Botrytis cinerea — некротрофный гриб , поражающий многие виды растений, хотя его наиболее заметными хозяевами может быть винный виноград . В виноградарстве это широко известно как «гниль гроздей ботритиса»; в садоводстве ее обычно называют «серой гнилью» или «серой гнилью».
Грибок вызывает на винограде два различных вида инфекций. Первая, серая гниль, возникает в результате постоянно влажных или влажных условий и обычно приводит к потере пораженных гроздей. Вторая, благородная гниль , возникает, когда более сухие условия следуют за влажными, и может привести к появлению характерных сладких десертных вин , таких как Сотерн Асу из Токаи или Граса де Котнари . [1] Видовое название Botrytis cinerea происходит от латинского слова «виноград, похожий на пепел»; Хотя это и поэтично, слово «виноград» относится к скоплению спор грибов на конидиеносцах , а слово «пепел» просто относится к сероватому цвету спор в массе . Гриб обычно называют по названию анаморфа (бесполой формы), поскольку половая фаза наблюдается редко. Телеоморф (половая форма) — аскомицет Botryotinia Fuckeliana , также известный как Botryotinia cinerea (см. вставку о таксономии) .
«Ботритис» происходит от древнегреческого botrys (βότρυς), означающего «виноград», [2] в сочетании с неолатинским суффиксом -itis , обозначающим болезнь. Botryotinia Fuckeliana была названа микологом Генрихом Антоном де Бари в честь другого миколога, Карла Вильгельма Готлиба Леопольда Фукеля . Синонимы половой стадии:
Болезнь, серая гниль, поражает более 200 видов двудольных растений и несколько однодольных растений, встречающихся в умеренных и субтропических регионах, а потенциально более тысячи видов. [3] [4] Серьезные экономические потери могут быть вызваны этим заболеванием как для полевых, так и для тепличных культур. Возбудитель Botrytis cinerea может инфицировать зрелые или стареющие ткани, растения до сбора урожая или рассаду. Этим патогеном заражены самые разнообразные хозяева, включая протеиновые, волокнистые, масличные и садовые культуры. К садоводческим культурам относятся овощи (например, нут, салат, брокколи и фасоль) и мелкие плодовые культуры (например, виноград, клубника, малина и ежевика [5] ), которые наиболее сильно поражаются и опустошаются серой гнилью. [3] Пораженные органы растения включают плоды, цветы, листья, запасающие органы и побеги.
Симптомы варьируются в зависимости от органов и тканей растения. B. cinerea — это мягкая гниль, которая имеет разрушившийся и пропитанный водой вид мягких плодов и листьев. На неразвитых плодах могут медленно развиваться коричневые поражения. [6] Ветки, зараженные серой гнилью, отомрут. Цветение может привести к опадению и повреждению плодов, например, образованию гребней на развивающихся и зрелых плодах. [7] Симптомы видны на участках ран, где грибок начинает гнить растение. Серые массы бархатистого вида — конидии на тканях растений — признак возбудителя растений. [7] Эти конидии представляют собой бесполые споры, которые будут продолжать заражать растение и окружающих его хозяев на протяжении всего вегетационного периода, что делает это заболевание полициклическим.
Растения могут вызывать локальные поражения при атаке патогена. Окислительный взрыв вызывает сверхчувствительную гибель клеток, называемую гиперчувствительной реакцией (HR). [8] Эта мягкая гниль может вызвать HR, способствующую колонизации. Botrytis cinerea , как некротрофный патоген, использует мертвую ткань ради ее патогенности или способности вызывать заболевание. Восприимчивые растения не могут использовать HR для защиты от B. cinerea .
Botrytis cinerea характеризуется обильными гиалиновыми конидиями (бесполыми спорами), расположенными на серых ветвящихся древовидных конидиеносцах . Гриб также производит высокоустойчивые склероции как структуры выживания в старых культурах. Зимует в виде склероции или неповрежденного мицелия , оба из которых весной прорастают, образуя конидиеносцы. Конидии, распространяемые ветром и дождевой водой, вызывают новые инфекции. B. cinerea в течение летнего сезона совершает бесполый цикл. [ нужна цитата ]
Различные штаммы демонстрируют значительную генетическую изменчивость. [ нужна цитата ]
Gliocladiumroseum — грибковый паразит B. cinerea . [9]
Было показано, что гипотетический белок BcKMO положительно регулирует рост и развитие. Он показал большое сходство с геном, кодирующим кинуренин-3-монооксигеназу, у эукариот. [ нужна цитата ]
Сверхэкспрессия генаatrB производит измененные версиитранскрипционного фактора mrr1 , которые, в свою очередь, придаютмножественной устойчивости к фунгицидам,известный какМДР1 . [5] Еще более высокая сверхэкспрессия дает mrr1, частично состоящий изΔ497V/L , что даетфенотипы MDR1h с еще большей устойчивостью к анилинопиримидину и фенилпирролу . [5]
Серая плесень предпочитает влажные, влажные и теплые условия окружающей среды при температуре 65–75 ° F (18–24 ° C). [10] Температура, относительная влажность и продолжительность влажности создают благоприятную среду, благоприятную для инокуляции мицелия или конидий . [11] Контролируемые среды, такие как теплицы для растениеводства, обеспечивают влажность и высокие температуры, которые способствуют распространению и развитию патогена B. cinerea.
Стоячая вода на поверхности листьев растений обеспечивает место для прорастания спор. [12] Влажные условия могут быть результатом неправильной практики орошения, слишком близкого расположения растений или конструкции теплицы, не обеспечивающей эффективную вентиляцию и приток воздуха. Проветривание в ночное время значительно снижает заболеваемость серой гнилью. [13]
Меланизированный склероций позволяет B. cinerea годами выживать в почве. Склероции и бесполые споры конидий способствуют широкому распространению возбудителя. [14]
Серая плесень предпочитает низкий уровень pH для хорошей работы. B. cinerea может подкислять окружающую среду, выделяя органические кислоты , такие как щавелевая кислота. [14] Подкисляя окружающую среду, усиливаются ферменты, разрушающие клеточную стенку (CWDE), ингибируются ферменты защиты растений, нарушается регулирование закрытия устьиц , а передача сигналов pH опосредуется для облегчения его патогенеза . [14]
При заражении Botrytis , известном как «благородная гниль» ( purriture благородный по- французски или Edelfäule по- немецки ), гриб удаляет воду из винограда, оставляя после себя более высокий процент твердых веществ, таких как сахара, фруктовые кислоты и минералы. В результате получается более интенсивный и концентрированный конечный продукт. Часто говорят, что вино имеет аромат жимолости и горьковатый привкус.
Особый процесс ферментации, изначально вызванный природой, сочетание геологии, климата и особых погодных условий привели к определенному балансу полезных грибов, оставив при этом достаточное количество винограда нетронутым для сбора урожая. Шато д'Икем — единственное вино Premier Cru Supérieur Sauternes, во многом из-за подверженности виноградника благородной гнили.
Ботритис усложняет виноделие, усложняя ферментацию . Ботритис производит противогрибковое соединение, которое убивает дрожжи и часто приводит к остановке брожения до того, как вино накопит достаточный уровень алкоголя. [15]
Гниль гроздей Botrytis — еще одно заболевание винограда, вызываемое B. cinerea , которое наносит большой ущерб винодельческой промышленности. Он всегда присутствует на плодоножке, однако для начала заражения гроздью гнилью требуется ранка. Раны могут быть вызваны насекомыми, ветром, случайным повреждением и т. д. Для борьбы с гнилью гроздей Botrytis на рынке имеется ряд фунгицидов . Как правило, их следует применять во время цветения, смыкания гроздей и верэзона (наиболее важным является применение в период цветения). Известно, что некоторые виноделы используют немецкий метод ферментации и предпочитают, чтобы гроздь гнила на 5%, и обычно выдерживают виноград на лозе на неделю дольше, чем обычно.
Botrytis cinerea поражает многие другие растения.
Это экономически важно для мягких фруктов, таких как клубника и луковичные культуры. [16] В отличие от винного винограда, пораженная клубника несъедобна и выбрасывается. Чтобы свести к минимуму заражение клубничных полей, важна хорошая вентиляция вокруг ягод, чтобы предотвратить попадание влаги между листьями и ягодами. В контролируемых исследованиях было доказано, что ряд бактерий действуют как естественные антагонисты B. cinerea . [16]
В тепличном садоводстве Botrytis cinerea хорошо известна как причина значительного повреждения томатов .
Инфекция также поражает ревень , подснежники , луговой пенник белый , болиголов западный , [17] пихту Дугласа , [18] коноплю , [19] [20] и Lactuca sativa . [21] Обработка УФ-С против B. cinerea была исследована Васкесом и соавт. , 2017. Они обнаружили, что он увеличивает активность фенилаланин-аммиаклиазы и выработку фенольных соединений . Это , в свою очередь, снижает восприимчивость L. sativa . [21] Можно использовать фунгицид на основе бикарбоната калия. [ нужна цитата ]
Плесень Botrytis cinerea на винограде может вызвать « легкие виноградаря », редкую форму гиперчувствительного пневмонита (респираторная аллергическая реакция у предрасположенных лиц).
Botrytis cinerea не только заражает растения, но и сам является носителем нескольких миковирусов (см. таблицу/изображение).
Наблюдался ряд фенотипических изменений, вызванных миковирусной инфекцией, от бессимптомных до легких или более тяжелых фенотипических изменений, включая снижение патогенности, рост/подавление мицелия, образования споруляций и склероций, образование аномальных секторов колоний (Wu et al. , 2010 [22] ) и вирулентность.
С Botrytis cinerea можно бороться с помощью культурных, химических и биологических методов. [23]
Устойчивых видов к серой гнили нет. С серой плесенью можно бороться культурно, контролируя количество и время внесения удобрений, чтобы уменьшить количество плодовой гнили. Чрезмерное внесение азота приведет к увеличению заболеваемости, но не улучшит урожайность. [6]
Отказ от посадки сортов с прямостоячим или густым ростом может уменьшить заболеваемость, поскольку они ограничивают поток воздуха и благоприятны для патогена. Расстояние между растениями так, чтобы они не соприкасались, увеличит поток воздуха, позволяя области высохнуть, и уменьшит распространение болезней. Регулярная обрезка или целенаправленное удаление больных, мертвых или разросшихся конечностей также может помочь улучшить движение воздуха. [7]
Санитарная обработка путем удаления мертвых или отмирающих растительных тканей осенью снизит уровень инокулята, поскольку не остается остатков склероция или мицелия, которые могли бы перезимовать. Весеннее удаление мусора приведет к удалению инокулята с участка. Утилизация ягод во время сбора урожая с признаками и симптомами серой гнили приведет к уменьшению количества инокулята на следующий год.
Биоуголь , форма древесного угля, можно применять в качестве удобрения для почвы растений клубники, чтобы уменьшить тяжесть грибкового заболевания путем стимулирования защитных механизмов внутри растения. [24]
С серой плесенью можно бороться химическим путем, своевременно применяя фунгициды, начиная с первого цветения. Выбор времени может снизить вероятность сопротивления и позволит сэкономить на затратах. [6]
Биологические средства контроля или микробные антагонисты [25] , используемые для подавления заболевания, успешно применяются в Европе и Бразилии в виде грибоподобных грибов Trichoderma harzianum Rifai и Clonostachys rosea f. роза Bainier (син. Gliocladiumroseum ). [24] Было доказано, что виды Trichoderma контролируют серую гниль.
Множественная устойчивость к фунгицидам является проблемой во многих производственных областях. [5]
Каннабис очень восприимчив к болезням, вызванным ростом грибков. Плотно упакованные бутоны и цветущие верхушки удерживают большое количество влаги, что делает возможным заражение такими плесенями, как Botrytis cinerea, Sclerotinia sclerotiorum, виды Fusarium и т. д.
B. cinera часто колонизирует стареющие листья и цветы и оттуда проникает в остальную часть растения.