Эндосимбионт или эндобионт [1] — это любой организм , обитающий внутри тела или клеток другого организма чаще всего, хотя и не всегда, в мутуалистических отношениях . Это явление известно как эндосимбиоз (от греческого ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живой»). Примерами являются азотфиксирующие бактерии (называемые ризобиями ), которые живут в корневых клубеньках бобовых , одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают насекомых необходимыми питательными веществами . [2] [3]
История концепции эндосимбиоза берет свое начало из постулатов эндосимбиотической теории. Эндосимбиотическая теория ( симбиогенез ) выдвигает идею о том, что бактерии живут исключительно в эукариотических организмах после их поглощения. Это популярно в концепции развития органелл, наблюдаемой у эукариот. Считается , что два основных типа органелл в эукариотических клетках — митохондрии и пластиды, такие как хлоропласты , — получены от бактериальных эндосимбионтов. [4]
Существует два основных типа передачи симбионтов. При горизонтальной передаче каждое новое поколение приобретает из окружающей среды свободноживущих симбионтов. Примером могут служить азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений. Вертикальная передача имеет место при передаче симбионта непосредственно от родителя потомству. [5] [6] Примером являются симбионты гороховой тли. Кроме того, оба могут быть вовлечены в смешанную передачу, при которой симбионты передаются вертикально в течение некоторого поколения, прежде чем произойдет смена хозяина, а новые симбионты приобретаются горизонтально из окружающей среды. [7] [8] [9] Другие примеры включают питательные симбионты Wigglesworthia мух це-це или губок. [10] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты .
Многие случаи эндосимбиоза являются обязательными ; то есть либо эндосимбионт, либо хозяин не могут выжить без друг друга, как, например, бескишечные морские черви рода Riftia , которые получают питание от своих эндосимбиотических бактерий. Наиболее распространенными примерами облигатных эндосимбиозов являются митохондрии и хлоропласты . Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [11] Их обоих можно устранить из организма хозяина с помощью лечения, нацеленного на эту бактерию. [12] Однако не все эндосимбиозы являются обязательными, а некоторые эндосимбиозы могут быть вредными для любого из участвующих организмов.
Симбиогенез объясняет происхождение эукариот , клетки которых содержат два основных типа органелл: митохондрии и хлоропласты. Теория предполагает, что эти органеллы произошли от определенных типов бактерий, которые эукариотические клетки поглощали посредством фагоцитоза . Эти клетки и бактерии, оказавшиеся внутри них, вступили в эндосимбиотические отношения, а это означает, что бактерии поселились и начали жить исключительно внутри эукариотических клеток. [13] [14] [15] [16]
У многих видов насекомых эндосимбионты находятся на разных стадиях симбиогенеза. Общая тема симбиогенеза включает в себя сокращение генома до только необходимых генов для коллективного генома хозяина и симбионта . [17] Замечательным примером этого является фракционирование генома Hodgkinia цикад Magicicada . Поскольку жизненный цикл цикад занимает годы под землей, естественный отбор в популяциях эндосимбионтов ослаблен для многих поколений бактерий. Это позволяет геномам симбионтов диверсифицироваться внутри хозяина в течение многих лет, оставляя лишь периодические периоды отбора во время размножения цикад. В результате предковый геном Ходжкинии разделился на три группы первичных эндосимбионтов, каждая из которых кодирует только часть генов, необходимых для симбиоза - пример прерывистого равновесия, создающего отдельные линии симбионта. Хозяину теперь необходимы все три подгруппы симбионтов, каждая из которых имеет деградированные геномы, в которых отсутствуют наиболее важные гены для жизнеспособности бактерий. [18]
Симбионтная передача — это процесс, при котором хозяин в симбиотических отношениях между двумя организмами приобретает организм (внутренний или внешний), который служит его симбионтом. Большинство симбионтов являются либо обязательными (требуют своего хозяина для выживания), либо факультативными (не обязательно нуждаются в своем хозяине для выживания). [19] Многие случаи эндосимбиоза являются обязательными; то есть либо эндосимбионт, либо хозяин не могут выжить без друг друга, как, например, бескишечные морские черви рода Riftia , которые получают питание от своих эндосимбиотических бактерий. Наиболее распространенными примерами облигатного эндосимбиоза являются митохондрии и хлоропласты . Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [11] Их обоих можно устранить из организма хозяина с помощью лечения, нацеленного на эту бактерию. [20]
Горизонтальная (латеральная), вертикальная и смешанная (гибрид горизонтальной и вертикальной) передачи — это три пути передачи симбионтов. Горизонтальная передача симбионта ( горизонтальная передача ) — процесс, при котором хозяин приобретает факультативный симбионт из окружающей среды или от другого хозяина. [19] Симбиоз ризобий и бобовых (эндосимбиоз бактерий и растений) является ярким примером горизонтальной симбионтной передачи. [21] Симбиотические отношения ризобий и бобовых важны для таких процессов, как образование корневых клубеньков. Все начинается с флавоноидов, выделяемых растением-хозяином (бобовыми), что заставляет виды ризобий (эндосимбионты) активировать свои nod- гены. [21] Эти гены Nod генерируют сигналы липоолигосахаридов, которые обнаруживает бобовое растение (хозяин), что приводит к образованию корневых клубеньков. [22] Этот процесс перетекает в другие уникальные процессы, такие как фиксация азота в растениях. [21] Эволюционное преимущество такого взаимодействия позволяет осуществлять генетический обмен между обоими организмами, увеличивая склонность к новым функциям, как это видно во взаимодействии растений и бактерий ( образование холобионтов ). [23]
При вертикальной передаче симбионты часто имеют уменьшенный геном и больше не могут выжить самостоятельно. В результате симбионт зависит от хозяина, что приводит к весьма интимным созависимым отношениям. Например, симбионты гороховой тли утратили гены основных молекул и теперь полагаются на хозяина в обеспечении их питательными веществами. Взамен симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для тли-хозяина. [22] Другие примеры включают питательные симбионты Wigglesworthia мух цеце или губок. [9] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . Эволюционные последствия приводят к тому, что хозяин и симбионт становятся зависимыми и образуют холобионт , а в случае возникновения узкого места уменьшение разнообразия симбионтов может отрицательно повлиять на взаимодействие хозяин-симбионт, когда со временем накапливаются вредные мутации. [24]
Наиболее изученные примеры эндосимбиоза известны у беспозвоночных . Эти симбиозы поражают организмы глобального значения, включая Symbiodinium кораллов или Wolbachia насекомых. Многие насекомые-вредители сельского хозяйства и переносчики болезней человека имеют тесные связи с первичными эндосимбионтами. [25]
Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на две большие категории: «первичные» и «вторичные». Первичные эндосимбионты (иногда называемые Р-эндосимбионтами) были связаны со своими насекомыми- хозяевами на протяжении многих миллионов лет (в некоторых случаях от 10 до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации (см. ниже) и демонстрируют совместное видообразование со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты обнаруживают более позднее возникшую ассоциацию, иногда передаются между хозяевами горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (а не в специализированных бактериоцитах, см. ниже) и не являются облигатными. [26]
Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. APS, [27] [22] муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthialossinidia brevipalpis и эндосимбиотические простейшие у низших термитов . Как и в случае эндосимбиоза у других насекомых, симбиоз обязателен, поскольку ни бактерия, ни насекомое нежизнеспособны друг без друга. Ученым не удалось культивировать бактерии в лабораторных условиях вне насекомого. При использовании специальной диеты с повышенным содержанием питательных веществ насекомые могут выжить, но они вредны для здоровья и в лучшем случае выживают лишь в течение нескольких поколений. [ нужна цитата ]
В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами ), и передаются по материнской линии, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как при Бухнере ; у других, таких как Wigglesworthia , они передаются через молоко развивающемуся эмбриону насекомого. У термитов эндосимбионты обитают в задней кишке и передаются через трофаллаксис между членами колонии. [28]
Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо предоставляя питательные вещества, которые хозяин не может получить сам, либо метаболизируя продукты жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот , которые тля не может получить из естественного рациона растительного сока. Аналогично, предполагается, что основная роль Wigglesworthia заключается в синтезе витаминов , которые муха цеце не получает из крови , которую она ест. У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.
Бактерии получают выгоду от снижения воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, достаточного запаса питательных веществ и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.
Секвенирование генома показывает, что облигатные бактериальные эндосимбионты насекомых имеют одни из самых маленьких из известных бактериальных геномов и потеряли многие гены , которые обычно встречаются у близкородственных бактерий. Было выдвинуто несколько теорий, объясняющих потерю генов. Предполагается, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очистке» популяции от вредных и небольших мутаций, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых была сделана вывод о параллельной филогении бактерий и насекомых, подтверждают мнение о том, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально (т. Е. От матери), а не горизонтально (т. Е. Покидая хозяина и проникая в нового хозяина). [29] [30]
Нападение на облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом борьбы с их насекомыми-хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля является вредителем сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком организма Trypanosoma brucei , вызывающего африканскую сонную болезнь . [31] Другие мотивы для их исследования включают понимание происхождения симбиозов в целом, как основу для понимания, например, того, как хлоропласты или митохондрии стали обязательными симбионтами эукариот или растений.
Известно, что гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Insecticola и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает своего хозяина-тлю от ос-паразитоидов. [32] Этот защитный симбиоз улучшает выживаемость тлей, которые утратили некоторые элементы иммунного ответа насекомых. [33]
Одним из наиболее изученных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Спироплазма сп. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами мух -дрозофил . У Drosophila neotestacea S. poulsonii распространилась по Северной Америке благодаря своей способности защищать своих мух-хозяев от нематодных паразитов. [34] Эта защита опосредована токсинами, называемыми «белками, инактивирующими рибосомы», которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. [35] [36] Эти токсины спироплазмы представляют собой один из первых примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином. [37]
Sodalislossinidius — вторичный эндосимбионт мух цеце, обитающий меж- и внутриклеточно в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не выявили корреляции между эволюцией Sodalis и цеце. [38] Однако, в отличие от первичного симбионта цеце Wigglesworthia , Sodalis культивировали in vitro . [39]
У многих других насекомых есть вторичные эндосимбионты, которые здесь не рассматриваются. [40] [17]
Наиболее изученным эндосимбионтом муравьев являются бактерии рода Blochmannia , являющиеся основным эндосимбионтом муравьев Camponotus . В 2018 году у муравьев Cardiocondyla был обнаружен новый муравьиный симбионт . Этот симбионт был назван Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae, и он также считается первичным симбионтом. [41]
Внеклеточные эндосимбионты также представлены во всех четырех современных классах иглокожих ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. д.), но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к классу Alphaproteobacteria , относя их к Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти субкутикулярные бактерии могут быть как многочисленными внутри своих хозяев, так и широко распространены среди иглокожих в целом. [42]
Некоторые морские олигохеты (например, Olavius algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, которые заполняют все тело своего хозяина. Эти морские черви в питании зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, у которых отсутствует пищеварительная или выделительная система (нет кишечника, рта или нефридиев ). [43]
Морской слизень Elysia chromotica живет в эндосимбиотических отношениях с водорослью Vaucherialitorea , а медуза Mastigias имеет аналогичные отношения с водорослями. Elysia chromotica формирует эти отношения внутриклеточно с хлоропластами водорослей. Эти хлоропласты сохраняют свои фотосинтетические способности и структуру в течение нескольких месяцев после попадания в клетки слизняка. [44]
У очень простого животного трихоплакса есть два бактериальных эндосимбионта. Один из них называется Рутмания и живет внутри пищеварительных клеток животного. Другой - Греллия, которая постоянно живет внутри эндоплазматической сети (ЭР) Трихоплакса, первого известного симбионта, который это делает. [45]
Паракатенула — плоский червь , живший в симбиозе с эндосимбиотическими бактериями на протяжении 500 миллионов лет. Бактерии, потерявшие большую часть своего генома в качестве симбионта, производят множество мелких каплевидных пузырьков, которые обеспечивают хозяина всеми необходимыми питательными веществами. [46]
Эндосимбионты динофлагеллят рода Symbiodinium , широко известные как зооксантеллы , встречаются в кораллах , моллюсках (особенно гигантских моллюсках , тридакне ), губках и одноклеточных фораминиферах . Эти эндосимбионты способствуют образованию коралловых рифов , захватывая солнечный свет и снабжая своих хозяев энергией для отложения карбонатов . [47]
Ранее считалось, что это один вид, но молекулярно -филогенетические данные за последние пару десятилетий показали, что у Symbiodinium имеется большое разнообразие . В некоторых случаях существует специфичность между хозяином и кладой Symbiodinium . Однако чаще встречается экологическое распространение Symbiodinium , при котором симбионты с очевидной легкостью переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение симбионтов связано с наблюдаемой закономерностью обесцвечивания и восстановления кораллов . Таким образом, распространение симбиодиниума на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов представляют собой одну из наиболее сложных и интересных современных проблем экологии рифов . [47]
Совсем недавно в морской среде были обнаружены бактериальные эндосимбионты. [48] [49] [50] [51] Эти эндосимбиотические отношения особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. [48] [52] [49] [50] В этих олиготрофных водах рост клеток более крупного фитопланктона, такого как диатомовые водоросли , ограничен низкими концентрациями нитратов. [53] Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих диатомовых хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [52] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода в олиготрофных регионах. [54] [49] [50]
Один известный симбиоз между диатомовыми водорослями Hemialus spp. а цианобактерия Richelia intercellis была обнаружена в Северной Атлантике, Средиземноморье и Тихом океане. [48] [49] [55] Эндосимбионт Richelia находится в панцире диатомовой водоросли Hemiaulus spp . и имеет уменьшенный геном, вероятно, теряющий гены, связанные с путями, которые теперь обеспечивает хозяин. [56] Исследования Foster et al. (2011) измерили фиксацию азота цианобактерией-хозяином Richelia intracellis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружили, что цианобактерия, вероятно, фиксирует избыток азота для клеток-хозяев Hemiaulus. [53] Кроме того, рост клеток-хозяев и симбионтов был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. [53] Симбиоз Hemaiulus - Richelia не является обязательным, особенно в районах с избытком азота (избытком азота) . [48]
Richelia intracellis также обнаружена у Rhizosolenia spp., диатомеи, обитающей в олиготрофных океанах. [52] [53] [50] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более последовательный, и Richelia intracellis обычно встречается у Rhizosolenia . [48] Существуют некоторые асимбиотические (возникают без эндосимбионта) ризосолении, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. [57] Деление клеток как диатомового хозяина, так и цианобактериального симбионта может быть разъединенным, а механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время клеточного деления все еще относительно неизвестны. [57]
Другой эндосимбиоз с азотфиксаторами в открытом океане включает Calothrix у Chaetoceros spp. и UNCY-A в микроводорослях примнезиофитов . [58] Предполагается , что эндосимбиоз Chaetoceros - Calothrix возник позднее, поскольку геном Calothrix в целом не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. [56] Такое уменьшение размера генома происходит в рамках путей метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов производят азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. [56] Это уменьшение размера генома эндосимбионта может быть шагом, который произошел в эволюции органелл (выше). [58]
Mixotricha paradoxa — простейшее, лишенное митохондрий. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. Mixotricha также имеет три других вида симбионтов, живущих на поверхности клетки. [ нужна цитата ]
Paramecium bursaria , вид инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью, называемой зоохлореллой . Водоросли живут внутри клетки, в цитоплазме. [59]
Platyophrya chromelligera — пресноводная инфузория, содержащая хлореллу, осуществляющую фотосинтез. [60] [61]
Strombidium purpureum — морская инфузория, использующая эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии для аноксигенного фотосинтеза. [62] [63]
Paulinella chromatophora — пресноводный амебоид , который недавно (с эволюционной точки зрения) принял цианобактерию в качестве эндосимбионта.
Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомеи , динофлагелляты и хлорофиты . [64] Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее, чем фораминиферальные гаметы , им необходимо снова приобретать новые водоросли после полового размножения. [65]
У некоторых видов радиолярий есть фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин иногда переваривает водоросли, чтобы поддерживать их популяцию на постоянном уровне. [66]
Hatena arenicola — жгутиковый простейший со сложным питательным аппаратом, питающийся другими микробами. Но когда он поглощает зеленую водоросль из рода Nephroselmis , питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтетической. Во время митоза водоросли передаются только в одну из двух клеток, а клетке без водорослей необходимо начинать цикл заново.
В 1966 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, обитавшими внутри цитоплазматических вакуолей . [67] Эта инфекция убила всех протистов, за исключением нескольких особей. После 40 поколений хозяев два организма постепенно стали взаимозависимыми. За многие годы исследований было подтверждено, что между прокариотами и протистами произошел генетический обмен. [68] [69] [70]
Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) обитает в родстве с водорослью Oophila amblystomatis , которая растет в яйцеклетках. [71]
Растения — это разнообразные фотосинтезирующие эукариоты , имеющие большое разнообразие морфологии клеток и образа жизни. Растения считаются одними из основных производителей . Растения со всеми фотосинтезирующими эукариотами зависят от внутриклеточной органеллы , известной как пластида или хлоропласт (в случае растений и зеленых водорослей ). Хлоропласт произошел от первичного эндосимбиоза цианобактерий более одного миллиарда лет назад. Кислородная фотосинтетическая свободноживущая цианобактерия была поглощена и удержана гетеротрофным протистом и в конечном итоге в течение многих лет превратилась в нынешнюю внутриклеточную органеллу. [72]
Симбиозы растений можно разделить на эпифитные , эндофитные и микоризные . Категория микоризы используется только для грибов . Эндосимбиозные отношения растений и эндосимбионтов также можно разделить на полезные, мутуалистические , нейтральные и патогенные . [73] [74] Как правило, большинство исследований, связанных с растительными симбиозами или эндосимбионтами растений, такими как эндофитные бактерии или грибы , сосредоточены на одной категории или виде , чтобы лучше понять биологические процессы и функции по одному. Но этот подход не помогает понять сложные эндосимбиотические взаимодействия и биологические функции в естественной среде обитания . [75] Микроорганизмы , живущие в ассоциации с растениями в качестве эндосимбионтов, могут повышать первичную продуктивность растений либо путем производства, либо захвата лимитирующих ресурсов. [76] Эти эндосимбионты также могут повышать продуктивность растений за счет производства токсичных метаболитов, помогающих растениям защищаться от травоядных животных [77] . Однако роль и потенциал микроорганизмов в общественном регулировании долгое время игнорировались, возможно, из-за микроскопических размеров и невидимого образа жизни. [78] Теоретически, все сосудистые растения содержат эндосимбионтов (например, грибы и бактерии). эти эндосимбионты колонизируют клетки и ткани растений преимущественно, но не исключительно. Эндосимбионты растений можно разделить на разные типы в зависимости от функции, отношения и местоположения. Некоторые распространенные эндосимбионты растений обсуждаются следующим образом.
Эндосимбионты растений, также называемые эндофитами, включают бактерии , грибы , вирусы , простейшие и даже микроводоросли . Эндофиты помогают растениям участвовать в биологических процессах, таких как рост и развитие, поглощение питательных веществ и защита от биотических и абиотических стрессов, таких как засуха , засоление , жара и травоядные животные. [79]
Все сосудистые растения имеют грибковые и бактериальные эндофиты или эндосимбионты, которые колонизируют преимущественно, но не исключительно, корни. Грибковые эндосимбионты можно обнаружить во всех тканях растения, и в зависимости от их расположения в растении грибковые эндосимбионты можно определить по-разному: грибы, живущие в тканях растений над землей, называются эндофитами, а грибы, живущие под землей (корни). известны как микоризные, но микоризные грибы также имеют разные названия в зависимости от их расположения внутри корня: экто, эндо, арбускулярные, эрикоидные и т. д. Кроме того, грибные эндосимбионты, живущие в корнях и распространяющие свои экстрарадикальные гифы во внешнюю ризосферу, известны как эктендосимбионты. [80] [81]
Среди растительных микробных эндосимбионтов наиболее разнообразной группой являются арбускулярные микоризные грибы или АМФ. За некоторыми исключениями семейства Ericaceae , почти все сосудистые растения содержат эндосимбионтов AMF как в эндо-, так и в экто-видах. Эндосимбионты растений АМФ систематически колонизируют корни растений и помогают растению-хозяину питательными веществами из почвы , а взамен забирают у растения источники органического углерода. [80] Экссудаты корней растений содержат множество вторичных метаболитов, особенно флавоноиды и стриголактоны, которые действуют как химические сигналы и привлекают АМФ. [82] Арбускулярный мициризный гриб Gigaspora margarita не только живет как растительный эндосимбионт, но также содержит дополнительные эндосимбионтные внутрицитоплазматические бактериоподобные организмы. [83] Сообщалось, что при выделении чистых культур эндосимбионтов AMF он оказывает различное воздействие на разные растения-хозяева. Введение AMF одного растения может снизить чистый прирост другого растения-хозяина, которому, возможно, придется что-то делать с уже существующим AMF. [84] Кроме того, в многочисленных исследованиях сообщается, что AMF способствует здоровью и росту растений, а также смягчает абиотические стрессы, такие как засоление, засуха, жара, плохое питание и токсичность металлов . [85]
В дополнение к микоризным эндосимбионтам, эндофитные грибы также привлекают интерес ученых, демонстрируя огромный потенциал не только в своих мутуалистических отношениях, когда они приносят пользу растению-хозяину и получают преимущества, но и демонстрируют многообещающие результаты в других областях, таких как помощь растению в растут в загрязненной среде, например, в сильно загрязненной среде токсичными металлами. [86] Грибковые эндофиты представляют собой таксономически разнообразную группу вездесущих грибов, которая делится на различные категории в зависимости от способа передачи, биоразнообразия , колонизации в растении и типа растения-хозяина. [87] [88] Эти категории бывают ключично-питовыми и неключично-питовыми: первая систематически колонизирует травы умеренного сезона, а вторая колонизирует высшие растения и даже корни, и поэтому их можно разделить на дополнительные категории. [89] Bacillus amyloliquefaciens представляет собой эндофитные грибы, рождающиеся из семян, которые продуцируют гиббереллины и способствуют физиологии. Bacillus amyloliquefaciens была оценена в исследовании на предмет ее способности стимулировать рост, поскольку она способствует увеличению высоты трансгенных карликовых растений риса. [90] Аналогичным образом, виды эндофитных грибов Aureobasidium и preussia , выделенные из Boswellia Sacra, продуцируют гормон индолуксусной кислоты , способствующий здоровью и развитию растений. [91]
Тля — наиболее распространенное насекомое , ее можно найти на большинстве растений, а плотоядные божьи коровки — специализированные хищники тли. Эти божьи коровки используются в различных программах по борьбе с вредителями . Проведено исследование влияния растительно-эндофитного симбиоза на популяцию и приспособленность хищных божьих коровок. Растительный эндофитный гриб Neotyphodium lolii продуцирует алкалоидные микотоксины в ответ на инвазию тли . У божьих коровок, поедающих тлю с зараженных растений, наблюдалась сниженная плодовитость и аномальные репродуктивные способности. Симметрия тела и размер взрослых божьих коровок существенно не пострадали. Но постоянно сильное негативное влияние эндофитов на общую приспособленность божьих коровок позволяет предположить, что микотоксины передаются по пищевой цепи и воздействуют на высших хищников . [76]
Эндофитные бактерии относятся к разнообразной группе эндосимбионтов растений и характеризуются систематической колонизацией внутренних тканей растений. Наиболее распространенные роды эндофитных бактерий включают Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas. Некоторые роды эндофитных бактерий дополнительно относятся к семейству Enterobacteriaceae (Пирттила, Франк, 2011). Эндофитные бактерии в основном колонизируют ткани листьев из корней растений, но также могут проникать в растение через листья через устьица листьев (Senthilkumar et al., 2011). Как правило, эндофитные бактерии изолируются из тканей растения путем поверхностной стерилизации растительной ткани. в стерильной среде. [92] Кроме того, была изучена изоляция эндофитных бактерий в соответствии с их основными потребностями в занятии ниш . Поэтому эндофитное бактериальное сообщество можно разделить на «пассажирские» и «истинные» эндофиты . Эндофитные бактерии-пассажиры - это те, которые в конечном итоге колонизируют внутреннюю ткань растения в результате стохастических событий, в то время как истинные эндофиты обладают адаптивными чертами, из-за которых они живут строго вместе с растениями. [93] ассоциация эндофитных бактерий, культивируемых in vitro, с растением считается более тесной связью, поскольку она помогает растению акклиматизироваться к условиям и способствует здоровью и росту. Эндофитные бактерии считаются важными эндосимбионтами растений, поскольку практически все растения содержат их, и эти эндосимбионты играют важную роль в выживании растения-хозяина. [94] Эти отношения растения и эндосимбионта важны с точки зрения экологии , эволюции и разнообразия. Более того, эндофитные бактерии, такие как Sphingomonas sp. и Serratia sp. будучи выделенными из растений засушливых земель, регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных растений. [95]
Археи являются членами большинства микробиомов . Хотя археи очень многочисленны в экстремальных условиях, они менее многочисленны и разнообразны в сочетании с эукариотическими хозяевами. Тем не менее, археи являются важным компонентом экосистем, связанных с растениями, в надземном и подземном фитобиоме и играют роль в здоровье, росте и выживании растений-хозяев в условиях биотических и абиотических стрессов. Однако лишь несколько исследований изучали роль архей в здоровье растений и их потенциальный симбиоз в экосистемах. [96] Как правило, большинство исследований, связанных с эндосимбионтами растений, сосредоточены на грибковых или бактериальных эндосимбионтах с использованием метагеномных подходов. [97]
Характеристика архей не ограничивается только сельскохозяйственными растениями, такими как рис [98] и кукуруза , но также идентифицирована у многих видов водных растений. [96] Численность архей различна в разных тканях, например, археи более многочисленны в ризосфере , чем в филлосфере и эндосфере . [99] Такое обилие архей тесно связано с типом вида растений, окружающей средой и стадией развития растений. [100] В исследовании, проведенном по обнаружению архейных и бактериальных эндофитов, специфичных для генотипа растений , 35% последовательностей архей были обнаружены в общих последовательностях (достигнуто с использованием секвенирования ампликонов и проверено с помощью ПЦР в реальном времени ). Архейные последовательности относятся к типам Thaumarchaeota , Crenarchaeota и Euryarchaeota . [101]
Некоторые бетапротеобактерии имеют эндосимбионты гаммапротеобактерий . [102]
В грибах обитают эндогифальные бактерии; [103] однако влияние бактерий на грибы недостаточно изучено. Многие грибы, содержащие эти эндогифальные бактерии, в свою очередь, живут внутри растений. [103] Эти грибы иначе известны как грибковые эндофиты . Предполагается, что грибы обеспечивают безопасное убежище для бактерий , а разнообразные бактерии колонизируют эти рефугиумы, создавая микроэкосистему. [104] Эти взаимодействия важны, поскольку они могут влиять на способ взаимодействия грибов с окружающей средой, модулируя их фенотипы. [103]
Бактерии делают это путем изменения экспрессии генов грибов. [103] Например, Luteibacter sp. было показано, что он естественным образом заражает аскомицетный эндофит Pestalotiopsis sp. выделен из Platycladus orientalis . [103] Luteibacter sp . влияет на выработку ауксина и ферментов в организме хозяина, что, в свою очередь, может влиять на эффект, оказываемый грибом на растение-хозяин . [103] Еще одним интересным примером бактерий, живущих в симбиозе с грибом, является гриб Mortierella . Этот обитающий в почве гриб живет в тесной связи с продуцирующими токсин бактериями Mycoavidus , которые помогают грибу защищаться от нематод . [105] Это очень новая, но потенциально очень важная область исследований в рамках изучения симбиоза.
Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме , которые очень похожи на ретровирусы и могут быть получены из них , объединенных в 24 семейства. [106] [ нужна ссылка ] [107]