stringtranslate.com

Глубоководное сообщество

Гигантские трубчатые черви
Астерехинус элеганс

Глубоководное сообщество — это любое сообщество организмов , связанных общей средой обитания в глубоком море . Глубоководные сообщества остаются в значительной степени неизученными из-за технологических и логистических проблем и расходов, связанных с посещением этого отдаленного биома . Из-за уникальных проблем (в частности, высокого барометрического давления , экстремальных температур и отсутствия света ) долгое время считалось, что в этой враждебной среде существует мало жизни. Однако с 19 века исследования показали, что в глубоком море существует значительное биоразнообразие .

Тремя основными источниками энергии и питательных веществ для глубоководных сообществ являются морской снег , китовые осадки и хемосинтез в гидротермальных источниках и холодных просачиваниях .

История

До 19 века ученые предполагали, что жизнь в глубинах океана редка. В 1870-х годах сэр Чарльз Уайвилл Томсон и его коллеги на борту экспедиции «Челленджер» обнаружили множество глубоководных существ самых разных типов.

Первое открытие глубоководного хемосинтетического сообщества, включающего высших животных, было неожиданно сделано в гидротермальных источниках в восточной части Тихого океана во время геологических исследований (Корлисс и др., 1979). [1] Двое ученых, Дж. Корлисс и Дж. ван Андел, впервые стали свидетелями плотных залежей хемосинтетических моллюсков с подводного аппарата DSV Alvin 17 февраля 1977 года после их неожиданного открытия с помощью саней с дистанционной камерой двумя днями ранее. [1]

Challenger Deep — самая глубокая исследованная точка всех океанов Земли; она расположена в южном конце Марианской впадины недалеко от группы Марианских островов . Впадина названа в честь HMS Challenger , исследователи которого сделали первые записи ее глубины 23 марта 1875 года на станции 225. Сообщаемая глубина составила 4475 саженей (8184 метра) на основе двух отдельных измерений. В 1960 году Дон Уолш и Жак Пикар спустились на дно Challenger Deep на батискафе Trieste . На этой большой глубине была замечена небольшая рыба, похожая на камбалу, удаляющаяся от прожектора батискафа.

Японский дистанционно управляемый аппарат (ROV) Kaiko стал вторым судном, достигшим дна Бездны Челленджера в марте 1995 года. Nereus , гибридный дистанционно управляемый аппарат (HROV) Океанографического института Вудс-Хоул , является единственным аппаратом, способным исследовать глубины океана более 7000 метров. Nereus достиг глубины 10 902 метра в Бездне Челленджера 31 мая 2009 года. [2] [3] 1 июня 2009 года гидролокационное картирование Бездны Челленджера многолучевой гидроакустической системой батиметрии Simrad EM120 на борту НИС Kilo Moana показало максимальную глубину 10 971 метр (6,817 миль). Гидролокационная система использует фазовое и амплитудное обнаружение дна с точностью лучше 0,2% от глубины воды (это ошибка около 22 метров на этой глубине). [3] [4]

Среда

Тьма

Пелагические зоны

Океан можно концептуализировать как разделённый на различные зоны , в зависимости от глубины и наличия или отсутствия солнечного света . Почти все формы жизни в океане зависят от фотосинтетической активности фитопланктона и других морских растений , которые преобразуют углекислый газ в органический углерод , который является основным строительным блоком органического вещества . Фотосинтез, в свою очередь, требует энергии от солнечного света для запуска химических реакций, которые производят органический углерод. [5]

Слой водной толщи , до которого проникает солнечный свет, называется фотической зоной . Фотическая зона может быть подразделена на две различные вертикальные области. Самая верхняя часть фотической зоны, где достаточно света для поддержки фотосинтеза фитопланктоном и растениями, называется эвфотической зоной (также называемой эпипелагической зоной , или поверхностной зоной ). [6] Нижняя часть фотической зоны, где интенсивность света недостаточна для фотосинтеза, называется дисфотической зоной (дисфотическая означает «плохо освещенная» по-гречески). [7] Дисфотическая зона также называется мезопелагической зоной , или сумеречной зоной . [8] Ее самая нижняя граница находится на термоклине 12 °C (54 °F), который в тропиках обычно лежит на высоте от 200 до 1000 метров. [9]

Эвфотическая зона несколько произвольно определяется как простирающаяся от поверхности до глубины, где интенсивность света составляет приблизительно 0,1–1% поверхностной солнечной освещенности , в зависимости от сезона , широты и степени мутности воды . [6] [7] В самой чистой океанской воде эвфотическая зона может простираться на глубину около 150 метров, [6] или редко до 200 метров. [8] Растворенные вещества и твердые частицы поглощают и рассеивают свет, а в прибрежных районах высокая концентрация этих веществ приводит к быстрому ослаблению света с глубиной. В таких областях эвфотическая зона может быть всего несколько десятков метров в глубину или меньше. [6] [8] Дисфотическая зона, где интенсивность света значительно меньше 1% поверхностной освещенности, простирается от основания эвфотической зоны примерно до 1000 метров. [9] От нижней части фотической зоны до морского дна простирается афотическая зона , область вечной темноты. [8] [9]

Поскольку средняя глубина океана составляет около 3688 метров, [10] фотическая зона представляет собой лишь малую часть общего объема океана. Однако из-за своей способности к фотосинтезу фотическая зона имеет наибольшее биоразнообразие и биомассу среди всех океанических зон. Почти вся первичная продукция в океане происходит здесь. Любые формы жизни, присутствующие в афотической зоне, должны либо быть способны перемещаться вверх по толще воды в фотическую зону для питания, либо должны полагаться на материал, опускающийся сверху , [5] или должны найти другой источник энергии и питания, как это происходит у хемосинтетических архей, обнаруженных вблизи гидротермальных источников и холодных просачиваний .

Гипербаричность

Расположение Бездны Челленджера в Марианской впадине

Эти животные эволюционировали , чтобы выживать в условиях экстремального давления субфотических зон . Давление увеличивается примерно на одну атмосферу каждые десять метров. Чтобы справиться с давлением, многие рыбы довольно малы, обычно не превышая 25 см в длину. Кроме того, ученые обнаружили, что чем глубже живут эти существа, тем более желатиновой становится их плоть и тем меньше их скелетная структура. Эти существа также устранили все лишние полости, которые могли бы разрушиться под давлением, такие как плавательные пузыри. [11]

Давление является самым большим фактором окружающей среды, действующим на глубоководные организмы. В глубоком море, хотя большая часть глубоководного моря находится под давлением от 200 до 600 атм, диапазон давления составляет от 20 до 1000 атм. Давление играет большую роль в распределении глубоководных организмов. До недавнего времени у людей не было подробной информации о прямом воздействии давления на большинство глубоководных организмов, потому что практически все организмы, выловленные в глубоком море, прибывали на поверхность мертвыми или умирающими. С появлением ловушек, которые включают специальную камеру поддержания давления, неповрежденные более крупные многоклеточные животные были извлечены из глубоководного моря в хорошем состоянии. Некоторые из них были сохранены для экспериментальных целей, и мы получаем больше знаний о биологическом воздействии давления.

Температура

Две области наибольшего и наиболее быстрого изменения температуры в океанах — это переходная зона между поверхностными водами и глубинными водами, термоклин, и переход между глубоководным морским дном и потоками горячей воды в гидротермальных источниках. Термоклины различаются по толщине от нескольких сотен метров до почти тысячи метров. Ниже термоклина водная масса глубокого океана холодная и гораздо более однородная. Термоклины наиболее сильны в тропиках, где температура эпипелагической зоны обычно превышает 20 °C. От основания эпипелагиали температура падает на несколько сотен метров до 5 или 6 °C на глубине 1000 метров. Она продолжает снижаться до дна, но скорость намного медленнее. Ниже 3000–4000 м вода изотермична . На любой заданной глубине температура практически не меняется в течение длительных периодов времени. Нет никаких сезонных изменений температуры, как и никаких годовых изменений. Ни одно другое место обитания на Земле не имеет такой постоянной температуры.

Гидротермальные источники являются прямой противоположностью постоянной температуре. В этих системах температура воды, выходящей из дымоходов «черного курильщика», может достигать 400 °C (ее удерживает от кипения высокое гидростатическое давление), а в пределах нескольких метров она может опуститься до 2–4 °C. [12]

Соленость

Визуализация NOAA бассейна с рассолом в Мексиканском заливе

Соленость постоянна на всей глубине глубокого моря. Из этого правила есть два примечательных исключения:

  1. В Средиземном море потери воды за счет испарения значительно превышают поступление осадков и речного стока. Из-за этого соленость в Средиземном море выше, чем в Атлантическом океане . [13] Испарение особенно сильно в его восточной половине, что приводит к снижению уровня воды и повышению солености в этой области. [14] Результирующий градиент давления выталкивает относительно прохладную, малосоленую воду из Атлантического океана через бассейн. Эта вода нагревается и становится более соленой по мере продвижения на восток, затем опускается в районе Леванта и циркулирует на запад, чтобы снова влиться в Атлантику через Гибралтарский пролив . [15] Чистый эффект этого заключается в том, что в Гибралтарском проливе существует восточное поверхностное течение холодной воды с меньшей соленостью из Атлантики и одновременное западное течение теплой соленой воды из Средиземного моря в более глубоких зонах. Вернувшись в Атлантику, эта химически отличная средиземноморская промежуточная вода может сохраняться на расстоянии тысяч километров от своего источника. [16]
  2. Бассейны с рассолом представляют собой большие области рассола на морском дне . Эти бассейны представляют собой водоемы, соленость которых в три-пять раз превышает соленость окружающего океана. Для глубоководных бассейнов с рассолом источником соли является растворение крупных соляных отложений посредством соляной тектоники . Рассол часто содержит высокие концентрации метана, обеспечивая энергией хемосинтетических экстремофилов , которые живут в этом специализированном биоме . Известно, что бассейны с рассолом также существуют на континентальном шельфе Антарктиды , где источником рассола является соль, исключенная во время образования морского льда . Глубоководные и антарктические бассейны с рассолом могут быть токсичными для морских животных. Бассейны с рассолом иногда называют придонными озерами , потому что плотный рассол создает галоклин , который нелегко смешивается с вышележащей морской водой. Высокая соленость повышает плотность рассола, что создает отчетливую поверхность и береговую линию для бассейна. [17]

Глубокое море , или глубокий слой, является самым низким слоем в океане, существующим под термоклином, на глубине 1000 саженей (1800 м) или более. Самая глубокая часть глубокого моря - Марианская впадина, расположенная в западной части северной части Тихого океана. Это также самая глубокая точка земной коры. Она имеет максимальную глубину около 10,9 км, что глубже высоты горы Эверест . В 1960 году Дон Уолш и Жак Пикар достигли дна Марианской впадины на батискафе «Триест» . Давление составляет около 11 318 метрических тонно-сил на квадратный метр (110,99 МПа или 16 100 фунтов на квадратный дюйм ).

Зоны

Мезопелагический

Большинство мезопелагических рыб — засадные хищники с глазами, обращенными вверх, как эта саблезубая рыба .

Мезопелагическая зона — это верхняя часть средней водной зоны, которая простирается от 200 до 1000 метров (от 660 до 3280 футов) ниже уровня моря . Это в разговорной речи известно как «сумеречная зона», поскольку свет все еще может проникать в этот слой, но он слишком низок для поддержания фотосинтеза. Однако ограниченное количество света все еще может позволять организмам видеть, а существа с чувствительным зрением могут обнаруживать добычу, общаться и ориентироваться с помощью зрения. Организмы в этом слое имеют большие глаза, чтобы максимизировать количество света в окружающей среде. [18]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагическую зону, часто следуя за аналогичными миграциями зоопланктона и возвращаясь на глубину для безопасности в течение дня. [19] [20] : 585  Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря . Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться, и, учитывая высокое давление в мезопелагической зоне, это требует значительной энергии. Когда рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы предотвратить его разрыв. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [21] Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин , где температура колеблется от 10 до 20 °C (от 18 до 36 °F), таким образом демонстрируя значительную толерантность к изменению температуры. [20] : 590 

Мезопелагические рыбы обычно не имеют защитных шипов и используют цвет и биолюминесценцию , чтобы маскироваться от других рыб. Хищники, нападающие из засады, темные, черные или красные. Поскольку более длинные красные волны света не достигают глубины моря, красный цвет эффективно выполняет ту же функцию, что и черный. Мигрирующие формы используют контрастные серебристые цвета. На своих животах они часто демонстрируют фотофоры, производящие слабый свет. Для хищника снизу, смотрящего вверх, эта биолюминесценция маскирует силуэт рыбы. Однако у некоторых из этих хищников есть желтые линзы, которые фильтруют (дефицит красного) окружающий свет, оставляя биолюминесценцию видимой. [22]

Батиал

Большероты используют свой рот как сеть для ловли добычи, а также имеют биолюминесцентный хвост для привлечения добычи.

Батиальная зона является нижней частью средней водной зоны и охватывает глубины от 1000 до 4000 метров (от 3300 до 13 100 футов). [23] Свет не достигает этой зоны, что дало ей прозвище «зона полуночи»; из-за отсутствия света она менее густонаселена, чем эпипелагическая зона, несмотря на то, что она намного больше. [24] Рыбам трудно жить в этой зоне, так как там давящее давление, низкие температуры 4 °C (39 °F), низкий уровень растворенного кислорода и недостаток питательных веществ. [20] : 585  То немногое количество энергии, которое доступно в батипелагической зоне, фильтруется сверху в виде детрита, фекального материала и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. [20] : 594  Около 20% пищи, которая берет свое начало в эпипелагической зоне, попадает в мезопелагическую зону, но только около 5% фильтруется вниз в батипелагическую зону. [25] Рыбы, которые там живут, могут иметь уменьшенные или полностью утраченные жабры, почки, сердца и плавательные пузыри, иметь слизистую, а не чешуйчатую кожу и иметь слабое скелетное и мышечное строение. [20] : 587  Это отсутствие окостенения является адаптацией для экономии энергии, когда пищи не хватает. [26] Большинство животных, которые живут в батиальной зоне, являются беспозвоночными, такими как морские губки , головоногие моллюски и иглокожие . За исключением очень глубоких областей океана, батиальная зона обычно достигает бентосной зоны на морском дне . [24]

Абиссальные и хадальные

Гигантские трубчатые черви хемосинтезируют вблизи гидротермальных источников

Абиссальная зона остается в вечной темноте на глубине от 4000 до 6000 метров (от 13000 до 20000 футов). [23] Единственными организмами, которые населяют эту зону, являются хемотрофы и хищники, которые могут выдерживать огромное давление, иногда достигающее 76 мегапаскалей (750 атм; 11000 фунтов на квадратный дюйм). Зона хадала (названная в честь Аида , греческого бога подземного мира) — это зона, предназначенная для самых глубоких впадин в мире, достигающих глубины ниже 6000 метров (20000 футов). Самая глубокая точка в зоне хадала — Марианская впадина , которая опускается до 10911 метров (35797 футов) и имеет давление 110 мегапаскалей (1100 атм; 16000 фунтов на квадратный дюйм). [27] [28] [29]

Источники энергии

Падение древесины как источник энергии.

Морской снег

Верхняя фотическая зона океана заполнена органическими частицами (POM), особенно в прибрежных районах и зонах апвеллинга. Однако большая часть POM мелкая и легкая. Для того, чтобы эти частицы осели в толще воды в глубины океана, могут потребоваться сотни или даже тысячи лет. Эта временная задержка достаточно длительна для того, чтобы частицы реминерализовались и были поглощены организмами в пищевой цепи .

В глубоком Саргассовом море ученые из Океанографического института Вудс-Хоул (WHOI) обнаружили то, что стало известно как морской снег , в котором ПОМ переупаковываются в гораздо более крупные частицы, которые тонут с гораздо большей скоростью, падая как снег. [30]

Из-за скудности пищи организмы, живущие на дне и в нем, как правило, являются оппортунистическими. У них есть особые приспособления для этой экстремальной среды: быстрый рост, эффективный механизм личиночного распространения и способность использовать «временный» пищевой ресурс. Типичным примером являются двустворчатые моллюски , сверлящие древесину, которые сверлят древесину и другие растительные остатки и питаются органическим веществом из остатков.

Периодическое цветение поверхности

Иногда внезапный доступ к питательным веществам вблизи поверхности приводит к цветению планктона, водорослей или животных, таких как сальпы , которые становятся настолько многочисленными, что они опускаются на дно, не будучи потребленными другими организмами. Эти короткие всплески питательных веществ, достигающие морского дна, могут превышать годы морского снега и быстро потребляются животными и микробами. Отходы становятся частью глубоководных отложений и перерабатываются животными и микробами, которые питаются грязью в течение многих лет. [31]

Падение кита

Для глубоководной экосистемы смерть кита является самым важным событием. Мертвый кит может принести на дно сотни тонн органического вещества. Сообщество падения китов проходит три стадии: [32]

  1. Стадия подвижного падальщика: Крупные и подвижные глубоководные животные прибывают на место почти сразу после того, как киты падают на дно. Амфиподы , крабы , полярные акулы и миксины — все падальщики.
  2. Оппортунистическая стадия: Появляются организмы, которые колонизируют кости и окружающие отложения, загрязненные органическим веществом из туши и любой другой тканью, оставленной падальщиками. Один из родов — Osedax , [33] трубчатый червь. Личинка рождается бесполой. Окружающая среда определяет пол личинки. Когда личинка поселяется на китовой кости, она превращается в самку; когда личинка поселяется на или в самке, она превращается в карликового самца. Одна самка Osedax может вынашивать более 200 таких самцов в своем яйцеводе.
  3. Сульфофильная стадия: На этой стадии происходит дальнейшее разложение костей и сульфатредукция морской воды. Бактерии создают богатую сульфидами среду, аналогичную гидротермальным источникам. Поселяются полиноиды, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и другие серолюбивые существа.

Хемосинтез

Гидротермальные источники

гидротермальный источник

Гидротермальные источники были обнаружены в 1977 году учеными из Института океанографии Скриппса. На сегодняшний день все обнаруженные гидротермальные источники расположены на границах плит: Восточно-Тихоокеанской, Калифорнийской, Срединно-Атлантического хребта, Китайской и Японской.

Новый материал океанического бассейна формируется в таких регионах, как Срединно-Атлантический хребет, по мере того, как тектонические плиты отдаляются друг от друга. Скорость раздвижения плит составляет 1–5 см/год. Холодная морская вода циркулирует вниз по трещинам между двумя плитами и нагревается, проходя через горячую породу. Минералы и сульфиды растворяются в воде во время взаимодействия с породой. В конечном итоге горячие растворы выходят из активного подводного разлома, создавая гидротермальный источник.

Хемосинтез бактерий обеспечивает энергию и органические вещества для всей пищевой цепи в экосистемах гидротермальных источников. Эти источники выбрасывают очень большое количество химикатов, которые эти бактерии могут преобразовывать в энергию. Эти бактерии также могут расти без хозяина и создавать скопления бактерий на морском дне вокруг гидротермальных источников, где они служат пищей для других существ. Бактерии являются ключевым источником энергии в пищевой цепи. Этот источник энергии создает большие популяции в областях вокруг гидротермальных источников, что дает ученым легкую остановку для исследований. Организмы также могут использовать хемосинтез для привлечения добычи или привлечения партнера. [34] Гигантские трубчатые черви могут вырастать до 2,4 м (7 футов 10 дюймов) в высоту из-за богатства питательных веществ. В гидротермальных источниках было обнаружено более 300 новых видов. [35]

Гидротермальные источники представляют собой целые экосистемы, независимые от солнечного света, и могут быть первым доказательством того, что Земля может поддерживать жизнь без солнца.

Холодные просачивания

Холодное просачивание (иногда называемое холодным жерлом) — это область на дне океана , где происходит просачивание сероводорода , метана и других богатых углеводородами жидкостей, часто в форме рассола .

Экология

Глубоководные пищевые сети сложны, и аспекты системы плохо изучены. Обычно взаимодействия хищник-жертва в глубине собираются путем прямого наблюдения (вероятно, с помощью дистанционно управляемых подводных аппаратов ), анализа содержимого желудка и биохимического анализа. Анализ содержимого желудка является наиболее распространенным методом, но он ненадежен для некоторых видов. [36]

В глубоководных пелагических экосистемах у берегов Калифорнии в трофической сети доминируют глубоководные рыбы , головоногие моллюски , студенистый зоопланктон и ракообразные . В период с 1991 по 2016 год 242 уникальных пищевых отношения между 166 видами хищников и добычи продемонстрировали, что студенистый зоопланктон оказывает экологическое воздействие, аналогичное воздействию крупных рыб и кальмаров. Наркомедузы , сифонофоры (семейства Physonectae ), гребневики и головоногие моллюски потребляли наибольшее разнообразие добычи в порядке убывания. [36] Каннибализм был задокументирован у кальмаров рода Gonatus . [37]

Глубоководная добыча полезных ископаемых имеет серьезные последствия для экосистем океана. Разрушение среды обитания, нарушение слоев осадка и шумовое загрязнение угрожают морским видам. [38] Может быть утрачено важное биоразнообразие, что повлечет за собой непредсказуемые последствия для пищевой цепи. Кроме того, могут выделяться токсичные металлы и химикаты, что приводит к долгосрочному загрязнению морской воды. [39] Это поднимает вопросы об устойчивости и экологических издержках такой деятельности.

Глубоководные исследования

Элвин в 1978 году, через год после того, как впервые исследовал гидротермальный источник .

Люди исследовали менее 4% дна океана, и с каждым погружением обнаруживаются десятки новых видов глубоководных существ. Подводная лодка DSV Alvin , принадлежащая ВМС США и эксплуатируемая Океанографическим институтом Вудс-Хоул (WHOI) в Вудс-Хоул, штат Массачусетс, является примером типа судна, используемого для исследования глубоких вод. Эта 16-тонная подводная лодка может выдерживать экстремальное давление и легко маневрирует, несмотря на свой вес и размер.

Чрезвычайная разница в давлении между морским дном и поверхностью делает выживание существ на поверхности практически невозможным; это затрудняет глубокое исследование, поскольку большую часть полезной информации можно найти только пока существа живы. Недавние разработки позволили ученым более внимательно изучить этих существ и в течение более длительного времени. Морской биолог Джеффри Дражен исследовал решение: герметичную ловушку для рыбы. Она захватывает глубоководное существо и медленно регулирует его внутреннее давление до уровня поверхности, когда существо поднимается на поверхность, в надежде, что существо сможет приспособиться. [40]

Другая научная группа из Университета Пьера и Марии Кюри разработала устройство захвата, известное как PERISCOP , которое поддерживает давление воды на поверхности, тем самым удерживая образцы в среде под давлением во время подъема. Это позволяет проводить детальное исследование на поверхности без каких-либо возмущений давления, влияющих на образец. [41]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Minerals Management Service Gulf of Mexico OCS Region (ноябрь 2006 г.). "Gulf of Mexico OCS Oil and Gas Lease Sales: 2007–2012. Western Planning Area Sales 204, 207, 210, 215 и 218. Central Planning Area Sales 205, 206, 208, 213, 216 и 222. Проект заявления о воздействии на окружающую среду. Том I: Главы 1–8 и приложения". Министерство внутренних дел США, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, Новый Орлеан. стр. 3–27. PDF-файл, архив 2009-03-26 на Wayback Machine
  2. ^ "Роботизированная подводная лодка достигает самой глубокой точки океана". BBC News . 3 июня 2009 г. Получено 03.06.2009 .
  3. ^ ab University of Hawaii Marine Center (4 июня 2009 г.). "Ежедневные отчеты по НИС KILO MOANA за июнь и июль 2009 г.". Гонолулу, Гавайи: Гавайский университет. Архивировано из оригинала 19 сентября 2009 г. Получено 24 июня 2010 г.
  4. ↑ University of Hawaii Marine Center (4 июня 2009 г.). «Inventory of Scientific Equipment aboard the R/V KILO MOANA». Гонолулу, Гавайи: University of Hawaii. Архивировано из оригинала 13 июня 2010 г. Получено 18 июня 2010 г.
  5. ^ ab KL Smith Jr; HA Ruhl; BJ Bett; DSM Billett; RS Lampitt; RS Kaufmann (17 ноября 2009 г.). «Климат, круговорот углерода и глубоководные экосистемы». PNAS . 106 (46): 19211–19218. Bibcode :2009PNAS..10619211S. doi : 10.1073/pnas.0908322106 . PMC 2780780 . PMID  19901326. 
  6. ^ abcd Хорхе Чирке (1997). "II. Пределы морской продуктивности" (PDF) . В Эдвард А. Лоус (ред.). Эль-Ниньо и перуанский промысел анчоусов (серия: Программа обучения глобальным изменениям) . Том 9. Саусалито: University Science Books. стр. 118–121. doi :10.1023/A:1008801515441. ISBN 978-0-935702-80-4. S2CID  29314639. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2011 г. . Получено 18 июня 2010 г. . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  7. ^ ab "Фотическая зона". Encyclopaedia Britannica . 2010. Получено 18 июня 2010 .
  8. ^ abcd Jeananda Col (2004). "Twilight Ocean (Disphotic) Zone". EnchantedLearning.com . Получено 18 июня 2010 .
  9. ^ abc Ken O. Buesseler; Carl H. Lamborg; Philip W. Boyd; Phoebe J. Lam; et al. (27 апреля 2007 г.). «Повторный взгляд на поток углерода через сумеречную зону океана». Science . 316 (5824): 567–570. Bibcode :2007Sci...316..567B. CiteSeerX 10.1.1.501.2668 . doi :10.1126/science.1137959. PMID  17463282. S2CID  8423647. 
  10. ↑ Национальное управление океанических и атмосферных исследований (2 декабря 2008 г.). «Насколько глубок океан?». Вашингтон, округ Колумбия: Национальное управление океанических и атмосферных исследований . Получено 19 июня 2010 г.
  11. ^ "The Deep Sea at MarineBio.org – Океаническая биология, Морская жизнь, Морские существа, Морская охрана". Архивировано из оригинала 2009-01-06 . Получено 2011-05-08 .
  12. ^ Nybakken, James W. Морская биология: экологический подход. Пятое издание. Benjamin Cummings, 2001. стр. 136–141.
  13. ^ Пол Р. Пинет (1996). Приглашение в океанографию (3-е изд.). Сент-Пол, Миннесота: West Publishing Co. стр. 202. ISBN 978-0-314-06339-7.
  14. ^ Пинет 1996, стр. 206.
  15. ^ Пинет 1996, стр. 206–207.
  16. ^ Пинет 1996, стр. 207.
  17. ^ Исследование NOAA бассейна с рассолом
  18. ^ "Midwater zone". Водная жизнь мира . Том 6. Тарритаун, Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corporation. 2001. С. 340–341. ISBN 978-0-7614-7176-9.
  19. ^ Боун, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Garland Science. стр. 38. ISBN 978-0-203-88522-2.
  20. ^ abcde Moyle, PB; Cech, JJ (2004). Рыбы, введение в ихтиологию (5-е изд.). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2.
  21. ^ Дуглас, Э.; Фридл, В.; Пиквелл, Г. (1976). «Рыбы в зонах минимального содержания кислорода: характеристики оксигенации крови». Science . 191 (4230): 957–9. Bibcode :1976Sci...191..957D. doi :10.1126/science.1251208. PMID  1251208.
  22. ^ Muntz, WRA (2009). «О желтых линзах у мезопелагических животных». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 56 (4): 963–976. doi :10.1017/S0025315400021019. S2CID  86353657.
  23. ^ ab "Батипелагическая зона". Слои океана . Национальная метеорологическая служба. Архивировано из оригинала 7 февраля 2017 г. Получено 1 января 2021 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  24. ^ ab Enig, CC (1997). Исследования морского бентоса . Испанский институт океанографии (на испанском языке). Мадрид: Министерство сельского хозяйства. С. 23–33. ISBN 978-84-491-0299-8.
  25. ^ Райан, Пэдди (21 сентября 2007 г.). «Глубоководные существа: батипелагическая зона». Te Ara – Энциклопедия Новой Зеландии . Получено 4 сентября 2016 г.
  26. ^ Янси, Пол Х.; Джеррингер, Маккензи Э.; Дразен, Джеффри К.; Роуден, Эшли А.; Джеймисон, Алан (2014-03-25). «Морские рыбы могут быть биохимически ограничены от обитания в самых глубоких океанских глубинах». Труды Национальной академии наук . 111 (12): 4461–4465. Bibcode : 2014PNAS..111.4461Y. doi : 10.1073/pnas.1322003111 . ISSN  0027-8424. PMC 3970477. PMID  24591588 . 
  27. ^ "NOAA Ocean Explorer: История: Цитаты: Зондирования, Морское дно и Геофизика". NOAA, Управление по исследованию и разведке океана . Получено 4 сентября 2016 г.
  28. ^ Смит, Крейг Р.; де Лео, Фабио К.; Бернардино, Анджело Ф.; Свитман, Эндрю К.; Арбису, Педро Мартинес (2008). «Ограничение продовольствия в глубинных водах, структура экосистемы и изменение климата» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 23 (9): 518–528. doi :10.1016/j.tree.2008.05.002. PMID  18584909. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г. . Получено 04 сентября 2016 г. .
  29. ^ Виноградова, НГ (1997). "Зоогеография абиссальной и хадальной зон". Биогеография океанов . Достижения в морской биологии. Т. 32. С. 325–387. doi :10.1016/S0065-2881(08)60019-X. ISBN 978-0-12-026132-1.
  30. ^ «Морской снег и фекальные гранулы».
  31. ^ Пир и голод на абиссальной равнине
  32. ↑ Шана Гоффреди, Необычная бентосная фауна, связанная с падением кита в каньоне Монтерей, Калифорния, Deep-Sea Research, 1295–1304, 2004
  33. ^ Ноа К. Уайтмен, Между китовой костью и глубоким синим морем: происхождение карликовых самцов трубчатых червей, питающихся китовой костью, Молекулярная экология, 4395–4397, 2008
  34. ^ Хемосинтез
  35. ^ Ботос, Соня. «Жизнь на гидротермальном источнике».
  36. ^ ab Choy, C. Anela; Haddock, Steven HD; Robison, Bruce H. (2017-12-06). "Структура глубоководной пищевой сети, выявленная с помощью наблюдений за питанием in situ". Proc. R. Soc. B . 284 (1868): 20172116. doi :10.1098/rspb.2017.2116. PMC 5740285 . PMID  29212727. 
  37. ^ Кляйн, Джоанна (19 декабря 2017 г.). «Что ест: руководство для сухопутных жителей по глубоководному питанию». The New York Times . ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 20 декабря 2017 г. Получено 20 декабря 2017 г.
  38. ^ Довер, CL (2017). «Воздействие глубоководной добычи полезных ископаемых на окружающую среду». Science . 359 (6377): 34–38.
  39. ^ Левин, LA (2020). «Глубоководная добыча полезных ископаемых: оценка воздействия на окружающую среду». Annual Review of Marine Science . 12 : 19–43.
  40. ^ Новая ловушка может безопасно вытащить глубоководную рыбу из темноты
  41. ↑ Lever AM (31 июля 2008 г.). «Живая рыба, пойманная на рекордной глубине». BBC News . Получено 18 февраля 2011 г.

Дальнейшее чтение