Чувство равновесия или эквилибриоцепция — это восприятие равновесия и пространственной ориентации . [1] Оно помогает предотвратить падение людей и животных, когда они стоят или двигаются. Эквилибриоцепция — это результат совместной работы ряда сенсорных систем ; глаза ( зрительная система ), внутренние уши ( вестибулярная система ) и чувство тела относительно того, где оно находится в пространстве ( проприоцепция ), в идеале должны быть неповрежденными. [1]
Вестибулярная система, область внутреннего уха, где сходятся три полукружных канала, работает со зрительной системой, чтобы удерживать объекты в фокусе при движении головы. Это называется вестибулоокулярным рефлексом (ВОР) . Система равновесия работает со зрительной и скелетной системами (мышцами и суставами и их датчиками) для поддержания ориентации или равновесия. Зрительные сигналы, посылаемые в мозг о положении тела по отношению к окружающей среде, обрабатываются мозгом и сравниваются с информацией от вестибулярной и скелетной систем.
В вестибулярной системе эквилибриоцепция определяется уровнем жидкости, называемой эндолимфой , в лабиринте — сложном наборе трубок во внутреннем ухе.
Когда чувство равновесия нарушается, это вызывает головокружение , дезориентацию и тошноту . Равновесие может быть нарушено болезнью Меньера , синдромом зияния верхнего слухового прохода , инфекцией внутреннего уха , сильной простудой, поражающей голову, или рядом других медицинских состояний, включая, помимо прочего, головокружение . Оно также может быть временно нарушено быстрым или длительным ускорением , например, катанием на карусели . Удары также могут повлиять на восприятие равновесия, особенно те, которые приходятся в сторону головы или прямо в ухо.
Большинство астронавтов обнаруживают, что их чувство равновесия нарушается на орбите, поскольку они постоянно находятся в состоянии невесомости . Это вызывает форму укачивания , называемую синдромом космической адаптации .
В этом обзоре также объясняется ускорение, поскольку его процессы взаимосвязаны с равновесием.
Существует пять сенсорных органов , иннервируемых вестибулярным нервом : три полукружных канала ( горизонтальный SCC , верхний SCC , задний SCC ) и два отолитовых органа ( саккулюс и утрикул ). Каждый полукружный канал (SSC) представляет собой тонкую трубку, которая на короткое время удваивается в точке, называемой костной ампулой . В своем центральном основании каждый содержит ампуллярную купулу . Купула представляет собой желатиновую колбу, соединенную со стереоцилиями волосковых клеток, на которую влияет относительное движение эндолимфы, в которой она омывается.
Поскольку купула является частью костного лабиринта , она вращается вместе с фактическим движением головы, и сама по себе, без эндолимфы, не может быть стимулирована и, следовательно, не может обнаружить движение. Эндолимфа следует за вращением канала; однако из-за инерции ее движение изначально отстает от движения костного лабиринта. Задержанное движение эндолимфы изгибает и активирует купулу. Когда купула изгибается, соединенные с ней стереоцилии изгибаются вместе с ней, активируя химические реакции в волосковых клетках, окружающих crista ampullaris , и в конечном итоге создают потенциалы действия , переносимые вестибулярным нервом, сигнализируя телу о том, что оно переместилось в пространстве.
После любого расширенного вращения эндолимфа догоняет канал, а купула возвращается в вертикальное положение и переустанавливается. Однако, когда расширенное вращение прекращается, эндолимфа продолжает (из-за инерции), которая изгибается и активирует купулу еще раз, чтобы сигнализировать об изменении движения. [2]
Пилоты, выполняющие длинные повороты с креном, начинают чувствовать себя вертикально (больше не поворачивая), поскольку эндолимфа соответствует вращению канала; как только пилот выходит из поворота, купула снова стимулируется, вызывая ощущение поворота в другую сторону, а не полета по прямой и ровно.
Горизонтальный SCC обрабатывает повороты головы вокруг вертикальной оси (например, взгляд из стороны в сторону), верхний SCC обрабатывает движение головы вокруг боковой оси (например, от головы к плечу), а задний SCC обрабатывает поворот головы вокруг рострально-каудальной оси (например, кивание). SCC посылает адаптивные сигналы, в отличие от двух отолитовых органов, саккулюса и утрикулуса, сигналы которых не адаптируются со временем. [ необходима цитата ]
Сдвиг отолитовой мембраны , стимулирующий реснички, считается состоянием организма до тех пор, пока реснички снова не будут стимулированы. Например, лежание стимулирует реснички, и вставание стимулирует реснички, однако, в течение времени, проведенного лежа, сигнал о том, что вы лежите, остается активным, даже если мембрана сбрасывается.
Отолитовые органы имеют толстую, тяжелую желатиновую мембрану, которая из-за инерции (подобно эндолимфе) отстает и продолжает продвигаться вперед мимо покрывающей ее макулы , изгибая и активируя содержащиеся в ней реснички.
Утрикула реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в горизонтальной плоскости (голова к плечу), тогда как саккула реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости (вверх и вниз). Отолитовые органы обновляют мозг о положении головы, когда он не движется; SCC обновляет во время движения. [3] [4] [5] [6]
Киноцилии являются самыми длинными стереоцилиями и располагаются (одна на 40-70 обычных ресничек) в конце пучка. Если стереоцилии направляются к киноцилии, происходит деполяризация , вызывающая больше нейротрансмиттеров и больше вестибулярных нервных импульсов, по сравнению с тем, когда стереоцилии отклоняются от киноцилии ( гиперполяризация , меньше нейротрансмиттеров, меньше импульсов). [7] [8]
Вестибулярные ядра первого порядка (VN) проецируются в латеральное вестибулярное ядро (IVN), медиальное вестибулярное ядро (MVN) и верхнее вестибулярное ядро (SVN). [ необходимо разъяснение ]
Нижняя мозжечковая ножка — крупнейший центр, через который проходит информация о равновесии. Это область интеграции проприоцептивных и вестибулярных сигналов, помогающая в бессознательном поддержании равновесия и позы.
Нижнее оливковое ядро помогает в выполнении сложных двигательных задач , кодируя координирующую временную сенсорную информацию; она декодируется и обрабатывается в мозжечке . [9]
Червь мозжечка состоит из трех основных частей. Вестибулоцеребеллум регулирует движения глаз путем интеграции зрительной информации, предоставляемой верхним холмиком , и информации о равновесии. Спинноцеребеллум интегрирует зрительную, слуховую, проприоцептивную и информацию о равновесии, чтобы выполнять движения тела и конечностей. Он получает входные данные от тройничного нерва , заднего столба (спинного мозга ), среднего мозга , таламуса , ретикулярной формации и вестибулярных ядер ( продолговатого мозга ) [ необходимо разъяснение ] . Наконец, цереброцеребеллум планирует, рассчитывает время и инициирует движение после оценки сенсорного входа, в первую очередь, из двигательных областей коры через мост и зубчатое ядро мозжечка . Он выводит данные в таламус, двигательные области коры и красное ядро . [10] [11] [12]
Клочково -узелковая доля — это доля мозжечка, которая помогает поддерживать равновесие тела путем изменения мышечного тонуса (непрерывные и пассивные сокращения мышц).
MVN и IVN находятся в продолговатом мозге, LVN и SVN меньше и находятся в мосту. SVN, MVN и IVN поднимаются в пределах медиального продольного пучка . LVN спускаются по спинному мозгу в пределах латерального вестибулоспинального тракта и заканчиваются в крестце . MVN также спускаются по спинному мозгу в пределах медиального вестибулоспинального тракта , заканчиваясь в поясничном отделе 1. [13] [14]
Ретикулярное ядро таламуса распределяет информацию по различным другим ядрам таламуса, регулируя поток информации. Оно предположительно способно останавливать сигналы, прекращая передачу неважной информации. Таламус передает информацию между мостом (связь мозжечка), моторной корой и островком .
Островок также тесно связан с двигательной корой; островок, по всей вероятности, является местом, где равновесие, по всей вероятности, воспринимается.
Глазодвигательный ядерный комплекс относится к волокнам, идущим к тегментуму (движение глаз), красному ядру ( походка (естественное движение конечностей)), черной субстанции (вознаграждение) и ножкам мозга (моторное реле). Ядра Кахаля являются одними из названных глазодвигательных ядер, они участвуют в движениях глаз и рефлекторной координации взгляда. [15] [16]
Отводящий нерв иннервирует исключительно латеральную прямую мышцу глаза, двигая глаз с помощью блокового нерва . Блоковый нерв иннервирует исключительно верхнюю косую мышцу глаза. Вместе блоковый и отводящий нервы сокращаются и расслабляются, чтобы одновременно направлять зрачок к углу и опускать глазное яблоко на противоположной стороне глаза (например, взгляд вниз направляет зрачок вниз и опускает (к мозгу) верхнюю часть глазного яблока). Зрачок не только направляется, но и часто вращается этими мышцами. (См. Зрительная система )
Таламус и верхние холмики связаны через латеральное коленчатое ядро . Верхние холмики (ВК) являются топографической картой для баланса и быстрых ориентировочных движений с использованием в основном визуальных сигналов. ВК объединяет несколько чувств. [17] [18]
У некоторых животных эквилибриоцепция лучше, чем у людей; например, кошка использует внутреннее ухо и хвост , чтобы ходить по тонкому забору . [19]
У многих морских животных равновесие поддерживается совершенно другим органом — статоцистом , который определяет положение крошечных известковых камней, чтобы определить, где «верх».
Можно сказать, что растения проявляют форму эквилибриоцепции, в том смысле, что при повороте от их обычного положения стебли растут в направлении вверх (от гравитации), в то время как их корни растут вниз (в направлении гравитации). Это явление известно как гравитропизм , и было показано, что, например, стебли тополя могут обнаруживать переориентацию и наклон. [20]