_eating_speckled_racer_(Drymobius_margaritiferus)_Orange_Walk.jpg/1280px-Roadside_hawk_(Rupornis_magnirostris_griseocauda)_eating_speckled_racer_(Drymobius_margaritiferus)_Orange_Walk.jpg)
Accipitridae ( / ˌ æ k s ɪ ˈ p ɪ t r ɪ d iː , - d eɪ / ) — одно из трех семейств отряда Accipitriformes , [2] и представляет собой семейство мелких и крупных хищных птиц с сильно крючковатые клювы и изменчивая морфология в зависимости от диеты. Они питаются разнообразной добычей, от насекомых до млекопитающих среднего размера , причем некоторые из них питаются падалью, а некоторые - фруктами. Accipitridae имеют космополитическое распространение и встречаются на всех континентах мира (кроме Антарктиды ) и ряде групп океанических островов. Некоторые виды являются перелетными . В семействе 255 видов, которые разделены на 70 родов.
В эту группу входят многие известные птицы, такие как ястребы , орлы , коршуны , луни и стервятники Старого Света . Скопу обычно относят к отдельному семейству ( Pandionidae ), как и птицу-секретаря ( Sagittariidae ), а грифы Нового Света также обычно теперь рассматривают как отдельное семейство или отряд. Данные кариотипа [3] [4] [5] указывают на то, что проанализированные акципитриды действительно представляют собой отдельную монофилетическую группу.
Accipitrids были разделены на пять-десять подсемейств . Большинство из них имеют очень схожую морфологию , но многие из этих групп содержат более аберрантные таксоны . Они помещены в соответствующие положения скорее из-за отсутствия веских доказательств, чем из-за чего-либо еще. Таким образом , филогенетическое расположение ястребиных всегда было предметом споров.
Акципитриды можно узнать по своеобразной перестройке хромосом . [6] Помимо этого, данные о морфологии и последовательности цитохрома b мтДНК дают запутанную картину взаимоотношений этих птиц. Ястребы , коршуны , орлы и стервятники Старого Света , которые в настоящее время относятся к ним, по всей вероятности , не образуют монофилетических групп.
Согласно молекулярным данным, Buteoninae, скорее всего, поли- или парафилетичны , при этом настоящие орлы, орланы и бутеониновые ястребы, по-видимому, представляют разные линии. Похоже, что они образуют группу с Milvinae , Accipitrinae и Circinae , но точные взаимоотношения между линиями не поддаются точному определению. Perninae и, возможно, Elaninae являются более древними линиями, как и стервятники Старого Света. Последние, вероятно, также поли- или парафилетичны, причем некоторые аберрантные виды, такие как бородатые и египетские стервятники, стоят особняком от «настоящих» стервятников с голой шеей. [7]
Ниже представлена таксономия филогении, полученная в исследованиях Минделла и др. (2018), [8] Стариков и Винк (2020), [9] и Сангстер и др. (2021). [10] Семейство насчитывает 255 видов и делится на 70 родов. [11]
Как и в случае с большинством других хищных птиц, летопись окаменелостей этой группы довольно полная, начиная с позднего эоцена (около 35 млн лет назад ), при этом современные роды хорошо документированы с раннего олигоцена , или около 30 млн лет назад.
Акципитриды известны со времен раннего эоцена , или примерно с 50 млн лет назад, но эти ранние останки слишком фрагментарны и/или базальны , чтобы правильно определить их место в филогении . Точно так же молекулярные методы имеют ограниченную ценность для определения эволюционных взаимоотношений между ястребиными и внутри них. Группа могла возникнуть по обе стороны Атлантики , ширина которой в то время составляла лишь 60–80% от ее нынешней ширины. Как свидетельствуют окаменелости, такие как Пенгана , около 25 млн лет назад, акципитриды, по всей вероятности, быстро приобрели глобальное распространение, первоначально, вероятно, распространившись даже на Антарктиду .
Образец AMNH FR 2941, левый коракоид из позднеэоценовой формации Ирдин Манха в Чимни-Бьютт ( Внутренняя Монголия ), первоначально оценивался как базальный бутеонин среднего размера; [18] сегодня считается, что он скорее принадлежит к роду Gruiformes Eogrus . [19] Раннеолигоценовый род Cruschedula ранее считался принадлежащим к Spheniscidae , однако повторное исследование голотипа в 1943 году привело к тому, что этот род был помещен в Accipitridae . [20] Дальнейшее обследование в 1980 году привело к определению Aves incertae sedis . [21]
Accipitridae — разнообразное семейство с большим разнообразием размеров и форм. По размеру они варьируются от крошечного жемчужного коршуна ( Gampsonyx swainsonii ) и маленького перепелятника ( Accipiter minullus ), оба из которых имеют длину 23 см (9 дюймов) и весят около 85 г (3 унции), до черного стервятника ( Aegypius monachus). ), размер которого достигает 120 см (47 дюймов) и весит до 14 кг (31 фунт). Размах крыльев может варьироваться от 39 см (15 дюймов) у маленького перепелятника до более 300 см (120 дюймов) у чернокожих и гималайских стервятников ( Gypshimalaensis ). У этих крайних видов длина хорды крыла может варьироваться от 113 до 890 мм (от 4,4 до 35,0 дюйма), а длина стебля - от 11 до 88 мм (от 0,43 до 3,46 дюйма). До 14 века даже этих огромных стервятников превосходил вымерший орел Хааста (Hieraaetus moorei ) из Новой Зеландии, размер которого, по оценкам, достигал 140 см (55 дюймов) и весил от 15 до 16,5 кг (от 33 до 36 дюймов). фунт) у самых крупных самок. [22] [23] С точки зрения массы тела Accipitridae являются наиболее разнообразным семейством птиц, а также могут быть с точки зрения некоторых аспектов разнообразия линейных размеров, хотя и отстают от настоящих попугаев и семейства фазанов по разнообразию длины. [24] Большинство акципитрид демонстрируют половой диморфизм в размерах, хотя, что необычно для птиц, самки крупнее самцов. [25] Эта половая разница в размерах наиболее выражена у активных видов, охотящихся на птиц, таких как ястребы - ястребы, у которых разница в размерах составляет в среднем 25–50%. У большинства видов, таких как охотники широкого профиля и специалисты по охоте на грызунов , рептилий , рыб и насекомых , диморфизм меньше, обычно разница в размерах составляет от 5% до 30%. У стервятников Старого Света , питающихся падалью, и коршунов , питающихся улитками , разница практически отсутствует, хотя иногда самки могут быть немного тяжелее. [24]
Клювы у ястребов сильные и крючковатые (иногда очень крючковатые, как у крючкоклювого коршуна или коршуна-улитки ). У некоторых видов на верхней челюсти есть выемка или «зуб». У всех ястребиных основание верхней челюсти покрыто мясистой оболочкой, называемой восковицей, обычно желтого цвета. Лапки разных видов различаются в зависимости от диеты ; у видов, охотящихся на птиц, таких как перепелятники, длинные и тонкие, в то время как у видов, охотящихся на крупных млекопитающих, лапки гораздо толще и сильнее, а лапки змееорлов имеют толстые чешуйки для защиты от укусов.
Оперение Accipitridae может быть ярким, но редко окрашено в яркие цвета ; большинство птиц используют комбинации белого, серого, желто-коричневого, коричневого и черного цветов. [26] В целом внизу они обычно бледнее , что помогает им казаться менее заметными, если смотреть снизу. Половой диморфизм в оперении наблюдается редко, когда он возникает, самцы ярче или самки напоминают молодь. У многих видов молодые особи имеют совершенно разное оперение. Некоторые ястребы имитируют рисунок оперения других ястребов и орлов. Сходство с менее опасным видом может обмануть добычу ; сходство с более опасным видом может уменьшить преследование со стороны других птиц. [27] У некоторых видов ястреба гребни используются для передачи сигналов, и даже виды без гребней могут поднимать перья на макушке, когда они встревожены или возбуждены. Напротив, у большинства стервятников Старого Света непокрытые головы без перьев; Считается, что это предотвращает загрязнение перьев и способствует терморегуляции . [28]
Чувства Accipitridae приспособлены к охоте (или собиранию мусора), и, в частности, их зрение исключительное: некоторые крупные акципитриды, такие как клинохвостый орел и стервятники Старого Света, имеют остроту зрения более чем в два раза выше, чем у типичного человека. [29] [30] [31] Большие глаза с двумя ямками обеспечивают бинокулярное зрение и «ястребиный глаз» для оценки движений и расстояния. Кроме того, у Accipitridae самые большие груди среди всех птиц. Глаза имеют трубчатую форму и не могут сильно двигаться в глазницах. Помимо отличного зрения, многие виды обладают отличным слухом , но , в отличие от сов, зрение обычно является основным чувством, используемым при охоте. Слух можно использовать для обнаружения добычи, спрятанной в растительности, но зрение по-прежнему используется для ее поимки. Хотя Accipitridae в первую очередь полагаются на зрение, у них есть функционирующая обонятельная система , которую они используют в различных контекстах. [32]
_in_Hyderabad_W2_IMG_8968.jpg/1280px-Shikra_(Accipiter_badius)_in_Hyderabad_W2_IMG_8968.jpg)
_I_IMG_9740.jpg/1280px-Oriental_Honey-buzzard_(Male)_I_IMG_9740.jpg)
Акципитриды преимущественно хищники , и большинство видов активно охотятся за своей добычей. Добычу обычно ловят и убивают мощными когтями хищника, а затем уносят на части с помощью крючковатого клюва для еды или кормления птенцов. Большинство акципитрид — хищники-оппортунисты, которые охотятся за любой добычей, которую могут убить. Однако большинство из них отдают предпочтение определенному типу добычи, который у луней и многочисленных бутеоновых ястребов (включая более 30 видов рода Buteo ) тяготеет к мелким млекопитающим , таким как грызуны .
Среди хищников, которые в основном предпочитают мелких млекопитающих, луни обычно охотятся, паря над отверстиями, пока не обнаружат свою добычу и не нападут на нее. Из-за специфики их стиля охоты, предпочтений в отношении добычи и среды обитания в каждом регионе обычно встречается только один вид луней. [33]
Бутеониновые ястребы обычно выслеживают добычу с насеста, но большинство видов также охотно охотятся на крыле, в том числе с высоты. Многие бутеонины относятся к числу наиболее универсальных питающихся животных, часто питаясь любыми активными мелкими животными, которых они находят, и обычно едят любых дневных грызунов или зайцеобразных , наиболее распространенных в данной местности. Однако некоторые бутеонины более специализированы, например, некоторые виды рода Buteogallus , которые в ходе эволюции стали специализироваться на питании крабами . Более крупные Buteogallus , а именно орлы-одиночки , и Geranoaetus намного крупнее других бутеонинов и, по-видимому, стали высшими птичьими хищниками определенных ниш среды обитания - например, саванны , облачных лесов и парамо в Южной Америке - и, таким образом, являются почетными «орлами». [34] [35]
У ястребов- ястребов (самый богатый видами род ястребиных, насчитывающий около 50 современных видов) добычей являются в основном другие птицы . Ястребы, как правило, обитают в лесах и зарослях. Ястребы- ястребы обычно устраивают засады на птиц в густой растительности — опасный метод охоты, требующий большой ловкости. Многие более мелкие тропические виды ястреба поедают почти равные порции насекомых , рептилий и земноводных , как и птиц, в то время как некоторые из более крупных видов стали более обобщенными и могут активно питаться грызунами и зайцеобразными , а также другими различными нептичьими животными.
Большинство ястребиных ястребов дополняют свой рацион негнилостной падалью , но ни один из них не специализируется на этом, как и 14–16 видов стервятников , у которых развились очень большие тела (которые позволяют им наполнять свой урожай падалью); более слабые и менее специализированные ноги, чем у других ястребиных; большой размах крыльев, позволяющий проводить длительные периоды полета над отверстиями в поисках туш; и сложное социальное поведение с целью установления смешанной видовой иерархии в отношении падали. Стервятники Нового Света приобрели несколько схожих характеристик, но только в результате конвергентной эволюции, и, по-видимому, не имеют прямого отношения к стервятникам Старого Света и другим ястребам. Ламмергейер ( Gypaetus barbatus ) — странный родственник стервятников Старого Света, у которого сохранились сильные ноги, которые он использует, чтобы переносить и бросать большие кости, чтобы разламывать их и питаться костным мозгом, их основной пищей. Эту технику они иногда также используют . используйте для живой добычи, например черепах . [24]
Некоторые виды могут оппортунистически питаться фруктами. У одного вида, пальмового грифа ( Gypohierax angolensis ) (возможно, не близкого родственника других «стервятников»), он может составлять более половины рациона. [36] Большинство акципитрид не едят растительный материал.
Насекомые поедаются исключительно примерно 12 видами, в большом количестве еще 44 видами и оппортунистически многими другими видами. [26] В рацион медоедов входят не только взрослые особи и молодняк общественных насекомых, таких как осы и пчелы, но и мед и соты из их гнезд. [37]
Коршун -улитка ( Rostrhamus sociabilis ), коршун с тонким клювом ( Helicolestes hamatus ) и коршун-крючкоклюв ( Chondrohierax uncinatus ) специализируются на улитках , которые обычно составляют 50–95% их рациона. Другие « коршуны » — разрозненное собрание небольших хищников, многие из которых сильные и плавучие летчики — делятся на две группы. Один из них, родившийся исключительно в Старом Свете, — милвинные или «большие» коршуны — часто бывает довольно обычным, очень обобщенным и зачастую слабохищным кормящимся коршуном, тогда как другие коршуны, известные как эланиновые или «маленькие» коршуны и космополитические по распространению, в основном являются воздушными, активные охотники, которые обычно чередуют свою основную пищу между насекомыми и мелкими млекопитающими. Один из видов, родственный последней группе коршунов, ястреб-летучая мышь ( Macheiramphus alcinus ), стал специализироваться на охоте на летучих мышей . [38]
« Орлы » — это несколько хищников, которые не обязательно тесно связаны между собой, но в общих чертах их можно определить по большому размеру тела (больше, чем у других хищников, за исключением стервятников) и поеданию обычно более крупной добычи, включая млекопитающих среднего размера и крупных птиц. Самая разнообразная группа орлов - это « орлы-сапожки », переменная группа, насчитывающая около 38 видов, определяемая оперением, покрывающим ноги (общим только для пары видов бутеонинов).
Большинство акципитрид обычно охотятся на добычу меньше их самих. Однако было зарегистрировано, что многие акципитриды почти всех размеров ловили, а затем летали с добычей равного веса или даже немного тяжелее их самих в своих когтях - подвиг, требующий огромной силы. Иногда орлу или другому хищнику, который убивает добычу, значительно тяжелее его самого (слишком тяжелую, чтобы хищник мог ее нести и летать), приходится оставить добычу на месте добычи, а затем неоднократно возвращаться, чтобы накормить или расчленить и доставить ее в жертву. насест или гнездо по частям. Преимущество этого подхода состоит в том, что он обеспечивает избыток пищи, но имеет недостаток, заключающийся в потенциальном привлечении падальщиков или других хищников, которые могут украсть добычу или даже напасть на кормящегося ястреба. Используя этот метод, акципитриды, такие как беркут ( Aquila chrysaetos ), клинохвостый орел ( Aquila audax ), боевой орел ( Polemaetus bellicosus ) и венценосный орел ( Stephanoaetus coronatus ), успешно охотились на копытных , таких как олени и антилопы , и других крупные животные ( кенгуру и эму у клинохвостов) массой более 30 кг (66 фунтов), что в 7–8 раз превышает их собственную массу. Более типичная добыча этих мощных видов орлов-карликов весит от 0,5 до 5 кг (от 1,1 до 11,0 фунтов). [24] [39]
Орлы Haliaeetus и скопа ( Pandion haliaetus ) в основном предпочитают охотиться на рыбу , которая составляет более 90% пищи скопы и некоторых рыбоорлов. Эти крупные акциптриды могут дополнять свой рацион другими водными животными, помимо рыбы, особенно орланами , которые также охотятся на большое количество водоплавающих птиц и являются опытными клептопаразитами .
Когда появляется такая возможность, на рептилий и амфибий охотятся почти все разновидности акциптрид, и некоторые орлы могут отдавать им предпочтение перед другой добычей, например, ястребиные орлы Spizaetus и «орлы» Buteogallus , а также несколько видов бутеониновых ястребов , обитающих в тропиках. Базы и лесные ястребы рода Accipiter могут ловить рептилий с деревьев, в то время как другие виды могут охотиться на них на земле. Змеи являются основной добычей орлов-змееядов ( Circaetus ) и орлов-змееядов ( Spilornis и Dryotriorchis ). Огромный и находящийся под угрозой исчезновения филиппинский орел ( Pithecophaga jefferyi ), охотящийся на млекопитающих, наиболее тесно связан со змееорлами. [26] [24] Еще одним поразительным отклонением от линии змееорла является bateleur ( Terathopius ecaudatus ), у которого у взрослых особей развилось необычайно яркое оперение с огромной красной восковицей, красными ногами, ярко-желтым клювом и ярко контрастирующим серым цветом. бело-белые отметины на черном оперении. Бателер обильно питается падалью и почти любой другой возможностью кормления, которая представляется. [40] [41]
С точки зрения репродуктивной биологии и социально-сексуального поведения ястребы имеют много общих характеристик с другими существующими группами птиц, которые, по-видимому, не имеют прямого родства, но все из которых в ходе эволюции превратились в активных хищников других теплокровных существ. Некоторые из характеристик, общих с этими другими группами, включая соколов , сов , поморников и сорокопутов , - это половой диморфизм в размерах, при этом самка обычно крупнее самца; крайняя преданность гнездящихся пар друг другу или выделенному месту гнездования; строгое и часто жестокое территориальное поведение; и после вылупления периодическая конкуренция между птенцами, включая регулярные сиблициды у нескольких видов.
Перед наступлением сезона гнездования взрослые акципитриды часто посвящают большую часть своего времени изгнанию других представителей своего вида и даже других видов со своих гнездовых территорий. У некоторых видов это происходит путем территориальных демонстрационных полетов над границей ареала гнездования. Однако у некоторых разновидностей лесных обитателей вокализация используется для установления территорий. Из-за плотности среды обитания демонстрационные полеты, по-видимому, нецелесообразны.
Хотя типичной считается одна преданная размножающаяся пара, исследования показали, что у различных ястребиных гнезд несколько птиц встречаются чаще, чем считалось ранее. Некоторые луни эволюционировали и стали полигинными: один самец меньшего размера размножается, а затем помогает нескольким самкам выращивать детенышей. [42] Самый экстремальный известный вид ястреба с точки зрения социальности — это ястребы Харриса ( Parabuteo unicinctus ), на которых до семи взрослых птиц могут совместно охотиться, гнездиться и выводить потомство, при этом дополнительные птицы обычно являются потомками предыдущих лет. племенная пара. [43] [44]
В отличие от двух других более крупных групп хищных птиц, сов и большинства соколов, ястребы обычно строят собственное гнездо. Места для гнезд обычно находятся в относительно безопасных местах, таких как сгиб большого дерева или обширный уступ скалы, и могут варьироваться по высоте от равнины прерий или степи до вершин самых высоких гор. Акципитриды с готовностью будут повторно использовать место гнездования, в результате чего возникло несколько самых крупных известных птичьих гнезд, поскольку одно гнездо может использоваться десятилетиями, и каждый сезон размножения добавляется больше материала. Было обнаружено , что самое большое известное гнездо на дереве, известное для любого животного, принадлежащее белоголовому орлану ( Haliaeetus leucocephalus ), имело глубину 6,1 м (20 футов), ширину 2,9 метра (9,5 футов) и весило 3 короткие тонны (2,7 метрических метра). тонн). [45] Некоторые виды, особенно орлы, строят несколько гнезд для использования в разные годы. Хотя ястребы обычно используют гнезда, которые строят сами, иногда они используют заброшенные гнезда, построенные другими животными, или пиратские гнезда других птиц, обычно других типов ястребиных.
По сравнению с большинством других видов птиц, период от яйцекладки до самостоятельности у молодых птиц длится дольше. У ястребиных сезон размножения колеблется от двух-трех месяцев до примерно полутора лет, последний у некоторых крупных тропических орлов. Виды, населяющие умеренные ареалы, как правило, имеют более короткие сезоны размножения из-за более коротких периодов теплой погоды, которая облегчает поимку добычи.
В ястребиных кладках, относительно небольшой кладке, обычно откладывается от 2 до 6 яиц, а некоторые виды могут откладывать только одно яйцо. Почти у всех ястребиных яйца откладываются через определенные промежутки времени, а не все сразу, а у некоторых более крупных видов интервалы могут составлять несколько дней. В результате один из детенышей крупнее и более продвинут в развитии, чем его братья и сестры. Польза от сиблицида, который хотя бы изредка регистрируется у многих видов, а у некоторых почти всегда происходит, например, у тропических представителей группы орла-карлика, заключается в том, что меньшие братья и сестры являются своего рода страховкой на случай, если умрет самый старый и сильный птенец. , его место может занять один из младших братьев и сестер. У большинства видов, проявивших сиблицид, обилие еды может привести к тому, что два или более птенца будут успешно выращены на оперение.
У большинства ястребиных более мелкие самцы обычно добывают пищу как для насиживающей и насиживающей самки, так и для птенцов. Однако самцы иногда посменно высиживают или, что еще реже, высиживают птенцов, что позволяет самке охотиться. Большинство акципитрид кормят своих птенцов полосками мяса или целой добычей, но большинство стервятников кормят своих птенцов посредством срыгивания.
Окрыление молодых птиц часто требует значительных усилий и может занять несколько недель, в отличие от дней у многих других видов птиц. Будучи независимыми от своих родителей, молодые акципитриды часто блуждают в течение значительных периодов времени, от 1 до 5 лет, прежде чем достигают зрелости. Большинство ястребиных на неполовозрелой стадии имеют отчетливое оперение, которое, по-видимому, служит визуальным сигналом для других представителей их вида и может позволить им избежать территориальных схваток. Вскоре после достижения зрелого оперения формируются пары, при этом самец обычно демонстрирует, часто в полете, но иногда и голосом, чтобы победить самку. Многие акципитриды размножаются с одним и тем же партнером в течение нескольких лет или на всю жизнь, хотя это не относится ко всем видам, и, если партнер умирает, овдовевшая птица обычно пытается найти другого партнера в следующем сезоне размножения. [24] [46]
