Caseidae — вымершее семейство базальных синапсидов , живших с позднего карбона до средней перми примерно от 300 до 265 миллионов лет назад. Ископаемые останки этих животных происходят из юго-центральной части США ( Техас , Оклахома и Канзас ) , из различных частей Европы ( европейская Россия , Франция , Германия , Сардиния и Польша ) и, возможно, из Южной Африки, если род Eunotosaurus действительно является казеидой, как предполагали некоторые авторы в 2021 году. Казеиды демонстрируют большое таксономическое и морфологическое разнообразие. Наиболее базальными таксонами были мелкие насекомоядные и всеядные формы, которые жили в основном в верхнем карбоне и нижней перми, такие как Eocasea , Callibrachion и Martensius . Этот тип казеид сохраняется до средней перми с Phreatophasma и может быть Eunotosaurus . В раннем пермском периоде клада в основном представлена многими видами , которые перешли на растительноядную диету. Некоторые эволюционировали в гигантские формы, которые могут достигать 6–7 метров (20–23 фута) в длину, такие как Cotylorhynchus hancocki и Alierasaurus ronchii , что делает их крупнейшими пермскими синапсидами. Казеиды считаются важными компонентами ранних наземных экосистем в истории позвоночных, поскольку многочисленные растительноядные виды этого семейства являются одними из первых наземных четвероногих , занявших роль первичного потребителя . Казеиды испытали значительную эволюционную радиацию в конце раннего пермского периода, став, вместе с капторинидными эврептилиями , доминирующими травоядными наземных экосистем вместо эдафозавридов и диадектид .
В 2016 и 2022 годах палеонтологи предположили, что большинство производных родов, таких как Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus , вели полуводный образ жизни , однако эта гипотеза оспаривается другими исследователями.
С ископаемой летописью, охватывающей период с позднего карбона до средней перми, казеиды являются одной из базальных групп синапсидов (ранее известных как « пеликозавры »), имеющих самый большой стратиграфический диапазон. Они также представляют собой одну из двух базальных групп синапсидов (наряду с Varanopidae ), которые выживают в наземных сообществах, где доминируют терапсиды . Таким образом, последние известные казеиды происходят из слоев средней перми (верхний роуд - вордский ярус ) Франции и европейской части России, где они сосуществовали, в частности, с диноцефалами . [nb 1] Эти последние казеиды все еще демонстрируют определенное морфологическое разнообразие со средними и крупными травоядными ( Ennatosaurus и Lalieudorhynchus ), а также с небольшими хищными или всеядными формами, такими как Phreatophasma и, возможно, Eunotosaurus . Казеиды пока неизвестны в верхнепермских отложениях и, вероятно, исчезли в конце средней перми. Их заменили парейазавры (со схожим строением зубов) и дицинодонты .
Казеиды имели размеры от менее 1 метра (3 фута 3 дюйма) до 7 метров (23 фута) в длину. [1] [2] [3] У них была маленькая голова, шире, чем выше, с наклоненной вперед мордой, очень короткая шея, длинный хвост, крепкие передние конечности и тело различных пропорций в зависимости от их рациона. У небольших насекомоядных видов, таких как Eocasea, был нерасширенный туловище. [4] У других со всеядной диетой, таких как Martensius, была едва увеличенная грудная клетка, более удлиненный череп, меньшие ноздри и морда, менее наклоненная вперед, чем у травоядных казеидов. [5] Последние характеризовались непропорционально маленьким черепом по сравнению с размером тела. Посткраниальный скелет действительно показывает впечатляющее увеличение объема грудной клетки , которая становится очень широкой и бочкообразной, вероятно, для размещения особенно развитого кишечника , необходимого для переваривания богатых клетчаткой растений. У этих форм череп имеет очень большие наружные ноздри и очень короткую лицевую область с сильным наклоном вперед конца морды, который явно нависает над зубным рядом. Височные окна также относительно большие (особенно у Ennatosaurus ), надвисочные кости большого размера, а на затылочной поверхности массивно развиты околозатылочные отростки , устанавливающие прочные опорные контакты с чешуйчатыми костями . [6] Дорсальная поверхность черепа покрыта многочисленными мелкими ямками. Они предполагают наличие крупных чешуек на голове этих животных. [7] Многочисленные губные отверстия, идущие параллельно вентральному краю предчелюстной и верхней челюстей , а также вдоль дорсального края зубной кости , предполагают наличие чешуйчатых «губ», которые, должно быть, скрывали зубной ряд, когда челюсти были закрыты. [8] [7] Зубы , просто конические и заостренные у насекомоядных видов, у травоядных видов принимают листовидную или лопатчатую морфологию и снабжены более или менее многочисленными бугорками. Многочисленные мелкие зубы также украшали несколько костей нёба. Травоядные виды не демонстрируют простой эволюционной тенденции к увеличению сложности зубов. [ 9] Таким образом, зубы базальных таксонов Casea и Arisierpeton имеют три бугорка [10] [11]точно так же, как у более производных форм Cotylorhynchus и Caseopsis . [10] Ennatosaurus и Euromycter , которые занимают промежуточное филогенетическое положение, имеют зубы с 5–7 и 5–8 куспулами соответственно. [9] [12] Angelosaurus , один из наиболее производных казеид, имеет зубы с 5 куспулами. [10] У Angelosaurus зубы имеют луковицеобразную морфологию с очень короткими и широкими коронками. Их прочность и значительный износ, который они показывают, указывают на то, что Angelosaurus, должно быть, питался более жесткими растениями, чем те, которыми питалось большинство других травоядных казеид. [10] Травоядные казеиды также демонстрируют совершенно иные пищевые адаптации, чем те, которые наблюдаются у другой группы базальных синапсидов, Edaphosauridae . У последних, в дополнение к краевым зубам, была зубная батарея, состоящая из многочисленных зубов, расположенных как на нёбе, так и на внутренней поверхности нижних челюстей. У травоядных казеид небные зубы меньше, а внутренняя поверхность нижних челюстей не имеет зубов. Вместо зубной батареи у них был массивный язык (на что указывает наличие высокоразвитого подъязычного аппарата, обнаруженного у Ennatosaurus и Euromycter ), возможно, шероховатый, которым им приходилось прижимать пищу к небным зубам. [10] [8]
Передние конечности казеид часто более крепкие, чем задние. Действительно, было замечено, что кости передних конечностей стали крепче с самого начала эволюции группы, до появления крупных видов, в то время как задние конечности оставались более тонкими. Эти характеристики предполагают, что первоначальное укрепление передних конечностей, вероятно, было связано с определенной функцией, такой как рытье, и что эта черта была позже заимствована более продвинутыми и крупными казеидами для поддержки их веса до нескольких сотен килограммов. [1] В ходе своей эволюционной истории казеиды также демонстрируют редукцию своей фаланговой формулы. [nb 2] Наиболее базальные казеиды, такие как Eoasea , Callibrachion и Martensius , обладали плезиоморфным состоянием ранних амниот с фаланговой формулой 2-3-4-5-3 для manus и 2-3-4-5-4 для pes . [4] [13] [5] У Euromycter кисть имеет формулу 2-3-4-4-3 (стопа неизвестна). [12] У более продвинутых форм, таких как Cotylorhynchus, кисть и стопа показывают формулу фаланг 2-2-3-3-2. [nb 3] [14] [15] [10] [16] Наряду с этим уменьшением числа фаланг, пропорции аутоподов также изменяются у продвинутых казеид, при этом пястные кости , плюсневые кости и фаланги становятся короче и шире. На крайнем уровне этой специализации род Angelosaurus имеет короткие, широкие и гладкие когтевые фаланги, которые напоминают скорее копыта, чем когти . [10] [17]
Многие следы позвоночных были предложены как принадлежащие Caseidae. В начале 2000-х годов большие следы, известные как Brontopus giganteus из пермского бассейна Лодев на юге Франции, считались принадлежащими либо казеиду, либо диноцефальному терапсиду . [18] Однако в 2019 году Лоренцо Маркетти и его коллеги определили, что диноцефалы, скорее всего, были оставителями следов ихногена Brontopus . [19] В 2012 году Рафаэль Коста да Силва и его коллеги предположили, что ихноген Chelichnus , широко распространенный в пермских пустынных фациях (ископаемых дюнах ) Европы , Северной Америки и Южной Америки , может представлять собой следы казеид. [20] Однако в 2019 году Маркетти и его коллеги переосмыслили Chelichnus как nomen dubium и тафотаксон , этот тип следа демонстрирует ложные анатомические особенности, полученные при передвижении по песчаной наклонной палеоповерхности. [21] В 2014 году Ева Сакки и его коллеги описали ихнотаксон Dimetropus osageorum примерно из сотни изолированных следов и нескольких дорожек из раннепермской формации Веллингтон в Оклахоме . Морфологическое исследование этих следов и их сравнение со скелетами четвероногих показали, что они, вероятно, принадлежат крупному казеиду, сопоставимому по размеру с Cotylorhynchus romeri (последний из более поздних слоев). [22] По словам Сакки и его коллег, некоторые следы из бассейна Лодев (неуточненная геологическая формация) похожи на следы из формации Веллингтон, и эти авторы обозначают их как Dimetropus cf. osageorum . [22] Исследование Сакки и др. также демонстрирует, что ихноген Dimetropus демонстрирует большую морфологическую изменчивость и что его производители могут быть отнесены к различным зоологическим группам среди нетерапсидных синапсидов, а не только к Sphenacodontidae , как считалось ранее. [22] В 2021 году Рафель Матамалес-Андреу и его коллеги отнесли следы, найденные в нижнепермской ( артинско - кунгурской ) формации Порт-де-Канонж на Майорке , к казеиду. Эти следы напоминают следы D. osageorum, но у них также есть отличия. Эти следы оставлены в открытой номенклатуре как cf. Dimetropussp.. Однако они меньше, чем у D. osageorum , и могли быть произведены казеидой скромного размера с пропорциями, сопоставимыми с эннатозавром . [23]
В ходе своей эволюционной истории казеиды перешли от фауноядного к травоядному рациону, что также произошло независимо в других группах тетрапод карбона и перми, таких как Captorhinidae и Edaphosauridae . Самые ранние и самые базальные казеиды, такие как позднекаменноугольная Eocasea и раннепермская Callibrachion, имели нерасширенную грудную клетку и зубную систему, состоящую из очень маленьких конических зубов, что предполагает насекомоядную диету. Другой базальный казеид, Martensius , имеет слегка увеличенное бочкообразное туловище и зубную систему, в которой зубы, указывающие на насекомоядную диету у молодых особей, были онтогенетически заменены у взрослых зубами, указывающими на всеядную диету. У Martensius взрослая особь все еще могла питаться насекомыми, но она также обладала черновиком специализаций растительноядной диеты, присутствующих у более поздних caseids, таких как относительно короткая, слегка наклоненная вперед морда и зубная система, которая является почти гомодонтной в верхних челюстях и полностью гомодонтной в нижних челюстях. Последовательность приобретения зубных признаков у Martensius предполагает, что обработка кишечной растительности предшествовала обработке ротовой полости в эволюции травоядности caseids. Насекомоядная диета молодых особей могла бы обеспечить возможность успешного внедрения в кишечник микроорганизмов, способных к эндосимбиотическому целлюлолизу , особенно если поглощаемая добыча была растительноядными насекомыми, которые содержали такие микроорганизмы в своих внутренностях . Впоследствии caseids перешли на строго растительноядную диету и эволюционировали в гигантские формы. Эти травоядные казеиды имели лопатообразные зубы, оснащенные более или менее многочисленными бугорками, и очень увеличенную и бочкообразную грудную клетку, которая должна была вмещать высокоразвитый кишечник, необходимый для переваривания растений с низкой пищевой ценностью. Эта адаптация частично объясняет диверсификацию и расширение группы в конце нижней перми и в течение средней перми, поскольку она позволяла им эксплуатировать богатые волокнами растительные ресурсы, которые к тому времени стали обильными и широко распространенными. Тем не менее, небольшие, вероятно, фауноядные казеиды, такие как Phreatophasma, похоже, сохранились до средней перми. [4] [13] [24] [5]
Казеиды, как правило, считаются в первую очередь наземными животными. Эверетт К. Олсон, в частности, считал, что степень окостенения скелета, относительно короткие ступни и кисти, массивные когти, конечности с очень мощными разгибательными мышцами и твердый крестец настоятельно предполагают наземный образ жизни. Олсон не исключал, что казеиды проводили некоторое время в воде, но он считал передвижение по суше важным аспектом их образа жизни. [10] Было высказано предположение, что очень мощные передние конечности с сильными и очень сухожильными разгибательными мышцами, а также очень массивные когти могли использоваться для выкапывания корней или клубней. [10] Однако очень короткая шея подразумевала низкую амплитуду вертикальных движений головы, что не позволяло крупным видам питаться на уровне земли. [25] Другая гипотеза предполагает, что казеиды могли использовать свои мощные передние конечности, чтобы сгибать к себе крупные растения, которые они могли бы оторвать своими мощными когтями. [10] Другие гипотезы предполагают, что некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus, использовали свои конечности с мощными когтями для защиты от хищников или во время внутривидовой деятельности, связанной, в частности, с размножением . По словам Олсона, интересным моментом в этом является то, что почти у всех известных особей вида Cotylorhynchus hancocki было сломано от одного до десяти ребер, которые срослись в течение жизни. [15] [10] Наконец, по мнению некоторых авторов, крупные производные казеиды были полуводными животными, которые использовали свои руки с большими когтями, похожими на весла , которые также могли использоваться для манипулирования растениями, которыми они питались. [25]
В 2016 году Маркус Ламбертц и его коллеги подвергли сомнению наземный образ жизни крупных казеид, таких как Cotylorhynchus . Эти авторы показали, что микроструктура костей плечевой кости, бедренной кости и ребер взрослых и неполовозрелых особей Cotylorhynchus romeri больше напоминает таковую у водных животных, чем у наземных животных, поскольку кости имеют очень губчатую структуру, чрезвычайно тонкую кору и не имеют отчетливого костномозгового канала . Такая низкая плотность костей была бы препятствием для животных весом в несколько сотен килограммов, ведущих строго наземный образ жизни. Ламбертц и его коллеги также утверждали, что суставы между позвонками и спинными ребрами допускают лишь небольшие диапазоны движения грудной клетки, тем самым ограничивая реберную вентиляцию. Чтобы преодолеть это, они предположили, что присутствует протодиафрагма , облегчающая дыхание, особенно в водной среде. Эти авторы также считают, что засушливые палеоклиматы , которым соответствуют отложения казеид, не являются несовместимыми с водным образом жизни этих животных. Эти палеокружения фактически включали значительное количество водоемов (рек, озер и лагун). Засушливые условия могли быть причиной того, что животные иногда собирались вместе и в конечном итоге умирали. Кроме того, засушливые среды имеют низкую плотность растений, что потребовало бы еще больших локомоторных усилий для поиска пищи. Таким образом, для Ламбертца и др., крупные казеиды, такие как Cotylorhynchus, должны были быть в основном водными животными, которые выходили на сушу только для размножения или терморегуляции . [25]
Однако эта гипотеза оспаривается Кеннетом Энджелчиком и Кристианом Каммерером, а также Робертом Рейсом и коллегами на основе палеонтологических и тафономических данных в сочетании с отсутствием у этих крупных казеид морфологических адаптаций к водному образу жизни. По мнению Энджелчика и Каммерера, низкая плотность костей казеид, выявленная Ламбертцем и др., не похожа на таковую у полуводных животных, которые, как правило, имеют более прочный окостеневший скелет, обеспечивающий пассивный контроль плавучести и повышенную устойчивость к воздействию течений и волн. Микроструктура костей Cotylorhynchus больше похожа на то, что наблюдается у животных, живущих в открытом океане , таких как китообразные и ластоногие , которые подчеркивают высокую маневренность, быстрое ускорение и гидродинамический контроль плавучести. Однако морфология казеид была совершенно несовместима с пелагическим образом жизни. Таким образом, из-за этих необычных данных, Ангиелчик и Каммерер считают, что имеющихся доказательств все еще недостаточно, чтобы поставить под сомнение более широко распространенный наземный образ жизни казеид. [2] Роберт Рейс и его коллеги также оспаривают предполагаемый полуводный образ жизни казеид на том основании, что последние не обладают морфологическими адаптациями к водному образу жизни, а в случае вида Cotylorhynchus romeri — на том, что это животное жило в сухой среде в течение части года, на что указывает наличие многочисленных скелетов амфибии Brachydectes, сохранившихся в спячке , и двоякодышащей рыбы Gnathorhiza , еще одного известного спящего. [8]
В 2022 году Вернебург и его коллеги предложили несколько иной полуводный образ жизни, при котором крупные казеиды, такие как Lalieudorhynchus (чья текстура костей еще более остеопоротична, чем у Cotylorhynchus ), будут экологическими эквивалентами современных бегемотов , проводя часть своего времени в воде (будучи подводными ходоками, а не плавающими животными), но выходя на сушу в поисках пищи. [26]
Казеиды впервые появляются в палеонтологической летописи в конце карбона и уже присутствуют как в Северной Америке , так и в Европе с небольшими хищными формами, такими как Eocasea и Datheosaurus . [4] [13] Эти фауноядные казеиды также существуют в начале нижней перми, такие как Callibrachion , [13] и, возможно, существовали до основания средней перми с Phreatophasma . [24] В течение перми представители клады в основном эволюционировали в сторону травоядности. Эти травоядные казеиды испытали важную эволюционную радиацию во второй половине нижней перми, став, вместе с капториновыми эврептилиями морадизавринами , основными травоядными животными наземных экосистем вместо эдафозавридов и диадектид . Упадок эдафозавридов и распространение казеид совпадает с аридизацией окружающей среды, которая произошла в артинском веке и которая могла бы способствовать расширению казеид. [27] [26] Седиментологические и тафономические данные указывают на то, что большинство эдафозавридов предпочитали влажные местообитания (их останки в основном встречаются в озерных и болотистых отложениях), в то время как травоядные казеиды в основном обитали в более сухих биотопах , где вода в прудах и ручьях была эфемерной. [28] Последние казеиды датируются средней перми и в основном известны в Европе с Phreatophasma и Ennatosaurus из роудского - вордского ярусов России, [29] [30] [31] Alierasaurus из роудского - (вордского?) ярусов Сардинии, [32] [33] [26] и Lalieudorhynchus из позднего вордского - раннего кэптенского ярусов южной Франции. [26] В Северной Америке Angelosaurus romeri и Cotylorhynchus bransoni из формации Чикаша в Оклахоме, вероятно, датируются ранним роудским ярусом, в то время как казеиды из формации Сан-Анджело в Техасе немного старше и могут находиться на границе кунгурского и роудского ярусов, но пока не ясно, датируются ли они поздним кунгурским ярусом или самым ранним роудским ярусом. [34]
Останки казеид были найдены в южных и центральных районах США ( Техас , Оклахома , Канзас ), Франции , Германии , Польше , Сардинии и европейской части России . Это географическое распределение соответствует палеоэкваториальному поясу Пангеи в каменноугольный и пермский периоды, за исключением российских местонахождений, которые располагались на уровне 30-й параллели северной широты , где преобладал более умеренный климат. Отсутствие в России местонахождений наземных позвоночных до кунгурского периода не позволяет нам узнать точный момент прибытия казеид в этот регион мира. [24] По словам Вернебурга и коллег, присутствие казеид на этой палеошироте предполагает их возможное существование в умеренных регионах Гондваны . [26] Возможное существование гондванского динозавра было предложено еще в 1990-х годах Майклом С. Ю. Ли, а в 2021 году Эшером Дж. Лихтигом и Спенсером Г. Лукасом, которые переосмыслили среднепермский таксон Eunotosaurus из Южной Африки как небольшого роющего казеида. [35] [36] Между этими двумя датами другие исследователи классифицировали Eunotosaurus как парарептилию [37] или пантестудину . [38] [39] Если первые три автора правы, Eunotosaurus будет первым казеидом, найденным в Южном полушарии , и последним известным представителем семейства с поздним кейпитанским возрастом для самых последних образцов. [40] В других местах Гондваны присутствие ихнотаксона Dimetropus в пермских отложениях Марокко предполагает будущее открытие базальных синапсидов (включая казеиды) в пермских бассейнах Северной Африки , которые также были частью палеоэкваториального пояса и составляли один из основных миграционных путей между Северным и Южным полушариями. [41] [42]
Семейство Caseidae было выделено Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1911 году. [43] В 1940 году Альфред Шервуд Ромер и Л. У. Прайс поместили Caseidae и Edaphosauridae в один и тот же подотряд, который они назвали Edaphosauria. [44] Эта группа в настоящее время заброшена, поскольку эдафозавриды ближе к Sphenacodontia ( с которыми они образуют клад Sphenacomorpha ), чем к казеидам. [28] Последние сгруппированы с Eothyrididae в кладе Caseasauria , которая представляет собой наиболее базальных синапсидов . [45]
Первый филогенетический анализ казеид был опубликован в 2008 году Хиллари К. Мэддин и коллегами. В этом анализе род Oromycter занимает самое базальное положение в пределах клады. Ennatosaurus является сестринской группой клады, содержащей Cotylorhynchus romeri и Angelosaurus dolani . Этот анализ впервые раскрывает парафилию рода Casea , вид « Casea » rutena представляет собой отдельный род, который будет назван в 2011 году Euromycter . [9] [46]
Ниже представлена первая кладограмма казеид, опубликованная Маддином и др. в 2008 году. [9]
Другой филогенетический анализ, проведенный в 2012 году Бенсоном, включает род Trichasaurus , который занимает промежуточное положение между Casea broilii и «Casea» rutena . Ennatosaurus идентифицируется как сестринская группа клады, включающей Angelosaurus и три вида Cotylorhynchus . В пределах последнего рода Cotylorhynchus romeri является сестринской группой двух видов C. hancocki и C. bransoni . [47]
Ниже представлена кладограмма Caseasauria, опубликованная Бенсоном в 2012 году. [47]
В 2015 году Марко Романо и Умберто Никосия опубликовали первое кладистическое исследование, включающее почти всех Caseidae (за исключением Alierasaurus ronchii из Сардинии , который тогда считался слишком фрагментарным). Это исследование снова определяет род Casea как парафилетический, а вид «Casea» nicholsi представляет собой отдельный неназванный род. В их самом скупом анализе Ruthenosaurus тесно связан с Cotylorhynchus hancocki . Ennatosaurus занимает более высокое положение, чем в предыдущих анализах, и определяется как более тесно связанный с Angelosaurus dolani . Однако тесная связь между A. dolani и Ennatosaurus может быть искажена крайней неполнотой материала по североамериканским видам. [16]
Ниже представлена кладограмма казеид, опубликованная Романо и Никосией в 2015 году. [16]
Филогенетический анализ, опубликованный в 2016 году Нилом Броклхерстом и его коллегами, впервые включает роды Callibrachion и Datheosaurus , которые идентифицированы как базальные казеиды, занимающие промежуточное положение между Eocasea и Oromycter . [45]
Ниже представлен филогенетический анализ, опубликованный Нилом Броклхерстом и его коллегами в 2016 году. [45]
В 2017 году Романо и его коллеги опубликовали первый филогенетический анализ, включающий род Alierasaurus . Последний был выделен как сестринский таксон рода Cotylorhynchus . [48]
Ниже представлен филогенетический анализ, опубликованный Романо и коллегами в 2017 году. [48]
При описании вида Martensius bromackerensis в 2020 году Берман и его коллеги опубликовали две кладограммы , в которых Martensius идентифицирован как один из самых базальных казеид и расположен чуть выше позднекаменноугольного Eocasea martini . На первой кладограмме положение остальных казеид плохо определено. На второй кладограмме Casea broilii расположен выше Martensius bromackerensis и за ним следует политомия между Oromycter dolesorum , Trichasaurus texensis и кладой оставшихся казеид. В пределах этих оставшихся таксонов последовательность ветвящихся таксонов начинается с Casea nicholsi , за которым следует Euromycter rutenus , затем Ennatosaurus tecton , затем Angelosaurus romeri , затем апикальная клада из трех видов Cotylorhynchus плюс Alierasaurus ronchii . В этой последней кладе Cotylorhynchus hancocki и C. bransoni являются сестринскими таксонами, и клада образует политомию с C. romeri и Alierasaurus ronchii . [5]
Ниже приведены две кладограммы казеид, опубликованные Берманом и его коллегами в 2020 году. [5]
В 2022 году Вернебург и его коллеги описали род Lalieudorhynchus и опубликовали филогенетический анализ, в котором сделан вывод о том, что роды Angelosaurus и Cotylorhynchus являются парафилетическими и представлены только их типовыми видами. В этом анализе Cotylorhynchus romeri располагается чуть выше рода Angelosaurus и образует политомию с кладой, содержащей Ruthenosaurus и Caseopsis , и другой кладой, содержащей Alierasaurus , два других вида Cotylorhynchus и Lalieudorhynchus . В этой последней кладе Alierasaurus является сестринской группой «Cotylorhynchus» bransoni и более производной кладой, включающей Lalieudorhynchus и «Cotylorhynchus» hancocki . [26]
Ниже представлена кладограмма, опубликованная Вернебургом и коллегами в 2022 году. [26]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )