stringtranslate.com

Мисумена ватиа

Misumena vatia — вид пауков -крабов с голарктическим распространением . В Северной Америке его называют пауком-крабом или цветочным (крабовым) пауком [1] , так как он обычно охотится на кустах золотарника и молочая . Их называют пауками-крабами из-за их уникальной способности ходить боком, а также вперед и назад. И самцы, и самки этого вида проходят через несколько линек, прежде чем достигнуть своих взрослых размеров, хотя самки должны линять больше, чтобы достичь своих больших размеров. Самки могут вырасти до 10 мм (0,39 дюйма), в то время как самцы довольно маленькие, достигая максимум 5 мм (0,20 дюйма). Misumena vatia обычно желтые или белые или имеют узор из этих двух цветов. Они также могут быть бледно-зелеными или розовыми вместо желтого, опять же, в узоре с белым. Они обладают способностью менять эти цвета в зависимости от своего окружения в процессе линьки. У них сложная визуальная система с восемью глазами, на которую они полагаются для захвата добычи и для своих способностей менять цвет. Иногда, если Misumena vatia съедает цветную добычу, сам паук принимает этот цвет.

Misumena vatia питаются обычными насекомыми, часто поедая добычу намного крупнее себя. Они используют яд, чтобы обездвижить свою добычу, хотя они безвредны для человека. Они сталкиваются с угрозами из-за паразитов и более крупных насекомых. Для Misumena vatia выживание зависит от выбора места охоты. Пауки внимательно следят за несколькими участками, чтобы увидеть, посещаются ли другие поблизости большим количеством потенциальной добычи. Первичное соотношение полов смещено в сторону самок. Самки неподвижны и выбирают цветок, на котором поселиться, в то время как самцы преодолевают большие расстояния в поисках партнеров. Самки не выделяют феромоны, вместо этого они оставляют за собой «волокна» шелка во время движения, за которыми следуют самцы. Самки в среднем живут дольше самцов. После спаривания самки охраняют свои гнезда, пока не вылупятся детеныши, после чего они умирают.

Таксономия и филогения

Вид Misumena vatia был впервые описан шведским арахнологом и энтомологом Карлом Александром Клерком в его книге Aranei Svecici . [2] Misumena vatia принадлежит к семейству Thomisidae, или пауков, известных как пауки-крабы. Семейство включает в себя более 2000 видов, которые встречаются по всему миру. [3] Род Misumena включает в себя множество других видов, которые встречаются по всему миру. [4] Misumena vatia относится к кладе Thomisus. Другие клады в семействе Thomisidae включают кладу Borboropactus, кладу Epidius и кладу Stephanopis. [5]

Похожие виды

Близкие родственники включают Mecaphesa asperata , который также встречается в Северной Америке, а также в Центральной Америке и на Карибах. Он похож по размеру и форме, но имеет светло-серый или коричневый окрас с розовыми полосками на брюшке и головогруди. Он также покрыт короткими и жесткими волосками. [6]

Похожие виды родов Misumenoides и Misumenops , как правило, встречаются к югу от ареала обитания Misumena vatia , но некоторые виды, такие как Misumenoides formosipes , встречаются также в Северной Америке. Philodromidae — это близкородственное семейство странствующих пауков. [7] Эти пауки отличаются от пауков семейства Thomisidae тем, что их передние ноги имеют такую ​​же длину, как и задние. Таким образом, их стиль охоты совершенно другой. [3] [8]

Описание

У этого вида широкое, плоское тело, короткое и похожее на краба. Он может ходить боком, а также двигаться вперед и назад. Из его восьми ног первые две пары самые длинные. Эти пары ног обычно открыты, так как паук использует их для захвата добычи. Misumena vatia безвреден для человека, так как его клыки недостаточно сильны, чтобы проникнуть через кожу человека, а его яд слишком слаб, чтобы нанести вред более крупным животным. [1]

Цвет

Эти пауки могут быть желтыми или белыми. В конечном итоге это зависит от цветка, на котором они охотятся ( активная маскировка ). Особенно молодые самки, которые могут охотиться на различных цветах, таких как маргаритки и подсолнухи , имеют сильную тенденцию адаптироваться к цвету окружающего цветка. Однако процесс изменения цвета не мгновенный и может занять до 25 дней. [9] Самкам постарше нужно большое количество относительно крупной добычи, чтобы произвести наилучшую возможную кладку яиц. В Северной Америке они чаще всего встречаются на золотарниках , ярко-желтых цветах, которые привлекают большое количество насекомых, особенно осенью. Часто даже ищущему человеку очень трудно заметить этого паука на желтом цветке. [9] Этих пауков иногда называют «банановыми пауками» из-за их ярко-желтого цвета. [10]

Самки имеют светлый цвет лица, белый или желтый с более темными боками. У них могут быть некоторые отметины на брюшке, которые могут быть коричневыми или красными. Эти отметины генетически определены и не зависят от изменения цвета фона. [11] Самцы темнее самок, с красными или коричневыми внешними панцирями. У них есть характерное белое пятно посередине, которое продолжается через область вокруг глаз. Самцы, в частности, имеют два набора красных и белых полос как на спине, так и по бокам. [12] [13] Похожие виды пауков-крабов появляются в различных цветах, таких как у рода Diaea , которые могут быть лаймово-зелеными, или у некоторых видов Xysticus и Coriarchne , которые коричневые. [3]

Изменение цвета

Благодаря своим фоторецепторам членистоногие видят белую форму паука только как темную фигуру на темном фоне, когда он сидит на розовых цветах.

Эти пауки меняют цвет в зависимости от визуальных сигналов. Изменение цвета наиболее заметно у самок этого вида. Способность самцов и молодых особей менять цвет не была задокументирована. [3] Два других известных паука с этой способностью менять цвет включают Thomisus onustus и Thomisus spectabilis . В зависимости от цвета цветка, который они видят вокруг себя, они могут выделять жидкий желтый пигмент во внешний слой клеток тела. Основной цвет паука — белый. В белом состоянии желтый пигмент изолирован под внешним слоем клеток, так что видны внутренние железы, заполненные белым гуанином . [14] Они способны с большей точностью сопоставлять белые цветы, такие как Chaerophyllum temulum (шершавый кервель) в частности, по сравнению с желтыми цветами на основе спектральных функций отражения. [15] Пока паук находится на белом растении, он имеет тенденцию выделять желтый пигмент вместо того, чтобы хранить его в своих железах. Чтобы снова стать желтым, паук должен сначала выработать достаточно желтого пигмента. По этой причине этим паукам требуется гораздо больше времени, чтобы стать желтыми, чем чтобы стать белыми. Изменение цвета с белого на желтый может занять от 10 до 25 дней, в то время как противоположное изменение цвета занимает всего около шести дней. Желтые пигменты — это кинуренин и 3-гидроксикинуренин . [16] Изменения цвета вызываются визуальными сигналами, и пауки с ослабленным зрением теряют эту способность. [17]

Примечательно, что пауки этого вида иногда выбирают для охоты цветы, которые, на взгляд человека, не соответствуют по цвету. Например, их можно обнаружить охотящимися на розовых лепестках розы каролины ( Rosa carolina ). Паук выглядит белым или меняет цвет на белый, что выделяет его для наблюдателей. Членистоногие, с другой стороны, служат и хищниками, и добычей для Misumena vatia и имеют фоторецепторы, которые позволяют им видеть ультрафиолетовый, синий и зеленый свет, но часто вообще лишены красных рецепторов. В результате Misumena vatia замаскирована, кажущаяся темной на темном фоне. [3]

Половой диморфизм

Misumena vatia имеет ярко выраженный половой диморфизм. Самки крупнее самцов и, как правило, имеют длину от 6 до 9 мм (0,24–0,35 дюйма). Самцы же имеют длину всего 3–4 мм (0,12–0,16 дюйма). Ноги самки белые или желтые, в то время как первая и вторая ноги самца коричневые или красные, а третья и четвертая — желтые. Кроме того, в связи с меньшим размером самца, самец Misumena vatia линяет на два раза реже, чем самка. [3]

Самка, имитирующая цветок

Другие физические характеристики

У Misumena vatia два ряда глаз. Глаза в переднем ряду расположены на одинаковом расстоянии друг от друга и изогнуты назад, в то время как глаза во втором ряду различаются по внешнему виду от животного к животному и могут быть изогнуты больше или меньше, чем первый. Область вокруг глаз спереди уже, чем сзади. Волосы паука торчат и могут быть как нитевидными, так и стержневидными. [18] На ногах нет шипов, за исключением под большеберцовой костью и плюсной первых двух пар ног. Внешний вид наличника и строение головогруди можно использовать для различения рода Misumena в пределах его подсемейства. [12] [13]

Среда обитания и распространение

Misumena vatia в Германии

Misumena vatia встречается только в Северной Америке и Европе . Однако другие виды пауков-крабов можно встретить по всему миру. [18] Вид предпочитает умеренный климат и в основном обитает в лесных биомах . [13] Misumena vatia является наземным и может быть найден на нескольких растениях и цветах, таких как молочай и золотарник в Северной Америке, а также триллиум , мелисса белая ( Erigeron strigosus ) , [13] нивяник ( Chrysanthemum leucanthemum ), красный клевер ( Trifolium pratense ) и лютики ( Ranunculus acris )». [19]

Домашний диапазон

Самки этого вида не уходят дальше, чем на несколько ярдов (метров) от места кормления. Их привлекает аромат цветов, хотя другие визуальные и тактильные подсказки также помогают им выбрать территорию. [5] Их выживание зависит от их способности выбирать небольшую область, где произрастают цветущие растения, привлекающие добычу. Самцы очень подвижны и могут рассеиваться на большие расстояния в поисках партнеров. Кроме того, паучки могут перемещаться на большие расстояния, раздуваясь , если они обнаруживают, что область вокруг их гнезда не имеет ресурсов. Однако это рискованно, поскольку нет гарантии, что поиск новой территории будет успешным. [20]

Выбор патча

Misumena vatia охотится на крупную добычу с низким уровнем успеха. Уровень успеха охоты сильно зависит от выбора пауком места охоты. Перед тем, как отложить яйца, самки тяжелые и медлительные, что требует от них выбора места охоты, на котором они будут оставаться. Охотясь на своем любимом растении молочая, они следят за близлежащими зонтиками, чтобы увидеть, не будет ли другое место более прибыльным. В течение нескольких часов Misumena vatia может распознать и перейти на другое близлежащее место охоты. Чаще всего они перемещаются на цветы, которые производят больше нектара и привлекают больше добычи, однако иногда некоторые намеренно и последовательно выбирают менее прибыльные места для охоты. Таким образом, популяция диморфна с точки зрения поведения выбора участков. Причина, по которой меньшинство может намеренно выбирать более плохие места охоты, остается неизвестной. [3]

Диета

Модели охоты

Самка нападает на маленькую осу
Мисумена ватия с добычей

Пауки-крабы плотоядны , питаются беспозвоночными насекомыми, такими как мухи , пчелы , бабочки , кузнечики , стрекозы и журчалки . [3] [21] Шмели ( Bombus apposis ) [22] обеспечивают паука большей частью биомассы, но мелкие мухи-сирфиды ( Toxomerus marginatus ) являются добычей, которую они ловят чаще всего. Другие часто ловимые жертвы включают медоносных пчел ( Apis mellifera ) и моль . [21] Неполовозрелые особи Misumena vatia обычно питаются добычей меньшего размера, такой как трипсы , тли из семейства Aphididae и танцевальные мухи из семейства Empididae . Они также могут использовать нектар и пыльцу в качестве источников пищи, когда добычи мало. [20]

Misumena vatia в первую очередь зависит от своего зрения при охоте, поэтому он обычно находит и ловит пищу в течение дня. [23] Взрослые самцы обыскивают верхний слой полевой растительности, где обычно охотятся самки, в поисках потенциальных партнеров. Паук может охотиться на жуков и насекомых, которые крупнее его самого, потому что он обладает способностью использовать парализующий яд , чтобы обездвижить свою добычу. Misumena vatia ждет, замаскировавшись на цветущем растении или на земле, пока добыча пройдет мимо, а затем хватает добычу передними лапами и быстро впрыскивает свой яд. В отличие от многих пауков, которые заворачивают свою добычу в шелк, Misumena vatia отказывается от заворачивания добычи и вместо этого позволяет своему яду подавлять насекомых, прежде чем съесть их. Затем он использует свои клыки, чтобы вводить обездвиженной добыче пищеварительные ферменты, прежде чем высасывать выделившиеся телесные жидкости. [18] Это форма внешнего пищеварения. В результате размер добычи не является ограничивающим фактором для потребления. [20]

Хотя Misumena vatia чаще всего охотится в дневное время, есть данные, что иногда она вынуждена охотиться ночью из-за увеличения ночной активности добычи. Такое поведение чаще всего происходит в ответ на увеличение ночной активности мотыльков в начале сентября. [23]

Misumena vatia обладает способностью сохранять свои выделения в течение как минимум 50 дней и не будет выделять их, если его поместить в ограниченное пространство или вблизи мест охоты. Выделения могут предупредить хищников о местонахождении паука. [24]

Изменение цвета, вызванное диетой

Misumena vatia также может менять цвет в результате потребления добычи. После потребления красочная добыча может просвечивать через тонкий прозрачный эпидермис брюшка, влияя на окраску опистосом . Поедание красноглазых плодовых мушек приводит к тому, что брюшко становится розовым. Изменения окраски, вызванные потреблением добычи, возвращаются к нормальному белому или желтому цвету в течение 4–6 дней после потребления добычи. Интенсивность изменения цвета положительно коррелирует с количеством потребленной красочной добычи. Интенсивность изменения цвета также уменьшается с возрастом паука. Было замечено, что у этих пауков есть розовые, оранжевые, желтые, коричневые, зеленые или белые опистосомы в зависимости от потребленной добычи. [25]

Размножение и жизненный цикл

Соотношение полов среди Misumena vatia варьируется от соотношения 1,5 самок на самца при вылуплении до соотношения 2,5–5,1 самок на самца к тому времени, когда они достигают зрелости. Поскольку самцы должны тратить значительное время на поиски самок, они сталкиваются с опасностью со стороны окружающей среды, что сокращает их численность. Самцы не могут спариваться несколько раз подряд, но требуют двухдневного интервала между спариваниями. [26] В природе Misumena vatia производит один выводок. Однако самки способны производить еще один выводок, если это искусственно вызвано. [27]

Гнезда

Самки Misumena vatia предпочитают обыкновенный молочай ( Asclepias syriaca ) вместо раскидистого кендыря ( Apocynum androsaemifolium ), шиповника каролинского ( Rosa carolina ) и черемухи виргинской ( Prunus virginiana ) для строительства гнезда. Самки, откладывающие яйца на молочай, имеют более высокий успех в гнездовании, что коррелирует с ранним выживанием кладок. [28] Внешний вид гнезда может сильно различаться в зависимости от типа растения, на котором оно построено. В случае шиповника и чувствительного папоротника ( Onoclea sinsibilis ) гнезда состоят из нескольких небольших листьев, связанных вместе. Однако эти гнезда более уязвимы для хищников, поскольку они не так плотно связаны, как те, что созданы на молочае, и имеют большую площадь, которая покрыта только шелком. [29] [3]

Охрана партнера

Меньшинство самцов — всего около десяти процентов — охраняют самок, не достигших репродуктивного возраста, пока они линяют во взрослую стадию. Почти все самцы, охраняющие таких самок, спариваются с ними после того, как они линят. Низкий уровень охраны самок связан с преобладанием самок в соотношении полов, выраженном у Misumena vatia. Самцы этого вида, как правило, охраняют реже и проявляют меньше агрессии, чем другие близкородственные виды, такие как Misumenoides formosipes , у которых соотношение полов не преобладает среди самок. [30]

Самка на Achillea millefolium

Жизненный цикл

В мае и начале июня самцы линяют, становясь взрослыми, причем пик численности взрослых самцов приходится на период с 5 июня по 15 июля. Самки не линяют, становясь взрослыми, до середины или конца июня, а пик численности взрослых самок приходится на 25 июня. После линьки самцов их масса тела не увеличивается, оставаясь около 4 мг (0,00014 унции). Однако самцы претерпевают изменения тела, когда они вступают во взрослую стадию. Их передние ноги удлиняются, а брюшко уменьшается. [19] Самки живут в среднем два года и проводят большую часть этого времени, охраняя свои яйцевые мешочки и территорию (цветы), на которой они охотятся. Продолжительность жизни самцов короче примерно на месяц. [31] Только ближе к концу второго года жизни самки она позволяет самцам ходить на ее территорию для спаривания. Самки откладывают яйца чаще всего в середине лета; они вылупляются через 3,5 недели. [3] Самки обычно умирают вскоре после того, как их яйца вылупились, во время их второй зимы. [20] Молодь проходит одну линьку внутри яйцевого мешка и появляется после вылупления как особи второго возраста . Они могут поддерживать себя в течение нескольких дней с помощью питательных веществ из своих желточных мешков. [3]

Спаривание

Поведение при поиске партнера

Самцы гораздо меньшего размера перебегают с цветка на цветок в поисках самок и часто теряют одну или несколько ног. Это может быть связано либо с близкими промахами хищников, таких как птицы, либо с борьбой с другими самцами. [32] Самцы демонстрируют случайную схему поиска партнеров, пока не найдут самку- драглай . [19] Самки оставляют эти драглайны позади себя, когда ищут добычу. Самцы следуют за драглайнами в поисках потенциальных партнеров. В отличие от многих видов пауков, самки не откладывают никаких феромонов на этих линиях. Самцы следуют за линиями механически, а не химически. Тенденция самца следовать за линией в значительной степени зависит от его жизненного этапа и стадии интересующей самки. Взрослые самцы предпочтительно следуют за взрослыми самками и молодыми самками-драглайнами, в то время как предпоследние самцы не проявляют определенных предпочтений. Самцы Misumena vatia также более склонны следовать за линиями, проложенными их собственным видом, чем за линиями родственного вида. [33]

Взаимодействия между мужчинами

Два самца, заинтересованных в одной и той же самке, могут соревноваться, поскольку встречи с самками относительно редки. Это может включать в себя легкие прикосновения, преследование, удары передними лапами, схватки и укусы между самцами. Если самку охраняет существующий самец, охраняющий самец может либо отбиться от претендента, либо быть замененным. Самец, который первым найдет интересующую его самку, имеет преимущество в любом последующем состязании. У этого вида, в отличие от многих других видов пауков, старые и молодые самцы, как правило, имеют одинаковый размер. Хотя старые самцы инициируют состязания чаще, чем молодые, характер их атак с меньшей вероятностью будет включать в себя обширный телесный контакт. Молодые самцы выигрывают значительно больше состязаний, чем старые самцы. После состязания между самцами победитель немедленно спаривается с самкой, а проигравший отступает. [31]

Взаимодействие женщин и мужчин

Когда самец находит самку, он перелезает через ее голову, через ее опистосому и на ее нижнюю часть, где он вставляет свои педипальпы , чтобы оплодотворить ее. [26] Самец может свободно обернуть самку шелком во время спаривания. У самок есть пара гонопоров , в которые педипальпы самца могут войти для спаривания. Когда самец вставляет свою педипальпу в гонопор самки, он будет совершать ритмичные, вибрационные движения, которые могут длиться от 1 до 2 секунд. Контакты гонопоров менее 30 секунд приведут к неоплодотворенным яйцам и неудавшемуся спариванию. [34] Спаривание длится в среднем четыре минуты. [34]

Самцы могут точно определять репродуктивное состояние потенциальных партнеров. Они предпочитают спариваться с девственными самками, а не с теми, которые уже спаривались. Самцы спариваются дольше с девственными самками и производят больше движений педипальп, чем во время совокупления с ранее спаривавшимися самками. Самцы, скорее всего, войдут в оба гонопора девственной самки, в то время как они могут войти только в один гонопор ранее спаривавшейся самки. У самок низкая вероятность спаривания со вторым самцом, но более высокая вероятность спаривания со вторым самцом, чем с третьим. [ 34]

Затем самка откладывает яйца преимущественно на растения из рода Asclepias (молочаи). [22] Готовясь отложить яйца, она сначала определяет подходящее место для своего выводка. Она спускается по стеблю растения вниз к листу, который она выбирает, а затем сворачивает конец листа. Она закрепляет лист, расправляя шелк, создавая коконоподобную структуру, и откладывает яйца внутрь гнезда, которое она создала. [20] Она, как правило, откладывает яйца ночью. [35] Молодь вырастает примерно до 5 мм (0,20 дюйма) к осени и остается на земле всю зиму. Их окончательная линька , от предпоследних возрастов до взрослых, происходит в мае следующего года. [36]

Поскольку Misumena vatia использует маскировку, она может сосредоточить больше энергии на росте и воспроизводстве, а не на поиске пищи и спасении от хищников. Как и у многих видов Thomisidae , существует положительная корреляция между весом самки и размером кладки яиц, или плодовитостью. [37] Отбор в пользу большего размера тела самки, таким образом, увеличивает репродуктивный успех. [38]

Количество спермы

Этот вид демонстрирует высокий приоритет спермы первого самца , поэтому предоставление девственной самке большого количества спермы выгодно. Поскольку в любой момент времени доступно очень ограниченное количество девственных самок, существует сильное селективное давление, которое благоприятствует самцам, которые обеспечивают большое количество спермы. Необходимость производить большое количество спермы для каждого спаривания не позволяет самцам быстро повторно спариваться. Кроме того, самки, вероятно, будут отвергать последующих самцов после их первого спаривания, поскольку дальнейшее размножение будет слишком сильно мешать успеху самки в поиске пищи. Большее количество спариваний также неблагоприятно, поскольку они могут увеличить риск заражения паразитами или болезнями, передающимися половым путем. [34]

В некоторых случаях самцы могут определить на расстоянии, спаривалась ли самка ранее. Это может быть связано с повышенной агрессией самки, которая проявляется после того, как она спарилась один раз. Однако чаще всего для оценки репродуктивной истории данной самки самец должен сначала оседлать ее, что опасно для самца, поскольку есть вероятность, что самка может напасть, схватить и убить его. Поскольку самок трудно найти, а стоимость их поиска очень высока, риск обычно оправдан для самца. Кроме того, поскольку найти самок сложно, существует низкая вероятность того, что другой самец ранее осеменял данную самку, поэтому для самцов выгодно предоставлять большое количество спермы. Эта адаптация также полезна в случае, если самка теряет свой первый выводок. Когда самка была осеменена большим количеством спермы, у нее может быть достаточно спермы, чтобы оплодотворить второй выводок, чтобы заменить потерянный первый выводок. [34]

Сексуальный каннибализм

Как и многие другие паукообразные и насекомые , Misumena vatia может проявлять половой каннибализм ; однако он считается лишь умеренно распространенным. В случаях предкопуляционного полового каннибализма пожилые самцы с большей вероятностью, чем молодые, становятся объектами нападения и с большей вероятностью погибают или получают травмы в результате такого нападения, особенно во второй половине брачного сезона. Это может быть результатом снижения способности пожилых самцов уклоняться от нападения самок. Пожилые самцы, как правило, не демонстрируют более рискованное брачное поведение, чем молодые самцы. Размер самца не влияет на вероятность его каннибализма во время спаривания. Самки увеличивают количество каннибалистических атак по мере развития брачного сезона. Больше самцов, как правило, подвергаются каннибализму после середины июля, что может быть результатом старения самцов, но, скорее всего, является результатом возросшей агрессии самок в это время. [39] Нерепродуктивный каннибализм редко встречается среди Misumena vatia . Однако это наблюдалось у особей примерно в одном проценте выводков. В этих выводках каннибализм, как правило, встречается среди паучков. Каннибалистические особи могут быть в три раза крупнее тех, кто не является каннибалами. [40]

Родительская забота

Яйцеохрана

Как и многие другие виды, Misumena vatia охраняет свое гнездо, чтобы защитить уязвимые яйца от нападения. Охрана гнезда увеличивает общий репродуктивный успех паука, защищая от хищничества ихневмонид и двукрылых хищников яиц. Эти пауки обычно охраняют гнездо, стоя на его нижней стороне, самой уязвимой стороне гнезда. Большинство пауков-охранников остаются у гнезда до тех пор, пока детеныши не начнут выходить из яиц — около трех недель. Меньшинство пауков покидают свои гнезда до того, как вылупятся паучки, в то время как некоторые могут оставаться до тех пор, пока не вылупятся все детеныши или дольше. Большинство умирают в течение нескольких дней после вылупления детенышей. [35]

Враги

Паразитирование ихневмонидной осой Trychosis cyperia , хищником яиц, является обычным явлением. [28] Оса откладывает яйцо в гнездо, а ее личинка питается яйцами. Одна атака может полностью уничтожить гнездо. Misumena vatia подвергается строгому отбору, чтобы свести к минимуму атаки ос, поэтому охрана яиц самкой важна для репродуктивного успеха. Осы, как правило, питаются небольшими кладками яиц, охраняемыми маленькими пауками, поскольку маленькие пауки не могут защищать свои гнезда так же эффективно. [35] Другие известные хищники включают муравьев , других пауков , птиц , ящериц и землероек . [41] Защищая гнездо от приближающегося хищника, самки обычно поднимают передние ноги в позе, которая в противном случае наблюдается при нападении на добычу. [35]

Физиология

Сенсация

Эти пауки быстро реагируют на движение, которое находится как в пределах, так и за пределами их визуального диапазона. Для этого они в значительной степени полагаются на несколько типов механорецепторов . Тактильные волоски чувствуют прикосновение, трихоботрии чувствуют потоки воздуха, а щелевидные сенсиллы чувствительны к вибрации и механическим нагрузкам. Хотя зрение все еще важно, оно играет менее важную роль в обнаружении добычи. Примечательно, что Misumena vatia не замечает добычу, когда она неподвижна. [3]

Зрение

Глаза крупным планом

У этих пауков два ряда по четыре глаза в каждом, всего восемь глаз. Переднебоковые (диаметром 75 мкм) и заднебоковые (диаметром 65 мкм) глаза являются большими по размеру из четырех пар глаз. Переднесрединные (диаметром 59 мкм) считаются основными глазами и вместе с заднесрединными (диаметром 55 мкм) составляют меньшую из пар. Все глаза, кроме основных, считаются вторичными глазами. Переднесрединные глаза кажутся самыми ясными, в то время как другие пары глаз кажутся более темными. Заднесрединные глаза смотрят прямо вверх, и их поле зрения несколько перекрывается с полем зрения заднебоковых глаз. Переднебоковые и заднебоковые глаза также имеют небольшое перекрытие в своих полях зрения. Переднебоковые глаза дают этим паукам область бинокулярного зрения. Организация передне-бокового, задне-срединного и задне-бокового глаз позволяет этим паукам видеть практически всю верхнюю зрительную среду. [17]

Четыре пары глаз схожи по строению, все содержат сетчатку , диоптрический аппарат и клеточное стекловидное тело. Самый внешний слой глаза — хрусталик. Столбчатые клетки стекловидного тела находятся между хрусталиком и сетчаткой, а их ядра располагаются рядом с сетчаткой. Три слоя пигментных клеток окружают стекловидное тело. Эпидермис — это внешний слой, и он содержит электронно-плотные гранулы и электронно-прозрачные включения микрокристаллов. [17] Средний слой содержит темные пигментные гранулы, а самый внутренний слой содержит более крупные темные пигментные гранулы внутри глиальных клеток. Эти слои предотвращают попадание света, который может проникать через близлежащую прозрачную кутикулу, на сетчатку, сохраняя каждый глаз изолированным. Сетчатка содержит фоторецепторные клетки и другие вспомогательные клетки. [17]

Основные глаза имеют сложную и уникальную организацию. Они имеют три различных фоторецепторных сегмента. Периферия содержит полукруг одного типа рабдомера , в то время как центр пигментирован и содержит два типа рабдомеров. Эти пауки также имеют «гигантский рабдом» в самом нижнем слое центра сетчатки. Только свет, входящий вдоль его оптической оси, стимулирует этот гигантский рабдом, поэтому зрительная информация поступает в форме точки. Misumena vatia может контролировать траекторию гигантского рабдома, двигая глазными мышцами, что означает, что эти отдельные точки зрительной информации интегрируются для создания поля зрения паука. [17]

Зрение играет важную роль в сопоставлении цвета субстрата пауком. Misumena vatia имеет необходимые физиологические механизмы для различения цвета и наиболее чувствителен к длинам волн света в диапазоне 340-520 нм. Основные глаза Misumena vatia имеют многоуровневые сетчатки с четырьмя слоями, содержащими различные типы фоторецепторов. Было доказано, что у этих пауков есть зеленые и УФ-фоторецепторы, и, вероятно, есть много других типов, которые позволяют им видеть полный спектр цветов. Вторичные глаза являются дихроматическими , что означает, что у них есть два типа фоторецепторов. Поскольку Misumena vatia используют свои зрительные системы для информирования об изменениях цвета, они должны быть способны видеть цвет в своей среде и на своих собственных телах. Поле зрения переднебоковых и переднемедиальных глаз позволяет пауку видеть свои ноги, в то время как заднебоковые глаза видят опистому. Поскольку поля зрения настолько широки, эти пауки видят свои собственные тела и цвет своего окружения, что подтверждает идею о том, что сопоставление цветов облегчается зрительной системой. [17]

Аутотомия

Автотомия , потеря одной ноги, может произойти в различных критических ситуациях, включая бегство от хищников, борьбу и избавление от паразитов. Недостаток очевиден, но большинство пауков могут отрастить потерянные конечности, если потеря происходит на ювенильной стадии и перед окончательной линькой. [42]

Потеря передней ноги распространена среди самцов. В течение жизни примерно 30 процентов самцов теряют одну из своих передних ног. Одним из прямых недостатков потери ноги является снижение подвижности. Пауки со всеми восемью ногами имеют значительно большую массу тела, что показывает, что потеря ног отрицательно влияет на поиск пищи и значительно снижает скорость, с которой они могут перемещаться вдоль линий. [42] Поскольку самки широко рассредоточены, ухудшение подвижности отрицательно влияет на репродуктивный успех самцов. [42]

Ссылки

  1. ^ ab Acorn, John и Sheldon, Ian. (2003). Жуки Онтарио Эдмонтон: Lone Pine Publishing
  2. ^ Клерк, Карл; Бергквист, Карл; Борг, Эрик; Готтман, Лоренс; Сальвиус, Ларс (1757). Шведский шпиндель: uti sina hufvud-slägter indelte samt under några и sextio särskildte arter beskrefne: och med illumineradefiger uplyste. Stockholmiae: Literis Laur. Сальвий. дои : 10.5962/bhl.title.119890.
  3. ^ abcdefghijkl Морзе, Дуглас Х. (2007). Хищник на цветке: история жизни и приспособленность к крабовому пауку . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02480-9.
  4. ^ Берн, Музей естественной истории. "NMBE - Всемирный каталог пауков". wsc.nmbe.ch . Получено 22.03.2021 .
  5. ^ ab Benjamin, Suresh P.; Dimitrov, Dimitar; Gillespie, Rosemary G.; Hormiga, Gustavo (2008). «Семейные связи: молекулярная филогения пауков-крабов (Araneae: Thomisidae)». Cladistics . 24 (5): 708–722. doi : 10.1111/j.1096-0031.2008.00202.x . S2CID  49532398.
  6. ^ "Золотистый краб-паук - цветочный краб-паук - Misumena vatia". Биоразнообразие Центрального побережья . Получено 20.11.2020 .
  7. ^ Хейнс, Дин Л. (31 мая 2012 г.). «Хищное поведение Philodromus rufus Walckenaer (Araneae: Thomisidae)». Канадский энтомолог . 98 (2): 113–133. doi :10.4039/Ent98113-2. S2CID  85794351 – через Cambridge University Press.
  8. ^ Абрахам, Барбара Дж. (1983). «Пространственные и временные закономерности в сообществе степных пауков полыни (Arachnida, Araneae)». Журнал арахнологии . 11 (1): 31–50 – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  9. ^ ab "Misumena – Flower Crab Spider". usaspiders.com. 13 декабря 2019 г. Получено 12 мая 2020 г.
  10. ^ "Золотистый краб-паук". Prince William Conservation Alliance . Получено 25 октября 2020 г.
  11. ^ "Крабовый паук Misumena vatia". Веб-сайт программы регистрации пауков и сенокосцев . Получено 27 октября 2020 г.
  12. ^ ab Кастон, Элизабет. Как узнать пауков . McGraw-Hill Science/Engineering/Math.
  13. ^ abcd Комсток, Джон. Книга о пауке . Забытые книги.
  14. ^ Insausti, Teresita C.; Casas, Jérôme (2008). «Функциональная морфология изменения цвета у паука: развитие гранул пигмента оммохрома». Журнал экспериментальной биологии . 211 (5): 780–789. doi : 10.1242/jeb.014043 . PMID  18281341.
  15. ^ Читтка, Ларс (2001). «Камуфляж хищных пауков-крабов на цветах и ​​цветовосприятие пчел (Aranida: Thomisidae / Hymenoptera: Apidae)». Entomologia Generalis . 25 (3): 181–187. doi :10.1127/entom.gen/25/2001/181.
  16. ^ Оксфорд, GS; Джиллеспи, RG (1998). «Эволюция и экология окраски пауков». Annual Review of Entomology . 43 (1): 619–643. doi :10.1146/annurev.ento.43.1.619. PMID  15012400. S2CID  6963733.
  17. ^ abcdef Insausti, Teresita C.; Defrize, Jérémy; Lazzari, Claudio R.; Casas, Jérôme (2012). «Поля зрения и морфология глаза поддерживают цветовое зрение у меняющего цвет паука-краба». Arthropod Structure & Development . 41 (2): 155–163. doi :10.1016/j.asd.2011.11.003. PMID  22309704.
  18. ^ abc "Misumena Vatia". Animal Diversity Web . Получено 17 октября 2020 г.
  19. ^ abc Андерсон, Джилл Т.; Морзе, Дугласс Х. (2001). «Линии знакомства: сигналы, используемые самцами пауков-крабов для поиска репродуктивных самок». Поведенческая экология . 12 (3): 360–366. doi : 10.1093/beheco/12.3.360 .
  20. ^ abcde "Крабовый паук: хищник лугов, скрывающийся на виду" (PDF) . California Native Grasslands Association . Получено 20.11.2020 .
  21. ^ ab Morse, Douglass H. (1981). «Захват добычи пауком-крабом Misumena vatia (Clerck) (Thomisidae) на трех обычных местных цветах». The American Midland Naturalist . 105 (2): 358–367. doi :10.2307/2424754. JSTOR  2424754.
  22. ^ ab Васконселлос-Нето, Жуан; Мессас, Юрий Фанчини; да Силва Соуза, Эберт; Виллануева-Бонила, Герман Антонио; Ромеро, Густаво Кеведо (2017). «Взаимодействие пауков и растений: экологический подход». В Виера, Кармен; Гонзага, Марсело О. (ред.). Поведение и экология пауков: вклад неотропического региона . Springer. стр. 165–214 [178]. doi :10.1007/978-3-319-65717-2_7. ISBN 978-3-319-65717-2.
  23. ^ ab Lockley, Timothy C.; Young, Orrey P.; Hayes, Jane Leslie (1989). «Ночное хищничество Misumena vatia (Araneae, Thomisidae)». Журнал арахнологии . 17 (2): 249–251. JSTOR  3705635.
  24. ^ Морс, Дуглас Х. (2008). «Экреторное поведение взрослых самок пауков-крабов Misumena vatia (Araneae, Thomisidae)». Журнал арахнологии . 36 (3): 612–614. дои : 10.1636/ST07-96.1. JSTOR  25434338. S2CID  53062637.
  25. ^ Шмальхофер, Виктория Р. (2000). «Изменения цвета, вызванные диетой и морфологией у молодых пауков-крабов (Araneae, Thomisidae)». Журнал арахнологии . 28 (1): 56–60. doi :10.1636/0161-8202(2000)028[0056:DIAMCC]2.0.CO;2. JSTOR  3706359. S2CID  86169877.
  26. ^ ab Morse, Douglass H. (2007). «Частота спаривания самцов пауков-крабов Misumena vatia (Araneae, Thomisidae)». Журнал арахнологии . 35 (1): 84–88. doi :10.1636/ST06-13.1. JSTOR  25067813. S2CID  86287483.
  27. ^ Морзе, Дуглас Х. (1994). «Число выводков, производимых пауком-крабом Misumena vatia (Araneae, Thomisidae)». Журнал арахнологии . 22 (3): 195–199. JSTOR  3705422.
  28. ^ ab Morse, Douglass H. (1990). «Выбор листьев у пауков-крабов, строящих гнезда ( Misumena vatia )». Поведенческая экология и социобиология . 27 (4): 265–267. doi :10.1007/BF00164898. JSTOR  4600476. S2CID  20063676.
  29. ^ Морзе, Дуглас Х. (1989). «Принятие гнезда пауком-крабом Misumena vatia (Araneae, Thomisidae)». Журнал арахнологии . 17 (1): 49–57. JSTOR  3705404 – через JSTOR.
  30. ^ Холдсворт, Эндрю Р.; Морс, Дуглас Х. (2000). «Охрана партнера и агрессия паука-краба Misumena vatia в связи с репродуктивным статусом самки и соотношением полов». The American Midland Naturalist . 143 (1): 201–211. doi :10.1674/0003-0031(2000)143[0201:MGAABT]2.0.CO;2. JSTOR  3082995. S2CID  85755389.
  31. ^ ab Hu, Helen H.; Morse, Douglass H. (2004). «Влияние возраста на встречи самцов пауков-крабов». Поведенческая экология . 15 (5): 883–888. doi : 10.1093/beheco/arh114 .
  32. ^ Морзе, Дуглас Х. (2016). «Потеря и регенерация конечностей у пауков-крабов Misumena vatia ». Журнал арахнологии . 44 (2): 165–170. doi :10.1636/15-003. JSTOR  24892332. S2CID  89303822.
  33. ^ Леонард, Энн С.; Морс, Дугласс Х. (2006). «Предпочтения самцов пауков-крабов Misumena vatia в отношении следования по линии». Animal Behaviour . 71 (3): 717–724. doi :10.1016/j.anbehav.2005.08.004. S2CID  53202836.
  34. ^ abcde Морзе, Дуглас Х. (2010). «Выбор самцом партнера и реакция самки в зависимости от статуса спаривания и времени с момента спаривания». Поведенческая экология . 21 (2): 250–256. doi : 10.1093/beheco/arp183 .
  35. ^ abcd Морзе, Дуглас Х. (1987). «Модели посещаемости, захват добычи, изменения массы и выживаемость пауков-крабов Misumena vatia (Araneae, Thomisidae), охраняющих свои гнезда». Журнал арахнологии . 15 (2): 193–204. JSTOR  3705729.
  36. ^ "Misumena – Flower Crab Spider". usaspiders.com. 13 декабря 2019 г. Получено 12 мая 2020 г.
  37. ^ Фриц, Роберт С.; Морзе, Дуглас Х. (1985). «Репродуктивный успех и добыча пищи паука-краба Misumena vatia ». Oecologia . 65 (2): 194–200. Bibcode : 1985Oecol..65..194F. doi : 10.1007/BF00379217. JSTOR  4217515. PMID  28310665. S2CID  22817217.
  38. ^ Хэд, Грэм (1995). «Отбор по плодовитости и вариации в степени полового диморфизма размеров среди видов пауков (класс Araneae)». Эволюция . 49 (4): 776–781. doi : 10.1111/j.1558-5646.1995.tb02313.x . JSTOR  2410330. PMID  28565139.
  39. ^ Морзе, Дуглас Х.; Ху, Хелен Х. (2004). «Возраст влияет на риск сексуального каннибализма у самцов пауков-крабов ( Misumena vatia )». The American Midland Naturalist . 151 (2): 318–325. doi :10.1674/0003-0031(2004)151[0318:AATROS]2.0.CO;2. JSTOR  3566748. S2CID  86038838.
  40. ^ Морзе, Дуглас Х. (2011). «Каннибализм в гнездах паука-краба Misumena vatia». Журнал арахнологии . 39 (1): 168–170. doi :10.1636/Hi10-32.1. JSTOR  23048796. S2CID  83891820.
  41. ^ "Misumena vatia". BioKids . Получено 26 октября 2020 г. .
  42. ^ abc Lutzy, Rebecca M.; Morse, Douglass H. (ноябрь 2008 г.). «Влияние потери ног на самцов пауков-крабов Misumena vatia». Animal Behaviour . 76 (5): 1519–1527. doi :10.1016/j.anbehav.2008.04.025. ISSN  0003-3472. S2CID  53171226.

Внешние ссылки