stringtranslate.com

Динофлагеллята

Динофлагелляты ( греч. δῖνος dinos «кружащийся» и латинский flagellum « хлыст, бич») — монофилетическая группа одноклеточных эукариот , составляющих тип Dinoflagellata [5] и обычно рассматриваемых как простейшие . Динофлагелляты представляют собой в основном морской планктон , но они также распространены в пресноводных средах обитания . Их популяция варьируется в зависимости от температуры поверхности моря , солености и глубины. Многие динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поеданием добычи ( фаготрофия и мизоцитоз ). [6] [7]

По числу видов динофлагелляты — одна из крупнейших групп морских эукариот, хотя и значительно уступающая диатомовым водорослям . [8] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие динофлагелляты являются непигментированными хищниками других простейших, а некоторые формы паразитируют ( например, Oodinium и Pfiesteria ). Некоторые динофлагелляты в ходе своего жизненного цикла образуют стадии покоя, называемые цистами динофлагеллят или диноцистами ; это происходит у 84 из 350 описанных пресноводных видов и немногим более 10% известных морских видов. [9] [10] Динофлагелляты — это альвеоляты , имеющие два жгутика , предковое состояние биконтов .

В настоящее время описано около 1555 видов свободноживущих морских динофлагеллят. [11] Другая оценка предполагает наличие около 2000 живых видов, из которых более 1700 являются морскими (свободноживущими, а также донными) и около 220 — пресноводными. [12] По последним оценкам, в общей сложности существует 2294 живых вида динофлагеллят, включая морские, пресноводные и паразитические динофлагелляты. [2]

Быстрое накопление некоторых динофлагеллят может привести к заметному окрашиванию воды, в просторечии известному как красный прилив ( вредное цветение водорослей ), что может вызвать отравление моллюсками , если люди едят зараженных моллюсков. Некоторые динофлагелляты также проявляют биолюминесценцию , излучая в основном сине-зеленый свет. Таким образом, некоторые участки океана ночью подсвечиваются сине-зеленым светом.

Этимология

Термин «динофлагеллята» представляет собой комбинацию греческого слова «динос» и латинского жгутика . Dinos означает «кружение» и означает особый способ плавания динофлагеллят. Flagellum означает «кнут», и это относится к их жгутикам . [13]

История

В 1753 году первые современные динофлагелляты были описаны Генри Бейкером как «животные, вызывающие сверкающий свет в морской воде» [14] и названы Отто Фридрихом Мюллером в 1773 году. [15] Этот термин происходит от греческого слова δῖνος ( dinos ), что означает вращение, и латинский жгутик , уменьшительное название кнута или бича.

В 1830-х годах немецкий микроскопист Кристиан Готфрид Эренберг исследовал множество образцов воды и планктона и предложил несколько родов динофлагеллят, которые используются до сих пор, включая Peridinium, Prorocentrum и Dinophys . [16]

Эти же динофлагелляты были впервые определены Отто Бючли в 1885 году как отряд жгутиконосцев Dinoflagellida. [17] Ботаники рассматривали их как подразделение водорослей, названное Pyrrophyta или Pyrrophyta («огненные водоросли»; греческое pirr(h)os , огонь) в честь биолюминесцентных форм, или Dinophyta . В разное время сюда включали криптомонады , эбрииды и эллобиопсиды, но близкими родственниками сейчас считаются только последние. Динофлагелляты обладают известной способностью переходить от стратегии отсутствия кисты к стратегии формирования кист, что чрезвычайно затрудняет воссоздание их эволюционной истории.

Морфология

Продольный (lf) и поперечный жгутики (tf); мешочек-пусула (sp); ядро (н).
Анатомия динофлагеллят

Динофлагелляты одноклеточные и обладают двумя разнородными жгутиками, отходящими от вентральной стороны клетки (жгутик диноконт). У них есть лентообразный поперечный жгутик с множеством волн, который бьется слева от клетки, и более традиционный жгутик, продольный жгутик, который бьется сзади. [18] [19] [20] Поперечный жгутик представляет собой волнистую ленту, у которой только внешний край волнообразно движется от основания к кончику из-за действия аксонемы, проходящей вдоль него. Край аксонемы имеет простые волоски разной длины. Движение жгутиков вызывает движение вперед, а также поворотную силу. Продольный жгутик имеет относительно обычный вид, с небольшим количеством волосков или без них. Он бьется только с одним или двумя периодами в своей волне. Жгутики лежат в поверхностных бороздках: поперечных в цингулюме и продольных в борозде, хотя дистальная часть их свободно выступает за клетку. У видов динофлагеллят с десмоконтным жгутиком (например, Prorocentrum ) два жгутика дифференцированы, как у диноконтов, но не связаны с бороздками.

Динофлагелляты имеют сложное клеточное покрытие, называемое амфиезмой или корой, состоящее из ряда мембран, уплощенных пузырьков , называемых альвеолами (= амфиемальные пузырьки), и связанных с ними структур. [21] [22] У текатных («бронированных») динофлагеллят они поддерживают перекрывающиеся целлюлозные пластины, образуя своего рода броню, называемую текой или лорикой , в отличие от атекатных («голых») динофлагеллят. Они встречаются различной формы и расположения, в зависимости от вида, а иногда и от стадии динофлагелляты. Традиционно термин «табуляция» использовался для обозначения такого расположения текальных пластинок . Конфигурацию пластины можно обозначить формулой пластины или табличной формулой. Фиброзные экструсомы также встречаются во многих формах. [23] [24]

Вокруг клетки проходит поперечная бороздка, так называемая поясная кость (или цигулум), разделяющая ее таким образом на переднюю (эпизому) и заднюю (гипосому). Если и только если присутствует тека, эти части называются эпитекой и гипотекой соответственно. Сзади, начиная от поперечной борозды, имеется продольная борозда, называемая бороздой. Поперечный жгутик ударяется в поясную кость, продольный — в борозду. [25] [24]

Вместе с различными другими структурными и генетическими деталями эта организация указывает на тесную связь между динофлагеллятами, Apicomplexa и инфузориями , вместе называемыми альвеолятами . [23]

Таблицы динофлагеллят можно сгруппировать в шесть «типов таблиц»: гимнастоидоид , суэссоид, гоньяулакоид-перидиноид, нанноцератопсиоид, динофизоид и пророцентроид. [26]

Хлоропласты у большинства фотосинтезирующих динофлагеллят связаны тремя мембранами , что позволяет предположить, что они, вероятно, произошли от некоторых проглоченных водорослей . Большинство фотосинтезирующих видов содержат хлорофиллы а и с2, каротиноид бета-каротин и группу ксантофиллов , которая, по-видимому, уникальна для динофлагеллят, обычно перидинин , диноксантин и диадиноксантин . Эти пигменты придают многим динофлагеллятам типичный золотисто-коричневый цвет. Однако динофлагелляты Karenia brevis , Karenia mikimotoi и Karlodinium micrum в результате эндосимбиоза приобрели и другие пигменты, включая фукоксантин . [27] Это предполагает, что их хлоропласты были включены в результате нескольких эндосимбиотических событий с участием уже окрашенных или вторично бесцветных форм. Открытие пластид у Apicomplexa заставило некоторых предположить, что они были унаследованы от предка, общего для этих двух групп, но ни одна из более базальных линий их не имеет. Все же клетка динофлагелляты состоит из более распространенных органелл, таких как шероховатая и гладкая эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , митохондрии , липидные и крахмальные зерна, пищевые вакуоли . Некоторые из них даже были обнаружены со светочувствительной органеллой, глазным пятном или стигмой , или с более крупным ядром, содержащим заметное ядрышко . У динофлагелляты Erythropsidinium самый маленький из известных глаз. [28]

Некоторые виды атекатов имеют внутренний скелет, состоящий из двух звездчатых кремниевых элементов, функция которых неизвестна, и их можно найти в виде микроокаменелостей . Таппан [29] дал обзор динофлагеллят с внутренним скелетом . Это включало первое подробное описание пентастеров Actiniscus pentasterias , основанное на сканирующей электронной микроскопии . Они отнесены к отряду Gymnodiniales , подотряду Actiniscineae. [5]

Строение и формирование теки

Формирование текальных пластинок подробно изучено с помощью ультраструктурных исследований. [22]

Ядро динофлагелляты: динокарион.

«Сердцевые динофлагелляты» ( динокариоты ) имеют своеобразную форму ядра , называемую динокарионом , в которой хромосомы прикреплены к ядерной мембране . Они несут уменьшенное количество гистонов . Вместо гистонов ядра динофлагеллят содержат новое, доминирующее семейство ядерных белков, которые, по-видимому, имеют вирусное происхождение и поэтому называются вирусными нуклеопротеинами динофлагеллят (DVNP), которые являются высокоосновными, связывают ДНК с аналогичным сродством к гистонам и встречаются во многих посттрансляционно модифицированные формы. [30] Ядра динофлагеллят остаются конденсированными на протяжении всей интерфазы, а не только во время митоза , который является закрытым и включает в себя уникальное внеядерное митотическое веретено . [31] Этот тип ядра когда-то считался промежуточным между нуклеоидной областью прокариот и истинными ядрами эукариот , поэтому его называли «мезокариотическим», но теперь он считается производным, а не примитивным признаком (т.е. предки динофлагеллят имели типичные эукариотические ядра). Помимо динокариотов, DVNP можно обнаружить в группе базальных динофлагеллят (известных как морские альвеолаты , «MALVs»), которые разветвляются как сестры динокариотов ( Syndiniales ). [32]

Классификация

общность

1. Орнитоцерк ; 2. схема; 3. Экзувиэлла ; 4. Пророцентрум ; 5, 6. Цератий ; 7. Варновия ; 8. Кифарист ; 9. Поликрикос

Динофлагелляты являются протистами и были классифицированы с использованием как Международного кодекса ботанической номенклатуры (ICBN, теперь переименованного в ICN), так и Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN). Около половины современных видов динофлагеллят являются автотрофами, обладающими хлоропластами, а половина — нефотосинтезирующими гетеротрофами.

Динофлагелляты перидинина , названные в честь их перидининовых пластид, по-видимому , являются предками линии динофлагеллят. Почти половина всех известных видов имеют хлоропласты, которые представляют собой либо исходные пластиды перидинина, либо новые пластиды, полученные от других линий одноклеточных водорослей в результате эндосимбиоза. Остальные виды утратили фотосинтетические способности и приспособились к гетеротрофному, паразитическому или клептопластическому образу жизни. [33] [34]

Большинство (но не все) динофлагеллят имеют динокарион , описанный ниже (см. «Жизненный цикл» ниже). Динофлагелляты с динокарионом классифицируются как Dinokaryota , а динофлагелляты без динокариона классифицируются как Syndiniales .

Хотя ядра динофлагеллят классифицируются как эукариоты , они не являются характерными для эукариотов, поскольку некоторые из них лишены гистонов и нуклеосом и сохраняют постоянно конденсированные хромосомы во время митоза . Ядро динофлагеллят было названо Доджем (1966) [35] «мезокариотическим» из-за того, что оно обладает промежуточными характеристиками между спиральными областями ДНК прокариотических бактерий и четко выраженным эукариотическим ядром. Однако эта группа содержит типично эукариотические органеллы , такие как тельца Гольджи, митохондрии и хлоропласты. [36]

Динофитные микроводоросли, выделенные из отложений Амурского залива.

Якоб Шиллер (1931–1937) дал описание всех известных на тот момент видов, как морских, так и пресноводных. [37] Позже Ален Сурния (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) перечислил новые таксономические записи, опубликованные после Шиллера (1931–1937). [38] [39] [40] [41] [42] Сурния (1986) дал описания и иллюстрации морских родов динофлагеллят, исключая информацию на видовом уровне. [43] Последний указатель написан Гомесом. [2]

Идентификация

Таксономические монографии на английском языке, охватывающие большое количество видов, опубликованы для Мексиканского залива, [44] Индийского океана, [45] Британских островов, [46] Средиземного моря [47] и Северного моря. [48]

Основным источником для идентификации пресноводных динофлагеллят является флора Зюссвассера . [49]

Калькофлюор-белый можно использовать для окрашивания текальных пластинок панцирных динофлагеллят. [50]

Экология и физиология

Места обитания

Динофлагелляты встречаются во всех водных средах: морской, солоноватой и пресной воде, в том числе в снегу и льду. Они также распространены в донной среде и морском льду.

Эндосимбионты

Все зооксантеллы являются динофлагеллятами, и большинство из них входят в состав Symbiodiniaceae (например, род Symbiodinium ). [51] Широко известна связь между Symbiodinium и рифообразующими кораллами . Однако эндосимбионтные зооксантеллы обитают во многих других беспозвоночных и простейших, например, во многих морских анемонах , медузах , голожаберных моллюсках , гигантском моллюске тридакне , а также в некоторых видах радиолярий и фораминифер . [52] Многие современные динофлагелляты являются паразитами (здесь они определяются как организмы, которые поедают свою добычу изнутри, т.е. эндопаразиты , или которые остаются прикрепленными к своей добыче в течение более длительных периодов времени, т.е. эктопаразиты). Они могут паразитировать на животных или протистах-хозяевах. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium и Blastodinium сохраняют свои пластиды при питании зоопланктонными или рыбными хозяевами. У большинства паразитических динофлагеллят инфекционная стадия напоминает типичную подвижную клетку динофлагеллят.

Стратегии питания

У динофлагеллят наблюдаются три стратегии питания: фототрофия , миксотрофия и гетеротрофия . Фототрофы могут быть фотоавтотрофами и ауксотрофами . Миксотрофные динофлагелляты фотосинтетически активны, но также гетеротрофны. Факультативные миксотрофы, у которых автотрофия или гетеротрофия достаточны для питания, относят к амфитрофам. Если требуются обе формы, организмы являются миксотрофными в строгом смысле слова . Некоторые свободноживущие динофлагелляты не имеют хлоропластов, но содержат фототрофный эндосимбионт. Некоторые динофлагелляты могут использовать чужеродные хлоропласты (клептохлоропласты), полученные с пищей ( клептопластика ). Некоторые динофлагелляты могут питаться другими организмами в качестве хищников или паразитов. [53]

Пищевые включения содержат бактерии, синезеленые водоросли, диатомовые водоросли, инфузории и другие динофлагелляты. [54] [55] [56 ] [57] [58] [59] [60]

Механизмы захвата и заглатывания у динофлагеллят весьма разнообразны. Несколько динофлагеллят, как текатных (например, Ceratium hirundinella , [59] Peridinium globulus [57] ), так и нетекатных (например , Oxyrris marina , [55] Gymnodinium sp. [61] и Kofoidinium spp. [62] ), привлекают добычу к области бороздки. клетки (либо через потоки воды, создаваемые жгутиками, либо через псевдоподиальные расширения) и заглатывают добычу через борозду. У некоторых видов Protoperidinium , например, у P. conicum , большая питательная оболочка — ложноножка, называемая паллием, — выдвигается для захвата добычи, которая впоследствии переваривается внеклеточно (= питание паллием). [63] [64] Oblea , Zygabikodinium и Diplopsalis — единственные другие роды динофлагеллят, которые, как известно, используют этот конкретный механизм питания. [64] [65] [66] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , обычно встречающийся в качестве загрязнителя в культурах водорослей или инфузорий, питается, прикрепляясь к добыче и заглатывая цитоплазму жертвы через выдвижной стебель. [67] Два родственных вида, поликрикос кофоидии и неотодиниум, стреляют гарпунообразной органеллой для захвата добычи. [68]

Некоторые миксотрофные динофлагелляты способны вырабатывать нейротоксины, которые препятствуют выпасу более крупных копепод и повышают способность динофлагеллят охотиться на более крупных копепод. Токсичные штаммы K. veneficum производят карлотоксин, который убивает хищников, которые их проглатывают, тем самым сокращая популяции хищников и обеспечивая цветение как токсичных, так и нетоксичных штаммов K. veneficum . Кроме того, выработка карлотоксина усиливает хищнические способности K. veneficum за счет обездвиживания более крупной добычи. [69] K. Arminger более склонны охотиться на копепод, выделяя мощный нейротоксин, который обездвиживает добычу при контакте. Когда K. Arminger присутствуют в достаточно больших количествах, они могут уничтожать целые популяции своих веслоногих ракообразных. [70]

Механизмы питания океанических динофлагеллят остаются неизвестными, хотя псевдоподиальные расширения наблюдались у Podolampas bipes . [71]

Цветет

Введение

Цветение динофлагеллят обычно непредсказуемо, непродолжительно, с низким видовым разнообразием и незначительной сменой видов. [72] Низкое видовое разнообразие может быть связано с множеством факторов. Одним из способов возникновения недостатка разнообразия в цветении является сокращение хищничества и снижение конкуренции. Первого можно добиться, заставив хищников отвергнуть динофлагелляту, например, уменьшив количество пищи, которую она может съесть. Это также помогает предотвратить будущее увеличение давления хищников, поскольку у хищников, которые отвергают его, не хватает энергии для размножения. Тогда вид может подавлять рост своих конкурентов, достигая тем самым доминирования. [73]

Вредное цветение водорослей

Динофлагелляты иногда цветут в концентрации более миллиона клеток на миллилитр. При таких обстоятельствах они могут производить токсины (обычно называемые динотоксинами ) в количествах, способных убить рыбу и накапливаться в фильтраторах, таких как моллюски , которые, в свою очередь, могут передаваться людям, которые их едят. Это явление называется красным приливом , из-за цвета, который цветение придает воде. Некоторые бесцветные динофлагелляты, например, Pfiesteria , также могут образовывать токсичные цветки . Некоторые цветки динофлагеллят не опасны. Голубоватые мерцания, видимые в океанской воде ночью, часто возникают из-за цветения биолюминесцентных динофлагеллят, которые, если их потревожить, испускают короткие вспышки света.

Цветение водорослей ( акасио ) Noctiluca spp. в Нагасаки

Красный прилив возникает потому, что динофлагелляты способны быстро и обильно размножаться благодаря обилию питательных веществ в воде. Хотя образующиеся в результате красные волны представляют собой интересный визуальный феномен, они содержат токсины , которые поражают не только всю морскую жизнь в океане, но и людей, которые их потребляют. [74] Конкретным переносчиком являются моллюски . Это может привести как к несмертельным, так и к смертельным заболеваниям. Одним из таких ядов является сакситоксин , мощный паралитический нейротоксин . [75] [76] [77]

Внесение человеком фосфатов еще больше способствует этим красным приливам, поэтому существует большой интерес к изучению большего количества динофлагеллят как с медицинской, так и с экономической точки зрения. Известно, что динофлагелляты особенно способны улавливать растворенный органический фосфор для получения P-питательных веществ; было обнаружено, что несколько видов HAS очень универсальны и механистически диверсифицированы в использовании различных типов DOP. [75] [76] [77] Экология вредного цветения водорослей широко изучена. [78]

Биолюминесценция

Изображение биолюминесценции N. scintillans с длинной выдержкой в ​​яхтенном порту Зебрюгге , Бельгия.
Каякинг в Биолюминесцентном заливе , Вьекес, Пуэрто-Рико

Ночью вода может иметь вид сверкающего света из-за биолюминесценции динофлагеллят. [79] [80] Более 18 родов динофлагеллят являются биолюминесцентными, [81] и большинство из них излучают сине-зеленый свет. [82] Эти виды содержат сцинтиллоны , отдельные цитоплазматические тельца (около 0,5 мкм в диаметре), распределенные преимущественно в кортикальной области клетки, в карманах главной клеточной вакуоли. Они содержат динофлагеллятлюциферазу , основной фермент, участвующий в биолюминесценции динофлагеллят, и люциферин , тетрапиррольное кольцо, полученное из хлорофилла, которое действует как субстрат для реакции образования света. Люминесценция возникает в виде короткой (0,1 секунды) синей вспышки (макс. 476 нм) при стимуляции, обычно механической. Поэтому при механическом стимулировании — например, с помощью лодки, плавания или волн — можно увидеть синий сверкающий свет, исходящий от морской поверхности. [83]

Биолюминесценция динофлагеллят контролируется циркадными часами и происходит только ночью. [84] Люминесцентные и нелюминесцентные штаммы могут встречаться у одного и того же вида. Число сцинтиллонов ночью выше, чем днем, и распадается в конце ночи, в момент максимальной биолюминесценции. [85]

Реакция люциферин-люциферазы, ответственная за биолюминесценцию, чувствительна к pH. [83] Когда pH падает, люцифераза меняет свою форму, позволяя люциферину, а точнее тетрапирролу, связываться. [83] Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию в качестве защитного механизма. Они могут напугать своих хищников мигающим светом или отогнать потенциальных хищников косвенным эффектом, например, «охранной сигнализацией». Биолюминесценция привлекает внимание к динофлагелляте и нападающему, что делает хищника более уязвимым для хищников с более высоких трофических уровней. [83]

Биолюминесцентные заливы экосистемы динофлагеллят являются одними из самых редких и хрупких, [86] наиболее известными из которых являются Биолюминесцентный залив в Ла-Паргере, Лахас , Пуэрто-Рико; Москито Бэй на Вьекесе, Пуэрто-Рико ; и Лас-Кабесас-де-Сан-Хуан Резерва Природный Фахардо, Пуэрто-Рико . Кроме того, биолюминесцентная лагуна находится недалеко от Монтего-Бей, Ямайка, а биолюминесцентные гавани окружают Кастин, штат Мэн. [87] В Соединенных Штатах, Центральная Флорида является домом для лагуны реки Индиан , которая богата динофлагеллятами летом и биолюминесцентными гребневиками зимой. [88]

Производство липидов и стеринов

Динофлагелляты производят характерные липиды и стерины. [89] Один из этих стеринов типичен для динофлагеллят и называется диностерином .

Транспорт

Тека динофлагеллят может быстро опускаться на морское дно в морском снеге . [90]

Жизненный цикл

Введение

Динофлагелляты имеют гаплонтический жизненный цикл , за возможным исключением Noctiluca и ее родственников. [5] Жизненный цикл обычно включает бесполое размножение посредством митоза, либо посредством десмошизиса , либо посредством элеутерошизиса . Происходят более сложные жизненные циклы, особенно у паразитических динофлагеллят. Половое размножение также имеет место, [91] хотя этот способ размножения известен лишь у небольшого процента динофлагеллят. [92] Это происходит путем слияния двух особей с образованием зиготы , которая может оставаться подвижной, как это типично для динофлагеллят, и тогда называется планозиготой. Эта зигота может позже сформировать стадию покоя или гипнозиготу , которая называется динофлагеллятной кистой или диноцистой . После (или до) прорастания кисты птенец подвергается мейозу с образованием новых гаплоидных клеток . Динофлагелляты, по-видимому, способны осуществлять несколько процессов восстановления ДНК , которые могут справиться с различными типами повреждений ДНК . [93]

Жизненный цикл динофлагеллат: 1-митоз, 2-половое размножение, 3-планозигота, 4-гипнозигота, 5-планомейоцит.
Жизненный цикл динофлагеллят, включая возможные описанные переходы  [94]

Динофлагеллятные кисты

Жизненный цикл многих динофлагеллят включает по крайней мере одну донную стадию без жгутиков в виде цисты . Различные типы динофлагеллятных кист в основном определяются на основе морфологических (количество и тип слоев клеточной стенки) и функциональных (долго- или кратковременная выносливость) различий. Первоначально считалось, что эти характеристики позволяют четко отличать пелликулярные (тонкостенные) кисты от покоящихся (двустенных) динофлагеллятных кист. Первые считались кратковременными (височными), а вторые долговременными (покоящимися) кистами. Однако за последние два десятилетия дальнейшие знания выявили огромную сложность истории жизни динофлагеллят. [94]

Покоящиеся цисты Scripsiella sp. (а), Alexandrium pseudogoniaulax (б), Protoceratium reticulatum (в), A. taylori (г), A. tamarense (д), Protoperidinium oblongum (е), Kryptoperidinium triquetrum (ж) и Gymnodinium catenatum (з). Масштабная линейка: 10 мкм. [94]

Более 10% из примерно 2000 известных морских видов динофлагеллят в ходе своего жизненного цикла образуют цисты (см. диаграмму справа). Эти бентосные фазы играют важную роль в экологии вида как часть планктонно-бентосной связи, в которой цисты остаются в слое отложений в условиях, неблагоприятных для вегетативного роста, и оттуда повторно инокулируют толщу воды при наступлении благоприятных условий. восстановлен. [94]

Действительно, считается, что в ходе эволюции динофлагеллят необходимость адаптироваться к изменяющейся окружающей среде и/или к сезонности привела к развитию этой стадии жизненного цикла. Большинство простейших образуют спящие цисты, чтобы противостоять голоданию и ультрафиолетовому излучению. [95] Однако существуют огромные различия в основных фенотипических, физиологических и резистентных свойствах цист каждого вида динофлагеллят. В отличие от высших растений , еще не доказано, что большая часть этой изменчивости, например, в периоды покоя , связана с адаптацией к широте или зависит от других особенностей жизненного цикла. [96] [97] Таким образом, несмотря на недавние достижения в понимании истории жизни многих видов динофлагеллят, включая роль стадий цист, остается много пробелов в знаниях об их происхождении и функциях. [94]

Признание способности динофлагеллят к инцистированию относится к началу 20 века при биостратиграфических исследованиях ископаемых цист динофлагеллят. Пол Рейнш был первым, кто идентифицировал цисты как окаменелые останки динофлагеллят. [98] Позже сообщалось об образовании кист в результате слияния гамет, что привело к выводу, что инцистирование связано с половым размножением. [91] Эти наблюдения также подтвердили идею о том, что инцистирование микроводорослей — это, по сути, процесс, посредством которого зиготы готовятся к периоду покоя. [99] Поскольку покоящиеся кисты, изученные до этого времени, возникли в результате половых процессов, покой был связан с сексуальностью, и это предположение сохранялось в течение многих лет. Это объяснение совпадало с эволюционными теориями о происхождении слияния и сексуальности эукариотических клеток, которые постулировали преимущества видов с диплоидными стадиями покоя в их способности противостоять питательному стрессу и мутационному УФ-излучению посредством рекомбинационной репарации, а также для видов с гаплоидными вегетативными стадиями, поскольку бесполое деление удваивает количество клеток. [95] Тем не менее, определенные условия окружающей среды могут ограничивать преимущества рекомбинации и сексуальности, [100] так, например, у грибов развились сложные комбинации гаплоидных и диплоидных циклов, которые включают стадии бесполого и полового покоя. [101] [94]

Однако в общем жизненном цикле динофлагеллят, продуцирующих кисты, как это было описано в 1960-х и 1970-х годах, предполагалось, что покоящиеся кисты являются судьбой сексуальности, [91] [102] которая сама по себе рассматривалась как реакция на стресс или неблагоприятные условия. Сексуальность включает слияние гаплоидных гамет подвижных планктонных вегетативных стадий с образованием диплоидных плоскозигот, которые в конечном итоге образуют цисты, или гипнозигот , прорастание которых подлежит как эндогенному , так и экзогенному контролю. Эндогенно, перед прорастанием обязателен видоспецифичный минимальный период физиологического созревания (покоя). Таким образом, гипнозиготы также назывались «покоящимися» или «резистентными» цистами в связи с этой физиологической особенностью и их способностью после покоя оставаться жизнеспособными в отложениях в течение длительных периодов времени. Экзогенно прорастание возможно только в пределах благоприятных условий окружающей среды. [94]

Тем не менее, с открытием того, что планозиготы также способны делиться, стало очевидно, что сложность жизненных циклов динофлагеллят выше, чем первоначально предполагалось. [103] [104] После подтверждения такого поведения у нескольких видов, способность половых фаз динофлагеллят восстанавливать вегетативную фазу, минуя образование кист, стала общепризнанной. [105] [106] Кроме того, в 2006 году Кремп и Пэрроу показали спящие цисты покоящихся динофлагеллят балтийских холодных вод Scrippsiella Hangoei и Gymnodinium sp. образовались путем прямого инцистирования гаплоидных вегетативных клеток, т. е. бесполым путем. [107] Кроме того, для зиготических цист Pfiesteria piscicida покой не был существенным. [108] [94]

Геномика

Одной из наиболее ярких особенностей динофлагеллят является большое количество содержащейся в них клеточной ДНК. Большинство эукариотических водорослей содержат в среднем около 0,54 пг ДНК/клетку, тогда как оценки содержания ДНК динофлагеллят варьируются от 3 до 250 пг/клетку, [31] что соответствует примерно 3000–215 000 МБ (для сравнения: гаплоидный геном человека составляет 3180 МБ). и гексаплоидная пшеница Triticum – 16 000 Мб). Полиплоидия или политения могут объяснить такое большое содержание клеточной ДНК [109] , но более ранние исследования кинетики реассоциации ДНК и недавние анализы генома не подтверждают эту гипотезу. [110] Скорее, это гипотетически связывают с безудержной ретропозицией, обнаруженной в геномах динофлагеллят. [111] [112]

Помимо непропорционально больших геномов, ядра динофлагеллят уникальны по своей морфологии, регуляции и составу. Их ДНК настолько плотно упакована, что до сих пор неизвестно, сколько именно у них хромосом. [113]

Динофлагелляты разделяют необычную организацию митохондриального генома со своими родственниками, Apicomplexa . [114] Обе группы имеют очень уменьшенные митохондриальные геномы (около 6 килобаз (т.п.н.) у Apicomplexa против ~16 т.п.н. у митохондрий человека). Один вид, Amoebophrya ceratii , полностью утратил свой митохондриальный геном, но все еще имеет функциональные митохондрии. [115] Гены в геномах динофлагеллят претерпели ряд реорганизаций, включая массовую амплификацию и рекомбинацию генома, что привело к появлению множества копий каждого гена и фрагментов генов, связанных в многочисленных комбинациях. Произошла потеря стандартных стоп-кодонов, транс-сплайсинг мРНК для мРНК cox3 и обширное редактирование РНК, перекодирование большинства генов. [116] [117] Причины этой трансформации неизвестны. В небольшой группе динофлагеллят, называемой «динотомами» (Durinskia и Kryptoperidinium), эндосимбионты (диатомовые водоросли) все еще имеют митохондрии, что делает их единственными организмами с двумя эволюционно различными митохондриями. [118]

У большинства видов пластидный геном состоит всего из 14 генов. [119]

ДНК пластиды у динофлагеллят, содержащих перидинин, заключена в ряд маленьких кружков, называемых миникольцами . [120] Каждый круг содержит один или два полипептидных гена. Гены этих полипептидов специфичны для хлоропластов, поскольку их гомологи из других фотосинтезирующих эукариот кодируются исключительно в геноме хлоропластов. Внутри каждого круга есть различимая «основная» область. Гены всегда находятся в одной и той же ориентации относительно этой основной области.

Что касается штрих-кодирования ДНК , последовательности ITS могут использоваться для идентификации видов, [121] где генетическое расстояние p≥0,04 может использоваться для разграничения видов, [122] что успешно применяется для разрешения давней таксономической путаницы, как в случай разделения комплекса Alexandrium tamarense на пять видов. [123] Недавнее исследование [124] выявило значительную долю генов динофлагеллят, кодирующих неизвестные функции, и что эти гены могут быть консервативными и специфичными для линии.

Эволюционная история

Динофлагелляты в основном представлены в виде окаменелостей диноцистами , которые имеют длительную геологическую историю с наименьшей встречаемостью в середине триаса [125] , тогда как геохимические маркеры предполагают их присутствие в раннем кембрии. [126] Некоторые данные указывают на то, что диностероиды во многих палеозойских и докембрийских породах могут быть продуктом предков динофлагеллят (протодинофлагеллят). [127] [128] Динофлагелляты демонстрируют классическую радиацию морфологии в период от позднего триаса до средней юры . [129] [130] [131] Более современные формы распространились в позднем юрском и меловом периодах . [129] Эта тенденция продолжается и в кайнозое , хотя и с некоторой потерей разнообразия. [129] [125]

Молекулярная филогенетика показывает, что динофлагелляты группируются с инфузориями и апикомплексами (=Sporozoa) в хорошо развитую кладу, альвеоляты . Ближайшими родственниками динокариотических динофлагеллят, по-видимому, являются apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , синдинианы и оксиррисы . [132] Молекулярные филогении подобны филогениям, основанным на морфологии. [133] [134]

На самых ранних стадиях эволюции динофлагеллят, по-видимому, доминируют паразитические линии, такие как перкинсиды и синдинии (например, Amoebophrya и Hematodinium ). [135] [136] [137] [138]

Все динофлагелляты содержат пластиды красных водорослей или остаточные (нефотосинтетические) органеллы происхождения из красных водорослей. [139] Однако у паразитической динофлагелляты Hematodinium полностью отсутствует пластида. [140] Некоторые группы, утратившие фотосинтетические свойства своих исходных пластид красных водорослей, получили новые фотосинтетические пластиды (хлоропласты) посредством так называемого серийного эндосимбиоза, как вторичного, так и третичного. Как и исходные пластиды, новые хлоропласты в этих группах можно проследить до красных водорослей, за исключением представителей рода Lepidodinium, которые обладают пластидами, полученными из зеленых водорослей, возможно, Trebouxiophyceae или Ulvophyceae . [141] [ 142] Линии с третичным эндосимбиозом — это Dinophys, с пластидами криптомонады , [ 143] Karenia , Karlodinium и Takayama , которые обладают пластидами гаптофитного происхождения, а также Kryptoperidiniaceae, Durinskia и Kryptoperidinium , пластиды которых произошли от диатомовые водоросли [144] [145] Некоторые виды также выполняют клептопластику . [146]

Эволюцию динофлагеллят можно разделить на пять основных организационных типов: пророцентроид, динофизоид, гониаулакоид, перидиниоид и гимноидоид. [147] Переход морских видов в пресную воду был частым событием в ходе диверсификации динофлагеллят и произошел недавно. [148]

Многие динофлагелляты также имеют симбиотические отношения с цианобактериями, называемыми цианобионтами, которые имеют уменьшенный геном и не обнаружены вне своих хозяев. У динофлагеллят Dinophysoid есть два рода Amphisolenia и Triposolenia, содержащие внутриклеточные цианобионты, и четыре рода; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis и Ornithocercus, содержащие внеклеточные цианобионты. [149] Большинство цианобионтов используются для фиксации азота, а не для фотосинтеза, но некоторые не обладают способностью фиксировать азот. Динофлагеллята Ornithocercus Magnificus является хозяином симбионтов, обитающих во внеклеточной камере. Хотя до конца не известно, какую пользу от этого получают динофлагелляты, предполагается, что они выращивают цианобактерии в специализированных камерах и регулярно переваривают некоторые из них. [150]

Недавно живое ископаемое Dapsilidinium passielsii было обнаружено в Индо-Тихоокеанском теплом бассейне , который служил рефугиумом для термофильных динофлагеллят, [151] и другие виды, такие как Calciodinellum operosum и Posoniella tricarinelloides , также были описаны по окаменелостям, прежде чем позже были найдены живыми. [152] [153]

Примеры

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Нолл А.Х., Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК  3158185 . ПМИД  21810989.
  2. ^ abc Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)». СИКИМАР Океаниды . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  3. ^ Руджеро; и другие. (2015), «Классификация всех живых организмов более высокого уровня», PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R, doi : 10.1371/journal.pone.0119248 , PMC 4418965 , PMID  25923521 
  4. ^ Силар, Филипп (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL Archives-ouvertes : 1–462, ISBN 9782955584101, OCLC  1019558675, заархивировано из оригинала 13 мая 2016 г. , получено 4 сентября 2016 г.
  5. ^ abc Fensome RA, Тейлор Р.Дж., Норрис Дж., Сарджант В.А., Уортон Д.И., Уильямс Г.Л. (1993). Классификация живых и ископаемых динофлагеллят . Специальное издание по микропалеонтологии. Том. 7. Ганновер, Пенсильвания: Шеридан Пресс. ОСЛК  263894965.
  6. ^ Стокер Д.К. (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397–401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  7. ^ Эссер К., Люттге У, Бейшлаг В., Мурата Дж (06 декабря 2012 г.). Прогресс в ботанике: генетика, физиология, систематика, экология. Спрингер. ISBN 978-3-6421-8819-0. Архивировано из оригинала 28 января 2022 г. Проверено 22 октября 2020 г.
  8. ^ Гири, доктор медицинских наук (октябрь 2012 г.). «Сколько существует видов водорослей?». Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. Бибкод : 2012JPcgy..48.1057G. дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  9. ^ Мертенс К.Н., Ренгефорс К., Моэструп О., Эллегаард М. (2012). «Обзор недавних пресноводных кист динофлагеллят: таксономия, филогения, экология и палеокология». Психология . 51 (6): 612–619. Бибкод : 2012Phyco..51..612M. дои : 10.2216/11-89.1. S2CID  86845462.
  10. ^ Браво I, Фигероа Р.И. (январь 2014 г.). «На пути к экологическому пониманию функций кисты динофлагеллят». Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . ПМК 5029505 . ПМИД  27694774. 
  11. ^ Гомес, Ф. (2005). «Список свободноживущих видов динофлагеллят в Мировом океане». Акта Ботаника Хорватия . 64 (1): 129–212.
  12. ^ Тейлор Ф.Р., Хоппенрат М., Салдарриага Дж.Ф. (февраль 2008 г.). «Разнообразие и распространение динофлагеллят». Биодайверы. Консервировать . 17 (2): 407–418. Бибкод : 2008BiCon..17..407T. дои : 10.1007/s10531-007-9258-3. S2CID  9810504.
  13. ^ Карти, Сьюзен; Пэрроу, Мэтью В. (2015). «Динофлагелляты». Пресноводные водоросли Северной Америки . Академическая пресса. стр. 773–807. дои : 10.1016/B978-0-12-385876-4.00017-7. ISBN 978-0-12-385876-4.
  14. ^ Бейкер, М. (1753). Работа для микроскопа. Лондон: Додсли. дои : 10.5962/bhl.title.45920. ОСЛК  722119426.
  15. ^ Мюллер, OF 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Парс прима. п. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773.
  16. ^ Эренберг CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien. - Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1–88, Pls 1–8.
  17. ^ Бючли О. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata. – В: Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х.Г. Бронна, wissenschaftlich dargestellt в Wort und Bild. Эрстер-Бэнд Простейшие. – CF Winter'sche Verlagshandlung, Лейпциг и Гейдельберг. Стр. 906–1029; Пл.
  18. ^ Тейлор FJR (март 1975 г.). «Неспиральные поперечные жгутики у динофлагеллят». Психология . 14 (1): 45–7. Бибкод : 1975Phyco..14...45T. дои : 10.2216/i0031-8884-14-1-45.1.
  19. ^ Леблон PH, Тейлор FJ (апрель 1976 г.). «Пересмотр движущего механизма поперечного жгутика динофлагеллят». Биосистемы . 8 (1): 33–9. Бибкод : 1976BiSys...8...33L. дои : 10.1016/0303-2647(76)90005-8. ПМИД  986199.
  20. ^ Гейнс Дж., Тейлор Ф.Дж. (май 1985 г.). «Форма и функция поперечного жгутика динофлагелляты». Дж. Протозоол . 32 (2): 290–6. doi :10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x.
  21. ^ Моррилл LC, Леблих AR (1983). Ультраструктура динофлагеллятной амфиемы . Международный обзор цитологии. Том. 82. стр. 151–80. дои : 10.1016/s0074-7696(08)60825-6. ISBN 978-0-1236-4482-4. ПМИД  6684652.
  22. ^ аб Нетцель Х, Дюрр Г (02 декабря 2012 г.). Ч. 3: Кора клеток динофлагеллят. Академическая пресса. стр. 43–106. ISBN 978-0-3231-3813-0. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.В Спекторе 1984 г.
  23. ^ аб Кавальер-Смит Т (1991). «Диверсификация клеток гетеротрофных жгутиконосцев». В Паттерсон Д., Ларсен Дж. (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Публикации Ассоциации систематики. Том. 45. Кларендон Пресс. стр. 113–131. ISBN 978-0-1985-7747-8.
  24. ^ аб Фрейденталь, Хьюго Д. (1962). « Symbiodinium gen. Nov. И Symbiodinium microadriaticum sp. nov., зооксантелла: таксономия, жизненный цикл и морфология». Журнал протозоологии . 9 (1): 45–52. doi :10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x.
  25. ^ Тренч, Роберт К.; Бланк, Рудольф Дж. (1987). « Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, S. goreauii sp. nov., S. kawagutii sp. nov. и S. pilosum sp. nov.: Gymnodinioid Dinoflagellate Symbionts морских беспозвоночных». Журнал психологии . 23 (3): 469–81. Бибкод : 1987JPcgy..23..469T. doi :10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x. S2CID  83712799.
  26. ^ Медлин, ЛК; Фенсом, Р.А. (2013), «Макроэволюция динофлагеллят», Биологические и геологические перспективы динофлагеллят , Лондонское геологическое общество, стр. 263–274, doi : 10.1144/tms5.25, ISBN 978-1-86239-368-4, получено 20 августа 2023 г.
  27. ^ Хакетт Дж.Д., Андерсон Д.М., Эрднер Д.Л., Бхаттачарья Д. (октябрь 2004 г.). «Динофлагелляты: замечательный эволюционный эксперимент». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1523–34. дои : 10.3732/ajb.91.10.1523. ПМИД  21652307.
  28. ^ Шваб ИР (сентябрь 2004 г.). "Ты то, что ты ешь". Британский журнал офтальмологии . 88 (9): 1113. doi :10.1136/bjo.2004.049510. ПМЦ 1772300 . ПМИД  15352316. 
  29. ^ Таппан Х (1980). Палеобиология растений-протистов . Геология. У. Х. Фриман. ISBN 978-0-7167-1109-4.
  30. ^ Горник С.Г., Форд К.Л., Малхерн Т.Д., Бачич А., Макфадден Г.И., Уоллер РФ (декабрь 2012 г.). «Потеря конденсации нуклеосомной ДНК совпадает с появлением нового ядерного белка у динофлагеллят». Современная биология . 22 (24): 2303–12. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.036 . ПМИД  23159597.
  31. ^ аб Спектор Д (02 декабря 2012 г.). Ядра динофлагеллят. Академическая пресса. стр. 107–147. ISBN 978-0-3231-3813-0. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.В Спекторе 1984 г.
  32. ↑ Штрассерт Дж. Ф., Карнковска А., Хехенбергер Э., Дель Кампо Дж., Колиско М., Окамото Н., Бурки Ф., Янушковец Дж., Пуарье С., Леонард Г., Халлам С. Дж., Ричардс Т. А., Уорден А. З., Санторо А. Е., Килинг П. Дж. (январь 2018 г.) . «Одноклеточная геномика некультивируемых морских альвеолятов показывает парафилию базальных динофлагеллят». Журнал ISME (представлена ​​рукопись). 12 (1): 304–308. Бибкод : 2018ISMEJ..12..304S. дои : 10.1038/ismej.2017.167. ПМК 5739020 . PMID  28994824. Архивировано из оригинала 14 декабря 2018 г. Проверено 23 октября 2018 г. 
  33. ^ Габриэльсен, ТМ; Минге, Массачусетс; Эспелунд, М.; Туоминг-Клундеруд, А.; Патил, В.; Недербрагт, Эй-Джей; Отис, К.; Термель, М.; Шалчиан-Тебризи, К.; Лемье, К.; Якобсен, КС (2011). «Эволюция генома третичного пластида динофлагеллят - PLOS». ПЛОС ОДИН . 6 (4): e19132. дои : 10.1371/journal.pone.0019132 . ПМЦ 3082547 . ПМИД  21541332. 
  34. ^ Бодил, Анджей; Мощинский, Кшиштоф (2006). «Развилась ли перидининовая пластида в результате третичного эндосимбиоза? Гипотеза». Европейский журнал психологии . 41 (4): 435–448. Бибкод : 2006EJPhy..41..435B. дои : 10.1080/09670260600961080 .
  35. ^ Додж (1966). Цитируется, но не упоминается в Steidinger KA, Jangen K (1997). «Динофлагелляты». В Томасе С. (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. стр. 387–584. ISBN 978-0-0805-3442-8. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.
  36. ^ Штайдингер К.А., Янген К. (1997). «Динофлагелляты». В Томасе ЧР (ред.). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса. стр. 387–584. ISBN 978-0-0805-3442-8. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.
  37. ^ Шиллер, Дж., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) в монографии Behandlung. В: РАБЕНХОРСТ, Л. (ред.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Акад. Верлаг, Лейпциг. Том. 10 (3): Часть 1 (1–3) (1931–1933): Часть 2 (1–4) (1935–1937).
  38. ^ Сурния А (1973). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов морских динофлагеллей, опубликованных в актуальном виде после редакции Дж. Шиллера. I. Dinoflagellés libres». Бэй. Нова Хедвигия . 48 : 1–92.
  39. ^ Сурния А (1978). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. III (Дополнение)». Преподобный Алголь . 13 : 3–40 + опечатка 13, 186. ISSN  0035-0702.
  40. ^ Сурния А (1982). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. IV. (Дополнение)». Арх. Протистенкд . 126 (2): 151–168. дои : 10.1016/S0003-9365(82)80046-8.
  41. ^ Сурния А (1990). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. В. (Дополнение)». Акта Протозоол . 29 : 321–346. ISSN  0065-1583.
  42. ^ Сурния А (1993). «Каталог особенных и инфраструктурных таксонов динофлагеллезмаринов, опубликованных в редакции Дж. Шиллера. VI. (Дополнение)». Криптог. Алголь . 14 : 133–144. ISSN  0181-1568.
  43. ^ СУРНИА, А., 1986: Атлас фитопланктона Марин. Том. I: Введение, Cyanophycées, Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Издания дю CNRS, Париж.
  44. ^ Стейдингер К.А., Уильямс Дж (1970). Динофлагелляты . Воспоминания о круизах «Песочные часы». Том. 2. Флорида: Лаборатория морских исследований. ОСЛК  6206528.
  45. ^ Тейлор Ф (1976). Динофлагелляты Международной Индийско-океанской экспедиции: отчет о материале, собранном НИС «Антон Брюун» 1963–1964 гг . Библиотека Ботаника. Том. 132. Э. Швейцербарт. ISBN 978-3-5104-8003-6. ОСЛК  3026853.
  46. ^ Додж, Джей Ди; Харт-Джонс, Б. (1982). Морские динофлагелляты Британских островов. Лондон: Канцелярия Ее Величества. ISBN 9780112411963. ОСЛК  681855348.
  47. ^ Гомес Ф (апрель 2003 г.). «Контрольный список свободноживущих динофлагеллят Средиземноморья». Ботаника Марина . 46 (3): 215–242. дои : 10.1515/БОТ.2003.021. S2CID  84744638.
  48. ^ Хоппенрат М., Эльбрехтер М., Дребес Г. (2009). Морской фитопланктон: избранные виды микрофитопланктона из Северного моря вокруг Гельголанда и Зильта . Штутгарт: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). ISBN 978-3-5106-1392-2.
  49. ^ Поповский Дж, Пфистер Л.А. (1990). Динофицеевые (Dinoflagellida). Зюссвассерфлора фон Миттелеуропа. Том. 6. Фишер. ISBN 978-3-3340-0247-6.[ постоянная мертвая ссылка ]
  50. ^ Фриц Л., Тример Р. (декабрь 1985 г.). «Быстрый простой метод с использованием калькофлюора белого M2R для визуализации текальных пластинок динофлагеллят». Дж. Фикол . 21 (4): 662–4. Бибкод : 1985JPcgy..21..662F. дои : 10.1111/j.0022-3646.1985.00662.x. S2CID  85004940.
  51. ^ Фрейденталь и др. 2007 год
  52. ^ Тренч Р. (1997). «Разнообразие симбиотических динофлагеллят и эволюция симбиозов микроводорослей и беспозвоночных». В Лессиосе Х, Макинтайре I (ред.). Материалы восьмого Международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24–29 июня 1996 г. Том. 2. Бальбоа, Панама: Смитсоновский институт тропических исследований. стр. 1275–86. ОСЛК  833272061.
  53. ^ Шнепф Э., Эльбрехтер М. (февраль 1992 г.). «Стратегии питания динофлагеллят: обзор с акцентом на биологические аспекты клетки». Европейский журнал протистологии . 28 (1): 3–24. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80315-9. ПМИД  23194978.
  54. ^ Кофоид Калифорния, Свези О (1921). «Свободноживущие небронированные динофлагеллаты». Всего лишь. унив. Калифорния . 5 :1–538. дои : 10.5962/bhl.title.24995. Архивировано (PDF) из оригинала 15 мая 2022 г. Проверено 24 сентября 2019 г.
  55. ^ аб Баркер HA (1935). «Культура и физиология морских динофлагеллят». Арх. Микробиол . 6 (1–5): 157–181. дои : 10.1007/BF00407285. S2CID  44657010.
  56. ^ Бихелер Б (1952). «Исследования сюр-ле-Перидиненс». Бык. Биол. о. Бельг . 36 (Приложение): 1–149. ISSN  0994-575X.
  57. ^ аб Бурса AS (1961). «Годовой океанографический цикл в Иглулике в канадской Арктике. II. Фитопланктон». Дж. Фиш. Рез. Доска может . 18 (4): 563–615. дои : 10.1139/f61-046.
  58. ^ Норрис Д.Р. (1969). «Возможное фаготрофное питание Ceratium lunula Schimper». Лимнол. Океаногр . 14 (3): 448–9. Бибкод : 1969LimOc..14..448N. дои : 10.4319/lo.1969.14.3.0448 .
  59. ^ ab Dodge JD, Кроуфорд RM (июнь 1970 г.). «Морфология и тонкая структура Ceratium hirundinella (Dinophyceae)». Дж. Фикол . 6 (2): 137–149. Бибкод : 1970JPcgy...6..137D. doi :10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x. S2CID  84034844.
  60. ^ Эльбрахтер М (1979). «О систематике небронированных динофитов (Dinophyta) из региона апвеллинга Северо-Западной Африки». Метеор Forschungsergebnisse . 30 : 1–22.
  61. ^ Фрей LC, Стермер EF (1980). «Фаготрофия динофлагеллят в верховьях Великих озер». Пер. Являюсь. Микроск. Соц . 99 (4): 439–444. дои : 10.2307/3225654. JSTOR  3225654.
  62. ^ Кашон П.Дж., Кашон М. «Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Сравнение с celui divers Peridiniens, волокнами и паразитами». Протистологическая . 10 : 217–222.
  63. ^ Гейнс Дж., Тейлор Ф.Дж. (1984). «Внеклеточное пищеварение у морских динофлагеллят». Дж. Планктон Рез . 6 (6): 1057–61. дои : 10.1093/планкт/6.6.1057.
  64. ^ Аб Джейкобсон DM, Андерсон DM (сентябрь 1986 г.). «Теката гетеротрофные динофлагелляты: пищевое поведение и механизмы». Дж. Фикол . 22 (3): 249–258. doi :10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x. S2CID  84321400.
  65. ^ Стром С.Л., Баски Э.Дж. (1993). «Питание, рост и поведение текатной гетеротрофной динофлагелляты Oblea rotunda». Лимнол. Океаногр . 38 (5): 965–977. Бибкод : 1993LimOc..38..965S. дои : 10.4319/lo.1993.38.5.0965 .
  66. ^ Наустволль LJ (январь 1998 г.). «Рост и выпас текатных гетеротрофных динофлагеллят Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)». Психология . 37 (1): 1–9. Бибкод : 1998Phyco..37....1N. дои : 10.2216/i0031-8884-37-1-1.1.
  67. ^ Spero HJ (сентябрь 1982 г.). «Фаготрофия Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): цветонос как органелла пищеварения». Дж. Фикол . 18 (3): 356–360. Бибкод : 1982JPcgy..18..356S. doi :10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x. S2CID  85988790.
  68. ^ «Исследователи сняли динофлагелляту на видео, стреляя гарпунами по добыче» . Архивировано из оригинала 28 декабря 2019 г. Проверено 19 мая 2019 г.
  69. ^ Адольф, Джейсон Э; Крупаткина, Данара; Бачваров, Цветан; Плейс, Аллен Р. (2007). «Карлотоксин опосредует выпас Oxyris marina на штаммах Karlodinium veneficum ». Вредные водоросли . 6 (3): 400–412. дои : 10.1016/j.hal.2006.12.003.
  70. ^ Берге, Терье; Поульсен, Луиза К.; Молдруп, Мортен; Даугбьерг, Нильс; Юэль Хансен, Пер (2012). «Морские микроводоросли атакуют и питаются многоклеточными животными». ИСМЕ Дж . 6 (10): 1926–36. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1926B. дои : 10.1038/ismej.2012.29. ПМЦ 3446796 . ПМИД  22513533. 
  71. ^ Шютт Ф (1895). «2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen». Экспедиция Die Peridineen der Plankton . Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Альгемейнер Тейл. стр. 1–170. ОСЛК  69377189.
  72. ^ Смайда, Теодор Дж. (2002). «Адаптивная экология, стратегии роста и глобальное распространение цветения динофлагеллят». Журнал океанографии . 58 (2): 281–294. дои : 10.1023/А: 1015861725470. ISSN  0916-8370. S2CID  55024118.
  73. ^ Хантли М., Сайкс П., Рохан С., Марин В. (1986). «Химически опосредованное отторжение добычи динофлагеллят копеподами Calanus pacificus и Paracalanus parvus: механизм, возникновение и значение». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 28 : 105–120. Бибкод : 1986MEPS...28..105H. дои : 10.3354/meps028105 .
  74. ^ Фауст М., Галледж, РА (2002). Выявление вредных морских динофлагеллят. Материалы из Национального гербария США. Том. 42. Вашингтон, округ Колумбия: Департамент систематической биологии и ботаники, Национальный музей естественной истории. ISSN  0097-1618. Архивировано из оригинала 30 апреля 2007 г. Проверено 18 мая 2007 г.
  75. ^ Аб Лин, С.; Литакер, РВ; Сунда, В. (2016). «Физиологическая экология фосфора и молекулярные механизмы в морском фитопланктоне». Журнал психологии . 52 (1): 10–36. Бибкод : 2016JPcgy..52...10L. дои : 10.1111/jpy.12365. PMID  26987085. S2CID  206147416.
  76. ^ Аб Чжан, К.; Луо, Х.; Хуанг, Л.; Лин, С. (2017). «Молекулярный механизм утилизации глюкозо-6-фосфата динофлагеллятами Karenia mikimotoi». Вредные водоросли . 67 : 74–84. дои : 10.1016/j.hal.2017.06.006. ПМИД  28755722.
  77. ^ Аб Луо, Х.; Лин, X.; Ли, Л.; Чжан, К.; Лин, Л.; Лин, С. (2017). «Транскриптомический и физиологический анализ динофлагеллят Karenia mikimotoi выявил молекулярный механизм утилизации АТФ, основанный на нещелочной фосфатазе». Экологическая микробиология . 19 (11): 4506–18. дои : 10.1111/1462-2920.13899 . PMID  28856827. S2CID  3598741.
  78. ^ Гранели Э, Тернер Дж.Т. (2007). Экология вредных водорослей. Экологические исследования: анализ и синтез. Том. 189. Спрингер. ISBN 978-3-5407-4009-4. ISSN  0070-8356. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.
  79. ^ Кастро П., Хубер М.Э. (2010). Морская биология (8-е изд.). МакГроу Хилл. п. 95. ИСБН 978-0-0711-1302-1.
  80. ^ Гастингс JW (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Джин . 173 (1 номер спецификации): 5–11. дои : 10.1016/0378-1119(95)00676-1. ПМИД  8707056.
  81. ^ Пупен, Ж., А.-С. Куссатлеграс и П. Гейстдорфер. 1999. Морской биолюминесцентный планктон. Rapport scientifique du Laboratoire d'Océanographie de l'Ecole Navale LOEN, Брест, Франция, 83 стр.
  82. ^ Суини, Б. Биолюминесценция и циркадные ритмы .В: Тейлор 1987, стр. 269–281.
  83. ^ abcd Хэддок С.Х., Молин М.А., Дело JF (1 октября 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–93. Бибкод : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  84. ^ Кнауст Р., Урбиг Т., Ли Л., Тейлор В., Гастингс Дж.В. (февраль 1998 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции у Pyrocystis не обусловлен различиями в количестве люциферазы: сравнительное исследование трех биолюминесцентных морских динофлагеллят». Дж. Фикол . 34 (1): 167–172. Бибкод : 1998JPcgy..34..167K. дои : 10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x. S2CID  84990824.
  85. ^ Фриц Л., Морс Д., Гастингс Дж.В. (февраль 1990 г.). «Циркадный ритм биолюминесценции гоньяулакса связан с ежедневными изменениями количества светоизлучающих органелл». Журнал клеточной науки . 95 (Часть 2): 321–8. дои : 10.1242/jcs.95.2.321. ПМИД  2196272.
  86. ^ Дибас CL (май 2012 г.). «Яркие микробы - ученые открывают новые ключи к разгадке биолюминесценции». Научный американец . 360 (5): 19. Бибкод : 2012SciAm.306e..19D. doi : 10.1038/scientificamerican0512-19.
  87. ^ Кастин Каяк (2015). «Экскурсия на байдарках по биолюминесцентному заливу Кастин в бухте» . посетитемейн.com . Архивировано из оригинала 2 июля 2015 года . Проверено 1 июля 2015 г.
  88. ^ Кеннеди Дакетт, Мэриеллен (10 февраля 2015 г.). «Флорида у воды: испытайте биолюминесценцию». Национальное географическое общество . Архивировано из оригинала 31 июля 2018 г. Проверено 31 июля 2018 г.
  89. ^ Уизерс, Н. Стеролы динофлагеллятов .В: Тейлор 1987, стр. 316–359.
  90. ^ Олдридж А.Л., Пассоу Ю, Хэддок Ш. (1998). «Характеристики и содержание прозрачных экзополимерных частиц (ТЭП) в морском снеге, образовавшемся из текатных динофлагеллят». Дж. Планктон Рез . 20 (3): 393–406. дои : 10.1093/планкт/20.3.393 .
  91. ^ abc фон Стош HA (1973). «Наблюдения за вегетативным размножением и половым жизненным циклом двух пресноводных динофлагеллят, Gymnodinium pseudopalustre Schiller и Woloszynskia apiculata sp. nov». Британский психологический журнал . 8 (2): 105–34. дои : 10.1080/00071617300650141. Архивировано из оригинала 13 февраля 2019 г. Проверено 13 мая 2014 г.
  92. ^ Пфистер, Андерсон (1987). «Гл. 14» . В Тейлоре Ф. (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии. Том. 21. Блэквелл Сайентифик. ISBN 978-0-6320-0915-2.
  93. ^ Ли С, Вонг JT (июль 2019 г.). «Пути реакции на повреждение ДНК у динофлагеллят». Микроорганизмы . 7 (7): 191. doi : 10.3390/microorganisms7070191 . ПМК 6680887 . ПМИД  31284474. 
  94. ^ abcdefgh Браво, Изабель; Фигероа, Роза (2014). «На пути к экологическому пониманию функций кисты динофлагеллят». Микроорганизмы . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390/microorganisms2010011 . ПМК 5029505 . ПМИД  27694774.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 3.0. Архивировано 23 февраля 2011 г. на Wayback Machine .
  95. ^ аб Кавальер-Смит, Т. (2002). «Происхождение механизма рекомбинации и секса». Наследственность . 88 (2): 125–141. дои : 10.1038/sj.hdy.6800034 . PMID  11932771. S2CID  13213957.
  96. ^ Вагманн, Кристен; Хаутекете, Нина-Корали; Пико, Ив; Менье, Сесиль; Шмитт, С. Эрик; Ван Дейк, Хенк (2012). «Распространение покоя семян: объяснительные экологические факторы». Анналы ботаники . 110 (6): 1205–1219. doi : 10.1093/aob/mcs194. ПМК 3478053 . ПМИД  22952378. 
  97. ^ Дебье, Мэрилин; Тан, Чунлао; Стич, Бенджамин; Сикосек, Тобиас; Эффген, Сиги; Джозефс, Эмили; Шмитт, Джоанна; Нордборг, Магнус; Курниф, Мартен; Де Мо, Джульетта (2013). «Вариация между периодом покоя семян, скоростью роста и временем цветения в зависимости от широты у Arabidopsis thaliana». ПЛОС ОДИН . 8 (5): е61075. Бибкод : 2013PLoSO...861075D. дои : 10.1371/journal.pone.0061075 . ПМЦ 3662791 . ПМИД  23717385. 
  98. ^ Рейнш, П.Ф. (1905) «Die palinosphärien, ein microskopischer vegetabileorganismus in der mukronatenkreide». ..Цент. Шахтер. геол. Палеонтол..., 402–407.
  99. ^ Леблих, Арканзас; Леблих, Луизиана (2012) [1984]. «Динофлагеллятные кисты». В Спекторе, Д.Л. (ред.). Динофлагелляты . Академическая пресса. стр. 444–474. ISBN 978-0-323-13813-0.
  100. ^ Ленорман, Томас; Отто, Сара П. (2000). «Эволюция рекомбинации в гетерогенной среде». Генетика . 156 : 423–438. дои : 10.1093/генетика/156.1.423. ПМЦ 1461255 . ПМИД  10978305. 
  101. ^ Ли, Су Чан; Ни, Мин; Ли, Вэньцзюнь; Шерц, Сесилия; Хейтман, Джозеф (2010). «Эволюция секса: взгляд из грибного царства». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (2): 298–340. дои : 10.1128/MMBR.00005-10. ПМЦ 2884414 . ПМИД  20508251. 
  102. ^ Андерсон, Дональд Марк; Уолл, Дэвид (1978). «Потенциальное значение бентосных кист Gonyaulax Tamarensis и G. Excavata в инициировании токсичного цветения динофлагеллят1, 2, 3». Журнал психологии . 14 (2): 224–234. Бибкод : 1978JPcgy..14..224A. doi :10.1111/j.1529-8817.1978.tb02452.x. S2CID  85372383.
  103. ^ Учида, Такудзи; Ёсикава, Кодзи; Арай, Акеми; Арай, Сёго (1991). «Жизненный цикл и контроль над Sargassum muticum (Phaeophyta) в периодических культурах». Ниппон Суйсан Гаккаиси . 57 (12): 2249–2253. дои : 10.2331/suisan.57.2249 .
  104. ^ Учида, Такудзи; Мацуяма, Юкихико; Ямагучи, Минео; Хондзё, Цунео (1996). «Жизненный цикл Gyrodinium instriatum (Dinophyceae) в культуре». Психологические исследования . 44 (3): 119–123. doi :10.1111/j.1440-1835.1996.tb00040.x. S2CID  84051080.
  105. ^ Фигероа, Роза Изабель; Браво, Изабель (2005). «Половое размножение и две разные стратегии инцистирования Lingulodinium Polyedrum (Dinophyceae) в культуре1». Журнал психологии . 41 (2): 370–379. Бибкод : 2005JPcgy..41..370F. дои : 10.1111/j.1529-8817.2005.04150.x. hdl : 10508/11133 . S2CID  85652450.
  106. ^ Фигероа, Роза Изабель; Браво, Изабель; Гарсес, Эстер (2006). «Множественные пути сексуальности Александрия Тейлори (Dinophyceae) в культуре». Журнал психологии . 42 (5): 1028–1039. Бибкод : 2006JPcgy..42.1028F. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00262.x. S2CID  85188678.
  107. ^ Кремп, Анке; Пэрроу, Мэтью В. (2006). «Доказательства наличия бесполых кист покоя в жизненном цикле морской перидиноидной динофлагелляты Scrippsiella Hangoei1». Журнал психологии . 42 (2): 400–409. Бибкод : 2006JPcgy..42..400K. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00205.x. S2CID  84228384.
  108. ^ Парроу, Мэтью В.; Буркхолдер, Джоан М. (2004). «Циклы половой жизни Pfiesteria Piscicida и Cryptoperidiniopsoids (Dinophyceae)1». Журнал психологии . 40 (4): 664–673. Бибкод : 2004JPcgy..40..664P. дои : 10.1111/j.1529-8817.2004.03202.x. S2CID  83695348.
  109. ^ Beam CA, Хаймс М (2 декабря 2012 г.). Ч. 8: Генетика динофлагеллят. Академическая пресса. стр. 263–298. ISBN 978-0-3231-3813-0. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г. Проверено 5 марта 2016 г.В Спекторе 1984 г.
  110. ^ Линь С., Ченг С., Сонг Б. и др. (2015). «Геном Symbiodinium kawagutii проливает свет на экспрессию генов динофлагеллят и коралловый симбиоз». Наука . 350 (6261): 691–694. дои : 10.1126/science.aad0408 . ПМИД  26542574.
  111. ^ Песня B, Морс D, Песня Y и др. (2017). «Сравнительная геномика выявляет два основных периода ретропозиции генов, совпадающие с решающими периодами эволюции Symbiodinium». Геномная биология и эволюция . 9 (8): 2037–2047. doi : 10.1093/gbe/evx144. ПМЦ 5585692 . ПМИД  28903461. 
  112. ^ Хоу Ю, Цзи Н, Чжан Х и др. (2018). «Количество копий гена PCNA в зависимости от размера генома у динофлагеллят и молекулярные доказательства ретропозиции как основного эволюционного механизма». Журнал психологии . 55 (1): 37–46. дои : 10.1111/jpy.12815 . ПМИД  30468510.
  113. ^ «Понимание разрыва отношений, чтобы защитить риф» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 13 мая 2019 года . Проверено 16 мая 2019 г.
  114. ^ Джексон CJ, Горник С.Г., Уоллер РФ (2012). «Митохондриальный геном и транскриптом базальной динофлагелляты Hematodinium sp.: эволюция характера в высокоразвитых митохондриальных геномах динофлагеллят». Геномная биология и эволюция . 4 (1): 59–72. дои : 10.1093/gbe/evr122. ПМК 3268668 . ПМИД  22113794. 
  115. ^ Джон, Уве; Лу, Ямэн; Вольраб, Зильке; Грот, Марко; Янушковец, Ян; Кохли, Гурджит С.; Марк, Феликс К.; Бикмейер, Ульф; Фархат, Сара (апрель 2019 г.). «Аэробный эукариотический паразит с функциональными митохондриями, у которого, вероятно, отсутствует митохондриальный геном». Достижения науки . 5 (4): eaav1110. Бибкод : 2019SciA....5.1110J. doi : 10.1126/sciadv.aav1110. ISSN  2375-2548. ПМК 6482013 . ПМИД  31032404. 
  116. ^ Линь С., Чжан Х., Спенсер Д., Норман Дж., Грей М. (2002). «Широкое и обширное редактирование митохондриальных мРНК у динофлагеллят». Журнал молекулярной биологии . 320 (4): 727–739. дои : 10.1016/S0022-2836(02)00468-0. ПМИД  12095251.
  117. ^ Линь С., Чжан Х., Грей М.В. (2008). «Редактирование РНК у динофлагеллят и его значение для истории эволюции механизма редактирования». В Смите Х (ред.). Редактирование РНК и ДНК: молекулярные механизмы и их интеграция в биологические системы . Уайли. стр. 280–309. ISBN 978-0-470-26225-2.
  118. ^ Иманян, Б.; Помберт, Дж. Ф.; Доррелл, Р.Г.; Бурки, Ф.; Килинг, ПиДжей (2012). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43763. Бибкод : 2012PLoSO...743763I. дои : 10.1371/journal.pone.0043763 . ПМЦ 3423374 . ПМИД  22916303. 
  119. ^ Дас, Биплаб (2019). «Морской паразит выживает без ключевых генов». Природа Ближнего Востока . дои : 10.1038/nmiddleeast.2019.63. S2CID  149458671.
  120. ^ Лаатч Т., Заунер С., Штоебе-Майер Б., Коваллик К.В., Майер У.Г. (июль 2004 г.). «Миникольца одного гена, полученные из пластид, динофлагелляты Ceratium horridum локализованы в ядре». Молекулярная биология и эволюция . 21 (7): 1318–22. дои : 10.1093/molbev/msh127 . ПМИД  15034134.
  121. ^ Стерн РФ, Андерсен Р.А., Джеймсон I, Кюппер ФК, Коффрот М.А. , Вало Д., Ле Галл Ф., Верон Б., Брэнд Дж.Дж., Скелтон Х., Касаи Ф., Лилли Э.Л., Килинг П.Дж. (2012). «Оценка внутреннего транскрибируемого спейсера рибосомы (ITS) в качестве кандидатного маркера штрих-кода динофлагеллят». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42780. Бибкод : 2012PLoSO...742780S. дои : 10.1371/journal.pone.0042780 . ПМК 3420951 . ПМИД  22916158. 
  122. ^ Литакер Р.В., Вандерси М.В., Киблер С.Р., Рис К.С., Стоукс Н.А., Лутзони Ф.М., Йониш Б.А., Вест Массачусетс, Блэк М.Н., Тестер Пенсильвания (апрель 2007 г.). «Распознавание видов динофлагеллят с использованием последовательностей ITS рДНК». Дж. Фикол . 43 (2): 344–355. Бибкод : 2007JPcgy..43..344W. дои : 10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x. S2CID  85929661.
  123. ^ Ван, Лу; Чжуан, Юньюнь; Чжан, Хуан; Линь, Синь; Лин, Сенджи (2014). «Виды штрих-кодирования ДНК в комплексе Alexandrium tamarense с использованием ITS и предложение обозначения пяти видов». Вредные водоросли . 31 : 100–113. дои : 10.1016/j.hal.2013.10.013. ПМИД  28040099.
  124. ^ Стивенс, Тимоти Г.; Рэган, Массачусетс; Бхаттачарья, Д; Чан, CX (21 ноября 2018 г.). «Основные гены в различных линиях динофлагеллят включают множество консервативных темных генов с неизвестными функциями». Научные отчеты . 8 (1): 17175. Бибкод : 2018NatSR...817175S. doi : 10.1038/s41598-018-35620-z. ПМК 6249206 . ПМИД  30464192. 
  125. ^ ab MacRae RA, Fensome RA, Williams GL (1996). «Разнообразие, происхождение и исчезновение ископаемых динофлагеллят и их значение». Может. Дж. Бот . 74 (11): 1687–94. дои : 10.1139/b96-205. ISSN  0008-4026.
  126. ^ Молдаванин Ю.М., Талызина Н.М. (август 1998 г.). «Биогеохимические доказательства предков динофлагеллят в раннем кембрии». Наука . 281 (5380): 1168–70. Бибкод : 1998Sci...281.1168M. дои : 10.1126/science.281.5380.1168. ПМИД  9712575.
  127. ^ Молдован Дж. М., Даль Дж. Э., Джейкобсон С. Р., Хейзинга Б. Дж., Фаго Ф. Дж., Шетти Р., Уотт Д. С., Питерс К. Э. (февраль 1996 г.). «Хемостратиграфическая реконструкция биофаций: молекулярные доказательства связи динофлагеллят, образующих кисты, с дотриасовыми предками». Геология . 24 (2): 159–162. Бибкод : 1996Гео....24..159М. doi :10.1130/0091-7613(1996)024<0159:CROBME>2.3.CO;2.
  128. ^ Талызина Н.М., Молдаванин Ю.М., Йоханниссон А., Фаго Ф.Дж. (январь 2000 г.). «Сродство ранних кембрийских акритархов изучено с помощью микроскопии, флуоресцентной проточной цитометрии и биомаркеров». Преподобный Палеобот. Палинол . 108 (1–2): 37–53. Бибкод : 2000RPaPa.108...37T. дои : 10.1016/S0034-6667(99)00032-9.
  129. ↑ abc Fensome, Роберт (8 июня 2022 г.). «Динофлагелляты». AASP-Палинологическое общество .[ постоянная мертвая ссылка ]
  130. ^ Фенсом, РА; Макрей, РА; Молдаванин, Дж. М.; Тейлор, ФЕДР; Уильямс, Г.Л. (1996). «Раннемезозойская радиация динофлагеллят». Палеобиология . 22 (3): 329–338. Бибкод : 1996Pbio...22..329F. дои : 10.1017/S0094837300016316. ISSN  0094-8373. JSTOR  2401092. S2CID  133043109.
  131. ^ Чакон, Дж.; Готтшлинг, М. (2020). «Рассвет динофитов: первая попытка датировать происхождение и диверсификацию вредных водорослей». Вредные водоросли . 97 : 101871. doi : 10.1016/j.hal.2020.101871. PMID  32732051. S2CID  220891202.
  132. ^ Салдарриага Дж; Тейлор MFJR; Кавалер-Смит Т; Менден-Дойер С ; Килинг П.Дж. (2004). «Молекулярные данные и история эволюции динофлагеллят». Эур Дж Протистол . 40 (1): 85–111. дои : 10.1016/j.ejop.2003.11.003. hdl : 2429/16056 .
  133. ^ Фенсом Р.А., Салдарриага Дж.Ф., Тейлор Ф.Дж. (1999). «Возвращение к филогении динофлагеллят: согласование морфологических и молекулярных филогений». Грана . 38 (2–3): 66–80. Бибкод : 1999Grana..38...66F. дои : 10.1080/00173139908559216 .
  134. ^ Готтшлинг М, Чакон Дж, Жердонер Чаласан А, Нойхаус С, Кречманн Дж, Стибор Х, Джон У (2020). «Филогенетическое размещение последовательностей окружающей среды с использованием таксономически надежных баз данных помогает точно оценить биоразнообразие динофитов в баварских озерах (Германия)». Пресноводная биология . 65 (2): 193–208. Бибкод : 2020FrBio..65..193G. дои : 10.1111/fwb.13413 .
  135. ^ Гундерсон Дж. Х., Госс С.Х., Коутс Д.В. (1999). «Филогенетическое положение Amoebophrya sp., заражающего Gymnodinium sanguineum». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (2): 194–7. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x. PMID  10361739. S2CID  7836479.
    Гундерсон Дж.Х., Джон С.А., Боман В.К., Коутс Д.В. (2002). «В Чесапикском заливе существует несколько штаммов паразитической динофлагелляты Amebophrya». Журнал эукариотической микробиологии . 49 (6): 469–74. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x. PMID  12503682. S2CID  30051291.
  136. ^ Лопес-Гарсиа П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С., Морейра Д. (февраль 2001 г.). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. Бибкод : 2001Natur.409..603L. дои : 10.1038/35054537. PMID  11214316. S2CID  11550698.
  137. ^ Мун-ван дер Стаай С.Ю., Де Вахтер Р., Валот Д. (февраль 2001 г.). «Последовательности океанической 18S рДНК пикопланктона обнаруживают непредвиденное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. Бибкод : 2001Natur.409..607M. дои : 10.1038/35054541. PMID  11214317. S2CID  4362835.
  138. ^ Салдарриага Дж. Ф., Тейлор Ф. Дж., Килинг П. Дж., Кавальер-Смит Т. (сентябрь 2001 г.). «Филогения рРНК ядерной SSU динофлагеллят предполагает множественные потери и замены пластид». Журнал молекулярной эволюции . 53 (3): 204–13. Бибкод : 2001JMolE..53..204S. дои : 10.1007/s002390010210. PMID  11523007. S2CID  28522930.
  139. ^ Янушковец Дж, Горак А, Оборник М, Люкес Дж, Килинг П.Дж. (июнь 2010 г.). «Общее происхождение из красных водорослей апикомплексана, динофлагеллят и гетероконтных пластид». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10949–54. Бибкод : 2010PNAS..10710949J. дои : 10.1073/pnas.1003335107 . ПМК 2890776 . ПМИД  20534454. 
  140. ^ Горник С.Г., Кассин А.М., Макрей Дж.И., Рамапрасад А., Рчиад З., МакКонвилл М.Дж., Бачич А., Макфадден Г.И., Пейн А., Уоллер РФ (май 2015 г.). «Эндосимбиоз уничтожается поэтапным устранением пластиды в паразитической динофлагелляте». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (18): 5767–72. Бибкод : 2015PNAS..112.5767G. дои : 10.1073/pnas.1423400112 . ПМЦ 4426444 . ПМИД  25902514. 
  141. ^ Доррелл, Р.Г.; Хау, CJ (2015). «Интеграция пластид с их хозяевами: уроки, извлеченные из динофлагеллят». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10247–10254. Бибкод : 2015PNAS..11210247D. дои : 10.1073/pnas.1421380112 . ПМЦ 4547248 . ПМИД  25995366. 
  142. ^ Торресен, Оле Кристиан (2010). Исследование пластидной замены у зеленой динофлагелляты Lepidodinium chromophorum (магистерская диссертация). Университет Осло. hdl : 10852/11559.
  143. ^ Гарсия-Куэтос, Л.; Моэструп, О.; Хансен, П.Дж.; Даугбьерг, Н. (2010). «Токсичная динофлагеллята Dinophys acuminata содержит постоянные хлоропласты криптомонадного происхождения, а не клептохлоропласты». Вредные водоросли . 9 (1): 25–38. дои : 10.1016/j.hal.2009.07.002.
  144. ^ Кречманн, Дж.; Жердонер Чаласан, А.; Готтшлинг, М. (2018). «Молекулярная филогенетика динофитов, в которых диатомовые водоросли являются эндосимбионтами (Kryptoperidiniaceae, Peridiniales), с эволюционными интерпретациями и акцентом на идентичности Durinskia oculata из Праги». Молекулярная филогенетика и эволюция . 118 : 392–402. дои :10.1016/j.ympev.2017.10.011. ПМИД  29066288.
  145. ^ Иманян, Б.; Килинг, Пи Джей (2007). «Динофлагелляты Durinskia baltica и Kryptoperidinium foliaceum сохраняют функционально перекрывающиеся митохондрии двух эволюционно различных линий». Эволюционная биология BMC . 7 (1): 172. Бибкод : 2007BMCEE...7..172I. дои : 10.1186/1471-2148-7-172 . ПМК 2096628 . ПМИД  17892581. .
  146. ^ Гаст, Р.Дж.; Моран, DM; Деннетт, MR; Кэрон, Д.А. (2007). «Клептопластика у антарктических динофлагеллят: в процессе эволюционного перехода?». Экологическая микробиология . 9 (1): 39–45. Бибкод : 2007EnvMi...9...39G. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. ПМИД  17227410.
  147. ^ Тейлор Ф.Дж. (1980). «Об эволюции динофлагеллят». Биосистемы . 13 (1–2): 65–108. Бибкод : 1980BiSys..13...65T. дои : 10.1016/0303-2647(80)90006-4. ПМИД  7002229.
  148. ^ Жердонер Чаласан А, Кречманн Дж, Готтшлинг М (2019). «Они молоды, и их много: датирование пресноводных линий одноклеточных динофитов». Экологическая микробиология . 21 (11): 4125–4135. Бибкод : 2019EnvMi..21.4125Z. дои : 10.1111/1462-2920.14766 . ПМИД  31369197.
  149. ^ Ким, М.; Чой, Д.Х.; Парк, Миннесота (2021). «Генетическое разнообразие цианобионтов и специфичность хозяина динофлагелляты Ornithocercus, несущей цианобионты, в прибрежных водах умеренного климата». Научные отчеты . 11 (1): 9458. Бибкод : 2021NatSR..11.9458K. doi : 10.1038/s41598-021-89072-z. ПМК 8097063 . ПМИД  33947914. 
  150. ^ Накаяма, Такуро; Номура, Мами; Такано, Ёшихито; Танифудзи, Горо; Сиба, Когику; Инаба, Кадзуо; Инагаки, Юдзи; Кавата, Масакадо (2019). «Одноклеточная геномика раскрыла загадочную линию цианобактерий, распространение которой по всему миру скрыто хозяином-динофлагеллятой». Труды Национальной академии наук . 116 (32): 15973–15978. Бибкод : 2019PNAS..11615973N. дои : 10.1073/pnas.1902538116 . ПМК 6689939 . ПМИД  31235587. 
  151. ^ Мертенс К.Н., Такано Ю., Руководитель MJ, Мацуока К. (2014). «Живые окаменелости в теплом бассейне Индо-Тихоокеанского региона: убежище для термофильных динофлагеллят во время оледенений». Геология . 42 (6): 531–534. Бибкод : 2014Гео....42..531М. дои : 10.1130/G35456.1.
  152. ^ Монтрезор, М.; Янофске, Д.; Виллемс, Х. (1997). «Отношения циста-тека у Calciodinellum operosum emend. (Peridiniales, Dinophyceae) и новый подход к изучению известковых кист». Журнал психологии . 33 (1): 122–131. Бибкод : 1997JPcgy..33..122M. дои : 10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x. S2CID  84169394.
  153. ^ Гу, Х.; Кирш, М.; Цинсмейстер, К.; Зёнер, С.; Мейер, КДЖС; Лю, Т.; Готшлинг, М. (2013). «Пробуждение мертвых: морфологическая и молекулярная характеристика существующих † Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)». Протист . 164 (5): 583–597. doi :10.1016/j.protis.2013.06.001. ПМИД  23850812.

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с динофлагеллатами .