отдел по охране здоровья животных и производству кормов Канадского агентства по инспекции пищевых продуктов классифицировал обезвоженные одобренные кормовые ингредиенты культуры Bacillus как силосную добавку в соответствии с Приложением IV-Часть 2-Класс 8.6 и присвоил им международный номер кормового ингредиента IFN 8-19-119. [ необходима цитата ] С другой стороны, несколько кормовых добавок, содержащих жизнеспособные споры B. subtilis , были положительно оценены Европейским агентством по безопасности пищевых продуктов в отношении их безопасного использования для набора веса в животноводстве.

У людей

Споры Bacillus subtilis могут выдерживать экстремальное тепло, выделяемое во время приготовления пищи. Некоторые штаммы B. subtilis ответственны за появление вязкой или порчи веревки — липкой, тягучей консистенции, вызванной бактериальным производством длинноцепочечных полисахаридов  — в испорченном хлебном тесте и выпечке. [74] Долгое время вязкость хлеба связывали исключительно с видами B. subtilis с помощью биохимических тестов. Молекулярные анализы (случайно амплифицированный полиморфный ДНК-ПЦР-анализ, денатурирующий градиентный гель-электрофорез и секвенирование области V3 16S рибосомальной ДНК ) выявили большее разнообразие видов Bacillus в вязком хлебе, который, по-видимому, имеет положительную активность амилазы и высокую термостойкость. [75]

B. subtilis CU1 (2 × 10 9 спор в день) оценивали в 16-недельном исследовании (10 дней приема пробиотика, затем 18 дней периода вымывания в месяц; повторяли ту же процедуру в течение 4 месяцев) на здоровых субъектах. Было обнаружено, что B. subtilis CU1 безопасен и хорошо переносится субъектами без каких-либо побочных эффектов. [76]

Bacillus subtilis и вещества, полученные из нее, были оценены различными авторитетными органами на предмет их безопасного и полезного использования в пищевых продуктах. В Соединенных Штатах в письме-заключении, выпущенном в начале 1960-х годов Управлением по контролю за продуктами и лекарствами (FDA), некоторые вещества, полученные из микроорганизмов, были обозначены как общепризнанные безопасные (GRAS), включая ферменты карбогидразы и протеазы из B. subtilis . Мнения были основаны на использовании непатогенных и нетоксигенных штаммов соответствующих организмов и на использовании современных надлежащих производственных практик. [77] FDA заявило, что ферменты, полученные из штамма B. subtilis, широко использовались в пищевых продуктах до 1 января 1958 года и что нетоксигенные и непатогенные штаммы B. subtilis широко доступны и безопасно использовались в различных пищевых продуктах. Это включает потребление японских ферментированных соевых бобов в форме натто , которые обычно потребляются в Японии и содержат до 10 8 жизнеспособных клеток на грамм. Ферментированные бобы известны своим вкладом в здоровую кишечную флору и потребление витамина K 2 ; за эту долгую историю широкого использования натто не был вовлечен в неблагоприятные события, потенциально связанные с присутствием B. subtilis . [ необходима цитата ] Продукт натто и натто B. subtilis в качестве его основного компонента являются FOSHU (продукты питания для определенного медицинского использования), одобренными Министерством здравоохранения, труда и социального обеспечения Японии как эффективные для сохранения здоровья. [78]

Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов присвоило Bacillus subtilis статус «Квалифицированной презумпции безопасности» . [79]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Euzéby JP (2008). "Bacillus". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре . Получено 18 ноября 2008 г.
  2. ^ Амброзиано Н (1999-06-30). «Лабораторные биодетекторные тесты должны быть безопасными, общественность должна быть хорошо информированной». Пресс-релиз . Los Alamos National Labs. Архивировано из оригинала 21 сентября 2008 года . Получено 2008-11-18 .
  3. ^ «Как произносится бацилла». Кембриджский словарь .
  4. ^ "subtilis". Викисловарь . 10 марта 2023.
  5. ^ ab Errington J, Aart LT (май 2020 г.). «Профиль микроба: Bacillus subtilis : модельный организм для клеточного развития и промышленная рабочая лошадка». Микробиология . 166 (5): 425–427. doi : 10.1099/mic.0.000922 . PMC 7376258. PMID  32391747. 
  6. ^ abcdefghi Пол SI, Рахман MM, Салам MA, Хан MA, Ислам MT (2021-12-15). «Идентификация бактерий, ассоциированных с морскими губками острова Сен-Мартен Бенгальского залива, с упором на профилактику септицемии, вызванной подвижными аэромонадами, у Labeo rohita». Аквакультура . 545 : 737156. doi : 10.1016/j.aquaculture.2021.737156. ISSN  0044-8486.
  7. ^ abcdef Rahman MM, Paul SI, Akter T, Tay AC, Foysal MJ, Islam MT (сентябрь 2020 г.). "Полногеномная последовательность Bacillus subtilis WS1A, перспективного штамма пробиотика для рыб, выделенного из морской губки Бенгальского залива". Объявления о ресурсах по микробиологии . 9 (39). doi :10.1128/mra.00641-20. PMC 7516141. PMID 32972930  . 
  8. ^ Paul SI, Rahman MM (октябрь 2022 г.). Gill SR (ред.). «Проект последовательности генома Bacillus subtilis YBS29, потенциального рыбного пробиотика, который предотвращает септицемию подвижных аэромонад у Labeo rohita». Объявления о ресурсах по микробиологии . 11 (10): e0091522. doi :10.1128/mra.00915-22. PMC 9583808. PMID  36154193 . 
  9. ^ Эренберг К.Г. (1835). Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835 . стр. 145–336.
  10. ^ Кон Ф (1872). «Убербактерии». Beiträge zur Biologie der Pflanzen . Том. 1. С. 127–224.
  11. ^ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (январь 2014 г.). «Мониторинг роста бактерий с использованием настраиваемого резистивного импульсного зондирования с использованием метода на основе пор». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (2): 855–62. doi :10.1007/s00253-013-5377-9. PMID  24287933. S2CID  2956197.
  12. ^ Madigan M, Martinko J, ред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.[ нужна страница ]
  13. ^ Nakano MM, Zuber P (1998). «Анаэробный рост «строгого аэроба» ( Bacillus subtilis )». Annual Review of Microbiology . 52 (1): 165–90. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.165. PMID  9891797.
  14. ^ Ruiz N, Silhavy TJ (сентябрь 2022 г.). «Как Escherichia coli стала флагманской бактерией молекулярной биологии». Журнал бактериологии . 204 (9): e0023022. doi :10.1128/jb.00230-22. PMC 9487582. PMID 35916528.  S2CID 251254431  . 
  15. ^ Hong HA, Khaneja R, Tam NM, Cazzato A, Tan S, Urdaci M, Brisson A, Gasbarrini A, Barnes I, Cutting SM (март 2009 г.). "Bacillus subtilis, выделенная из желудочно-кишечного тракта человека". Исследования в области микробиологии . 160 (2): 134–43. doi : 10.1016/j.resmic.2008.11.002 . PMID  19068230.
  16. ^ Судхагар С., Редди П. Р., Нагалакшми Г. (апрель 2017 г.). «Влияние возвышения на структурирование кишечных бактериальных сообществ Apis cerana Fab» (PDF) . Журнал энтомологии и зоологии . 5 (3): 434–440.
  17. ^ abc Tan IS, Ramamurthi KS (июнь 2014 г.). «Образование спор у Bacillus subtilis: спорообразование Bacillus subtilis». Environmental Microbiology Reports . 6 (3): 212–225. doi :10.1111/1758-2229.12130. PMC 4078662. PMID  24983526 . 
  18. ^ McKenney PT, Driks A, Eichenberger P (январь 2013 г.). «Эндоспора Bacillus subtilis: сборка и функции многослойной оболочки». Nature Reviews. Microbiology . 11 (1): 33–44. doi : 10.1038 /nrmicro2921 . PMC 9910062. PMID  23202530. S2CID  205498395. 
  19. ^ Стивенс К. (январь 1998 г.). «Бактериальная споруляция: вопрос приверженности?». Current Biology . 8 (2): R45–R48. doi : 10.1016/S0960-9822(98)70031-4 . PMID  9427639. S2CID  14126998.
  20. ^ Earl AM, Losick R, Kolter R (июнь 2008 г.). «Экология и геномика Bacillus subtilis». Trends in Microbiology . 16 (6): 269–275. doi :10.1016/j.tim.2008.03.004. PMC 2819312. PMID 18467096  . 
  21. ^ Хиггинс Д., Дворкин Дж. (январь 2012 г.). «Последние достижения в спорообразовании Bacillus subtilis». FEMS Microbiology Reviews . 36 (1): 131–148. doi :10.1111/j.1574-6976.2011.00310.x. PMC 3237856. PMID  22091839 . 
  22. ^ ab Slonczewski J, John Watkins Foster, Zinser ER. 2020. Микробиология: развивающаяся наука. Нью-Йорк: WW Norton & Company.
  23. ^ Piggot PJ, Coote JG (декабрь 1976 г.). «Генетические аспекты образования бактериальных эндоспор». Bacteriological Reviews . 40 (4): 908–962. doi : 10.1128/MMBR.40.4.908-962.1976. PMC 413989. PMID  12736. 
  24. ^ Jabbari S, Heap JT, King JR (январь 2011 г.). «Математическое моделирование сети инициации спорообразования у Bacillus subtilis, раскрывающее двойную роль предполагаемой сигнальной молекулы кворума PhrA» (PDF) . Bulletin of Mathematical Biology . 73 (1): 181–211. doi :10.1007/s11538-010-9530-7. PMID  20238180. S2CID  9875633.
  25. ^ Noirot P (2007). «Репликация хромосомы Bacillus subtilis». В Graumann P (ред.).Bacillus : Клеточная и молекулярная биология . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-12-7.[ нужна страница ]
  26. ^ Kobayashi K, Ehrlich SD, Albertini A, Amati G, Andersen KK, Arnaud M и др. (апрель 2003 г.). "Важнейшие гены Bacillus subtilis". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (8): 4678–83. Bibcode : 2003PNAS..100.4678K. doi : 10.1073 /pnas.0730515100 . JSTOR  3144001. PMC 153615. PMID  12682299. 
  27. ^ Yu CS, Yim KY, Tsui SK, Chan TF (ноябрь 2012 г.). «Полная последовательность генома штамма Bacillus subtilis QB928, штамма, широко используемого в генетических исследованиях B. subtilis». Журнал бактериологии . 194 (22): 6308–9. doi :10.1128/JB.01533-12. PMC 3486399. PMID  23105055 . 
  28. ^ Сайто С., Какешита Х., Накамура К. (январь 2009 г.). «Новые гены, кодирующие малые РНК, в межгенных областях Bacillus subtilis». Gene . 428 (1–2): 2–8. doi :10.1016/j.gene.2008.09.024. PMID  18948176.
  29. ^ ab Earl AM, Losick R, Kolter R (июнь 2008 г.). «Экология и геномика Bacillus subtilis». Trends in Microbiology . 16 (6): 269–75. doi :10.1016/j.tim.2008.03.004. PMC 2819312. PMID 18467096  . 
  30. ^ Gaballa A, Antelmann H, Aguilar C, Khakh SK, Song KB, Smaldone GT, Helmann JD (август 2008 г.). «Реакция экономии железа Bacillus subtilis опосредована регулируемой Fur малой РНК и тремя небольшими основными белками». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (33): 11927–32. Bibcode : 2008PNAS..10511927G. doi : 10.1073/pnas.0711752105 . PMC 2575260. PMID  18697947 . 
  31. ^ Smaldone GT, Antelmann H, Gaballa A, Helmann JD (май 2012 г.). «FsrA sRNA и белок FbpB опосредуют железозависимую индукцию железо-серосодержащих оксидаз Bacillus subtilis lutABC». Журнал бактериологии . 194 (10): 2586–93. doi :10.1128/JB.05567-11. PMC 3347220. PMID  22427629 . 
  32. ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина включенной ДНК». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (3): 257–62. doi :10.1263/jbb.101.257. PMID  16716928.
  33. ^ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (апрель 2006 г.). «ДНК, введенная в компетентные клетки Bacillus subtilis путем трансформации лизированного протопласта, является не одноцепочечной ДНК, а двухцепочечной ДНК». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (4): 334–39. doi :10.1263/jbb.101.334. PMID  16716942.
  34. ^ Акамацу Т, Тагучи Х (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Бионаука, биотехнология и биохимия . 65 (4): 823–29. doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID  11388459. S2CID  30118947.
  35. ^ Анагностопулос С, Спизизен Дж (май 1961). «Требования к трансформации в Bacillus Subtilis». Журнал бактериологии . 81 (5): 741–46. doi : 10.1128/JB.81.5.741-746.1961. PMC 279084. PMID  16561900. 
  36. ^ Hoelzer MA, Michod RE (июнь 1991 г.). «Репарация ДНК и эволюция трансформации у Bacillus subtilis. III. Секс с поврежденной ДНК». Genetics . 128 (2): 215–23. doi :10.1093/genetics/128.2.215. PMC 1204460 . PMID  1906416. 
  37. ^ Мишод Р.Э., Войцеховский М.Ф., Хельцер М.А. (январь 1988 г.). «Репарация ДНК и эволюция трансформации бактерии Bacillus subtilis». Генетика . 118 (1): 31–39. дои : 10.1093/генетика/118.1.31. ПМЦ 1203263 . ПМИД  8608929. 
  38. ^ Wojciechowski MF, Hoelzer MA, Michod RE (март 1989). «Репарация ДНК и эволюция трансформации у Bacillus subtilis. II. Роль индуцибельной репарации». Genetics . 121 (3): 411–22. doi :10.1093/genetics/121.3.411. PMC 1203629 . PMID  2497048. 
  39. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  40. ^ Itaya M, Nagasaku M, Shimada T, Ohtani N, Shiwa Y, Yoshikawa H и др. (февраль 2019 г.). «Стабильная и эффективная доставка ДНК в Bacillus subtilis (natto) с использованием конъюгационных плазмид переноса pLS20». FEMS Microbiology Letters . 366 (4). doi : 10.1093/femsle/fnz032. PMID  30726909.
  41. ^ "Химия AU naturel: подражание чистым и эффективным способам природы. - Бесплатная онлайн-библиотека". www.thefreelibrary.com . Получено 29.04.2023 .
  42. ^ Чипранди Г., Скордамалья А., Венути Д., Кария М., Canonica GW (декабрь 1986 г.). «Влияние Bacillus subtilis in vitro на иммунный ответ». Химиотерапия . 5 (6): 404–07. ПМИД  3100070.
  43. ^ Шилаховенко В.А. (июнь 2003 г.). «Противораковые и иммуностимулирующие эффекты нуклеопротеиновой фракции «Bacillus subtilis»". Экспериментальная онкология . 25 : 119–23.
  44. ^ Исследование уязвимости пассажиров метро в Нью-Йорке к тайным действиям с использованием биологических агентов. Разные публикации. Министерство армии, Форт-Детрик. 1968.
  45. ^ Рософф С., Понтелл Х., Тиллман Р. (2020). Прибыль без чести: преступления «белых воротничков» и разграбление Америки . Пирсон. С. 352–3. ISBN 9780134871486.
  46. ^ Подставка А. "Bacillus licheniformis Tracy I | DSM 603, ATCC 10716, CCM 2181, IFO 12199, NBRC 12199, NCIB 8874, FDA BT1 | BacDiveID:686". bacdive.dsmz.de .
  47. ^ Johnson BA, Anker H, Meleney FL (октябрь 1945 г.). «Бацитрацин: новый антибиотик, произведенный представителем группы B. subtilis». Science . 102 (2650): 376–7. Bibcode :1945Sci...102..376J. doi :10.1126/science.102.2650.376. PMID  17770204. S2CID  51066.
  48. ^ Хорнек Г., Клаус Д.М., Манчинелли Р.Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–56. Bibcode :2010MMBR...74..121H. doi :10.1128/mmbr.00016-09. PMC 2832349 . PMID  20197502. 
  49. ^ Дозе К, Биегер-Дозе А, Диллманн Р, Гилл М, Керц О, Кляйн А и др. (1995). "ERA-эксперимент "Космическая биохимия"". Достижения в области космических исследований . 16 (8): 119–29. Bibcode : 1995AdSpR..16h.119D. doi : 10.1016/0273-1177(95)00280-R. PMID  11542696.
  50. ^ Вайсберг О, Федоров А, Дунюшкин Ф, Кожуховский А, Смирнов В, Аванов Л и др. (1995). «Ионные популяции в хвосте Венеры». Успехи космических исследований . 16 (4): 105–18. Bibcode :1995AdSpR..16d.105V. doi :10.1016/0273-1177(95)00217-3.
  51. ↑ Clancy P (23 июня 2005 г.). В поисках жизни, в поисках Солнечной системы . Cambridge University Press.[ нужна страница ]
  52. ^ Хорнек Г., Клаус Д.М., Манчинелли Р.Л. (март 2010 г.). «Космическая микробиология». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–56. Bibcode :2010MMBR...74..121H. doi :10.1128/MMBR.00016-09. PMC 2832349 . PMID  20197502. 
  53. ^ Fajardo-Cavazos P, Link L, Melosh HJ, Nicholson WL (декабрь 2005 г.). «Споры Bacillus subtilis на искусственных метеоритах выживают при гиперскоростном входе в атмосферу: последствия для литопанспермии». Astrobiology . 5 (6): 726–36. Bibcode :2005AsBio...5..726F. doi :10.1089/ast.2005.5.726. PMID  16379527.
  54. ^ Brandstätter F, Brack A, Baglioni P, Cockell CS, Demets R, Edwards HG и др. (2008). «Минералогические изменения искусственных метеоритов во время входа в атмосферу. Эксперимент STONE-5». Planetary and Space Science . 56 (7): 976–84. Bibcode :2008P&SS...56..976B. CiteSeerX 10.1.1.549.4307 . doi :10.1016/j.pss.2007.12.014. 
  55. ^ Wassmann M, Moeller R, Rabbow E, Panitz C, Horneck G, Reitz G и др. (май 2012 г.). «Выживаемость спор штамма Bacillus subtilis MW01, устойчивого к ультрафиолетовому излучению, после воздействия на низкой околоземной орбите и в условиях, имитирующих марсианские условия: данные космического эксперимента ADAPT на EXPOSE-E». Astrobiology . 12 (5): 498–507. Bibcode :2012AsBio..12..498W. doi :10.1089/ast.2011.0772. PMID  22680695.
  56. ^ Zeigler DR, Prágai Z, Rodriguez S, Chevreux B, Muffler A, Albert T и др. (ноябрь 2008 г.). «Происхождение 168, W23 и других штаммов Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 190 (21): 6983–95. doi :10.1128/JB.00722-08. PMC 2580678. PMID  18723616 . 
  57. ^ Накамура Л.К. (1989). «Таксономическая связь штаммов Bacillus subtilis с черным пигментом и предложение по Bacillus atrophaeus sp. nov». Международный журнал систематической бактериологии . 39 (3): 295–300. doi : 10.1099/00207713-39-3-295 .
  58. ^ Burke SA, Wright JD, Robinson MK, Bronk BV, Warren RL (май 2004 г.). «Обнаружение молекулярного разнообразия в Bacillus atrophaeus с помощью анализа полиморфизма длины амплифицированного фрагмента». Applied and Environmental Microbiology . 70 (5): 2786–90. Bibcode : 2004ApEnM..70.2786B. doi : 10.1128/AEM.70.5.2786-2790.2004. PMC 404429. PMID  15128533. 
  59. ^ "Проект 112/SHAD - Опасность и защита на борту судна". Министерство по делам ветеранов США. Архивировано из оригинала 21 февраля 2015 года . Получено 25 февраля 2015 года .
  60. ^ Gibbons HS, Broomall SM, McNew LA, Daligault H, Chapman C, Bruce D, Karavis M, Krepps M, McGregor PA, Hong C, Park KH, Akmal A, Feldman A, Lin JS, Chang WE, Higgs BW, Demirev P, Lindquist J, Liem A, Fochler E, Read TD, Tapia R, Johnson S, Bishop-Lilly KA, Detter C, Han C, Sozhamannan S, Rosenzweig CN, Skowronski EW (март 2011 г.). "Геномные сигнатуры отбора и улучшения штамма Bacillus atrophaeus var. globigii, исторического симулятора биологической войны". PLOS ONE . 6 (3): e17836. Bibcode : 2011PLoSO...617836G. doi : 10.1371/journal.pone.0017836 . PMC 3064580. PMID  21464989 . 
  61. ^ van Dijl JM, Hecker M (январь 2013 г.). «Bacillus subtilis: от почвенной бактерии до сверхсекретирующей клеточной фабрики». Microbial Cell Factorys . 12 (3): 3. doi : 10.1186/1475-2859-12-3 . PMC 3564730. PMID  23311580 . 
  62. ^ "Monilinia fructicola" (PDF) . Паспорта карантинных вредителей . Европейская прокуратура (EPPO). Архивировано из оригинала (PDF) 2015-06-04 . Получено 2015-07-21 .
  63. ^ Swain MR, Ray RC (2009). «Биоконтроль и другие полезные действия Bacillus subtilis, выделенных из микрофлоры коровьего навоза». Микробиологические исследования . 164 (2): 121–30. doi :10.1016/j.micres.2006.10.009. PMID  17320363.
  64. ^ Янес-Мендисабаль В. (2011). «Биологический контроль бурой гнили персика (Monilinia spp.) с помощью Bacillus subtilis CPA-8 основан на продукции фенгицин-подобных липопептидов». Европейский журнал патологии растений . 132 (4): 609–19. doi :10.1007/s10658-011-9905-0. S2CID  15761522.
  65. ^ Sharaf-Eldin M, Elkholy S, Fernández JA, Junge H, Cheetham R, Guardiola J, Weathers P (август 2008 г.). "Bacillus subtilis FZB24 влияет на количество и качество цветков шафрана (Crocus sativus)". Planta Medica . 74 (10): 1316–20. doi :10.1055/s-2008-1081293. PMC 3947403 . PMID  18622904. 
  66. ^ "Международная фармакопея – Четвертое приложение: Методы анализа: 5. Фармацевтические технические процедуры: 5.8 Методы стерилизации". Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 г.
  67. ^ "AN-2203 Биологический индикатор для ЭО (25/коробка)". Andersen Products . Архивировано из оригинала 2013-10-06 . Получено 2013-05-24 .
  68. ^ Ngugi HK, Dedej S, Delaplane KS, Savelle AT, Scherm H (01.04.2005). «Влияние биофунгицида Serenade, нанесенного на цветки (Bacillus subtilis), на переменные, связанные с опылением, в голубике кроличий глаз». Biological Control . 33 (1): 32–38. doi :10.1016/j.biocontrol.2005.01.002. ISSN  1049-9644.
  69. ^ Yu AC, Yim AK, Mat WK, Tong AH, Lok S, Xue H, Tsui SK, Wong JT, Chan TF (март 2014 г.). «Мутации, обеспечивающие замещение триптофана 4-фтортриптофаном в качестве канонической аминокислоты генетического кода». Genome Biology and Evolution . 6 (3): 629–41. doi :10.1093/gbe/evu044. PMC 3971595. PMID  24572018 . 
  70. ^ "Гиалуронат натрия: часто задаваемые вопросы, гиалуроновая кислота: часто задаваемые вопросы, HA – Hyasis® | Novozymes Biopharma". Архивировано из оригинала 28-08-2013 . Получено 13-08-2013 .
  71. ^ Harrigan GG, Ridley WP, Miller KD, Sorbet R, Riordan SG, Nemeth MA и др. (октябрь 2009 г.). «Корм и зерно MON 87460, засухоустойчивого гибрида кукурузы, по составу эквивалентны таковым у обычной кукурузы». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9754–63. doi :10.1021/jf9021515. PMID  19778059.
  72. ^ USDA: Определение нерегулируемого статуса для кукурузы MON 87460 (Zea mays L)
  73. ^ Блюм Б (17.11.2019). «Израильские студенты получили награду за изготовление меда без пчел». Israel21c . Получено 24.11.2019 .
  74. ^ "Порча веревки | Процессы выпечки". BAKERpedia . 21 июня 2016 г. Получено 2021-02-07 .
  75. ^ Pepe O, Blaiotta G, Moschetti G, Greco T, Villani F (апрель 2003 г.). «Штамм Bacillus spp., продуцирующий веревки, из пшеничного хлеба и стратегия их контроля с помощью молочнокислых бактерий». Applied and Environmental Microbiology . 69 (4): 2321–9. Bibcode :2003ApEnM..69.2321P. doi :10.1128/AEM.69.4.2321-2329.2003. PMC 154770 . PMID  12676716. 
  76. ^ Lefevre M, Racedo SM, Denayrolles M, Ripert G, Desfougères T, Lobach AR и др. (февраль 2017 г.). «Оценка безопасности Bacillus subtilis CU1 для использования в качестве пробиотика у людей». Regulatory Toxicology and Pharmacology . 83 : 54–65. doi : 10.1016/j.yrtph.2016.11.010 . PMID  27825987.
  77. ^ «Частичный список микроорганизмов FDA». Управление по контролю за продуктами и лекарствами. 2002.
  78. ^ Shortt C (сентябрь 2005 г.). «Перспективы пищевых продуктов для специального использования в здравоохранении (FOSHU)». В Gibson GR (ред.). Food Science and Technology Bulletin: Functional Foods . Vol. 1. Reading: IFIS Publishing. pp. 7–1. ISBN 978-0-86014-193-8.
  79. ^ Группа экспертов EFSA по биологическим опасностям (BIOHAZ) (2010). «Научное мнение о ведении списка микроорганизмов QPS, намеренно добавляемых в пищевые продукты или корма (обновление 2010 г.)». Журнал EFSA . 8 (12): 1944. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1944 .

Внешние ссылки