Биологическое расселение относится как к перемещению особей ( животных , растений , грибов , бактерий и т. д.) от места их рождения к месту размножения («натальное расселение»), так и к перемещению от одного места размножения к другому («размножение»). расселение»). Распространение также используется для описания движения пропагул, таких как семена и споры . Технически расселение определяется как любое движение, которое потенциально может привести к потоку генов . [1] Акт расселения включает в себя три этапа: выезд, перемещение и заселение. С каждым из этих этапов связаны разные затраты и выгоды, связанные с фитнесом. [2] В результате простого перемещения из одного участка среды обитания в другой расселение особи имеет последствия не только для индивидуальной приспособленности , но также для динамики популяции , популяционной генетики и распределения видов . [3] [4] [5] Понимание расселения и его последствий, как для эволюционных стратегий на уровне вида, так и для процессов на уровне экосистемы, требует понимания типа расселения, диапазона расселения данного вида и самого расселения. задействованные механизмы. Биологическое расселение может коррелировать с плотностью населения . Диапазон вариаций местонахождения вида определяет ареал распространения. [6]
Биологическое расселение можно противопоставить георассеянию , которое представляет собой смешивание ранее изолированных популяций (или целых биот) после разрушения географических барьеров для расселения или потока генов. [7] [8] [9]
Расселение можно отличить от миграции животных (обычно сезонного перемещения туда и обратно), хотя в популяционной генетике термины «миграция» и «расселение» часто используются как синонимы.
Кроме того, на биологическое распространение влияют и ограничивают различные условия окружающей среды и индивидуальные условия. [10] Это приводит к широкому спектру последствий для организмов, присутствующих в окружающей среде, и их способности адаптировать свои методы распространения к этой среде.
Некоторые организмы подвижны на протяжении всей своей жизни, но другие приспособлены к перемещению или перемещению в определенные, ограниченные фазы своего жизненного цикла. Обычно это называют дисперсионной фазой жизненного цикла. Стратегии всего жизненного цикла организмов часто основаны на природе и обстоятельствах фаз их расселения.
В целом существует два основных типа:
Из-за плотности населения расселение может снизить нагрузку на ресурсы в экосистеме, и конкуренция за эти ресурсы может быть фактором отбора механизмов расселения. Распространение организмов является критическим процессом для понимания как географической изоляции в эволюции посредством потока генов , так и широких закономерностей текущего географического распределения ( биогеографии ).
Часто проводят различие между натальным расселением , когда особь (часто молодая особь) покидает место своего рождения, и расселением при размножении , когда особь (часто взрослая особь) уходит из одного места размножения, чтобы размножаться в другом месте.
В самом широком смысле рассредоточение происходит, когда преимущества переезда для фитнеса перевешивают затраты.
Рассредоточение дает ряд преимуществ, таких как обнаружение новых ресурсов, избежание неблагоприятных условий, избежание конкуренции с братьями и сестрами и избежание размножения с близкородственными особями, что может привести к инбредной депрессии . [12]
Существует также ряд издержек, связанных с рассредоточением, которые можно рассматривать в терминах четырех основных валют: энергии, риска, времени и возможностей. [2] Энергетические затраты включают дополнительную энергию, необходимую для движения, а также энергетические инвестиции в механизмы передвижения (например, крылья). Риски включают повышенный травматизм и смертность при расселении, а также возможность поселения в неблагоприятной среде. Время, потраченное на расселение, — это время, которое часто нельзя потратить на другие виды деятельности, такие как рост и размножение. Наконец, расселение может также привести к аутбридинговой депрессии , если особь лучше адаптирована к своей природной среде, чем та, в которой она оказалась. У социальных животных (таких как многие птицы и млекопитающие) расселяющаяся особь должна найти и присоединиться к новой группе, которая может привести к потере социального ранга. [2]
«Диапазон расселения» относится к расстоянию, на которое вид может переместиться от существующей популяции или родительского организма. Экосистема критически зависит от способности особей и популяций перемещаться из одного участка среды обитания в другой. Таким образом, биологическое расселение имеет решающее значение для стабильности экосистем.
Можно увидеть, что городские территории оказывают свое уникальное влияние на диапазон расселения и способности к расселению различных организмов. Для видов растений городская среда в значительной степени обеспечивает новые пути распространения. Хотя животные и физические факторы (например, ветер, вода и т. д.) играли роль в расселении на протяжении веков, в последнее время автотранспортные средства стали считаться основными векторами расселения. Было показано, что туннели, соединяющие сельскую и городскую среду, позволяют доставлять большое количество разнообразных семян из городской среды в сельскую. Это может привести к появлению возможных источников инвазивных видов на границе между городом и деревней. [13] Еще один пример последствий урбанизации можно увидеть рядом с реками. Урбанизация привела к интродукции различных инвазивных видов посредством прямых посадок или распространения ветром. В свою очередь, реки, расположенные рядом с этими инвазивными видами растений, стали жизненно важными векторами их распространения. Можно было увидеть, что реки соединяют городские центры с сельской местностью и природной средой. Было показано, что семена инвазивных видов переносятся реками в природные территории, расположенные ниже по течению, тем самым опираясь на уже установленную дистанцию распространения растения. [14]
Напротив, городская среда также может создавать ограничения для определенных стратегий расселения. Влияние человека посредством урбанизации сильно влияет на планировку ландшафтов, что приводит к ограничению стратегий расселения многих организмов. Эти изменения в основном проявляются через взаимоотношения опылителей и цветковых растений. Поскольку оптимальный диапазон выживания опылителя ограничен, это приводит к ограничению количества мест для опыления. Впоследствии это приводит к уменьшению потока генов между отдаленно разделенными популяциями, что, в свою очередь, снижает генетическое разнообразие каждой из областей. [15] Аналогичным образом было показано, что урбанизация влияет на поток генов совершенно разных видов (например, мышей и летучих мышей) одинаковым образом. Хотя эти два вида могут иметь разные экологические ниши и стратегии существования, урбанизация ограничивает стратегии расселения обоих видов. Это приводит к генетической изоляции обеих популяций, что приводит к ограничению потока генов. Хотя урбанизация действительно оказала большее влияние на расселение мышей, она также привела к небольшому увеличению инбридинга среди популяций летучих мышей. [16]
Лишь немногие виды когда-либо были равномерно или случайным образом распределены внутри или между ландшафтами . В целом виды значительно различаются в зависимости от ландшафта в связи с особенностями окружающей среды, которые влияют на их репродуктивный успех и выживаемость популяций. [17] [18] Пространственные особенности особенностей окружающей среды (например, ресурсов) позволяют людям избегать неблагоприятных условий и искать новые места. [19] Это позволяет организму «проверять» новую среду на предмет ее пригодности, при условии, что она находится в пределах географического ареала обитания животного. Кроме того, способность вида расселяться в постепенно меняющейся окружающей среде может позволить популяции выжить в экстремальных условиях. (т.е. изменение климата ).
По мере изменения климата жертвам и хищникам приходится приспосабливаться, чтобы выжить. Это представляет проблему для многих животных, например, для южных пингвинов-скакунов . [20] Эти пингвины способны жить и процветать в различных климатических условиях благодаря фенотипической пластичности пингвинов. [21] Однако, по прогнозам, на этот раз они ответят рассредоточением, а не адаптацией. [21] Это объясняется их большой продолжительностью жизни и медленной микроэволюцией. Пингвины в субантарктике совершенно отличаются от поведения пингвинов в субтропических водах; было бы очень трудно выжить, не отставая от быстро меняющегося климата, потому что на формирование такого поведения ушли годы. [20]
Барьер распространения может привести к тому, что диапазон распространения вида будет намного меньше, чем распространение вида. Искусственным примером является фрагментация среды обитания из-за использования земли человеком. Напротив, естественные барьеры на пути распространения, ограничивающие распространение видов, включают горные хребты и реки. Примером может служить разделение ареалов двух видов шимпанзе рекой Конго .
С другой стороны, человеческая деятельность может также расширить диапазон распространения вида, предоставляя новые методы распространения (например, балластная вода с судов ). Многие такие рассеянные виды становятся инвазионными , например, крысы или вонючие клопы , но некоторые виды также оказывают небольшое положительное воздействие на поселенцев-людей, таких как медоносные пчелы и дождевые черви . [22]
Большинство животных способны к передвижению , и основным механизмом расселения является перемещение из одного места в другое. Передвижение позволяет организму «проверять» новую среду на предмет ее пригодности, при условии, что она находится в пределах досягаемости животного. Движения обычно управляются унаследованным поведением .
Формирование барьеров для расселения или потока генов между соседними территориями может изолировать популяции по обе стороны возникающего водораздела. Географическое разделение и последующая генетическая изоляция частей предковой популяции может привести к аллопатрическому видообразованию .
Распространение семян — это перемещение или транспортировка семян от родительского растения. Растения ограничены вегетативным размножением и, следовательно, полагаются на множество векторов распространения для транспортировки своих размножений, включая как абиотические , так и биотические векторы. Семена могут быть рассеяны от родительского растения индивидуально или коллективно, а также рассеяны как в пространстве, так и во времени. Характер распространения семян во многом определяется конкретным механизмом расселения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и взаимодействия видов . Существует пять основных способов распространения семян: сила тяжести, ветер, баллистический, водный и животные.
Существует множество неподвижных форм животных, таких как губки , мшанки , оболочники , морские анемоны , кораллы и устрицы . В общем, все они либо морские , либо водные. Может показаться любопытным, что растениям удалось так успешно вести стационарную жизнь на суше, а животным — нет, но ответ кроется в запасах пищи. Растения производят себе пищу из солнечного света и углекислого газа , которых на суше обычно больше, чем в воде. Животные, зафиксированные на месте, должны полагаться на окружающую среду, чтобы поднести пищу хотя бы достаточно близко, чтобы ее можно было схватить, и это происходит в трехмерной водной среде, но с гораздо меньшим изобилием в атмосфере.
Все морские и водные беспозвоночные , чья жизнь привязана к дну (более или менее; анемоны способны вставать и перемещаться в новое место, если того требуют условия), производят единицы расселения. Это могут быть специализированные «почки», или подвижные продукты полового размножения, или даже своего рода смена поколений, как у некоторых книдарий .
Кораллы являются хорошим примером того, как оседлые виды достигают расселения. Широковещательные нерестящиеся кораллы размножаются, выпуская сперму и яйца прямо в воду. Эти события выпуска координируются лунной фазой в определенные теплые месяцы, так что все кораллы одного или нескольких видов на данном рифе будут выпущены в одну и ту же одну или несколько ночей подряд. Вышедшие яйцеклетки оплодотворяются, и образовавшаяся зигота быстро развивается в многоклеточную планулу . Затем эта подвижная стадия пытается найти подходящий субстрат для заселения. Большинство из них не увенчались успехом и погибают или питаются зоопланктоном и донными хищниками, такими как анемоны и другие кораллы. Однако их производятся неисчислимые миллионы, и некоторым удается обнаружить участки голого известняка, где они оседают и превращаются в результате роста в полип . При благоприятных обстоятельствах одиночный полип вырастает в головку коралла, отпочковываясь от новых полипов и образуя колонию.
Большинство животных подвижны . Подвижные животные могут рассеиваться благодаря своим спонтанным и независимым способностям передвижения. Например, расстояния расселения разных видов птиц зависят от их летных способностей. [23] С другой стороны, мелкие животные используют существующую кинетическую энергию окружающей среды, что приводит к пассивному движению. Распространение водными течениями особенно связано с физически небольшими обитателями морских вод, известными как зоопланктон . Термин «планктон» происходит от греческого πλαγκτον, что означает «странник» или «бродяга».
Многие виды животных, особенно пресноводные беспозвоночные, способны распространяться ветром или переноситься с помощью более крупных животных (птиц, млекопитающих или рыб) в виде спящих яиц, спящих эмбрионов или, в некоторых случаях, спящих взрослых стадий. Тихоходки , некоторые коловратки и некоторые копеподы способны переносить высыхание на стадии покоя взрослых особей. Многие другие таксоны ( Cladocera , Bryozoa , Hydra , Copepoda и т. д.) могут распространяться в виде спящих яиц или эмбрионов. Для такого расселения у пресноводных губок обычно имеются специальные спящие отростки, называемые геммулами. Многие виды спящих стадий расселения способны противостоять не только высушиванию, низким и высоким температурам, но и действию пищеварительных ферментов при их переносе через пищеварительный тракт птиц и других животных, высоким концентрациям солей и многим видам токсикантов. Такие устойчивые к состоянию покоя стадии сделали возможным расселение на большие расстояния от одного водоема к другому и широкие ареалы многих пресноводных животных.
Рассредоточение чаще всего выражается количественно либо по скорости, либо по расстоянию.
Скорость расселения (также называемая скоростью миграции в литературе по популяционной генетике ) или вероятность описывает вероятность того, что какая-либо особь покинет территорию, или, что то же самое, ожидаемую долю особей, покинувшую территорию.
Расстояние распространения обычно описывается ядром рассеяния , которое дает распределение вероятностей расстояния, пройденного любым человеком. Ряд различных функций используется для ядер дисперсии в теоретических моделях дисперсии, включая отрицательное экспоненциальное распределение , [24] расширенное отрицательное экспоненциальное распределение, [24] нормальное распределение , [24] экспоненциальное распределение степени , [25] обратное распределение степени, [ 24] и двустороннее распределение мощности. [26] Считается, что обратное распределение мощности и распределения с «толстыми хвостами», представляющие события рассеяния на большие расстояния (так называемые лептокуртические распределения), лучше всего соответствуют эмпирическим данным о рассеянии. [24] [27]
Расселение не только несет в себе издержки и выгоды для расселяющегося человека (как упоминалось выше), оно также имеет последствия на уровне популяции и вида как в экологическом, так и в эволюционном масштабе времени. Организмы можно рассеять несколькими способами. Перевозка животных особенно эффективна, поскольку позволяет преодолевать большие расстояния. От этого зависят многие растения, чтобы иметь возможность переселиться в новые места, предпочтительно с условиями, идеальными для предварительного создания и прорастания. При этом расселение оказывает большое влияние на определение численности и распространения видов растений. [28]
Многие популяции имеют неоднородное пространственное распределение, где отдельные, но взаимодействующие субпопуляции занимают отдельные участки среды обитания (см. Метапопуляции ). Рассредоточенные особи перемещаются между разными субпопуляциями, что увеличивает общую связность метапопуляции и может снизить риск стохастического вымирания. Если какая-то часть популяции вымерла случайно, вероятность ее повторного заселения выше, если скорость расселения высока. Расширение связей также может снизить степень местной адаптации.
Было замечено, что вмешательство человека в окружающую среду влияет на расселение. Некоторые из этих происшествий были случайными, как в случае с дрейссенами, которые обитают на юго-востоке России. Корабль случайно выбросил их в Великие озера Северной Америки, и они стали серьезной неприятностью в этом районе, поскольку начали засорять водоочистные станции и электростанции. Другой случай этого был замечен у китайского толстолобика и толстолобика, которые были завезены с целью борьбы с водорослями во многих прудах с сомами по всей территории США. К сожалению, некоторым удалось сбежать в соседние реки Миссисипи, Миссури, Иллинойс и Огайо. , что в конечном итоге оказывает негативное воздействие на окружающие экосистемы. [11] Однако созданная человеком среда обитания, такая как городская среда, позволила некоторым мигрировавшим видам стать урбанофилами или синантропами . [29]
Расселение вызвало изменения у многих видов на генетическом уровне. Положительная корреляция наблюдалась в дифференциации и диверсификации некоторых видов пауков на Канарских островах. Эти пауки обитали на архипелагах и островах. Дисперсия была названа ключевым фактором, определяющим частоту обоих случаев. [30]
Воздействие человека оказало большое влияние на перемещение животных во времени. В связи с этим происходит реакция окружающей среды, поскольку модели расселения важны для того, чтобы виды могли пережить серьезные изменения. Существуют две формы расселения, вызванного деятельностью человека:
Распространение на большие расстояния наблюдается при переносе семян через человека-переносчика. Было проведено исследование с целью проверить влияние антропогенного распространения семян на большие расстояния у двух видов Brassica в Англии. Основные способы распространения по сравнению с перемещением ветром и перемещением путем прикрепления к верхней одежде. Был сделан вывод, что обувь способна переносить семена на большие расстояния, чем то, что было бы достижимо только с помощью ветра. Отмечено, что некоторые семена способны оставаться на обуви длительное время, около 8 часов ходьбы, но равномерно отрываются. Благодаря этому семена смогли путешествовать на большие расстояния и расселяться на новых территориях, где раньше они не обитали. Однако также важно, чтобы семена приземлились в местах, где они смогут приклеиться и вырасти. Конкретный размер обуви, по-видимому, не влиял на распространенность. [32]
Биологическое расселение можно наблюдать разными методами. Для изучения последствий расселения наблюдатели используют методы ландшафтной генетики . [33] Это позволяет ученым наблюдать разницу между численностью населения, климатом, а также размером и формой ландшафта. Например, пример использования ландшафтной генетики в качестве средства изучения распространения семян включает изучение воздействия дорожного движения с использованием туннелей автомагистралей между центральными городами и пригородными районами. [34]
Полногеномный набор данных SNP и моделирование распределения видов являются примерами вычислительных методов, используемых для изучения различных режимов расселения. [33] Полногеномный набор данных SNP можно использовать для определения геномной и демографической истории в пределах диапазона сбора или наблюдения [Необходима ссылка]. Модели распределения видов используются, когда ученые хотят определить, какой регион лучше всего подходит для наблюдаемых видов [необходима ссылка]. Подобные методы используются для понимания критериев, которые предоставляет окружающая среда, когда происходит миграция и расселение, например, в случаях биологической инвазии.
Расселение с помощью человека, являющееся примером антропогенного воздействия , может способствовать увеличению диапазонов и вариаций биологического расселения. [35]
Информированное расселение — это способ наблюдать признаки биологического расселения, позволяющие предположить причину такого размещения. [36] Эта концепция подразумевает, что перемещение между видами также предполагает передачу информации. Такие методы, как определение местоположения по GPS , используются для мониторинга социальных сигналов и мобильности видов в отношении выбора среды обитания. [37] GPS-радио-ошейники можно использовать при сборе данных о социальных животных, таких как сурикаты. [38] Консенсусные данные, такие как подробные записи поездок и данные о достопримечательностях (POI), могут использоваться для прогнозирования перемещения людей из сельской местности в городские районы и являются примерами осознанного расселения [нужна справка].
Прямое или визуальное отслеживание позволяет ученым отслеживать движение распространения семян с помощью цветового кодирования. [14] Ученые и наблюдатели могут отслеживать миграцию людей по ландшафту. Затем можно визуализировать схему транспортировки, чтобы отразить диапазон расширения организма.