stringtranslate.com

Гипоксия у рыб

Рыбы подвергаются сильным колебаниям содержания кислорода в водной среде, поскольку присущие свойства воды могут привести к заметным пространственным и временным различиям в концентрации кислорода (см. оксигенация и подводная среда ). Рыбы реагируют на гипоксию различными поведенческими, физиологическими и клеточными реакциями для поддержания гомеостаза и функционирования организма в среде, обедненной кислородом. Самой большой проблемой, с которой сталкиваются рыбы при воздействии условий с низким содержанием кислорода, является поддержание метаболического энергетического баланса, поскольку 95% кислорода, потребляемого рыбой, используется для производства АТФ , высвобождая химическую энергию питательных веществ через митохондриальную цепь транспорта электронов . [1] Таким образом, выживание при гипоксии требует скоординированной реакции для получения большего количества кислорода из истощенной среды и противодействия метаболическим последствиям снижения производства АТФ в митохондриях.

Толерантность к гипоксии

Толерантность рыб к гипоксии можно представить по-разному. Обычно используемым представлением является критическое напряжение O 2 (P crit ), которое представляет собой самое низкое напряжение O 2 в воде (P O 2 ), при котором рыба может поддерживать стабильную скорость потребления O 2 ( MO 2 ). [2] Поэтому считается, что рыба с более низким P- критом более устойчива к гипоксии, чем рыба с более высоким P- критом . Но хотя P crit часто используется для обозначения толерантности к гипоксии, он более точно отражает способность поглощать O 2 из окружающей среды при гипоксическом P O 2 и не учитывает значительный вклад анаэробного гликолиза и метаболического подавления в толерантность к гипоксии (см. ниже). . P- крит, тем не менее, тесно связан с устойчивостью рыб к гипоксии [3] , отчасти потому, что некоторые рыбы отдают приоритет использованию аэробного метаболизма, а не анаэробному метаболизму и метаболическому подавлению. [4] Таким образом, он остается широко используемым показателем толерантности к гипоксии. [5]

Толерантность рыбы к гипоксии также может быть представлена ​​как количество времени, которое она может провести при определенном гипоксическом P O 2 , прежде чем она потеряет дорсально-вентральное равновесие (так называемое время до LOE), или P O 2 , при котором она теряет равновесие, когда P O 2 снижается от нормоксии до аноксии с некоторой заданной скоростью (называемой P O 2 -LOE). Таким образом , более высокое значение времени до LOE или более низкое значение P O 2 -of-LOE подразумевает повышенную толерантность к гипоксии. В любом случае LOE является более целостным представлением общей толерантности к гипоксии, поскольку он включает в себя все факторы, способствующие толерантности к гипоксии, включая аэробный метаболизм, анаэробный метаболизм и метаболическую супрессию.

Скорость потребления кислорода снижается с уменьшением напряжения кислорода в окружающей среде (PO 2 ) , когда P O 2 < Pкрит . С другой стороны, на скорость потребления кислорода не влияют изменения напряжения кислорода, когда P O 2 > P крит.

Датчик кислорода

Структуры, чувствительные к кислороду

У млекопитающих есть несколько структур, которые считаются структурами, чувствительными к кислороду; однако все эти структуры расположены для обнаружения аортальной или внутренней гипоксии, поскольку млекопитающие редко сталкиваются с гипоксией окружающей среды. Эти структуры включают клетки типа I каротидного тела , [6] нейроэпителиальные тела легких [7] , а также некоторые центральные и периферические нейроны и гладкомышечные клетки сосудов. У рыб нейроэпителиальные клетки (НЭК) являются основными клетками, чувствительными к кислороду. [8] NEC были обнаружены у всех костистых рыб, изученных на сегодняшний день, и, вероятно, представляют собой высококонсервативную структуру во многих таксонах рыб. NEC также обнаружены во всех четырех жаберных дугах в нескольких различных структурах, например, вдоль нитей, на концах жаберных тычинок и по всей пластинке. В жаберных дугах рыбок данио были идентифицированы два отдельных нервных пути : пути двигательных и сенсорных нервных волокон . [9] Поскольку нейроэпителиальные клетки распределены по жабрам, они зачастую идеально расположены для обнаружения как артериального , так и кислорода из окружающей среды. [10]

Механизмы высвобождения нейромедиаторов в нейроэпителиальных клетках

Нейроэпителиальные клетки (НЭК) считаются нейроноподобными хеморецепторными клетками, поскольку они полагаются на изменения мембранного потенциала для высвобождения нейротрансмиттеров и передачи сигналов на близлежащие клетки. Как только НЭК жабр рыбок данио вступает в контакт с гипоксией окружающей среды или аорты , внешний канал «утечки» K + ингибируется. Остается неясным, как эти K + -каналы ингибируются при нехватке кислорода, поскольку до сих пор не известны какие-либо сайты прямого связывания «недостатка кислорода», а есть только реакции целых клеток и ионных каналов на гипоксию. K + -каналы «утечки» представляют собой двухпоровые ионные каналы , которые открываются при мембранном потенциале покоя клетки и играют важную роль в установлении равновесного мембранного потенциала покоя клетки. [11] Как только этот канал «утечки» закрывается, K + больше не может свободно вытекать из клетки, и мембранный потенциал НЭК увеличивается; клетка деполяризуется. Эта деполяризация вызывает открытие потенциалзависимых Ca 2+ -каналов и перемещение внеклеточного Ca 2+ по градиенту концентрации в клетку, что приводит к значительному увеличению внутриклеточной концентрации Ca 2+ . Как только Ca 2+ оказывается внутри клетки, он связывается с механизмом высвобождения пузырьков и облегчает связывание комплекса t-ловушки на везикуле с комплексом s-ловушки на клеточной мембране NEC, что инициирует высвобождение нейротрансмиттеров в синаптическую щель. .

Передача сигнала в высшие центры мозга

Если постсинаптическая клетка является сенсорным нейроном, то повышенная частота импульсов в этом нейроне передаст сигнал в центральную нервную систему для интеграции. В то время как, если постсинаптическая клетка представляет собой соединительно-столбовую клетку или клетку гладкой мускулатуры сосудов , то серотонин вызовет вазоконстрикцию , и ранее неиспользованные ламеллы будут задействованы за счет рекрутирования большего количества капиллярных лож, а общая площадь поверхности для газообмена на одну пластинку будет увеличено. [12]

У рыб сигнал о гипоксии передается в мозг для обработки языкоглоточным ( IX черепной нерв) и блуждающим (X черепной нерв) нервами. Первая жаберная дуга иннервируется языкоглоточным нервом (IX черепно-мозговой нерв) ; однако все четыре дуги иннервируются блуждающим нервом (черепной нерв X). Языкоглоточный и блуждающий нервы несут чувствительные нервные волокна в мозг и центральную нервную систему.

Расположение датчиков кислорода

Благодаря исследованиям с использованием модельных организмов млекопитающих существуют две основные гипотезы о расположении восприятия кислорода в хеморецепторных клетках: мембранная гипотеза и митохондриальная гипотеза. Мембранная гипотеза была предложена для каротидного тела мышей [13] и предсказывает, что чувствительность к кислороду является процессом, инициируемым ионным балансом. Митохондриальная гипотеза была также предложена для каротидного тела мышей, но она основана на уровнях окислительного фосфорилирования и/или продукции активных форм кислорода (АФК) как признака гипоксии. В частности, чувствительные к кислороду K + -токи ингибируются за счет активации H 2 O 2 и НАДФН-оксидазы . [14] Существуют доказательства обеих этих гипотез в зависимости от вида, использованного для исследования. Что касается нейроэпителиальных клеток в жабрах рыбок данио, имеются убедительные доказательства, подтверждающие «мембранную гипотезу» из-за их способности реагировать на гипоксию после удаления содержимого клетки. Однако нет никаких доказательств против наличия у организмов множественных мест восприятия кислорода.

Острая реакция на гипоксию

Многие гипоксические среды никогда не достигают уровня аноксии , и большинство рыб способны справляться с этим стрессом, используя различные физиологические и поведенческие стратегии. Рыбы, использующие органы воздушного дыхания (АВО), как правило, живут в среде с сильно изменчивым содержанием кислорода и полагаются на воздушное дыхание в периоды, когда кислорода недостаточно для поддержания водного дыхания. [15] Хотя у всех костистых рыб есть плавательный пузырь той или иной формы , многие из них не способны дышать воздухом и полагаются на водное поверхностное дыхание как на источник более насыщенной кислородом воды на поверхности воды. Однако многие виды костистых рыб облигатно дышат водой и не проявляют ни одного из этих видов поверхностного дыхательного поведения.

Обычно острая гипоксия вызывает гипервентиляцию , брадикардию и повышение сопротивления жаберных сосудов у костистых рыб. [16] Однако польза этих изменений артериального давления для поглощения кислорода не была подтверждена в недавнем исследовании радужной форели . [17] Вполне возможно, что острая реакция гипоксии является просто реакцией на стресс, и преимущества, обнаруженные в ранних исследованиях, могут проявиться только после акклиматизации к окружающей среде.

Поведенческие реакции

Гипоксия может изменить нормальное поведение. [18] На поведение родителей, направленное на обеспечение яиц кислородом, часто влияет гипоксия. Например, обмахивание (плавание на месте рядом с яйцами, чтобы создать над ними поток воды и, таким образом, постоянный приток кислорода) часто усиливается, когда кислород менее доступен. Это было зарегистрировано у колюшек, [19] [20] бычков, [21] [22] и рыб-клоунов [23] среди других. Бычки также могут увеличивать размер отверстий в гнезде, которое они строят, хотя это может увеличить риск нападения хищников на яйца. [24] [25] Радужные цихлиды часто перемещают своих мальков ближе к поверхности воды, где кислород более доступен, во время эпизодов гипоксии. [26]

Поведенческие адаптации, призванные выжить при нехватке кислорода, включают снижение уровня активности, водное поверхностное дыхание и дыхание воздухом.

Снижение уровня активности

По мере снижения уровня кислорода рыбы могут сначала увеличивать движения, пытаясь покинуть зону гипоксии, но в конечном итоге они значительно снижают уровень своей активности, тем самым снижая свои энергетические (и, следовательно, кислородные) потребности. Атлантическая сельдь демонстрирует именно такую ​​картину. [27] Другие примеры рыб, которые снижают уровень своей активности в условиях гипоксии, включают обыкновенную камбалу , [28] гуппи , [29] мелкопятнистую кошачью акулу , [30] и живородящую бельдюгу . [31] Некоторые акулы, которые таранно вентилируют свои жабры, по понятным причинам могут увеличить скорость плавания в условиях гипоксии, чтобы доставить больше воды к жабрам. [32]

Водное поверхностное дыхание

В ответ на снижение уровня растворенного кислорода в окружающей среде рыбы подплывают к поверхности толщи воды и вентилируют верхний слой воды, где содержится относительно более высокий уровень растворенного кислорода. Такое поведение называется водным поверхностным дыханием (ASR). [33] Кислород диффундирует в воду из воздуха, поэтому верхний слой воды, контактирующий с воздухом, содержит больше кислорода. Это верно только в стоячей воде; в проточной воде все слои перемешаны, а уровень кислорода во всей толще воды одинаков. Одной из сред, где часто возникает ASR, являются приливные лужи, особенно в ночное время. [34] Отделение от моря во время отлива означает, что вода не обновляется, скопление рыб в бассейне означает, что кислород быстро истощается, а отсутствие света в ночное время означает, что не происходит фотосинтеза для пополнения запасов кислорода. Примеры видов приливных озер, которые выполняют ASR, включают бычка , [35] [36] трехиглую колюшку , [37] и мумихог . [38] [39]

Но ASR не ограничивается приливной средой. Большинство видов рыб тропического и умеренного поясов, обитающих в стоячих водах, в условиях гипоксии участвуют в АСР. [40] В одном исследовании было изучено 26 видов, представляющих восемь семейств рыб, не дышащих воздухом, обитающих на великих равнинах Северной Америки, и было обнаружено, что все из них, кроме четырех, выполняли ASR во время гипоксии. [41] Другое исследование изучило 24 вида тропических рыб, распространенных в торговле домашними животными, от тетр до барбусов и цихлид, и обнаружило, что все они обладают ASR. [42] Необычная ситуация, в которой выполняется ASR, — зимой, в озерах, покрытых льдом, на границе раздела воды и льда или вблизи пузырьков воздуха, застрявших подо льдом. [43] [44] [45]

Некоторые виды могут демонстрировать морфологические адаптации, такие как плоская голова и перевернутый рот, которые позволяют им выполнять ASR, не выходя за пределы водной поверхности (что сделает их более заметными для воздушных хищников). [46] Одним из примеров является мумихог , чей перевернутый рот предполагает кормление на поверхности, но чьи привычки питания не ограничиваются поверхностью. У тамбаки , южноамериканского вида, воздействие гипоксии в течение нескольких часов вызывает развитие дополнительных кровеносных сосудов внутри нижней губы, повышая ее способность поглощать кислород во время ASR. [47] Плавание вверх ногами также может помочь рыбам выполнить ASR, как у некоторых перевернутых сомов . [48]

Некоторые виды могут удерживать во рту пузырь воздуха во время ASR. Это может улучшить плавучесть, а также увеличить содержание кислорода в воде, проходящей через пузырь на пути к жабрам. [49] Еще одним способом снижения затрат на плавучесть является выполнение ASR на камнях или растениях, которые обеспечивают поддержку у поверхности воды.

АСР существенно влияет на выживаемость рыб при тяжелой гипоксии. [50] Например, у короткоплавниковой моллинезии выживаемость была примерно в четыре раза выше у особей, способных выполнять ASR, по сравнению с рыбами, которым не разрешалось выполнять ASR во время воздействия крайней гипоксии. [51]

ASR может выполняться чаще, когда потребность в кислороде выше. У парусной молли беременные самки (этот вид является живородящим) проводят около 50% своего времени в ASR по сравнению с только 15% у небеременных самок при таком же низком уровне кислорода. [52]

Воздушное дыхание (дыхание воздухом)

Воздушное дыхание — это «заглатывание» воздуха на поверхности воды для прямого извлечения кислорода из атмосферы. Воздушное дыхание развилось у рыб, подвергавшихся более частой гипоксии; кроме того, виды, которые дышат воздухом, как правило, более устойчивы к гипоксии, чем те, которые не дышат воздухом во время гипоксии. [53]

Существует два основных типа рыб, дышащих воздухом: факультативные и нефакультативные. В нормоксических условиях факультативные рыбы могут выжить, не вдыхая воздух с поверхности воды. Однако нефакультативные рыбы должны дышать на поверхности даже при нормальном уровне растворенного кислорода, поскольку их жабры не могут извлечь достаточно кислорода из воды.

Многие пресноводные костистые особи, дышащие воздухом, используют АВО для эффективного извлечения кислорода из воздуха, сохраняя при этом функции жабр. АВО — видоизмененные желудочно-кишечный тракт , газовые пузыри и органы лабиринта ; [54] они сильно васкуляризированы и обеспечивают дополнительный метод извлечения кислорода из воздуха. [55] Рыбы также используют ABO для хранения оставшегося кислорода.

Риск хищничества, связанный с ASR и воздушным дыханием

Как ASR, так и воздушное дыхание требуют, чтобы рыба поднималась к верхней части толщи воды, и такое поведение увеличивает риск нападения хищников со стороны воздушных хищников или других рыбоядных животных , обитающих у поверхности воды. [55] Чтобы справиться с повышенным риском нападения хищников после всплытия на поверхность, некоторые рыбы выполняют ASR или воздушное дыхание в косяках [54] [56] , чтобы «ослабить» риск нападения хищников. Когда рыбы могут визуально обнаружить присутствие своих воздушных хищников, они просто воздерживаются от всплытия или предпочитают всплывать на поверхность в местах, где их труднее обнаружить (например, в мутных, затененных местах). [57]

Ремоделирование жабр при гипоксии

Ремоделирование жабр происходит только у нескольких видов рыб и включает в себя накопление или удаление межпластинчатой ​​клеточной массы (ILCM). В ответ на гипоксию некоторые рыбы способны реконструировать свои жабры, увеличивая площадь дыхательной поверхности, а некоторые виды, такие как золотая рыбка, удваивают площадь пластинчатой ​​поверхности всего за 8 часов. [58] Увеличение площади дыхательной поверхности является компромиссом с увеличением метаболических затрат, поскольку жабры являются очень важным местом для многих важных процессов, включая респираторный газообмен , регуляцию кислотно-щелочного баланса , выведение азота , осморегуляцию , регуляцию гормонов , метаболизм , и экологическое зондирование. [59]

Карась — один из видов , способных реконструировать свои жаберные нити в ответ на гипоксию. Их межламеллярные клетки обладают высокими показателями митотической активности, на которую влияют как гипоксия, так и температура. [60] В холодной (15 °C) воде у карася увеличивается количество ILCM, но при повышении температуры до 25 °C ILCM удаляется, как это было бы в условиях гипоксии. Такой же переход в морфологии жабр происходит у золотой рыбки при повышении температуры с 7,5°С до 15°С. [61] Эта разница может быть связана с температурными режимами, в которых обычно обитают эти рыбы, или может существовать основной защитный механизм, предотвращающий потерю ионного баланса при стрессовых температурах. Температура также влияет на скорость перестройки жабр: например, при 20 °С в условиях гипоксии карась может полностью удалить ВКСЛ за 6 часов, тогда как при 8 °С тот же процесс занимает 3–7 дней. [60] ILCM, вероятно, удаляется в результате апоптоза , но возможно, что когда рыба сталкивается с двойным стрессом в виде гипоксии при высокой температуре, ламеллы могут быть потеряны в результате физической деградации. Покрытие жаберных пластинок может защитить такие виды, как карась, от паразитов и токсинов окружающей среды во время нормоксии, ограничивая площадь их поверхности для внутренней диффузии , сохраняя при этом транспорт кислорода из-за чрезвычайно высокого сродства связывания кислорода с гемоглобином . [60]

Голый карп , близкий вид, обитающий в высокогорном озере Цинхай , также способен реконструировать свои жабры в ответ на гипоксические условия. В ответ на уровень кислорода, который на 95% ниже, чем в нормоксичных условиях, апоптоз ILCM увеличивает площадь ламеллярной поверхности до 60% всего за 24 часа. [62] Однако это требует значительных затрат на осморегуляцию, снижая уровни натрия и хлоридов в цитоплазме более чем на 10%. [62] Морфологический ответ бесчешуйного карпа на гипоксию представляет собой самое быстрое ремоделирование дыхательной поверхности, зарегистрированное у позвоночных. [63]

Поглощение кислорода

Рыбы используют широкий спектр тактик для противодействия водной гипоксии, но когда выход из гипоксического стресса невозможен, поддержание экстракции и доставки кислорода становится важным компонентом выживания. [64] За исключением антарктической ледяной рыбы, у которой этого нет, большинство рыб используют гемоглобин (Hb) в своих эритроцитах для химического связывания и доставки 95% кислорода, извлеченного из окружающей среды, к работающим тканям. Поддержание экстракции и доставки кислорода к тканям позволяет продолжать деятельность в условиях гипоксического стресса и частично определяется модификациями двух различных параметров крови: гематокрита и связывающих свойств гемоглобина.

Гематокрит

В целом гематокрит — это количество эритроцитов (эритроцитов) в циркуляции, и он сильно варьируется среди видов рыб. Активные рыбы, такие как голубой марлин , как правило, имеют более высокий гематокрит, тогда как менее активные рыбы, такие как звездчатая камбала , имеют более низкие гематокриты. [66] Гематокрит может повышаться как в ответ на кратковременную (острую), так и на длительную (хроническую) гипоксию, что приводит к увеличению общего количества кислорода, которое может переносить кровь, что также известно как кислородная пропускная способность крови. кровь. [67] Резкие изменения гематокрита являются результатом активации циркулирующих гормонов стресса (см. — катехоламины ) на селезенке рецепторов, вызывающих выброс эритроцитов в кровообращение. [68] При хронической гипоксии механизм повышения гематокрита не зависит от селезенки и является результатом гормональной стимуляции почек эритропоэтином (ЭПО) . Увеличение гематокрита в ответ на эритропоэтин наблюдается примерно через одну неделю и, следовательно, вероятно, находится под генетическим контролем фактора, индуцируемого гипоксией (HIF) . [69] Хотя увеличение гематокрита означает, что кровь может переносить большее общее количество кислорода, возможное преимущество во время гипоксии, увеличение количества эритроцитов в крови также может привести к определенным недостаткам. Во-первых, более высокий гематокрит приводит к более вязкой крови (особенно в холодной воде), что увеличивает количество энергии, необходимое сердечной системе для перекачки крови через систему, и, во-вторых, в зависимости от времени прохождения крови через жаберную дугу и скорости диффузии. кислорода, повышенный гематокрит может привести к менее эффективной передаче кислорода из окружающей среды в кровь. [65]

Изменение аффинности связывания гемоглобина

Альтернативным механизмом сохранения доставки O 2 в условиях низкого содержания кислорода в окружающей среде является повышение сродства крови. Содержание кислорода в крови связано с PaO 2 и иллюстрируется с помощью кривой равновесия кислорода (OEC). Гемоглобины рыб, за исключением бесчелюстных , представляют собой тетрамеры, проявляющие кооперативность связывания О 2 и имеющие сигмовидную форму ОЭК.

Кривая кислородного равновесия (OEC), демонстрирующая PO 2 , необходимый для насыщения половины кислородосвязывающих сайтов гемоглобина кислородом (P50)

Сродство связывания гемоглобина с кислородом оценивается с помощью показателя, называемого P50 (парциальное давление кислорода, при котором гемоглобин на 50% связывается с кислородом) и может сильно варьироваться. [70] Если гемоглобин имеет слабое сродство к кислороду, говорят, что он имеет высокое значение P50 и, следовательно, ограничивает среду, в которой может обитать рыба, средами с относительно высоким содержанием PO 2 в окружающей среде . И наоборот, гемоглобины рыб с низким P50 прочно связываются с кислородом и поэтому имеют очевидное преимущество при попытке извлечь кислород из гипоксической среды или среды с переменным PO 2 . Использование гемоглобинов с высоким сродством (низкий P50) приводит к снижению дыхательных и, следовательно, энергетических потребностей при гипоксическом инсульте. [65] Сродство гемоглобина к связыванию кислорода (Hb-O 2 ) регулируется с помощью набора аллостерических модуляторов ; Основными модуляторами, используемыми для контроля сродства Hb-O 2 при гипоксическом инсульте, являются:

  1. Повышение pH эритроцитов
  2. Снижение взаимодействия неорганических фосфатов

pH и неорганические фосфаты (Pi)

У радужной форели , а также у множества других костистых рыб повышение pH эритроцитов связано с активацией B-андренергического Na.+
/ЧАС+
обменный белок (BNHE) на мембране эритроцитов через циркулирующие кателхоламины. [71] Этот процесс приводит к увеличению внутреннего pH эритроцитов за счет движения H наружу.+
и внутрь движение Na+
. [72] Конечным следствием подщелачивания эритроцитов является увеличение сродства Hb-O 2 за счет эффекта Бора . Чистый приток Na+
ионы и компенсаторная активация Na+
/К+
-АТФаза для поддержания ионного равновесия в эритроцитах приводит к устойчивому снижению клеточного АТФ, что также способствует увеличению сродства Hb-O 2 . [73] В результате поступления внутрь Na+
При движении осмолярность эритроцитов увеличивается, вызывая осмотический приток воды и набухание клеток. Разбавление клеточного содержимого вызывает дальнейшее пространственное отделение гемоглобина от неорганических фосфатов и опять же служит повышению сродства Hb-O 2 . [65] Приливно-толерантные к гипоксии трехплавные рыбы (семейство Tripterygiidae ), по-видимому, используют преимущества внутриклеточного ацидоза и, по-видимому, «обходят» традиционное окислительное фосфорилирование и напрямую управляют синтезом митохондриального АТФ, используя цитозольный пул протонов, который, вероятно, накапливается при гипоксии (посредством лактоацидоз и гидролиз АТФ). [74]

Изменение изоформ Hb-

Почти у всех животных в эритроцитах присутствует более одного вида гемоглобина. Множественные изоформы гемоглобина (см. изоформы ) особенно распространены у эктотермных животных , но особенно у рыб, которым необходимо справляться как с колебаниями температуры, так и с наличием кислорода. Hbs, выделенные из европейского угря, можно разделить на анодную и катодную изоформы. Анодные изоформы имеют низкое сродство к кислороду (высокое P50) и выраженные эффекты Бора, в то время как катодные изоформы лишены значительных эффектов pH и, следовательно, считается, что они обеспечивают толерантность к гипоксии. [75] Несколько видов африканских цихлид, выращенных на ранних стадиях развития в условиях гипоксии или нормоксии, были контрастированы в попытке сравнить изоформы Hb. Они продемонстрировали, что существуют изоформы гемоглобина, специфичные для людей, выросших в условиях гипоксии. [76]

Метаболический вызов

Чтобы справиться со снижением выработки АТФ через цепь переноса электронов, рыба должна активировать анаэробные способы производства энергии (см. Анаэробный метаболизм ), одновременно подавляя метаболические потребности. Способность снижать потребность в энергии за счет метаболического подавления важна для обеспечения выживаемости при гипоксии из-за ограниченной эффективности анаэробного производства АТФ.

Переход от аэробного к анаэробному метаболизму

Аэробное дыхание, при котором кислород используется в качестве терминального акцептора электронов, имеет решающее значение для всех вододышащих рыб. Когда рыбы лишены кислорода, им требуются другие способы производства АТФ. Таким образом, в начале гипоксии происходит переключение с аэробного метаболизма на анаэробный. Гликолиз и фосфорилирование на уровне субстрата используются в качестве альтернативных путей производства АТФ. [77] Однако эти пути гораздо менее эффективны, чем аэробный метаболизм. Например, при использовании одного и того же субстрата общий выход АТФ при анаэробном метаболизме в 15 раз ниже, чем при аэробном метаболизме. Такого уровня производства АТФ недостаточно для поддержания высокой скорости метаболизма, поэтому единственной стратегией выживания рыб является изменение их метаболических потребностей.

Метаболическое подавление

Метаболическая супрессия — это регулируемое и обратимое снижение скорости метаболизма ниже базовой скорости метаболизма (так называемой стандартной скорости метаболизма у экзотермических животных). [1] Это снижает скорость использования рыбой АТФ , что продлевает время ее выживания при серьезной гипоксии суб-P крита P O 2 за счет снижения скорости использования ограниченных запасов анаэробного топлива рыбы ( гликогена ). Метаболическое подавление также снижает скорость накопления вредных анаэробных конечных продуктов ( лактата и протонов), что задерживает их негативное воздействие на рыбу.

Механизмы, которые рыбы используют для подавления скорости метаболизма, происходят на поведенческом, физиологическом и биохимическом уровнях. С поведенческой точки зрения скорость метаболизма может быть снижена за счет уменьшения передвижения, кормления, ухаживания и спаривания. [78] [79] [80] Физиологически скорость метаболизма может быть снижена за счет замедления роста, пищеварения, развития гонад и вентиляции. [81] [82] С биохимической точки зрения скорость метаболизма может быть дополнительно снижена ниже стандартной скорости метаболизма за счет снижения глюконеогенеза, скорости синтеза и деградации белка, а также перекачки ионов через клеточные мембраны. [83] [84] [85] Сокращение этих процессов снижает уровень использования АТФ, но остается неясным, вызывается ли метаболическое подавление за счет первоначального снижения использования АТФ или поступления АТФ.

Распространенность использования подавления метаболизма среди видов рыб тщательно не изучена. Отчасти это связано с тем, что скорость метаболизма рыб, подвергшихся гипоксии, включая скорость метаболизма с подавлением, можно точно измерить только с помощью прямой калориметрии , и этот метод редко используется для рыб. [86] [87] Несколько исследований, в которых использовалась калориметрия, показывают, что некоторые виды рыб используют метаболическое подавление при гипоксии/аноксии (например, золотая рыбка, тилапия, европейский угорь), тогда как другие этого не делают (например, радужная форель, рыбки данио). [88] [89] [90] [91] [1] Виды, использующие метаболическое подавление, более устойчивы к гипоксии, чем виды, которые этого не делают, что позволяет предположить, что метаболическое подавление повышает толерантность к гипоксии. В соответствии с этим различия в толерантности к гипоксии среди изолированных популяций трехиглой колюшки, по-видимому, являются результатом различий в использовании метаболического подавления, при этом более толерантная колюшка использует метаболическое подавление. [92]

Рыбы, способные к подавлению метаболизма, вызванному гипоксией, снижают скорость метаболизма на 30–80% по сравнению со стандартной скоростью метаболизма. [93] [94] [95] [90] Поскольку это не полное прекращение метаболизма, метаболическая супрессия может только продлить гипоксическую выживаемость, а не поддерживать ее бесконечно. Если гипоксическое воздействие длится достаточно долго, рыба погибнет из-за истощения запасов гликогена и/или чрезмерного накопления вредных анаэробных конечных продуктов. Кроме того, сильно ограниченный энергетический диапазон, сопровождающий метаболически подавленное состояние, означает, что рыба не может выполнять важные задачи, такие как избегание хищников и размножение. Возможно, по этим причинам золотые рыбки отдают приоритет использованию аэробного метаболизма в большинстве гипоксических сред, оставляя подавление метаболизма для крайнего случая аноксии. [90]

Энергосбережение

Помимо снижения скорости синтеза белка, некоторые виды устойчивых к гипоксии рыб сохраняют энергию, используя гипотезу Хочачки об аресте ионных каналов. Эта гипотеза делает два предсказания:

  1. Животные, устойчивые к гипоксии, естественно имеют низкую проницаемость мембран.
  2. Проницаемость мембран снижается еще больше в условиях гипоксии (остановка ионных каналов) [96] [97]

Первое предсказание сбывается. Когда сравнили проницаемость мембран для ионов Na+ и K+ у рептилий и млекопитающих, выяснилось, что мембраны рептилий в пять раз менее негерметичны. [98] Второе предсказание было труднее доказать экспериментально, однако косвенные измерения показали снижение активности Na+/K+-АТФазы в гепатоцитах угря и форели в условиях гипоксии. [99] [100] Результаты кажутся тканеспецифичными, поскольку у карасей, подвергшихся гипоксии, не снижается активность Na+/K+-АТФазы в мозгу. [101] Хотя доказательства ограничены, блокировка ионных каналов позволяет организмам поддерживать градиенты концентрации ионных каналов и мембранные потенциалы без потребления большого количества АТФ.

Увеличенные запасы гликогена

Ограничивающим фактором для рыб, подвергающихся гипоксии, является наличие ферментируемого субстрата для анаэробного метаболизма; как только субстрат заканчивается, производство АТФ прекращается. Эндогенный гликоген присутствует в тканях в качестве молекулы, запасающей долговременную энергию. Его можно превратить в глюкозу и впоследствии использовать в качестве исходного материала при гликолизе. Ключевой адаптацией к долгосрочному выживанию во время гипоксии является способность организма хранить большие количества гликогена. Многие виды, толерантные к гипоксии, такие как карп, золотая рыбка, киллифиш и оскар , содержат в своих тканях наибольшее содержание гликогена (300-2000 мкмоль гликозильных единиц/г) по сравнению с чувствительными к гипоксии рыбами, такими как радужная форель, которые содержат всего 100 г. мкмоль гликозильные единицы/г. [102] Чем больше гликогена хранится в ткани, тем выше ее способность подвергаться гликолизу и вырабатывать АТФ.

Толерантность к отходам

Когда включаются анаэробные пути, запасы гликогена истощаются и происходит накопление кислых продуктов жизнедеятельности. Это известно как эффект Пастера . Проблема, с которой сталкиваются рыбы, устойчивые к гипоксии, заключается в том, как производить АТФ анаэробно, не создавая значительного эффекта Пастера. Наряду со снижением метаболизма некоторые рыбы приспособились избегать накопления лактата . Например, карась, рыба с высокой устойчивостью к гипоксии, приспособился выживать в течение нескольких месяцев в бескислородных водах. Ключевой адаптацией является способность превращать лактат в этанол в мышцах и выводить его через жабры. [103] Хотя этот процесс энергетически затратен, он имеет решающее значение для их выживания в гипоксических водах.

Изменения экспрессии генов

Исследования с использованием микрочипов ДНК, проведенные на различных видах рыб, подвергшихся воздействию условий с низким содержанием кислорода, показали, что на генетическом уровне рыбы реагируют на гипоксию, изменяя экспрессию генов, участвующих в транспорте кислорода, производстве АТФ и синтезе белка . В печени илососов , подвергшихся гипоксии, наблюдались изменения в экспрессии генов, участвующих в метаболизме гема , таких как гемопексин , гемоксигеназа 1 и ферритин . [104] Изменения в секвестрации и метаболизме железа могут указывать на эритропоэз , вызванный гипоксией , и повышенную потребность в синтезе гемоглобина, что приводит к увеличению поглощения и транспорта кислорода. Повышенная экспрессия миоглобина , который обычно обнаруживается только в мышечной ткани, также наблюдалась после воздействия гипоксии в жабрах рыбок данио [105] и в немышечных тканях обыкновенного карпа [106], что позволяет предположить увеличение транспорта кислорода по тканям рыбы.

Исследования с помощью микрочипов, проведенные на видах рыб, подвергшихся гипоксии, обычно показывают метаболическое переключение, то есть снижение экспрессии генов, участвующих в аэробном метаболизме, и увеличение экспрессии генов, участвующих в анаэробном метаболизме. У эмбрионов рыбок данио, подвергшихся гипоксии, снижается экспрессия генов, участвующих в цикле лимонной кислоты, включая сукцинатдегидрогеназу , малатдегидрогеназу и цитратсинтазу , а также увеличивается экспрессия генов, участвующих в гликолизе, таких как фосфоглицератмутаза , енолаза , альдолаза и лактатдегидрогеназа . [107] Снижение синтеза белка является важным ответом на гипоксию, направленным на снижение потребности в АТФ для метаболического подавления всего организма. Снижение экспрессии генов, участвующих в синтезе белка, таких как фактор элонгации-2 и несколько рибосомальных белков , было показано в мышцах илистого присоски [104] и жабрах взрослых рыбок данио [105] после воздействия гипоксии.

Исследования на млекопитающих показали, что фактор, индуцируемый гипоксией (HIF), является ключевым регулятором изменений экспрессии генов в ответ на гипоксию [108] . Однако прямая связь между HIF у рыб и изменениями экспрессии генов в ответ на гипоксию еще не обнаружена. Филогенетический анализ доступных последовательностей HIF-α и -β рыб, четвероногих и птиц показывает, что изоформы обеих субъединиц, присутствующие у млекопитающих, также представлены у рыб. У рыб последовательности HIF группируются близко друг к другу и отличаются от последовательностей четвероногих и птиц. [1] Кроме того, аминокислотный анализ доступных последовательностей HIF-α и -β рыб показывает, что они содержат все функциональные домены, которые, как было показано, важны для функции HIF млекопитающих, [1] включая основной домен спираль-петля-спираль (bHLH). , домен Per-ARNT-Sim (PAS) и домен кислородзависимой деградации (ODD), которые делают субъединицу HIF-α чувствительной к уровням кислорода. [108] Эволюционное сходство между последовательностями HIF у рыб, четвероногих и птиц, а также сохранение важных функциональных доменов позволяет предположить, что функция и регуляция HIF аналогичны у видов рыб и млекопитающих. Имеются также данные о новых механизмах HIF, присутствующих у рыб, которых нет у млекопитающих. У млекопитающих белок HIF-α постоянно синтезируется и регулируется посттрансляционно за счет изменения кислородных условий [109] , но на разных видах рыб было показано, что уровни мРНК HIF-α также чувствительны к гипоксии. У белого амура , толерантного к гипоксии , после воздействия гипоксии во всех тканях наблюдалось значительное увеличение мРНК HIF-1α и HIF-3α. [110] Аналогичным образом, уровни мРНК HIF-1α и HIF-2α были чувствительными к гипоксии в яичниках атлантического горбыля как во время кратковременной, так и в долгосрочной гипоксии. [111]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcde Ричардс, Джеффри Г. (2009). «Глава 10 Метаболические и молекулярные реакции рыб на гипоксию». Гипоксия . Физиология рыб. Том. 27. С. 443–485. дои : 10.1016/S1546-5098(08)00010-1. ISBN 9780123746320.
  2. ^ Клеро, Г.; Шабо, Д. (2016). «Реакция рыб на гипоксию окружающей среды: интеграция через концепцию аэробного метаболизма Фрая». Журнал биологии рыб . 88 (1): 232–251. дои : 10.1111/jfb.12833 . ПМИД  26768976.
  3. ^ Мандич, М.; Спирс-Рош, Б.; Ричардс, Дж. Г. (2012). «Толерантность бычков к гипоксии связана с высокой активностью анаэробных ферментов в головном мозге, но не в печени или мышцах». Физиологическая и биохимическая зоология . 86 (1): 92–105. дои : 10.1086/667938. PMID  23303324. S2CID  9920660.
  4. ^ Риган, доктор медицины; Гилл, И.С.; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Калоспирометрия показывает, что золотые рыбки отдают предпочтение аэробному метаболизму, а не снижению скорости метаболизма во всех средах, кроме почти бескислородных» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 220 (4): 564–572. дои : 10.1242/jeb.145169 . ПМИД  27913601.
  5. ^ Роджерс, Нью-Джерси; Урбина, Массачусетс; Рирдон, Э.Э.; Маккензи, диджей; Уилсон, Р.Дж. (2016). «Новый анализ толерантности рыб к гипоксии с использованием базы данных критического уровня кислорода (P крит)». Физиология сохранения . 1 (4): корова012. doi : 10.1093/conphys/cow012. ПМЦ 4849809 . ПМИД  27293760. 
  6. ^ Гонсалес, К; Алмараз, Л; Обесо, А; Ригуал, Р. (1994). «Хеморецепторы каротидного тела: от естественных раздражителей к сенсорным разрядам». Физиол преп . 74 (4): 829–898. doi : 10.1152/physrev.1994.74.4.829. ПМИД  7938227.
  7. ^ Фу, XW; Медсестра, Калифорния; Вонг, В; Катц, Э. (2002). «Вызванная гипоксией секреция серотонина из интактных легочных нейроэпителиальных тел у новорожденных кроликов». Дж Физиол . 539 (Часть 2): 503–510. doi : 10.1113/jphysicalol.2001.013071. ПМК 2290169 . ПМИД  11882682. 
  8. ^ Джонс, МГ; Фирон, ИМ; Медсестра, Калифорния (2004). «Нейроэпителиальные хеморецепторы кислорода жабр рыб данио». Дж Физиол . 560 (Часть 3): 737–752. doi : 10.1113/jphysicalol.2004.069294. ПМК 1665292 . ПМИД  15331683. 
  9. ^ Джонс, МГ; Медсестра, Калифорния (2003). «Нейроэпителиальные клетки и связанная с ними иннервация жабр данио: конфокальное иммунофлуоресцентное исследование». Джей Комп Нейрол . 461 (1): 1–17. дои : 10.1002/cne.10680. PMID  12722101. S2CID  997986.
  10. ^ Кулидж, Э.Х.; Чуханду, CC; Милсом, ВК (2008). «Сравнительный анализ предполагаемых клеток, чувствительных к кислороду, в жабрах рыбы». J Exp Biol . 211 (Часть 8): 1231–1242. дои : 10.1242/jeb.015248 . ПМИД  18375847.
  11. ^ Лесаж, Ф; Лаздунский, М (2000). «Молекулярные и функциональные свойства двухпоровых калиевых каналов». Am J Physiol . 279 (5): Ф793–Ф801. дои : 10.1152/ajprenal.2000.279.5.F793. PMID  11053038. S2CID  16605017.
  12. ^ Фаррелл, AP; Даксбёк, К; Рэндалл, ди-джей (1979). «Влияние входного давления и потока на структуру и сопротивление потоку в изолированных перфузируемых жабрах костистых рыб». J Comp Physiol . 133 (3): 233–240. дои : 10.1007/BF00691471. S2CID  24882272.
  13. ^ Лопес-Барнео, Дж; Лопес-Лопес-младший; Урена, Дж; Гонсалес, К. (1988). «Хемотрансдукция в каротидном теле: ток K+, модулируемый PO2, в хеморецепторных клетках I типа». Наука . 241 (4865): 580–582. Бибкод : 1988Sci...241..580L. дои : 10.1126/science.2456613. ПМИД  2456613.
  14. ^ Фу, XW; Ван, Д; Медсестра, Калифорния; Динауэр, MC; Катц, Э. (2000). «НАДФН-оксидаза является сенсором O2 в хеморецепторах дыхательных путей: данные модуляции тока K + у мышей дикого типа и мышей с дефицитом оксидазы». Proc Natl Acad Sci США . 97 (8): 4374–4379. Бибкод : 2000PNAS...97.4374F. дои : 10.1073/pnas.97.8.4374 . ЧВК 18249 . ПМИД  10760304. 
  15. ^ Лефевр, Сянни (2011), «Толерантность к гипоксии и разделение бимодального дыхания у полосатого сома (Pangasianodon hipophthalmus)», Сравнительная биохимия и физиология A , 158 (2): 207–214, doi : 10.1016/j.cbpa.2010.10 .029, PMID  21056112
  16. ^ Холетон, Г.Ф.; Рэндалл, ди-джей (1967). «Изменение артериального давления у радужной форели при гипоксии». J Exp Biol . 46 (2): 297–305. дои : 10.1242/jeb.46.2.297. ПМИД  6033996.
  17. ^ Перри, С.Ф. (2006), «Усиливает ли брадикардия или гипертония газообмен у радужной форели (Oncorhynchus mykiss)?», Сравнительная биохимия и физиология A , 144 (2): 163–172, doi : 10.1016/j.cbpa.2006.02 .026, PMID  16574450
  18. ^ Рибс, С.Г. (2009) Кислород и поведение рыб.
  19. ^ Иерсель, фургон JJA. 1953. Анализ родительского поведения самца трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus L.). Приложение к поведению 3: 1-159.
  20. ^ Севенстер, П. 1961. Причинный анализ активности смещения (раздувание в Gasterosteus aculeatus L.). Приложение к поведению 9: 1-170.
  21. ^ Торричелли, П.; Лугли, М.; Гандольфи, Г. (1985). «Количественный анализ активности веера у самца Padogobius martensi (Pisces: Gobiidae)». Поведение . 92 (3/4): 288–301. JSTOR  4534416.
  22. ^ Такэгаки, Т.; Накадзоно, А. (1999). «Реакция бычковой рыбы Valenciennea longipinnis, ухаживающей за икрой, на колебания содержания растворенного кислорода в норе». Бюллетень морской науки . 65 : 815–823.
  23. ^ Грин, бакалавр наук; Маккормик, Мичиган (2005). «Пополнение O2 рыбных гнезд: самцы регулируют уход за выводком в зависимости от условий окружающей среды и развития выводка». Поведенческая экология . 16 (2): 389–397. дои : 10.1093/beheco/ari007 .
  24. ^ Джонс, JC; Рейнольдс, доктор медицинских наук (1999). «Кислород и компромисс между вентиляцией яиц и защитой потомства у бычка обыкновенного». Поведение . 136 (7): 819–832. дои : 10.1163/156853999501586.
  25. ^ Джонс, JC; Рейнольдс, доктор медицинских наук (1999). «Влияние кислородного стресса на выбор самкой конструкции гнезда самца у бычка обыкновенного». Поведение животных . 57 (1): 189–196. дои : 10.1006/anbe.1998.0940. PMID  10053086. S2CID  22455103.
  26. ^ Кортни, Южная Каролина; Кинлисайд, MHA (1983). «Подвешивание ригглера: реакция на гипоксию выращивающей выводок Herotilapia multispinosa (Teleostei, Cichlidae)». Поведение . 85 (3): 183–197. дои : 10.1163/156853983x00219.
  27. ^ Доменичи, П.; Стеффенсен, Дж. Ф.; Бэтти, RS (2000). «Влияние прогрессирующей гипоксии на плавательную активность и стайность атлантической сельди». Журнал биологии рыб . 57 (6): 1526–1538. CiteSeerX 10.1.1.1.2926 . дои : 10.1006/jfbi.2000.1413. 
  28. ^ Далла Виа, Д.; Ван; ден Тилларт, Г.; Каттани, О.; Кортези, П. (1998). «Поведенческие реакции и биохимические корреляты Solea solea с постепенным гипоксическим воздействием». Канадский журнал зоологии . 76 (11): 2108–2113. дои : 10.1139/z98-141.
  29. ^ Крамер, Д.Л.; Мехеган, JP (1981). «Водное поверхностное дыхание, адаптивная реакция на гипоксию у гуппи Poecilia reticulata (Pisces, Poeciliidae)». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 299–313. дои : 10.1007/bf00005759. S2CID  25168337.
  30. ^ Меткалф, JD; Батлер, Пи Джей (1984). «Изменения активности и вентиляции в ответ на гипоксию у необузданной, неоперированной акулы ( Scyliorhinus canicula L.)». Журнал экспериментальной биологии . 180 : 153–162.
  31. ^ Фишер, П.; Радемахер, К.; Килс, У. (1992). «In situ исследования дыхания и поведения бельдюги Zoarces viviparus в условиях кратковременной гипоксии». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 88 : 181–184. Бибкод : 1992MEPS...88..181F. дои : 10.3354/meps088181 .
  32. ^ Карлсон, Дж. К.; Парсонс, GR (2001). «Влияние гипоксии на три симпатрических вида акул: физиологические и поведенческие реакции». Экологическая биология рыб . 61 (4): 427–433. дои : 10.1023/а: 1011641302048. S2CID  30061199.
  33. ^ Крамер, Д.Л. (1987). «Растворенный кислород и поведение рыб». Экологическая биология рыб . 18 (2): 81–92. дои : 10.1007/bf00002597. S2CID  41805602.
  34. ^ Конглтон, JL (1980). «Наблюдения за реакцией некоторых приливных рыб южной Калифорнии на ночной гипоксический стресс». Сравнительная биохимия и физиология А. 66 (4): 719–722. дои : 10.1016/0300-9629(80)90026-2.
  35. ^ Сломан, Калифорния; Мандич, ММ; Тодгам, AE; и другие. (2008). «Реакция бычка-приливника Oligocottus maculosus на гипоксию в лабораторных, мекокосмических и полевых условиях». Сравнительная биохимия и физиология А. 149 (3): 284–292. дои : 10.1016/j.cbpa.2008.01.004. ПМИД  18276177.
  36. ^ Мандич, М; Сломан, К.А. Ричардс Дж.Г. (2009). «Побег на поверхность: филогенетически независимый анализ респираторного поведения бычков, вызванного гипоксией». Физиол Биохимический Зоол . 82 (6): 703–738. дои : 10.1086/605932. PMID  19799503. S2CID  12981509.
  37. ^ Рибс, С.Г.; Вориски, ФГ; Фитцджеральд, Дж.Дж. (1984). «Диельские закономерности обмахивания, дыхания яиц и ночного поведения самцов трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. (f. trachurus )». Канадский журнал зоологии . 62 (329): 334. дои : 10.1139/z84-051.
  38. ^ Ваннамейкер, CM; Райс, Дж. А. (2000). «Влияние гипоксии на движения и поведение отдельных эстуарных организмов юго-востока США». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 249 (2): 145–163. дои : 10.1016/s0022-0981(00)00160-x. ПМИД  10841932.
  39. ^ Штирхофф, КЛ; Таргетт, TE; Грекей, Пенсильвания (2003). «Толерантность мумиха к гипоксии: роль доступа к поверхности воды». Журнал биологии рыб . 63 (3): 580–592. дои : 10.1046/j.1095-8649.2003.00172.x.
  40. ^ Крамер, Дональд Л. (1982), «Водное поверхностное дыхание, широко распространенная адаптация к гипоксии у тропических пресноводных рыб», Экологическая биология рыб , 7 (1): 47–55, doi : 10.1007/BF00011822, S2CID  36058867
  41. ^ Ну и дела, Дж. Х.; Таллман, РФ; Смарт, HJ (1978). «Реакция некоторых крупных равнинных рыб на прогрессирующую гипоксию». Канадский журнал зоологии . 56 (9): 1962–1966. дои : 10.1139/z78-263.
  42. ^ Крамер, Д.Л.; МакКлюр, М. (1982). «Водное поверхностное дыхание, широко распространенная адаптация к гипоксии у тропических пресноводных рыб». Экологическая биология рыб . 7 : 47–55. дои : 10.1007/bf00011822. S2CID  36058867.
  43. ^ Клингер, SA; Магнусон, Джей-Джей; Галлепп, GW (1982). «Механизмы выживания центрального илистого гольяна ( Umbra limi ), толстоголового гольяна ( Pimephales promelas ) и ручьевой колюшки ( Culaea inconstans ) при недостатке кислорода зимой». Экологическая биология рыб . 7 (2): 113–120. дои : 10.1007/bf00001781. S2CID  40460613.
  44. ^ Магнусон, Джей-Джей; Беккель, Алабама; Миллс, К.; Брандт, С.Б. (1985). «Пережить зимнюю гипоксию: поведенческая адаптация рыб в озере Висконсин, зимующем». Экологическая биология рыб . 14 (4): 241–250. дои : 10.1007/bf00002627. S2CID  26567277.
  45. ^ Петроски, БР; Магнусон, Джей-Джей (1973). «Поведенческие реакции северной щуки, желтого окуня и синежабрника на концентрацию кислорода в условиях, моделирующих зимовку». Копейя . 1973 (1): 124–133. дои : 10.2307/1442367. JSTOR  1442367.
  46. ^ Льюис, WM младший (1970). «Морфологические адаптации карповых одонтоидов к обитанию в водах с дефицитом кислорода». Копейя . 1970 (2): 319–326. дои : 10.2307/1441653. JSTOR  1441653.
  47. ^ Сундин, Л.; Рид, СГ; Рантин, штат Форт; Милсон, В.К. (2000). «Бранхиальные рецепторы и кардиореспираторные рефлексы у неотропической рыбы тамбаки ( Colossoma macropomum )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 7): 1225–1239. дои : 10.1242/jeb.203.7.1225. ПМИД  10708642.
  48. ^ Чепмен, ЖЖ; Кауфман, Л.; Чепмен, Калифорния (1994). «Зачем плавать вверх ногами? Сравнительное исследование двух сомов-мочокид». Копейя . 1994 (1): 130–135. дои : 10.2307/1446679. JSTOR  1446679.
  49. ^ Ну и дела, Дж. Х.; Ну и дела, Пенсильвания (1991). «Реакция бычковых рыб на гипоксию: контроль плавучести и водное поверхностное дыхание». Копейя . 1991 (1): 17–28. дои : 10.2307/1446244. JSTOR  1446244.
  50. ^ Урбина, Маурисио А. (2011), «Прыжок веры: добровольное поведение при всплытии и физиологическая адаптация к воздушному воздействию у не спящей пресноводной рыбы в ответ на водную гипоксию», Физиология , 103 (2): 240–247, doi :10.1016/j.physbeh.2011.02.009, PMID  21316378, S2CID  23174540
  51. ^ Плат М., Тоблер М., Риш Р., Гарсиа де Леон Ф.Дж., Гьер О., Шлупп И. 2007. Выживание в экстремальной среде обитания: роль поведения и ограничения энергии. Die Naturwissenschaften 94: 991-6. ПМИД
  52. ^ Тиммерман, CM; Чепмен, ЖЖ (2003). «Влияние гестационного состояния на потребление кислорода и реакцию на гипоксию у молли-парусника Poecilia latipinna ». Экологическая биология рыб . 68 (3): 293–299. дои : 10.1023/а: 1027300701599. S2CID  20707941.
  53. ^ Ричардс, JG (2011). «Физиологические, поведенческие и биохимические адаптации приливных рыб к гипоксии». J Exp Biol . 214 (Часть 2): 191–199. дои : 10.1242/jeb.047951 . ПМИД  21177940.
  54. ^ аб Сломан, штат Калифорния; Сломан, РД; Де Бек, Г; Скотт, Греция; Ифтикар, Финляндия; Вуд, СМ; Алмейда-Вал, ВМФ (2009). «Роль размера в синхронном воздушном дыхании Hoplosternumlittorale». Физиол Биохимический Зоол . 82 (6): 625–34. дои : 10.1086/605936. PMID  19799504. S2CID  624488.[ постоянная мертвая ссылка ]
  55. ^ Аб Чепмен, Лорен Дж.; Маккензи, Дэвид Дж. (2009). «Глава 2. Поведенческие реакции и экологические последствия». Гипоксия . Физиология рыб. Том. 27. С. 25–77. дои : 10.1016/S1546-5098(08)00002-2. ISBN 9780123746320.
  56. ^ Доменичи, П; Лефрансуа, К; Шинглс, А (2007). «Гипоксия и антихищническое поведение рыб». Филос Транс Р Сок Лонд Б . 362 (1487): 2105–2121. дои : 10.1098/rstb.2007.2103. ПМЦ 2442856 . ПМИД  17472921. 
  57. ^ Шинглс, А.; Маккензи, диджей; Клеро, Г.; Доменичи, П. (2005). «Рефлекторные кардиовентиляционные реакции на гипоксию у плоскоголового серого мулета (Mugil cephalus) и их поведенческая модуляция за счет воспринимаемой угрозы нападения хищников и мутности воды» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 78 (5): 744–755. дои : 10.1086/432143. PMID  16052452. S2CID  7674442.
  58. ^ Риган, доктор медицины; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Скорость индукции гипоксии изменяет механизмы поглощения O2 и критическое напряжение O2 у золотых рыбок». Журнал экспериментальной биологии . 220 (14): 2536–2544. дои : 10.1242/jeb.154948 . ПМИД  28476894.
  59. ^ Эванс, Д.Х.; Пьермарини, премьер-министр; Чой, КП (январь 2005 г.). «Многофункциональные жабры рыб: доминирующее место газообмена, осморегуляции, кислотно-щелочной регуляции и выделения азотистых отходов». Физиологические обзоры . 85 (1): 97–177. doi : 10.1152/physrev.00050.2003. ПМИД  15618479.
  60. ^ abc Соллид, Дж; Де Анджелис, П; Гундерсен, К; Нильссон, GE (октябрь 2003 г.). «Гипоксия вызывает адаптивные и обратимые грубые морфологические изменения в жабрах карася». J Exp Biol . 206 (Часть 20): 3667–73. дои : 10.1242/jeb.00594 . ПМИД  12966058.
  61. ^ Соллид, Дж; Вебер, Р.Э.; Нильссон, GE (март 2005 г.). «Температура изменяет площадь дыхательной поверхности карася Carassius carassius и золотой рыбки Carassius auratus». Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 6): 1109–16. дои : 10.1242/jeb.01505 . ПМИД  15767311.
  62. ^ аб Мэти, В.; Ричардс, Дж.Г.; Ван, Ю.; Вуд, СМ; Роджерс, Дж.; Дэвис, Р.; Мюррей, BW; Чен, X.-Q.; Ду, Дж.; Браунер, CJ (1 апреля 2008 г.). «Влияние гипоксии на морфологию жабр и статус ионорегуляции у бесчешуйчатого карпа озера Цинхай, Gymnocypris przewalski». Журнал экспериментальной биологии . 211 (7): 1063–1074. дои : 10.1242/jeb.010181 . ПМИД  18344480.
  63. ^ Цао, И-Бин; Чен, Сюэ-Цюнь; Ван, Шен; Ван, Ю-Сян; Ду, Цзи-Цзэн (22 октября 2008 г.). «Эволюция и регуляция нижестоящего гена фактора-1α, индуцируемого гипоксией, у голого карпа (Gymnocypris przewalski) из озера Цинхай, Китай». Журнал молекулярной эволюции . 67 (5): 570–580. Бибкод : 2008JMolE..67..570C. дои : 10.1007/s00239-008-9175-4. PMID  18941827. S2CID  7459192.
  64. ^ Вид, Питер К. (2002), «Физиологические реакции на длительную водную гипоксию у двоякодышащих рыб Neoceratodus forsteri Квинсленда» (PDF) , Респираторная физиология , 132 (2): 179–190, doi : 10.1016/S1569-9048(02)00113 -1, PMID  12161331, S2CID  22391627
  65. ^ abcd Перри, С.Ф., Эсбо, А., Браун, М. и Гилмор, К.М. 2009. Транспорт газа и функция жабр у вододышащих рыб. В книге «Кардио-респираторный контроль у позвоночных» (под ред. Glass ML, Wood SC), стр. 5-35. Берлин: Springer-Verlag.
  66. ^ Вуд, СМ; Макдональд, генеральный директор; Макмахон, БР (1982). «Влияние экспериментальной анемии на кислотно-основную регуляцию крови in vivo и in vitro у звездчатой ​​камбалы (Platichthys stellatus) и радужной форели (Salmo gairdneri)». J Exp Biol . 96 : 221–237. дои : 10.1242/jeb.96.1.221.
  67. ^ Ямамото, К.; Итадзава, Ю.; Кобаяши, Х. (1985). «Прямые наблюдения за селезенкой рыб методом брюшного окна и его применение к тренированному и гипоксическому желтохвосту». Jpn J Ихтиол . 31 : 427–433.
  68. ^ Лай, JC; Какута, я; Мок, ХО; Раммер, Дж.Л.; Рэндалл, Д. (июль 2006 г.). «Влияние умеренной и значительной гипоксии на уровень эритропоэтина в почках и селезенке радужной форели». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 14): 2734–8. дои : 10.1242/jeb.02279 . ПМИД  16809464.
  69. ^ Семенца, Г.Л. (2004). «Экспрессия генов, регулируемая O2: транскрипционный контроль кардиореспираторной физиологии с помощью HIF-1». J Appl Physiol . 96 (3): 1173–1177. doi : 10.1152/japplphysicalol.00770.2003. ПМИД  14766767.
  70. ^ Пауэрс, Деннис А. (1980). «Молекулярная экология гемоглобинов костистых рыб. Стратегии адаптации к изменяющейся окружающей среде». Интегративная и сравнительная биология . 20 (1): 139–162. дои : 10.1093/icb/20.1.139 .
  71. ^ Боргезе, Ф; Гарсия-Роме, форвард; Мотаис, Р. (январь 1987 г.). «Контроль объема клеток и транспорта ионов с помощью бета-адренергических катехоламинов в эритроцитах радужной форели Salmo gairdneri». Дж Физиол . 382 : 123–44. doi : 10.1113/jphysical.1987.sp016359. ПМК 1183016 . ПМИД  3040965. 
  72. ^ Никинмаа, Микко (1983), «Адренергическая регуляция сродства гемоглобина к кислороду в красных клетках радужной форели», Журнал сравнительной физиологии B , 152 (1): 67–72, doi : 10.1007/BF00689729, S2CID  46536552
  73. ^ Никинмаа, М; Бутилье, Р.Г. (1995). «Адренергический контроль pH эритроцитов, концентрации органических фосфатов и функции гемоглобина у костистых рыб». В Хейслере, Н. (ред.). Достижения сравнительной и экологической физиологии . Том. 21. Берлин: Шпрингер-Верлаг. стр. 107–133.
  74. ^ Дево, JBL; Хеджес, CP; Хики, AJR (январь 2019 г.). «Ацидоз поддерживает функцию митохондрий головного мозга у устойчивых к гипоксии трехплефиновых рыб: стратегия выживания при остром гипоксическом воздействии?». Фронт Физиол . 9, 1914: 1941. doi : 10.3389/fphys.2018.01941 . ПМК 6346031 . ПМИД  30713504. 
  75. ^ Тамбуррини, М; Верде, К; Олианас, А; Джардина, Б; Корда, М; Санна, Монтана; Фейс, А; Дейана, AM; Приско, Дж; Пеллегрини, М (2001). «Система гемоглобина коричневой мурены Gymnothorax unicolor: взаимосвязь структура/функция». Eur J Biochem . 268 (14): 4104–4111. дои : 10.1046/j.1432-1327.2001.02333.x . ПМИД  11454005.
  76. ^ Рутьес, ХА; Нивин, MC; Вебер, Р.Э.; Витте, Ф; Ван; ден Тилларт, GE (сентябрь 2007 г.). «Множественные стратегии цихлид озера Виктория по борьбе с пожизненной гипоксией включают переключение гемоглобина». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 293 (3): R1376–83. дои : 10.1152/ajpregu.00536.2006. ПМИД  17626121.
  77. ^ Аббараджу, Невада; Рис, BB (июнь 2012 г.). «Влияние растворенного кислорода на специфическую активность гликолитических ферментов в печени и скелетных мышцах Fundulus Heterclitus». Физиология и биохимия рыб . 38 (3): 615–24. doi : 10.1007/s10695-011-9542-8. PMID  21818543. S2CID  18361836.
  78. ^ Нильссон, GE; Розен, PR; Йоханссон, Д. (1993). «Аноксическая депрессия спонтанной двигательной активности карася, количественная оценка с помощью компьютерной техники визуализации». Журнал экспериментальной биологии . 180 : 153–162. дои : 10.1242/jeb.180.1.153 .
  79. ^ Ван, Тобиас; Лефевр, Санни; Тхань Хыонг, До Тхи; Конг, Нгуен ван; Бэйли, Марк (2009). «Глава 8. Влияние гипоксии на рост и пищеварение». Гипоксия . Физиология рыб. Том. 27. С. 361–396. дои : 10.1016/S1546-5098(08)00008-3. ISBN 9780123746320.
  80. ^ Ву, Рудольф СС (2009). «Глава 3. Влияние гипоксии на воспроизводство и развитие рыб». Гипоксия . Физиология рыб. Том. 27. С. 79–141. дои : 10.1016/S1546-5098(08)00003-4. ISBN 9780123746320.
  81. ^ Фитцгиббон, QP; Сеймур, RS; Эллис, Д; Бьюкенен, Дж (2007). «Энергетические последствия специфического динамического действия южного голубого тунца Thunnus maccoyii». Журнал экспериментальной биологии . 210 (2): 290–8. дои : 10.1242/jeb.02641 . ПМИД  17210965.
  82. ^ Ван, Тобиас; Лефевр, Санни; Тхань Хыонг, До Тхи; Конг, Нгуен ван; Бэйли, Марк (2009). «Глава 8. Влияние гипоксии на рост и пищеварение». Гипоксия . Физиология рыб. Том. 27. С. 361–396. дои : 10.1016/S1546-5098(08)00008-3. ISBN 9780123746320.
  83. ^ Джибб, Луизиана; Ричардс, Дж. Г. (2008). «Активность АМФ-активируемой протеинкиназы при снижении скорости метаболизма у гипоксической золотой рыбки Carassius auratus». Журнал экспериментальной биологии . 211 (Часть 19): 3111–22. дои : 10.1242/jeb.019117 . ПМИД  18805810.
  84. ^ Льюис, Дж. М.; Коста, я; Вал, Алабама; Алмейда Вал, ВМ; Гамперл, АК; Дридзич, WR (2007). «Реакция на восстановление после гипоксии: погашение кислородного долга не связано с компенсаторным синтезом белка у амазонской цихлиды Astronotus ocellatus». Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 11): 1935–43. дои : 10.1242/jeb.005371 . ПМИД  17515419.
  85. ^ Смит, RW; Хулихан, DF; Нильссон, GE; Бречин, Дж. Г. (1996). «Тканеспецифические изменения скорости синтеза белка in vivo при аноксии у карася». Американский журнал физиологии . 271 (4 ч. 2): 897–904 рэндов. дои : 10.1152/ajpregu.1996.271.4.r897. ПМИД  8897979.
  86. ^ Риган, доктор медицины; Гослайн, Дж. М.; Ричардс, Дж. Г. (2013). «Простой и доступный калориспирометр для оценки скорости метаболизма рыб». Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 24): 4507–13. дои : 10.1242/jeb.093500 . ПМИД  24072793.
  87. ^ Нельсон, Дж. А. (2016). «Скорость потребления кислорода и скорость использования энергии рыбами: сравнение и краткая история двух измерений». Журнал биологии рыб . 88 (1): 10–25. дои : 10.1111/jfb.12824 . ПМИД  26768970.
  88. ^ ван Гиннекен, В.; Аддинк, А; ван ден Тилларт, GE (1997). «Скорость метаболизма и уровень активности, определенные у тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters) с помощью прямой и непрямой калориметрии и видеомониторинга». Термохимика Акта . 291 (1–2): 1–13. дои : 10.1016/S0040-6031(96)03106-1.
  89. ^ ван Гиннекен, виджей; Ондеруотер, М; Оливар, OL; ван ден Тилларт, GE (2001). «Метаболическая депрессия и исследование конверсии глюкозы / этанола у европейского угря (Anguilla anguilla Linnaeus 1758) во время анаэробиоза». Термохимика Акта . 373 : 23–30. дои : 10.1016/S0040-6031(01)00463-4.
  90. ^ abc Риган, доктор медицины; Гилл, И.С.; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Калоспирометрия показывает, что золотые рыбки отдают предпочтение аэробному метаболизму, а не снижению скорости метаболизма во всех средах, кроме почти бескислородных». Журнал экспериментальной биологии . 220 (4): 564–572. дои : 10.1242/jeb.145169 . ПМИД  27913601.
  91. ^ Штангл, П; Вегенер, Г. (1996). «Калориметрические и биохимические исследования воздействия гипоксии окружающей среды и химических веществ на пресноводных рыб». Термохимика Акта . 271 : 101–113. дои : 10.1016/0040-6031(95)02586-3.
  92. ^ Риган, доктор медицины; Гилл, И.С.; Ричардс, Дж. Г. (2017). «Метаболическая депрессия и эволюция толерантности к гипоксии у трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus». Письма по биологии . 13 (11): 20170392. doi :10.1098/rsbl.2017.0392. ПМК 5719371 . ПМИД  29093174. 
  93. ^ ван Ваверсвелд, Дж; Аддинк, АДФ; ван ден Тилларт, GE (1989). «Анаэробный энергетический обмен золотых рыбок, определенный методом одновременной прямой и непрямой калориметрии во время аноксии и гипоксии». Журнал сравнительной физиологии . 159 (3): 263–268. дои : 10.1007/bf00691503. S2CID  23164136.
  94. ^ ван Гиннекен, В.; Аддинк, А; ван ден Тилларт, GE (1997). «Скорость метаболизма и уровень активности, определенные у тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters) с помощью прямой и непрямой калориметрии и видеомониторинга». Термохимика Акта . 291 (1–2): 1–13. дои : 10.1016/S0040-6031(96)03106-1.
  95. ^ ван Гиннекен, виджей; Ондеруотер, М; Оливар, OL; ван ден Тилларт, GE (2001). «Метаболическая депрессия и исследование конверсии глюкозы / этанола у европейского угря (Anguilla anguilla Linnaeus 1758) во время анаэробиоза». Термохимика Акта . 373 : 23–30. дои : 10.1016/S0040-6031(01)00463-4.
  96. ^ Хочачка, П. (1986), «Стратегии защиты от гипоксии и гипотермии», Science , 231 (4735): 234–241, Бибкод : 1986Sci...231..234H, doi :10.1126/science.2417316, PMID  2417316
  97. ^ Бак, LT; Хочачка, П.В. (1993). «Аноксическое подавление Na+/K+-АТФазы и постоянный мембранный потенциал в гепатоцитах: поддержка остановки каналов». Am J Physiol . 265 (5 Пт 2): R1020–R1025. дои : 10.1152/ajpregu.1993.265.5.r1020. ПМИД  8238602.
  98. ^ Еще, PL; Халберт, AJ (июль 1987 г.). «Эволюция эндотермического метаболизма млекопитающих: «протекающие» мембраны как источник тепла». Am J Physiol . 253 (1 Часть 2): R1–7. дои :10.1152/ajpregu.1987.253.1.R1. ПМИД  3605374.
  99. ^ Буск, М; Бутилье, Р.Г. (2005). «Метаболический арест и его регуляция в аноксических гепатоцитах угря». Физиологическая и биохимическая зоология . 78 (6): 926–36. дои : 10.1086/432857. PMID  16228932. S2CID  25835417.
  100. ^ Богданова, А.; Греначер, Б.; Никинмаа, М.; Гассманн, М. (2005). «Гипоксические реакции Na +/K+ АТФазы в гепатоцитах форели». Дж. Эксп. Биол . 208 (Часть 10): 1793–1801. дои : 10.1242/jeb.01572 . ПМИД  15879061.
  101. ^ Хайланд, П.; Милтон, С.; Пек, М.; Нильссон, GE; Лутц, Польша (1997). «Активность Na+/K+-АТФазы мозга у двух толерантных к аноксии позвоночных: карася и пресноводной черепахи». Неврология Летт . 235 (1–2): 89–92. дои : 10.1016/s0304-3940(97)00727-1. PMID  9389603. S2CID  28016845.
  102. ^ Ворнанен, Матти; Стечик, Джонатан А.В.; Нильссон, Йоран Э. (2009). «Глава 9. Карась, устойчивый к аноксии (Carassius Carassius L.)». Гипоксия . Физиология рыб. Том. 27. С. 397–441. дои : 10.1016/S1546-5098(08)00009-5. ISBN 9780123746320.
  103. ^ Шубридж, Э. (1980), «Этанол: новый конечный продукт анаэробного метаболизма позвоночных», Science , 209 (4453): 308–309, Bibcode : 1980Sci...209..308S, doi : 10.1126/science.7384807 , PMID  7384807
  104. ^ аб Грейси, AY; Тролль, СП; Сомеро, Дж.Н. (2001). «Профилирование экспрессии генов, индуцированной гипоксией, у эвриоксической рыбы Gillichthys mirabilis». Proc Natl Acad Sci США . 98 (4): 1993–1998. Бибкод : 2001ПНАС...98.1993Г. дои : 10.1073/пнас.98.4.1993 . ПМК 29370 . ПМИД  11172064. 
  105. ^ Аб ван дер Меер, DL; ден Тилларт, GE; Витте, Ф; и другие. (ноябрь 2005 г.). «Профиль экспрессии генов долгосрочного адаптивного ответа на гипоксию в жабрах взрослых рыбок данио». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 289 (5): R1512–9. дои : 10.1152/ajpregu.00089.2005. ПМИД  15994372.
  106. ^ Фрейзер, Дж; де Мелло, LV; Уорд, Д; Рис, Х.Х.; Уильямс, доктор медицинских наук; Фанг, ЮК; Латунь, А; Грейси, AY; Коссинс, Арканзас (2006). «Экспрессия миоглобина, индуцируемая гипоксией, в немышечных тканях». Proc Natl Acad Sci США . 103 (8): 2977–2981. дои : 10.1073/pnas.0508270103 . ПМЦ 1413783 . ПМИД  16469844. 
  107. ^ Тон, С; Стаматиу, Д; Лью, CC (апрель 2003 г.). «Профиль экспрессии генов рыбок данио, подвергшихся гипоксии во время развития». Физиологическая геномика . 13 (2): 97–106. doi :10.1152/физиологгеномика.00128.2002. PMID  12700360. S2CID  15538913.
  108. ^ Аб Никинмаа, М; Рис, BB (май 2005 г.). «Кислородозависимая экспрессия генов у рыб». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 288 (5): R1079–90. дои : 10.1152/ajpregu.00626.2004. PMID  15821280. S2CID  27670309.
  109. ^ Кеннет, Н.С.; Роча, С (2008). «Регуляция экспрессии генов гипоксией». Биохим Дж . 414 (1): 19–29. дои : 10.1042/BJ20081055. ПМИД  18651837.
  110. ^ Закон, SH; Ву, РС; Нг, ПК; Ю, Р.М.; Конг, Республика Корея (2006). «Анализ клонирования и экспрессии двух различных изоформ HIF-альфа - gcHIF-1альфа и gcHIF-4альфа - из устойчивого к гипоксии белого амура Ctenopharyngodon idellus». BMC Молекулярная биология . 7 (1): 15. дои : 10.1186/1471-2199-7-15 . ПМЦ 1473195 . ПМИД  16623959. 
  111. ^ Рахман, доктор медицины Сайдур (2007), «Молекулярное клонирование, характеристика и экспрессия двух альфа-субъединиц индуцируемого гипоксией фактора, HIF-1α и HIF-2α, у устойчивой к гипоксии морской костистой кости, атлантического горбыля (Micropogonias undulatus)», Джин , 396 (2): 273–282, номер документа : 10.1016/j.gene.2007.03.009, PMID  17467194.