Соотношение полов — это соотношение самцов и самок в популяции . Как объясняется принципом Фишера , по эволюционным причинам это обычно составляет около 1:1 у видов, которые размножаются половым путем . [2] [3] Однако многие виды отклоняются от равномерного соотношения полов, либо периодически, либо постоянно. Примерами служат партеногенные виды, периодически спаривающиеся организмы, такие как тли, некоторые эусоциальные осы , пчелы , муравьи и термиты . [4]
Соотношение полов у людей представляет особый интерес для антропологов и демографов. В человеческих обществах соотношение полов при рождении может быть значительно искажено такими факторами, как возраст матери при рождении [5] , а также абортами по признаку пола и детоубийством . Воздействие пестицидов и других загрязнителей окружающей среды также может быть существенным фактором. [6] По состоянию на 2024 год глобальное соотношение полов при рождении оценивается в 107 мальчиков на 100 девочек (1000 мальчиков на 934 девочки). [7] К старости соотношение полов меняется на противоположное: на 100 пожилых женщин приходится 81 пожилой мужчина; во всех возрастах население мира почти сбалансировано: на 100 женщин приходится 101 мужчина. [7]
Типы
У большинства видов соотношение полов варьируется в зависимости от возрастного профиля популяции. [8]
Обычно он делится на четыре подраздела:
первичное соотношение полов — соотношение при оплодотворении
вторичное соотношение полов — соотношение при рождении
третичное соотношение полов — соотношение у половозрелых организмов
Третичное соотношение полов эквивалентноСоотношение полов среди взрослых (ASR), которое определяется как соотношение взрослых мужчин и женщин в популяции.[9][10]
Оперативное соотношение полов (OSR) — это соотношение сексуально активных самцов и самок в популяции, и поэтому оно выводится из подмножества особей, включенных в расчет ASR. [10] Хотя концептуально они различны, исследователи иногда приравнивают ASR к OSR, особенно в экспериментальных исследованиях животных, где разница между двумя значениями не всегда может быть очевидной. [11]
четвертичное соотношение полов — соотношение в пострепродуктивных организмах
Эти определения могут быть несколько субъективными, поскольку им не хватает четких границ.
Теория соотношения полов
Теория соотношения полов — это область академического исследования, которая стремится понять соотношение полов, наблюдаемое в природе с эволюционной точки зрения. Она продолжает находиться под сильным влиянием работы Эрика Чарнова . [12] Он определяет пять основных вопросов, как для своей книги, так и для области в целом (здесь они немного сокращены):
Какое равновесное соотношение полов поддерживается естественным отбором у раздельнополых видов?
Для одновременного гермафродитизма каково равновесное распределение ресурсов между мужскими и женскими функциями в каждом сезоне размножения?
При каких условиях различные состояния гермафродитизма или раздельнополости эволюционно устойчивы? Когда устойчиво смешение половых типов?
Когда отбор благоприятствует способности особи изменять распределение своих мужских и женских функций в ответ на конкретные ситуации окружающей среды или жизненного цикла?
Биологические исследования в основном касаются распределения полов , а не соотношения полов, распределение полов обозначает распределение энергии между полами. Распространенными темами исследований являются эффекты локальной конкуренции за партнера и ресурсы (часто сокращенно LMC и LRC соответственно).
принцип Фишера
Принцип Фишера (1930) [2] объясняет, почему у большинства видов соотношение полов составляет приблизительно 1:1. Его аргумент был обобщен У. Д. Гамильтоном (1967) [3] следующим образом, предполагая, что родители вкладывают одинаково, независимо от того, воспитывают ли они потомство мужского или женского пола:
Предположим, что мальчики рождаются реже, чем девочки.
Новорожденный самец имеет лучшие перспективы спаривания, чем новорожденная самка, и поэтому может рассчитывать на большее количество потомства.
Поэтому у родителей, генетически предрасположенных к рождению мальчиков, как правило, рождается больше внуков, чем в среднем.
В результате гены, отвечающие за рождение детей мужского пола, распространяются, и рождение мальчиков становится более распространенным явлением.
По мере приближения соотношения полов 1:1 преимущество, связанное с производством самцов, исчезает.
То же самое рассуждение справедливо, если самки заменяют самцов. Поэтому равновесное соотношение составляет 1:1.
На современном языке соотношение 1:1 является эволюционно стабильной стратегией (ESS). [13] Это соотношение наблюдалось у многих видов, включая пчелу Macrotera portalis . Исследование, проведенное Дэнфортом, не выявило существенной разницы в количестве самцов и самок при соотношении полов 1:1. [14]
Примеры среди нечеловеческих видов
Экологический и индивидуальный контроль
Расходование равного количества ресурсов на производство потомства любого пола является эволюционно стабильной стратегией : если общая популяция отклоняется от этого равновесия, отдавая предпочтение одному полу, можно добиться более высокого репродуктивного успеха с меньшими усилиями, производя больше другого пола. Для видов, где стоимость успешного выращивания одного потомства примерно одинакова независимо от его пола, это означает примерно равное соотношение полов.
Бактерии рода Wolbachia вызывают перекосы в соотношении полов у некоторых видов членистоногих , поскольку они убивают самцов. Соотношение полов взрослых популяций пелагических веслоногих рачков обычно смещено в сторону доминирования самок. Однако существуют различия в соотношении полов взрослых особей между семьями: в семьях, в которых самкам требуется несколько спариваний для продолжения производства яиц, соотношение полов менее смещено (близко к 1); в семьях, в которых самки могут производить яйца непрерывно после всего лишь одного спаривания, соотношение полов сильно смещено в сторону самок. [15]
У нескольких видов рептилий пол определяется температурой , при этом температура инкубации яиц определяет пол особи. Например, у американского аллигатора самки вылупляются из яиц, инкубированных при температуре от 27,7 до 30 °C (от 81,9 до 86,0 °F), тогда как самцы вылупляются из яиц при температуре от 32,2 до 33,8 °C (от 90,0 до 92,8 °F). Однако при этом методе все яйца в кладке (20–50) будут одного пола. Фактически, естественное соотношение полов у этого вида составляет пять самок на одного самца. [16]
У птиц матери могут влиять на пол птенцов. У павлина состояние тела матери может влиять на долю дочерей в диапазоне от 25% до 87%. [17]
Дихогамия (последовательный гермафродитизм) является нормой для нескольких групп рыб, таких как губаны , рыбы-попугаи и рыбы-клоуны . Это также может вызвать несоответствие в соотношении полов. У губана-чистильщика есть только один самец на каждую группу из 6-8 самок. Если самец рыбы умирает, самая сильная самка меняет свой пол, чтобы стать самцом для группы. Все эти губаны рождаются самками и становятся самцами только в этой ситуации. Другие виды, такие как рыбы-клоуны, делают это наоборот, когда все начинают как не репродуктивные самцы, и самый крупный самец становится самкой, а второй по величине самец созревает, чтобы стать репродуктивным.
Домашние животные
Традиционно фермеры обнаружили, что наиболее экономически эффективное сообщество животных будет иметь большое количество самок и очень малое количество самцов. Стадо коров с несколькими быками или стая кур с одним петухом являются наиболее экономичными соотношениями полов для домашнего скота. [ необходима цитата ]
Двудомные растения вторичное соотношение полов и количество пыльцы
Было обнаружено, что количество оплодотворяющей пыльцы может влиять на вторичное соотношение полов у двудомных растений. Увеличение количества пыльцы приводит к уменьшению количества мужских растений в потомстве. Эта связь была подтверждена на четырех видах растений из трех семейств – Rumex acetosa ( Polygonaceae ), [18] [19] Melandrium album (Caryophyllaceae), [20] [21] Cannabis sativa [22] и Humulus japonicus ( Cannabinaceae ). [23]
Полиандрические и кооперативно размножающиеся гомойотермы
У птиц отряда ржанкообразных недавние исследования ясно показали, что полиандрия и смена ролей полов (когда самцы заботятся, а самки соревнуются за самок), как это наблюдается у плавунчиков , якан , расписных бекасов и нескольких видов ржанок , явно связаны с сильным перевесом в пользу самцов во взрослом соотношении полов. [24] У тех видов, где самцы заботятся и проявляют полиандрию, неизменно наблюдается соотношение полов во взрослом состоянии с большим избытком самцов, [24] которое в некоторых случаях может достигать шести самцов на самку. [25]
Также было показано, что соотношение полов у взрослых особей, смещенное в сторону самцов, коррелирует с кооперативным размножением у млекопитающих, таких как альпийские сурки и дикие псовые . [26] Эта корреляция может также применяться к кооперативно размножающимся птицам, [27] хотя доказательства менее очевидны. [24] Однако известно, что как соотношение полов у взрослых особей, смещенное в сторону самцов [28], так и кооперативное размножение, как правило, развиваются там, где забота о потомстве чрезвычайно затруднена из-за низкой вторичной продуктивности, как в Австралии [29] и Южной Африке . Также известно, что у кооперативных размножающихся особей, где оба пола являются филопатрическими, как у разнообразной ситтеллы , [30] соотношение полов у взрослых особей в равной степени или более смещено в сторону самцов, чем у таких кооперативных видов, как расписные крапивники , пищухи и шумные шахтеры [31] , где самки всегда рассеиваются.
^ Данные из CIA World Factbook [1]. Карта составлена в 2021 году, данные за 2020 год.
^ ab Fisher RA (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Clarendon Press. стр. 141–143 – через Интернет-архив .
^ ab Hamilton WD (апрель 1967). «Необычные соотношения полов. Теория соотношения полов для сцепления полов и инбридинга имеет новые последствия в цитогенетике и энтомологии». Science . 156 (3774): 477–488. Bibcode :1967Sci...156..477H. doi :10.1126/science.156.3774.477. JSTOR 1721222. PMID 6021675.
^ Kobayashi K, Hasegawa E, Yamamoto Y, Kawatsu K, Vargo EL, Yoshimura J, et al. (2013). «Смещения в соотношении полов у термитов свидетельствуют о родственном отборе». Nature Communications . 4 : 2048. Bibcode :2013NatCo...4.2048K. doi : 10.1038/ncomms3048 . hdl : 2123/11211 . PMID 23807025.
^ "Анализ тенденций соотношения полов при рождении в Соединенных Штатах" (PDF) . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Национальный центр статистики здравоохранения.
^ Davis DL, Gottlieb MB, Stampnitzky JR (апрель 1998 г.). «Снижение соотношения рождаемости среди мужчин и женщин в нескольких индустриальных странах: контрольный показатель здоровья?». JAMA . 279 (13): 1018–1023. doi :10.1001/jama.279.13.1018. PMID 9533502.
^ ab "Field Listing—Sex ratio". CIA Factbook . Центральное разведывательное управление Соединенных Штатов . Получено 2024-04-18 .(оценка 2023 г.)
^ Coney NS, Mackey WC (1998). «Женщина как окончательный арбитр: случай факультативного характера человеческого соотношения полов». Журнал исследований секса . 35 (2): 169–175. doi :10.1080/00224499809551930.
^ Parker GA , Simmons LW (1996). «Родительский вклад и контроль полового отбора: прогнозирование направления половой конкуренции» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (1368): 315–321. doi :10.1098/rspb.1996.0048. JSTOR 50614. Получено 24 декабря 2022 г.
^ ab Kvarnemo C, Ahnesjö I (2002). "Оперативное соотношение полов и конкуренция при спаривании" (PDF) . В Hardy IC (ред.). Соотношение полов: концепции и методы исследования (PDF) . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 366–382. doi :10.1017/CBO9780511542053.019. ISBN9780521818964. Получено 24 декабря 2022 г. .
^ Székely T, Weissing FJ, Komdeur J (август 2014 г.). «Изменение соотношения полов у взрослых особей: последствия для эволюции системы размножения». Журнал эволюционной биологии . 27 (8): 1500–1512. doi : 10.1111/jeb.12415 . PMID 24848871. S2CID 8350737.
^ Чарнов EL (1982). Распределение по полу . Принстон: Princeton University Press. ISBN9780691083124.
^ Maynard Smith J, Price GR (1973). «Логика конфликта животных». Nature . 246 (5427): 15–8. Bibcode : 1973Natur.246...15S. doi : 10.1038/246015a0. S2CID 4224989.
^ Дэнфорт Б. (1991). «Поведение самок в поисках пищи и интранесте у пчел-пчел, Perdita portalis (Hymenoptera: Andrenidae)». Анналы энтомологического общества Америки . 84 (5): 537–548. doi :10.1093/aesa/84.5.537.
^ Kiørboe T (май 2006). «Пол, соотношение полов и динамика популяций пелагических веслоногих рачков». Oecologia . 148 (1): 40–50. Bibcode : 2006Oecol.148...40K. doi : 10.1007/s00442-005-0346-3. PMID 16425044. S2CID 13412222.
^ Ferguson MW, Joanen T (апрель 1982). «Температура инкубации яиц определяет пол у миссисипского аллигатора». Nature . 296 (5860): 850–853. Bibcode :1982Natur.296..850F. doi :10.1038/296850a0. PMID 7070524. S2CID 4307265.
^ Пайк TW, Петри М (октябрь 2005 г.). «Состояние материнского тела и плазменные гормоны влияют на половое соотношение потомства у павлинов». Animal Behaviour . 70 (4): 745–51. doi :10.1016/j.anbehav.2004.12.020. S2CID 53185717.
^ Корренс С (1922). «Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer ( Rumex acetosa )». Биологический центральный блат . 42 : 465–80.
^ Рыхлевский JE, Зажицкий K (1975). «Соотношение полов в семенах Rumex acetosa L. в результате редкого или обильного опыления». Acta Biol Crac Ser Bot . 18 : 101–14.
^ Корренс С (1928). «Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen». Handb. Верербунгсвисс . 2 : 1–138.
^ Mulcahy DL (1967). «Оптимальное соотношение полов у Silene alba». Наследственность . 22 (3): 411–423. doi : 10.1038/hdy.1967.50 .
^ Риде В. (январь 1925 г.). «Beiträge zum Geschlechts-und Anpassungsproblem». Флора или Allgemeine Botanische Zeitung . 118 : 421–452. дои : 10.1016/S0367-1615(17)32904-X.
^ Кихара Х, Хирайоши Дж (1932). «Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus . Sieb. et. Zuce». 8-й Конгресс. Яп. Жопа. Адв. наук. : 363–367.(цит.: Реферат по селекции растений, 1934, 5 , № 3, с. 248, исх. № 768).
^ abc Liker A, Freckleton RP, Székely T (2013). «Эволюция половых ролей у птиц связана с соотношением полов у взрослых особей». Nature Communications . 4 : 1587. Bibcode :2013NatCo...4.1587L. doi : 10.1038/ncomms2600 . PMID 23481395.
^ Kosztolányi A, Barta Z, Küpper C, Székely T (август 2011 г.). «Сохранение экстремального соотношения полов среди взрослых особей, смещенного в сторону самцов, в естественной популяции полиандрических птиц». Журнал эволюционной биологии . 24 (8): 1842–1846. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02305.x . PMID 21749544. S2CID 6954828.
^ Аллене, Доминик; Брондекс, Франсин; Грациани, Лоран; Кулон, Жак и Тилль-Боттра, Ирен; «Соотношение полов в пометах альпийских сурков по признаку самцов подтверждает гипотезу погашения помощников»
^ Doerr ED, Doerr VA (2006). «Сравнительная демография дереволазов: оценка гипотез эволюции и поддержания кооперативного размножения». Animal Behaviour . 72 (1): 147–159. doi :10.1016/j.anbehav.2005.10.017. S2CID 53165151.
^ Kokko H, Jennions MD (июль 2008 г.). «Родительский вклад, половой отбор и соотношение полов». Журнал эволюционной биологии . 21 (4): 919–948. doi :10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x. hdl : 1885/54578 . PMID 18462318. S2CID 14624385.
^ Orians GH, Milewski AV (август 2007 г.). «Экология Австралии: влияние почв с низким содержанием питательных веществ и интенсивных пожаров». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 82 (3): 393–423. doi :10.1111/j.1469-185x.2007.00017.x. PMID 17624961. S2CID 39566226.
^ Noske RA (1986). «Межполовая сегрегация ниши среди трех питающихся корой птиц эвкалиптовых лесов». Australian Journal of Ecology . 11 (3): 255–267. doi :10.1111/j.1442-9993.1986.tb01396.x.
^ Arnold KE, Griffith SC, Goldizen AW (2001). «Смещенные по полу последовательности вылупления у кооперативно размножающихся шумных минеров». Journal of Avian Biology . 32 (3): 219–223. doi :10.1111/j.0908-8857.2001.320303.x.
Дальнейшее чтение
Coale AJ , Banister J (декабрь 1996 г.). «Пять десятилетий пропавших женщин в Китае». Труды Американского философского общества . 140 (4): 421–450. JSTOR 987286.Также печатается как Coale AJ, Banister J (август 1994 г.). «Пять десятилетий пропавших женщин в Китае». Демография . 31 (3): 459–479. doi : 10.2307/2061752 . JSTOR 2061752. PMID 7828766. S2CID 24724998.
Нишимура К., Ян GC (1996). «Распределение пола трех видов одиночных эктопаразитических ос на личинках бобового долгоносика: изменение соотношения полов в зависимости от качества хозяина и локальной конкуренции за партнера». Журнал этологии . 14 (1): 27–34. doi :10.1007/BF02350089. S2CID 10590797.
Trivers RL , Willard DE (январь 1973). «Естественный отбор родительской способности изменять соотношение полов у потомства». Science . 179 (4068): 90–92. Bibcode :1973Sci...179...90T. doi :10.1126/science.179.4068.90. PMID 4682135. S2CID 29326420.
Рат Р. М., Мишра А. К. (2005). Методы анализа соотношения полов . Ассоциация профессиональных географов.
Внешние ссылки
Список ЦРУ по соотношению полов для отдельных стран (включая возрастные группы)