stringtranslate.com

Клоака

Клоака краснохвостого ястреба

Клоака ( / k l oʊ ˈ eɪ k ə /​ ⓘ kloh-AY-kə),мн. ч.:клоаки(/ k l oʊ ˈ eɪ s i / kloh-AY-seeили/ k l oʊ ˈ eɪ k i / kloh-AY-kee), иливентиляционноеотверстие, заднееотверстие, которое служит единственным отверстием дляпищеварительного,репродуктивногоимочевыводящего тракта(если таковое имеется) многихпозвоночныхживотных. Всеамфибии,рептилии,птицыи некоторые млекопитающие (однопроходные,тенреки,златокротыисумчатые кроты)[ необходимо разъяснение ]имеют это отверстие, через которое они выделяют какмочуифекалии; это контрастирует с большинствомплацентарныхмлекопитающих, у которых есть два или три отдельных отверстия для эвакуации и размножения.Выделительныеотверстия с аналогичным назначением у некоторыхбеспозвоночныхтакже иногда называют клоаками. Спаривание через клоаку называется клоакальнойкопуляциейи клоакальным поцелуем.

Область клоаки также часто ассоциируется с секреторным органом, клоакальной железой, которая участвует в поведении по маркировке запахом некоторых рептилий, [1] сумчатых, [2] амфибий и однопроходных . [3]

Этимология

Слово происходит от латинского глагола cluo , «(я) очищаю», отсюда и существительное cloaca , « канализация , сток». [4] [5] [6]

Птицы

Клоака самки птицы
Клоака самца птицы
Розовая колпица выделяет мочу в полете

Птицы размножаются, используя свою клоаку; это происходит во время поцелуя клоаки у большинства птиц. [7] Птицы, которые спариваются, используя этот метод, соприкасаются своими клоаками, у некоторых видов всего на несколько секунд, достаточного времени для передачи спермы от самца к самке. [8] У палеогнатов и водоплавающих птиц самцы не используют клоаку для размножения, но имеют фаллос . [ 9]

В одном исследовании [10] изучались птицы, использующие клоаку для охлаждения. [11]

Среди сокольников слово vent также является глаголом, означающим «испражняться».

Рыба

Среди рыб настоящая клоака присутствует только у пластиножаберных (акул и скатов) и лопастеперых рыб . У миног и некоторых лучеперых рыб часть клоаки остается у взрослой особи, чтобы принять мочевые и половые протоки, хотя анус всегда открывается отдельно. Однако у химер и большинства костистых рыб все три отверстия полностью разделены. [12]

Млекопитающие

За несколькими исключениями, указанными ниже, у млекопитающих нет клоаки. Даже у сумчатых, у которых она есть, клоака частично подразделяется на отдельные области для ануса и уретры .

Диаграммы, иллюстрирующие изменения клоаки у млекопитающих в процессе развития. A , ранняя эмбриональная стадия, показывающая клоаку, принимающую мочевой пузырь, прямую кишку и вольфов проток, как у нетерианских позвоночных . B , поздняя стадия, показывающая начало складки, которая делит клоаку на вентральный мочеполовой синус , принимающий мочевой пузырь , вольфовы протоки и мочеточники , и на дорсальную часть, принимающую прямую кишку . C , дальнейшее развитие складки, разделяющей клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку; мочеточник отделился от вольфова протока и смещается вперед. D , завершение складки, показывающее полное разделение клоаки на вентральный мочеполовой синус и дорсальную прямую кишку. [13]

Однопроходные

У однопроходных (яйцекладущих млекопитающих) есть настоящая клоака. [14]

Сумчатые

Клоакальное отверстие у австралийского щеткохвостого опоссума

У сумчатых половой тракт отделен от ануса, но снаружи сохраняется след изначальной клоаки. [12] Это одна из особенностей сумчатых (и однопроходных), которая предполагает их базальную природу, поскольку амниоты, от которых произошли млекопитающие, имели клоаку, и, вероятно, то же самое было и у самых ранних млекопитающих .

В отличие от других сумчатых, у сумчатых кротов есть настоящая клоака. [15] Этот факт использовался для доказательства того, что они не являются сумчатыми. [16] [17] [ ненадежный источник? ]

Плацентарные

У большинства взрослых плацентарных млекопитающих нет клоаки. У эмбриона эмбриональная клоака делится на заднюю область, которая становится частью ануса, и переднюю область, которая развивается в зависимости от пола: у самцов она образует пенильную уретру , в то время как у самок она развивается в преддверие или урогенитальный синус , который принимает уретру и влагалище. [12] [18] Однако некоторые плацентарные млекопитающие сохраняют клоаку во взрослом возрасте: это тенреки и златокроты (мелкие млекопитающие, обитающие в Африке), а также некоторые землеройки . [19]

Будучи плацентарными животными, люди имеют эмбриональную клоаку, которая разделяется на отдельные тракты во время развития мочевыводящих и репродуктивных органов . Однако некоторые врожденные заболевания человека приводят к тому, что люди рождаются с клоакой, включая персистирующую клоаку и сиреномелию (синдром русалки).

Рептилии

У рептилий клоака состоит из уродеума , проктодеума и копродеума . [20] [21] У некоторых видов клоака модифицирована для увеличения газообмена (см. дыхание рептилий и размножение рептилий ). Здесь происходит репродуктивная деятельность. [22]

Клоакальное дыхание у животных

Некоторые черепахи , особенно те, которые специализируются на нырянии, во время погружений в значительной степени полагаются на клоакальное дыхание . [23] Они достигают этого с помощью пары дополнительных воздушных пузырей, соединенных с клоакой, которые могут поглощать кислород из воды. [24]

Морские огурцы используют клоакальное дыхание. Постоянный поток воды через него позволил различным рыбам , полихетам и даже крабам специализироваться, чтобы использовать его в своих интересах, живя защищенными внутри огурца. Ночью многие из этих видов вылезают через анус морского огурца в поисках пищи. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Карл Ганс; Дэвид Крюс (июнь 1992 г.). Гормоны, мозг и поведение. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28124-7.
  2. ^ RF Ewer (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих. Springer. ISBN 978-1-4899-4656-0.
  3. ^ Харрис, Р. Л., Кэмерон, Э. З. , Дэвис, Н. В. и Никол, С. К. (2016). Химические сигналы, спячка и размножение у самок короткоклювой ехидны (Tachyglossus aculeatus setosus): последствия для сексуального конфликта. В Chemical Signals in Vertebrates 13 (стр. 145-166). Springer, Cham.
  4. ^ Латинский словарь Касселла, Марчант, Дж. Р. В. и Чарльз, Джозеф Ф. (редакторы), пересмотренное издание, 1928, стр. 103
  5. ^ Харпер, Дуглас. "cloaca". Онлайн-словарь этимологии .
  6. ^ cloaca. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  7. ^ Майкл Л. Моррисон; Аманда Д. Родевальд; Гэри Фолькер; Мелани Р. Колон; Джонатан Ф. Пратер (3 сентября 2018 г.). Орнитология: основы, анализ и применение. JHU Press. ISBN 978-1-4214-2471-2.
  8. ^ Линч, Уэйн (2007). "Поцелуй клоаки". Совы Соединенных Штатов и Канады . JHU Press. стр. 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
  9. ^ Джулиан Ломбарди (1998). Сравнительное размножение позвоночных. Springer. ISBN 978-0-7923-8336-9. Архивировано из оригинала 26 марта 2014 . Получено 5 декабря 2012 .
  10. ^ Хоффман, Тай CM; Уолсберг, Гленн Э.; ДеНардо, Дейл Ф. (2007). «Клоакальное испарение: важный и ранее не описанный механизм терморегуляции птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 741–9. doi : 10.1242/jeb.02705 . PMID  17297135.
  11. ^ Хагер, Ифке (2007). «Охлаждение клоаки». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): i. doi : 10.1242/jeb.02737 .
  12. ^ abc Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 396–399. ISBN 978-0-03-910284-5.
  13. ^ Либби Генриетта Хайман , Лабораторное руководство по сравнительной анатомии позвоночных. 1922 (1920-е годы)
  14. ↑ Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7.
  15. ^ Гадов, Ганс (20 августа 2009 г.). «О систематическом положении Notoryctes typhlops». Труды Лондонского зоологического общества . 60 (3): 361–433. doi :10.1111/j.1469-7998.1892.tb06835.x.
  16. ^ Ридельсхаймер, Б.; Унтербергер, Пиа; Кюнцле, Х.; Вельш, У. (ноябрь 2007 г.). «Гистологическое исследование клоакальной области и связанных с ней структур у ежа-тенрека Echinops telfairi». Mammalian Biology . 72 (6): 330–341. Bibcode :2007MamBi..72..330R. doi :10.1016/j.mambio.2006.10.012.
  17. ^ Чименто, Николас; Аньолин, Федерико (22 декабря 2014 г.), Морфологические данные подтверждают родство с дриолестоидами у ныне живущего австралийского сумчатого крота Notoryctes , PeerJ PrePrints, doi : 10.7287/peerj.preprints.755
  18. ^ Линзи, Дональд В. (2020). Биология позвоночных: систематика, таксономия, естественная история и сохранение. Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 306. ISBN 978-1-42143-733-0.
  19. ^ Symonds, Matthew RE (февраль 2005 г.). «Филогения и истории жизни „Insectivora“: противоречия и последствия». Biological Reviews . 80 (1): 93–128. doi :10.1017/S1464793104006566. PMID  15727040. S2CID  21132866.
  20. ^ Стивен Дж. Дайверс; Дуглас Р. Мадер (13 декабря 2005 г.). Медицина и хирургия рептилий - Электронная книга. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4160-6477-0.
  21. ^ C. Edward Stevens; Ian D. Hume (25 ноября 2004 г.). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Cambridge University Press. стр. 23–. ISBN 978-0-521-61714-7.
  22. ^ Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, сухопутные черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.
  23. ^ Дансон, Уильям А. (1960). «Водное дыхание Trionyx spinifer asper». Herpetologica . 16 (4): 277–83. JSTOR  3889486.
  24. ^ The Straight Dope - Правда ли, что черепахи дышат через задницу?
  25. ^ Аквариумные беспозвоночные Роба Тунена, доктора философии.