stringtranslate.com

Коронованный орел

Венценосный орел , также известный как африканский венценосный орел или венценосный орел-ястреб ( Stephanoaetus coronatus ), — крупная хищная птица, обитающая в Африке к югу от Сахары ; в Южной Африке он ограничен более восточными районами. [2] Его предпочтительными местами обитания являются преимущественно прибрежные леса и различные леса . [2] Венценосный орел — единственный сохранившийся представитель рода Stephanoaetus . Второй вид, малагасийский венценосный орел ( Stephanoaetus mahery ), вымер после того, как первые люди поселились на Мадагаскаре . [3]

По крайней мере, 90 процентов рациона орла составляют млекопитающие ; [4] [5] предпочтительная добыча различных популяций, демонстрирующая выраженные региональные различия. Во всем своем ареале основной добычей являются мелкие копытные , такие как дик-дик , дукеры , шевротаны , суни и королевская антилопа . Кроме того, они будут охотиться на молодых газелей . Другой добычей могут быть сурикаты , мангусты , куньи , крысы (и другие грызуны ) и скальные даманы , а также приматы , такие как молодые или более мелкие бабуины , кустарниковые детеныши , колобусы , мангабеи или верветки . [6] Птиц и крупных ящериц почти не ловят. [6]

Хотя длинный хвост венценосного орла имеет общую длину до 90 см (35 дюймов), он легче по весу и имеет значительно более короткий размах крыльев, чем самый крупный орел Африки, боевой орел ( Polemaetus bellicosus ). Тем не менее, по размеру тела жертвы он считается самым могущественным орлом в Африке. [6] Известно, что он охотится на копытных размером с бушбака ( Tragelaphus scriptus ), которые могут весить до 30 кг (66 фунтов), хотя обычно намного меньше. [6] [7] Венценосный орел обладает необычайно большими когтями и сильными ногами и может убить, просто раздавив череп жертвы. Орел также смел и свиреп; Записи, задокументированные из-под гнезда, показывают останки крупного самца сажистого мангабея весом 11 кг (24 фунта). [8]

Из-за экологического и поведенческого сходства венценосный орел считается африканским аналогом центрально- и южноамериканского орла-гарпии ( Harpia harpyja ). Благодаря своему смелому и весьма заметному поведению он исключительно хорошо изучен для крупного лесного орла. Из-за относительно высокого уровня адаптивности среды обитания до недавнего времени считалось, что он чувствует себя хорошо по стандартам крупных хищников, зависящих от леса. [9] Однако сегодня принято считать, что оно сокращается гораздо больше, чем предполагалось ранее, из-за почти эпидемического уничтожения местных тропических африканских лесов . [1] В настоящее время он внесен в список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения .

Таксономия и систематика

Взрослый венценосный орел в полете.

Этот вид впервые был описан Карлом Линнеем в 12-м издании Systema Naturae , опубликованном в 1766 году, как Falco coronatus . Поскольку в то время птицы группировались в основном по поверхностным характеристикам, многие неродственные виды были объединены Линнеем в род Falco . Фактическое таксономическое соответствие венценосного орла очевидно из-за его оперения на лапке, что обычно редко встречается у неродственных ястребиных. Венценосный орел на самом деле является частью разнообразной группы « орлов-сапог », которую иногда считают отдельным подсемейством ( Aquilinae ). В эту группу входят род Aquila и все виды, описанные как «орлы-ястребы», включая роды Spizaetus и Nisaetus . Другими монотипическими родами, включенными в число «орлов-сапог», являются Lophaetus , Polemaetus , Lophotriorchis и Ictinaetus .

Одно время род Stephanoaetus считался «специализированным ответвлением» ястребиных орлов Spizaetus на основании морфологических признаков . [10] Последовательности ДНК, использующие один митохондриальный и три ядерных гена , показали, что венценосный орел является сестринским видом азиатских орлов-ястребов, которые теперь считаются отдельным родом Nisaetus , не имеющим близкого родства с неотропическими орлами-ястребами, которые сохраняются в Spizaetus . [11] Однако другое недавнее исследование, на этот раз последовательностей двух митохондриальных и одного ядерного генов, не выявило тесного родства этого орла с каким-либо другим ястребиным, включая виды Nisaetus , и этот род оказался генетически сильно дивергентным. от других «орлов-сапог». [12] В случае конвергентной эволюции гораздо более тяжелая орел-гарпия , которая находится за пределами группы «орлов-сапог», имеет морфологию скелета, аналогичную венценосному орлу. [6] На два меньше . хорошо известные, вероятно, отдаленно родственные виды, горный ястреб ( Nisaetus nipalensis ) и черно-каштановый орел ( Spizaetus isidori ), также были обнаружены сравнимыми с венценосным орлом. [10] Хотя оба они стройнее и меньше Взрослый венценосный орел даже имеет несколько промежуточный внешний вид между этими птицами , разделяя переменный рисунок. горного ястребиного орла и немного окраски черно-каштанового. [6] [10] Возможно, до 1500 года существовал еще один вид венценосного орла, малагасийский венценосный орел ( S. mahery ). [13] Похожий по размеру и форме на современного венценосного орла, малагасийский венценосный орел, вероятно, занимал аналогичную нишу на Мадагаскаре , но, вероятно, охотился на лемуров вместо обезьян . [3] [13] Судя по всему, малагасийский венценосный орел вымер в основном из-за потери добычи и изменения среды обитания, связанного с появлением первых людей на острове. [14] [15]На сегодняшний день нынешний венценосный орел не имеет признанных подвидов. Однако Саймон Томсетт на основе полевого опыта отметил возможные расовые различия между венценосными орлами в ограниченных лесных ареалах Восточной и Южной Африки (названными им «кустарниковыми орлами»), которые исторически были основными изучаемыми популяциями, и теми, которые живут на более густонаселенном Западе. Тропические леса Африки, в центральной части распространения вида. Последняя популяция, как он отметил, выглядела меньше, но относительно крупнее ступней, казалась более грудной по телосложению и имела более глубокие брови, чем у кустарникового орла; По поведению тропические орлы казались более смелыми и громкими, что подтверждается другими описаниями этого вида. [7] [16]

Описание

Незрелый
лес Какамега , Кения
Пленный коронованный орел с вытянутым гребнем и постоянной свирепой позицией этого вида.

Венценосный орел – очень крупный орел. Имея длину от 80 до 99 см (от 31 до 39 дюймов), это пятый по длине сохранившийся орел в мире. [7] Самка при весе 3,2–4,7 кг (7,1–10,4 фунта) примерно на 10–15% крупнее самца при весе 2,55–4,12 кг (5,6–9,1 фунта). [6] [7] В одном аккаунте была указана средняя масса тела 3,64 кг (8,0 фунта). [17] В других странах заявлено в среднем 3,8 кг (8,4 фунта). [8] Немного меньший вес был обнаружен в ходе исследования в Южной Африке, где 5 мужчин имели средний вес 2,65 кг (5,8 фунта), а 8 женщин — 3,71 кг (8,2 фунта). [18] В целом, это 9-й по весу из ныне живущих видов орлов. [7] Размах крыльев обычно колеблется от 1,51 до 1,81 м (от 4 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов). Самый большой подтвержденный размах крыльев самки составлял 1,9 м (6 футов 3 дюйма), [19] при этом утверждение о размахе крыльев до 2 м (6 футов 7 дюймов) нуждалось в подтверждении. [20] Размах крыльев этого орла довольно короткий для размера птицы, примерно такой же средней ширины, как у желтовато- коричневого орла ( Aquila rapax ) или короткопалого змееорла ( Circaetus Gallicus ), видов, которые весят примерно вдвое меньше, чем у орла-змееяда (Circaetus Gallicus). коронованный орел. Однако несколько квадратные и округлые крылья довольно широкие: они шире, чем, например, у гораздо более длиннокрылого беркута ( Aquila chrysaetos ). [21] Морфология крыльев этого вида придает ему маневренность в густой лесистой местности. Хорда крыла составляет 445–532 мм (17,5–20,9 дюйма), в среднем 467 мм (18,4 дюйма) у самцов и 512 мм (20,2 дюйма) у самок. [7] [10] В Южной Африке 5 самцов имели среднюю длину хорды крыла 475,2 мм (18,71 дюйма), а 7 самок - 506,9 мм (19,96 дюйма). [18] Хотя он в среднем менее тяжел и имеет меньший размах крыльев, чем часто симпатичный боевой орел , его средняя общая длина превышает длину боевого орла благодаря его гораздо более длинному хвосту. Хвост венценосного орла имеет длину от 300 до 410 мм (от 12 до 16 дюймов), в среднем 315 мм (12,4 дюйма) у самцов и 348 мм (13,7 дюйма) у самок. [7] [10] Южноафриканские самцы имели среднюю длину хвоста 320,4 мм (12,61 дюйма) в выборке из 4 человек, а самки - 352,4 мм (13,87 дюйма). [18] Клюв имеет средний размер по сравнению с размером тела: у одного большого музейного экземпляра клюв имеет длину 55 мм (2,2 дюйма) от зева, 45 мм (1,8 дюйма) в длине стебля и 33 мм (1,3 дюйма). ) по глубине клюва. [22]В Южной Африке длина стебля в среднем составляла 50 мм (2,0 дюйма) у 4 мужчин и 54,9 мм (2,16 дюйма) у 7 женщин, с диапазоном от 46,5 до 61,4 мм (от 1,83 до 2,42 дюйма). [18]

Содержащийся в зоопарке взрослый венценосный орел в Венгрии демонстрирует свои грозные когти.

Предплюсна имеет скромную длину для хищника такого размера - 8,5–10,3 см (3,3–4,1 дюйма) и явно короче, чем у боевого орла . [7] Однако ступни и ноги заметно толще и тяжелее, чем у боевого орла, а когти, по-видимому, довольно массивны как по длине, так и по ширине. Хотя известно мало подробных измерений размера когтей диких венценосных орлов, по сообщениям, у одной самки музейного экземпляра палец большого пальца (или задний коготь, который является самым большим когтем у ястребиных) составлял 6,2 см (2,4 дюйма), [22] другая самка была измерена в возрасте 5 лет, возраст половой зрелости - 5,74 см (2,26 дюйма) в когте большого пальца руки, а взрослый самец - 4,9 см (1,9 дюйма). [23] В Южной Африке длина когтей большого пальца руки составляла в среднем 52,4 мм (2,06 дюйма) у 5 мужчин и 60 мм (2,4 дюйма) у 7 женщин с диапазоном от 48,6 до 61,4 мм (от 1,91 до 2,42 дюйма). [24] Согласно этим цифрам, размер их когтей примерно такой же, как у самых крупных беркутов , и вдвое меньше орла-гарпии . [25] [26] Некоторым венценосным орлам в неволе приписывают длину когтей большого пальца до 10 см (3,9 дюйма), хотя, как и в одном сообщении о содержащихся в неволе орлах-гарпиях с когтями большого пальца 13 см (5,1 дюйма), коготь, известно, что такие огромные когти не были подтверждены. [16] [27] У небольшой выборки крупных лесных хищников передний левый коготь венценосного орла длиной 4,74 см (1,87 дюйма) был примерно на один см меньше, чем у орла-гарпии или огромного орла. , недавно вымершего орла Хааста ( Hieraaetus moorei ) и немного меньше, чем у филиппинского орла ( Pithecophaga jefferyi ). [28] Тот факт, что крупная самка этого вида может весить в два раза больше, чем средний венценосный орел, может служить иллюстрацией относительного размера когтей венценосного орла. [17]

Взрослый венценосный орел имеет весьма эффектное оперение. Его макушка от темного до рыжевато-коричневого цвета с заметным, часто приподнятым двойным гребнем с черным кончиком, который может придавать голове несколько треугольный вид. [7] [10] Верхняя часть тела взрослой особи черновато-коричнево-серого цвета с переменным оттенком синего. Горло коричневое, а живот и грудь белые, густо покрыты черноватыми полосами и пятнами, кремовыми или насыщенными охристо-рыжими. Первичные перья крыльев у основания белые, с широкими черными кончиками и пересечены двумя черными полосами. Хвост черный с коричнево-серыми полосами. Бедра и ноги покрыты полосами и густыми черными и белыми пятнами. Нижние кроющие взрослых особей имеют ярко-каштановую окраску с легкими черными пятнами. [7] [10] У взрослого венценосного орла глаза могут варьироваться от желтого до почти белого, восковица и ноги охристо-желтого цвета и черные когти. [10] В дикой природе ошибочная идентификация взрослой особи маловероятна из-за осанки и голоса вида. [7] Сильная перемычка на внешних крыльях и хвосте является диагностическим признаком в полете. [2] Еще больше упрощая идентификацию, такие детали, как гребень, вертикальная поза птицы и большой размер, уникальны для этого животного. [7] Хотя они несколько различаются по размеру, половой диморфизм полов по размеру относительно скромен, и орлов вряд ли можно определить пол только по этому признаку. Однако самца можно отличить по более быстрым взмахам крыльев (4–5 в секунду) от более вялой самки (3–4 в секунду). [10]

Как видно примерно у половины группы «орлов-сапог», молодой венценосный орел имеет совершенно другое оперение по сравнению со взрослыми особями. Много изменений происходит по мере того, как происходит процесс созревания. У подавляющего большинства молодых особей голова и нижняя часть тела белые, которые контрастируют с бедрами и ногами, покрытыми сильными черными пятнами. [7] Спина молодого орла светло-коричневая или серовато-коричневая, со светлыми краями перьев, которые часто придают спине чешуйчатый вид, особенно на верхних кроющих крыльях. На верхней части груди часто бывает розовато-красный оттенок. [29] Только что оперившиеся птенцы, как правило, имеют темные пятна на морде, веснушчатые нагрудники, грудь со слегка полосками и пятнистые ноги. Менее распространенное оперение молодых венценосных орлов, возможно, даже когда они моложе года и все еще находятся под опекой родителей, может включать орлов, настолько полосатых, что их легко можно было бы состарить в возрасте двух-трех лет. [16] Хвост молоди черный с тремя бледными полосами и узким черным кончиком. Восковица молодого орла серая, ноги тускло-желтые. [10] Через 4 месяца после вылупления внутренняя поверхность бедер, ранее плохо покрытая перьями пухового типа, покрывается мелкими перьями. Хотя бледные детеныши «морф» непосредственно перед тем, как покинуть гнездо, обычно имеют немаркированную лапку, вскоре у них появляются пятна на передней части большеберцового сустава предплюсны. Подушечка предплюсны большеберцовой кости остается голой и заметной до тех пор, пока ей не исполнится год, после чего она исчезает только для того, чтобы вернуться к насиживающим самкам. [16] Цвет глаз также варьируется: у некоторых они имеют светло-коричневый цвет хаки незадолго до оперения, а у других глаза желто-охристого цвета, как у взрослых. [16] В течение 15 месяцев после выхода из гнезда неполовозрелые орлы больше напоминают оперение, которое у них было в начале независимости, чем оперение взрослых особей. [10] Молодь можно спутать с молодым боевым орлом аналогичного цвета, особенно в полете. [7] От боевых видов он отличается гораздо более длинным хвостом с более выраженными перемычками, гораздо более короткими крыльями и пятнистыми бедрами. [2]

Распространение и среда обитания

Влажные конголезские леса вдоль реки Джа , типичная среда обитания недалеко от центра ареала венценосного орла.

Венценосный орел встречается только на африканском континенте. В Восточной Африке ареал венценосного орла простирается от центральной Эфиопии до Уганды , лесных районов Кении и Танзании и вплоть до восточной части Южной Африки, с южной границей распространения вокруг Найсны . [2] В Западной и Центральной Африке ареал венценосного орла простирается на большую часть (некогда) обширных африканских тропических лесов . Их можно встретить от Сенегала , Гамбии , Сьерра-Леоне и Камеруна , где они обитают в гвинейских лесах , до Демократической Республики Конго , где они живут в конголезских лесах , и на юге вплоть до Анголы . Несмотря на широкое распространение там, венценосный орел сейчас редок во многих частях Западной Африки . [6]

Венценосный орел населяет в основном густые леса , в том числе глубоко в тропических лесах , но иногда его также можно встретить на реликтовых участках, лесистых откосах, прибрежных полосах акации , густо покрытых лесом склонах холмов и скалистых обнажениях по всему ареалу. Венценосного орла можно встретить на высоте не менее 3000 м (9800 футов) от уровня моря. Из-за отсутствия подходящей среды обитания ареал орла часто бывает несколько прерывистым. [7] В Демократической Республике Конго было подтверждено, что венценосный орел выживает при относительно высокой плотности на охраняемых территориях, где сохранились густые, старые тропические леса. [30] В Кении 84% ареала венценосных орлов находится в тропических лесах с годовым количеством осадков более 150 см (59 дюймов). [31] На участках Восточной Африки , где охраняемые территории в основном состоят из довольно открытой среды обитания, венценосные орлы обычно живут в лесистых районах скалистых холмов и узких речных полос, лишь изредка переходя в саванну, окружающую холмы. [10] Южная Африка стала объектом наиболее всестороннего изучения среды обитания венценосного орла, главным образом потому, что многие районы там кажутся негостеприимными для крупных хищников, часто связанных с девственными лесами. [32] На юге Африки его распространение к югу от реки Лимпопо в основном совпадает с горными лесами , хотя оно не ограничивается этой средой обитания и может вторично распространяться на плантации , обычно эвкалипта . [7] [32] В Южной Африке он встречается как в равнинных, так и в горных вечнозеленых лесах , густых лесах, а также в лесных ущельях и ущельях в открытых саваннах и терновниках . [33] В Зимбабве венценосного орла можно встретить в довольно открытых лесах с деревьями адансонии , а иногда он может добывать корм в саванне и вторичных зарослях. [7] В Малави высокогорные птицы кормятся в нижних лесах миомбо и на более низких высотах, размножение происходит в лиственных лесах, более локально в густых миомбо, высоких прибрежных лесах и в остатках, близких к возделываемым территориям. [9] Венценосные орлы в Замбези встречаются в вечнозеленых лесах восточного высокогорья, на пересеченной холмистой местности над центральным плато, на холмах и откосах в юго-восточных частях центрального водораздела, а также в прибрежной среде обитания вдоль крупных рек. [34]

Поведение

Коронованный орел пролетает над своей территорией в Будонго, западная Уганда.

Венценосный орел, типичный для большинства хищников, размножающихся в Африке, немигрирует и в основном ведет оседлый образ жизни. [32] Этот вид обычно населяет фиксированную территорию в течение всего года во время взрослой жизни. Есть свидетельства того, что птицы в некоторой степени перемещаются, когда этого требуют обстоятельства, например, когда им нужно сменить партнёра в изолированных районах размножения. [10] Наибольшее перемещение на какое-либо заметное расстояние обычно связано с молодыми птицами, которые до созревания кочуют относительно широко. [32] [35] Сорок четыре птицы разного возраста, окольцованные в южной Африке и выздоровевшие, были обнаружены вблизи мест кольцевания. [32] Небольшие движения коронованных орлов привели к тому, что их видели в невероятных местах обитания, таких как открытый холм саванны в Кении , открытое русло реки в заповеднике дикой природы Лева и даже поле для гольфа в Найроби . [16]

Венценосный орел очень вокален и совершает шумный волнообразный полет. В Экваториальной Африке они часто кричат ​​круглый год, тогда как в других местах они могут издавать звуки главным образом в контексте размножения и гнездования. [7] Звуковой сигнал представляет собой серию громких свистов, тон которых повышается и понижается. [7] Самец выполняет сложную демонстрацию подъемов и падений над пологом леса как во время сезона размножения, так и за его пределами в качестве территориального предложения. [7] Обычно территориальные демонстрации, число которых превышает количество демонстраций для размножения, происходят по периферии домашнего ареала птицы, в то время как демонстрации для размножения, вероятно, будут проходить над гнездом или, по крайней мере, рядом с ним. [10] Дисплеи состоят из серии крутых пикировок и подъемов с несколькими взмахами крыльев на вершине каждого подъема, нисходящими кругами и восьмерками. [10] Во время спусков орлы могут падать на высоту до 60 м (200 футов) за раз, прежде чем снова кружить вверх. [21] Во время этой демонстрации самец шумит, издавая пронзительное «киви-кеви-киви» , запрокидывая голову назад, часто требуя заклинания продолжительностью примерно 30 секунд. [7] Показывающий самец может достигать высоты, превышающей 900 м (3000 футов), иногда даже около уровня облаков на высоте более 2000 м (6600 футов) над землей. [10] Взрослая самка также может выполнять независимые демонстрационные полеты, произнося более низкое куи-куи-куи . Самка, кажется, появляется реже и имеет более мягкий голос. [10] Пары также демонстрируют визуально поразительные взаимные проявления, иногда возникающие в результате первого типа или когда пары собираются вместе после кратковременного отсутствия. [10] Эффектные тандемы, сцепленные когти и падение на некотором расстоянии от неба типичны для взаимных представлений. [7] Несмотря на впечатляющий и заметный характер своих демонстрационных полетов, венценосного орла иногда считают «неуклюжим» летающим на открытом воздухе, ему не хватает грации и скорости, присущих другим орлам в контексте высоких полетов, таким как большой Орёл. разновидность. [21] В ожидании еды в гнезде и самка, и детеныши издают пронзительный, высокий « куи-кви-кви» , который может граничить с непрерывным. [7]

По нраву венценосный орел считается нервным, постоянно настороженным и нервным. [16] Они сильно отличаются от часто величественных орлов открытой местности, таких как виды Aquila . По своей дрессировке и содержанию венценосные орлы, пожалуй, больше напоминают ястреба- тетеревятника ( Accipiter gentilis ), чем орла- орла. [16] Была установлена ​​некоторая связь между привычками проживания в лесу и любопытным и резким нравом среди различных хищных птиц. [10] [16] По иронии судьбы, учитывая их гиперактивное поведение, основные методы охоты венценосных орлов требуют длительных периодов бездействия, когда они сидят на насесте. [21] Взрослые венценосные орлы, как сообщается, почти бесстрашны по отношению к людям и, если не стесняются предыдущих взаимодействий, необычайно склонны к агрессивному обращению с людьми. [21] Венценосные орлы могут гнездиться вокруг освоенных территорий, в том числе вблизи вполне пригородных, развитых территорий (например, с видом на многоквартирные или офисные здания), при условии, что добыча обильна и доступна, а среда обитания обеспечивает достаточно зрелой растительности, чтобы облегчить строительство гнезд и охотничья деятельность. [21] Некоторые биологи считают этот вид очень умным, осторожным, независимым и любознательным по сравнению с другими ястребиными. [16] В соколиной охоте венценосных орлов нельзя заставить направить свой охотничий инстинкт на крупную добычу путем увеличения ее голода, как это делается, например, с орлами- орлами. [16] В контексте человеческого взаимодействия дикие взрослые венценосные орлы представляют собой полную противоположность боевым орлам , которые, как правило, очень осторожны и склонны избегать любых видов человеческой деятельности. [7] Однако молодые венценосные орлы на стадии после оперения сильно отличаются по поведению от независимых или взрослых орлов. Было отмечено, что среди орлов после оперения, находящихся в полуневоле, они граничат с беспомощностью в плане питания и защиты по сравнению с другими акципитридами и даже описываются как «трусливые», не желающие даже имитировать нападение на добычу в течение многих месяцев. после оперения. Это означает, что элемент обучения возникает у диких венценосных орлов в течение исключительно длительного периода после оперения. [16] Сообщается, что венценосные орлы различаются по темпераменту как личности в большей степени, чем у большинства других хищников. [16]

Разведение

Венценосные орлы имеют один из самых длительных циклов размножения среди всех птиц. Хищники, обитающие в тропиках, обычно имеют относительно длительный период размножения. [7] Пары венценосных орлов размножаются раз в два года; Продолжительность одного цикла размножения составляет около 500 дней. [10] Большинство других видов орлов завершают цикл размножения менее чем за шесть месяцев, или примерно за 35% времени, которое требуется коронованному орлу. [21] В то время как стадии инкубации и птенцов примерно средние для тропического орла (например, черногрудый змееяд ( Circaetus pectoralis ), вес которого составляет около половины веса этого вида, имеет цикл инкубации / птенца одинаковой продолжительности) Именно необычайный период после оперения, составляющий 9–11 месяцев, делает цикл размножения венценосных орлов таким продолжительным. [21] У гарпии и филиппинского орла , хотя они и менее изучены, молодым может потребоваться такое же или даже больше времени, чтобы достичь полной независимости. [36] [37] Случай с парами венценосных орлов, которые, как сообщается, ежегодно размножаются в Южной Африке, необоснован, но может быть связан с явно высоким уровнем потери популяции среди молодых орлов вблизи районов, густо населенных людьми. [38] [39] Размножение может происходить почти круглый год на всем ареале, хотя пик откладки яиц приходится примерно на конец сезона дождей в Африке или в начале сухого сезона , с июля по ноябрь. [7] Территории или приусадебные участки тщательно поддерживаются. В Зимбабве площадь отдельных домов может варьироваться от 140 до 200 км 2 (от 54 до 77 квадратных миль). [34] Рядом с городом Нелспруит в Южной Африке площадь домов в среднем составляла 30 км 2 (12 квадратных миль). [38] На юге Африки среднее расстояние между активными местами гнездования может варьироваться от 2 до 19,5 км (от 1,2 до 12,1 миль). [33]

После участия в описанной выше демонстрации размножения пара совместно строит огромное гнездо в развилке большого лесного дерева, обычно на высоте от 12 до 45 м (от 39 до 148 футов) над землей. В то время как самка приносит больше материала для гнезда, самец, как правило, более активен в строительстве гнезда. [10] В Восточной Африке многие гнезда расположены недалеко от лесной реки. [10] [40] Как правило, коронованных орлов привлекают более высокие деревья в лесу. [38] На плато Ньика в Малави излюбленными деревьями для гнездования являются большие эмерджентные Aningeria adolfi-friederici и Gambeya gorungosana , а пара в Нижнем Шире использовала дерево Sterculia Appendiculata . [9] Сообщается , что в Зимбабве Newtonia buchananii является одной из наиболее часто используемых пород деревьев для гнездования. [34] Исключительные гнезда венценосного орла наблюдались на отвесных скалах. [41] На юге Африки этот вид гнездится в более сухой и оголенной местности, чем ожидалось, например, Адансония стоит на полузасушливых склонах холмов. Несмотря на относительную редкость этой среды обитания, эти места имеют разнообразную и извилистую местность с укромными уголками и трещинами, долинами, выступами и укрытиями, которые позволяют венценосному орлу проявлять свои особые охотничьи навыки. В Кении коронованные орлы также могут использовать подобные изломанные ландшафты, такие как черные гигантские поля вулканических обломков национального парка Цаво Вест , нижние холмы Чьюлу , Кибвези и заповедник Сойсамбу . Это джунгли из валунов, покрытые невысокой растительностью с вкраплениями (в прошлом) высоких деревьев. [16] Строительство гнезда с нуля может занять до 5 месяцев, однако существующие гнезда часто ремонтируются и повторно используются в течение последовательных сезонов размножения, и этот процесс может занять до 3 месяцев. [10] Для пары орлов типично использовать гнездо более пяти лет, и, в отличие от некоторых других орлов-карликов, пары венценосных орлов редко строят более одного гнезда для альтернативного использования. [21] Большинство крупных орлов строят очень большие гнезда, и венценосный орел не является исключением, поскольку он строит одно из самых больших гнезд среди всех орлов. В первый год они строят гнездо, оно может иметь диаметр 1,5 м (4,9 фута) и глубину 50 см (20 дюймов). Однако гнездо большего размера, обычно после нескольких лет использования, может достигать 2,5 м (8,2 фута) в поперечнике и до 3 м (9,8 фута) в глубину. Гнездо состоит как из мертвых, так и из более зеленых ветвей и слегка покрыто листьями и животными. [7]Копуляция происходит в гнезде несколько раз в день. Сообщается, что совокупление может произойти за год до кладки, хотя это могут быть исключительные случаи спаривания без оплодотворения (что, как считается, у других орлов связано главным образом с укреплением парных связей). [10] Обычно перед совокуплением происходит демонстрация, когда самец неоднократно бегает вокруг приседающей самки с поднятыми крыльями, что демонстрирует каштановые кроющие подкрылья и красивую полосу. [10]

В Южной Африке венценосный орел откладывает яйца с сентября по октябрь; в Зимбабве он лежит с мая по октябрь; главным образом ближе к октябрю вокруг реки Конго ; где-то с июня по ноябрь в Кении , с пиком с августа по октябрь; в Уганде с декабря по июль; а в Западной Африке пик приходится на октябрь. [10] В кладке венценосного орла бывает 1 или 2 яйца. Часто в Восточной Африке откладывают всего одно яйцо. [10] Яйца обычно просто белые, хотя иногда могут быть покрыты редкими красно-коричневыми отметинами. Яйца среднего размера, в среднем 68,2 × 53,6 мм (2,69 × 2,11 дюйма), с диапазонами 60,9–75,5 мм (2,40–2,97 дюйма) в длину и 50,8–57,9 мм (2,00–2,28 дюйма) в ширину. [10] Если в гнезде случается стихийное бедствие, замена может быть произведена через 2 месяца. [10] Инкубация длится примерно 49 дней. 80–90% инкубации яиц осуществляется самкой в ​​течение дня. [10] Пищу в гнездо в основном приносит самец на ранних стадиях размножения, хотя иногда пищу могут доставлять оба пола. Самец приносит корм насиживающей самке каждые 3–5 дней. Когда они впервые вылупляются, детеныши обычно ведут себя довольно тихо. Если откладываются два яйца, младшее умирает от голода после того, как старшее его вытесняет за пищу или даже убивает его старший брат или сестра. [7] Известно, что ни в одном гнезде диких венценосных орлов не было успешно произведено более одного птенца, хотя в неволе известно, что двое выжили с помощью человека (дополнительно кормя молодого птенца или вынимая его из гнезда). [16] [38] В случаях, когда старший птенец умирает, младшего можно кормить более регулярно и он выживает. [7]

После вылупления смертность самцов возрастает до одного убийства каждые 1,5 дня. Поведение пар при выращивании птенцов весьма изменчиво: некоторые самцы очень внимательны к своим птенцам, а другие практически все высиживание оставляют самке. После 40-дневного возраста молодняк способен питаться сам, хотя часто его еще кормят. Первые перья на белом пухе появляются, когда птенцу венценосного орла исполняется 40 дней, а перья полностью покрывают пух через 76 дней. Через 76 дней основное развитие перьев приходится на хвост или крылья. Взмахи крыльями начинаются в возрасте от 45 до 50 дней и усиливаются примерно через 75 дней. [10] Молодняк оперяется в возрасте от 90 до 115 дней, в среднем 110,6 дня и любой период времени менее 100 дней считается необычно быстрым. В среднем птенцы-самцы, как правило, более активно машут крыльями и обычно впервые летают примерно на 10 дней раньше, чем птенцы-самки. [7] После оперения самки внимательны 95% дня и высиживают 50–75% дня, причем с каждым днем ​​их количество немного уменьшается. Самка выполняет большую часть захвата добычи и большую часть защиты гнезда после оперения детенышей. После оперения птенцы остаются поблизости от родительского гнезда, и каждый из родителей кормит их каждые 3–5 дней в течение первых 270–350 дней жизни. [10] Скорость доставки пищи варьируется от нескольких раз в день до в среднем каждые 3 дня в период после оперения. Оперившаяся молодь будет звать взрослых (очевидно, даже не связанных между собой взрослых особей) за едой, но на самом деле не берет добычу, если только это не происходит вокруг места гнезда. [10] Первое зарегистрированное убийство молодого коронованного особи произошло через 61 день после оперения, хотя по стандартам этого вида это считается исключительно ранним. [10] Число полетов постепенно увеличивается в период после оперения, хотя молодые особи не совершают полетов до тех пор, пока не станут полностью независимыми. Независимость, по-видимому, вызвана растущим безразличием родителей к приносу еды. Из-за громкого голосового взаимодействия между родителями и оперившимся орлом взрослые особи, похоже, воспринимают это как знак того, что их потомство стремится к независимости, если они возвращаются в место гнездования и не слышат умоляющего звукового ответа. [21] Молодой орел обычно остается на попечении своих родителей в общей сложности до 11 месяцев после оперения, дольше, чем известно почти у любого другого хищника. Преимущество этого длительного периода независимости заключается в том, что он может сделать молодого орла более сильным по сравнению с другими ястребиными, у которых почти нет периода зависимости после оперения. [21] Из 34 возможных случаев в 18 яйца были отложены. Успех оперения составляет примерно 83%, и почти все птенцы, покинувшие гнездо, также достигают независимости. [10] Подсчитано, что большинство венценосных орлов достигают половой зрелости примерно в пять лет, что типично для других крупных видов орлов. [21]

Диетическая биология

Венценосного орла часто называют самым сильным хищником в Африке, даже в большей степени, чем два немного более тяжелых вида, эндемичных для Африки, боевого орла и орла Верро ( Aquila verreauxii ). [10] [41] В одном списке венценосный орел был указан как единственная птица в рейтинге 10 самых сильных живых наземных существ (фунт за фунт). [42] В других источниках орел-гарпия указан как самый могущественный из ныне живущих орлов и хищных птиц. [7] [43] Поскольку не существует известных реальных испытаний ни у одного африканского хищника давления, оказываемого их хваткой, как это было сделано с некоторыми другими крупными орлами, их сила оценивалась по размеру ступней и когтей, а также по добычу, которую они обычно выбирают. [10]

Основной рацион венценосного орла состоит в основном из млекопитающих. Согласно одной из оценок типичного ареала добычи, диапазон веса составляет от 1 до 5 кг (от 2,2 до 11,0 фунтов), что основано на экологии видов в лесных массивах на склонах кенийских холмов. Этот диапазон веса добычи примерно такой же, как у марциальных орлов или орлов Верро. [44] Возможно, неудивительно, что именно такой вес имеет даман , на которого, как известно, все три крупных орла регулярно охотятся в Восточной Африке . [45] В большой коллекции костей Южноафриканского музея было обнаружено, что 51,2% костей, собранных в Природной долине в Южной Африке, принадлежали мелким видам, весившим менее 2 кг (4,4 фунта) во взрослом возрасте, 26,3% — от «средние» виды с весом взрослой особи от 2 до 20 кг (от 4,4 до 44,1 фунта) и 22,5% принадлежали к более крупным видам с массой взрослой особи более 20 кг (44 фунта). [46] Однако около 91% из 87 костей относительно крупных видов антилоп, среди тех, размер которых можно было точно определить, были от молодых особей. [46] С другой стороны, в сообществе тропических лесов национального парка Тай в Кот-д'Ивуаре расчетный средний вес добычи коронованных орлов был явно выше и составлял 5,67 кг (12,5 фунтов). [47] Из всех других ныне живущих орлов только самка орла-гарпии имеет сравнительно высокий средний вес добычи, а на видовом уровне размер добычи венценосного орла в последнем исследовании является самым большим из всех известных видов орлов. все современные акципитриды. [7] Венценосный орел, пожалуй, единственный из ныне живущих ястреби, который регулярно нападает на добычу весом более 9 кг (20 фунтов). [21] По данным некоторых авторитетных источников, типичные размеры добычи венценосного орла могут составлять не менее 20 кг (44 фунта) по массе тела. [8] [48] [24] Сообщается, что венценосный орел может поднять в полете вес, превышающий вес его собственного тела, хотя проверенные сведения об этом редки. [49]

В густом лесу взрослый орел может покрывать охотничий ареал площадью от 6,5 до 16 км 2 (от 2,5 до 6,2 квадратных миль), причем у тех, кто населяет каменистые холмы и утесы, изобилующие даманами , участки обитания меньше . [10] Орлы начинают охотиться вскоре после рассвета и в основном убивают рано утром и вечером до захода солнца. [10] Будучи видом, обитающим в лесах, венценосному орлу нет необходимости преодолевать большие расстояния для охоты или совершать активные охотничьи полеты (например, парение, наблюдаемое у видов, обитающих в саванне ). Скорее, он склонен охотиться пассивно. [7] Венценосные орлы могут найти подходящее место для охоты, прислушиваясь (например, по крику шумной мартышки-верветки ) или наблюдая за активностью добычи, но также могут использовать привычные охотничьи насесты, где они ранее добились успехов в охоте. [7] [10] Хотя такое поведение не подтверждено, сообщалось, что некоторые венценосные орлы издают тихий свист, в отличие от других звуков, которые по какой-то причине привлекательны для обезьян, и затем нападают на первую обезьяну, которая войдет в их ряд. зрения. [10] Эти орлы часто до сих пор охотятся, при этом они падают или наклоняются к добыче с ветки насеста. Увидев подходящую добычу, орел быстро и незаметно маневрирует через лес к своей жертве, и его окончательному приближению присущ определенный элемент неожиданности. [7] Большинство убийств венценосного орла происходит на лесной подстилке . Древесная добыча может быть прижата к земле во время атаки. [21] Острые и мощные когти могут произвести достаточную силу, чтобы убить добычу при ударе; в противном случае вскоре наступает смерть от травмы или удушья . [7] Некоторые жертвы были убиты, вонзив когти в череп и проникнув в мозг. [50] Убив на земле, он способен летать почти вертикально вверх к ветке, неся добычу перед кормлением, хотя он разрывает добычу на земле на удобные куски, когда она слишком тяжела. [10] Хотя они оба нападают на схожую добычу в часто одинаковой среде обитания, значительная разница в весе тела и нагрузке на крылья между коронованными орлами и гарпиями объясняется переноской груза во время охоты, поскольку гарпии имеют тенденцию ловить и уносить большую часть добычи. в активном полете, а не атаковать землю и расчленять при необходимости. [10]

В редких случаях венценосные орлы могут также охотиться на крыле, слегка пролетая над кроной и вызывая какофонию среди групп обезьян, пока они не обнаружат и не поймают свою добычу, часто обезьяну или древесного дамана. [10] Считается, что венценосные орлы забирают несъеденные части добычи на деревья, чтобы спрятать их вокруг гнезда или привычных насестов, чтобы куски можно было съесть в течение следующих нескольких дней. [7] Если добыча слишком тяжела для полета, даже после расчленения, например, бушбока , венценосные орлы, как известно, прячут пищу у густо заросшего основания дерева и несут в гнездо только конечности. [21] Пары могут сотрудничать в поимке добычи: одна птица смывает добычу, чтобы другая могла незаметно проскользнуть и устроить засаду. [7] Орлы-самки чаще охотятся на обезьян-самцов, чем на самцов, которые с большей вероятностью охотятся на самок или молодых обезьян. [16] В одном случае самка венценосного орла преследовала теленка бушбака в течение двух дней, но неоднократно была пресечена, когда он атаковал, либо матерью бушбака, либо связанным с ним отрядом желтых павианов ( Papio cyanocephalus ). Однако однажды венценосный орел быстро напал на теленка бушбака, оставив ему зияющую рану на боку, и улетел, чтобы наблюдать на расстоянии. Еще через несколько дней истекающий кровью раненый теленок не мог идти в ногу со своей матерью, его выследил и убил напавший орел. [16] Другое нападение, на этот раз на взрослую верветку ( Chlorocebus pygerythrus ), по-видимому, имело тот же результат, что и нападение бушбока. [16] Этот тип техники охоты «нападай и ожидай» может использоваться различными хищниками, от варанов Комодо ( Varanus komodoensis ) до больших белых акул ( Carcharodon carcharias ), которые после укуса склонны выслеживать своих жертв по запаху, а не по зрению. и звук, но практически беспрецедентен у птиц. [16] Было зарегистрировано, что венценосные орлы поедают падаль, но такое поведение наблюдалось лишь изредка. [10]

Предстоятель

Обезьяна Диана ( Cercopithecus diana ), типичная и любимая обезьяна в рационе венценосного орла.
Венценосный орел с небольшой добычей.

Венценосный орел занимает уникальную нишу, поскольку это единственная птица, у которой на видовом уровне наиболее часто добываемой добычей являются приматы . [4] В то время как по крайней мере дюжина других акципитрид охотятся на мелких или молодых обезьян , только у орла-гарпии и, возможно, хохлатого орла из неотропов есть диеты, в которых приматы могут локально превосходить по численности другую добычу. Однако обезьяны Нового Света , как правило, меньше и менее грозны, чем обезьяны Старого Света . Кроме того, оба других орла могут предпочитать другую добычу, если она доступна: орлы-гарпии в основном охотятся на ленивцев , которые могут быть такими же тяжелыми, как колобус или мангабей , но гораздо медленнее и менее способны защитить себя, в то время как хохлатые орлы охотятся на различных тропических птиц и древесных животных. млекопитающие. Было подтверждено, что другие крупные орлы охотятся на взрослых обезьян Старого Света , в том числе боевые орлы , [51] орлы Верро , [52] горные орлы-ястребы [53] [54] и филиппинские орлы , общее научное название и старое общее название которых были даже орел, питающийся обезьянами, [55] , но считается, что все они полагаются на добычу, не являющуюся приматами, в большей части своего рациона. [7]

Излюбленной группой в рационе венценосного орла, безусловно, является род Cercopithecus . В национальном парке Кибале , Уганда , краснохвостая обезьяна ( Cercopithecus ascanius ) была наиболее представленным видом добычи, составляя 40% останков. Более крупные обезьяны, такие как западный красный колобус ( Piliocolobus badius ), плащевая гереза ​​( Colobus guereza ) и серощекий мангабей ( Lophocebus albigena ), были второстепенными в предыдущем исследовании, и в целом приматы составили 82,2% останков из двух гнезд там. . [56] Всего 88% останков, найденных вокруг гнезд венценосного орла в тропическом лесу Итури в Демократической Республике Конго, принадлежали приматам: голубой обезьяне ( Cercopithecus mitis ), краснохвостой обезьяне , волчьей обезьяне ( C. wolfi). ), западный красный колобус и смесь мангабеев и черно-белых колобусов . [57] В 16 гнездах в лесу Тай в Кот-д'Ивуаре более 60% останков вокруг гнезд принадлежали обезьянам, а более 45% останков принадлежали обезьянам -церкопитекам . Около половины останков церкопитеков принадлежали обезьяне Диане ( C. diana ; 44 экземпляра от 28 взрослых особей и 16 неполовозрелых особей), а другая половина — от обезьяны Кэмпбелла ( C. Campbelli ) и малой пятнистой обезьяны ( C. petaurista ). которые были неотличимы от останков. Среди других обезьян, представленных в лесу Тай, были западный красный колобус, оливковый колобус ( Procolobus verus ) и королевский колобус ( Colobus polykomos ). [8] Диета, по необходимости, более разнообразна в лесном заповеднике Кивенгва/Понгве на холмах Матумби в Танзании , но голубая обезьяна по-прежнему была наиболее представленным видом добычи, составляя 20% останков. В одном гнезде предыдущего исследования голубая мартышка составляла более 90% останков. [58] Там, где их ареалы совпадают, верветкамогут быть весьма заметной добычей венценосных орлов, поскольку их относительно небольшой размер, дневной образ жизни и наземный образ жизни могут сделать их более уязвимыми. [59] [60]

Струсакер и Лики обнаружили, что как среди мелких, так и среди крупных видов взрослые самцы обезьян часто были лучше представлены в рационе, чем взрослые самки. [56] Это может быть результатом поведения самцов приматов. У некоторых видов только взрослые самцы часто путешествуют отдельно от социальных групп, только взрослые самцы предпринимают агрессивные действия против орлов и только взрослые самцы издают громкие крики, которые могут привлечь внимание орлов. [56] [61] Различия в поведении приматов иллюстрируются тем, что у красных видов колобусов , у которых взрослые самцы патрулируют смешанными группами, самцы редко подвергаются нападению; Между тем в черно-белом колобусе , в котором взрослые самцы часто патрулируют в одиночку, самцы регулярно подвергаются нападениям и убийствам коронованных орлов. [4] Однако взрослые обезьяны (52%) были обнаружены почти в равной степени, как и молодые обезьяны (48%) в Уганде. [4]

Поскольку взяты различные виды и возрасты приматов, добыча приматов различается по размеру. Все дневные африканские обезьяны во взрослом возрасте весят более 2 кг (4,4 фунта). [61] Африканские приматы весом менее 2 кг (4,4 фунта) почти полностью ведут древесный и ночной образ жизни. [62] Однако на таких приматов, которые на самом деле являются союзниками лемуров , а не обезьян , иногда также могут охотиться коронованные орлы. Потто ( Perodicticus potto ) являются заметной вторичной добычей в лесу Тай, и различные галаго были обнаружены по всему ареалу, например, в лесном заповеднике Кивенгва/Понгве , где они составляли 7,5% останков. [8] [58] Хотя никто не видел, чтобы орлы ловили этих приматов, считается, что потто и галаго, скорее всего, будут пойманы, если их обнаружит орел, спящий в густой листве в течение дня. [4] Среди обезьян церкопитециновые обезьяны немногочисленны. Средний вес взрослой самки церкопитека может варьироваться от 2,7 до 4,26 кг (от 6,0 до 9,4 фунта), а самца - от 4,1 до 6,9 кг (от 9,0 до 15,2 фунта) в зависимости от вида. [62] [56] [8] Другая крупная добыча, такая как верветки , обычно весит 5,5 кг (12 фунтов) у самцов и 4,1 кг (9,0 фунтов) у самок, но до 8 кг (18 фунтов). [63] [64] Мангабеи и большинство обезьян-колобусов крупнее, их вес в зрелом возрасте значительно превышает 5 кг (11 фунтов). [62] Взрослые особи этих видов, пойманные коронованными орлами, обычно весят 10,5 кг (23 фунта) у самцов и 7 кг (15 фунтов) у самок, [56] но оливковые колобусы меньше и весят менее 5 кг (11 фунтов). , [8] и крупные взрослые особи западного красного колобуса и сажистых мангабеев могут весить до 11–12 кг (24–26 фунтов). [65] Более крупный королевский колобус , плащевая гереза ​​и черно-белый колобус могут весить до 13,5 кг (30 фунтов) у взрослых самцов. [66] [67] Согласно наблюдениям и литературе, на любую обезьяну весом от 10 до 15 кг (от 22 до 33 фунтов) можно охотиться. [68] [69]

Диета венценосного орла может распространяться на молодняк и молодь бабуинов и подобных видов. желтые павианы , оливковые павианы ( Papio anubis ), павианы чакмы ( P. ursinus ), буры ( Mandrillus leucophaeus ) и мандрилы ( M. sphinx ), все они попадают в вышеуказанную категорию максимального веса приматов, и на всех успешно охотились. [4] [16] [70] [71] В Южной Африке в останках гнезда были обнаружены останки трех взрослых или полувзрослых павианов чакма , что позволяет предположить, что на взрослых самок или полувзрослых павианов возможно охотятся. [72] Во многих случаях павианов и сверл можно активно избегать, поскольку взрослые самцы этих видов, которые почти в два раза тяжелее самок, вероятно, неуязвимы для охоты и, как правило, отличаются вспыльчивым характером. В одном случае оливковые павианы разрушили гнездо пары венценосных орлов после того, как один из орлов убил детеныша в группе павианов. [73] При экспериментальном воздействии изображения коронованного орла доминирующий самец мандрила агрессивно отреагировал на него, подразумевая, что они будут держать орлов на расстоянии, чтобы защитить более уязвимых членов своего отряда. [74] Венценосный орел считается потенциальным хищником детенышей шимпанзе ( Pan troglodytes ) и бонобо ( P. paniscus ), хотя это не подтверждено. [75] Хотя это редко наблюдается, некоторые обезьяны «приманивают» коронованных орлов, которые беспокоят и провоцируют их. Лесли Браун описал обезьян Сайкса ( Cercopithecus albogularis ) как редко травлящих орлов «с наглой безнаказанностью знатока толеро быком » . [21]

Копытное животное

Взрослая самка бушбака ( Tragelaphus scriptus ) — самое крупное животное, на которого, как известно, охотятся коронованные орлы.

За пределами тропического леса рацион венценосного орла, как правило, несколько более разнообразен. Хотя они могут ловить обезьян в относительно небольших количествах, основной добычей являются другие семейства, в основном мелкие антилопы . [21] В некоторых лесных гнездах на склонах холмов в Кении около половины останков принадлежало маленькой антилопе. Преобладающим видом добычи здесь является суни ( Neotragus moschatus ). [76] На холмах Матумби в Танзании антилопы составляют около 30% рациона в гнездах, большая часть которого снова приходится на суни. [58] На взрослых антилоп такого же маленького размера, как и суни, около 5 кг (11 фунтов) или чуть меньше, охотятся охотно, например, на дик-дика Кирка ( Madoqua kirkii ) и синего дукера ( Philantomba monticola ). [77] [78] Также добываются более крупные антилопы, в основном телята, но иногда могут быть пойманы и взрослые особи весом около 10 кг (22 фунтов) или более, в том числе клипспрингер ( Oreotragus oreotragus ), стенбок ( Raphicerus Campestris ), мыс грисбок ( R. melanotis ) и около полудюжины дукеров малого и среднего размера , особенно рыжего лесного дукера ( Cefalophus natalensis ) и более крупного обыкновенного дукера ( Sylvicapra grimmia ). [58] [72] [79] National Geographic записал видео, на котором коронованный орел преследует водяного шевротана ( Hyemoschus aquaticus ) (единственный африканский представитель семейства с небольшим телом, похожим на оленей ) вдоль реки в тропическом лесу, но показывает шевротана уклоняясь от орла, погружаясь в воду и уплывая от него. [80] Даже более крупные бушбоки , в основном телята, иногда регулярно становятся жертвами охоты. Среди точно взвешенных бушбоков, которых предстояло убить коронованным орлом, некоторые весили 15,9 кг (35 фунтов), 20 кг (44 фунта) или даже 28,8 кг (63 фунта) и 30 кг (66 фунтов) соответственно в случае молодого барана. что примерно в восемь раз тяжелее орла. [21] [49] [81] [82] Еще более экстремальный размер тела убитого бушбака составлял 50 кг (110 фунтов). [83] Известно, что венценосные орлы охотятся на оленей других крупных антилоп, в том числе газели Томсона ( Eudorcas thomsonii ), серого ребока ( Pelea capreolus ).) и импалы ( Aepyceros melampus ), а дрессированным орлам из программы реинтродукции удалось убить взрослых самок импал и бушбаков. [16] [38]

Массовый промысел копытных, в отличие от приматов, свойственен не только венценосному орлу. Сообщалось, что в Восточном национальном парке Цаво боевой орел охотился в основном на дик-диков , а в других местах в исключительных случаях убивал крупного дукера весом до 37 кг (82 фунта). [7] [84] Столь же или даже более впечатляющие подвиги в охоте на копытных приписывают клинохвостому орлу ( Aquila audax ) и особенно беркуту , несмотря на то, что они считаются менее могущественными, чем коронованный орел. [16] Оба вида Aquila ловят в основном новорожденных ягнят и детенышей оленей , но могут нападать на взрослых овец и другую крупную добычу (например, взрослых кенгуру , эму , вилорогов , северных оленей и т. д.). [85] [86] Сообщается, что даже белоголовый орлан ( Haliaeetus leucocephalus ), обычно охотящийся на водную добычу, был свидетелем убийства беременной взрослой овцы-овцы. [87] Самой крупной добычей, на которую нападает любой живой хищник, вероятно, являются домашние телята весом до 114 кг (251 фунт), атакованные и убитые беркутами. [88]

Другая добыча

Известно, что даманы являются основным источником добычи за пределами тропического леса. [72] [89] На все четыре признанных в настоящее время вида даманов охотились коронованные орлы. Наибольший уровень хищничества для этого семейства был направлен на южного древесного дамана ( Dendrohyrax arboreus ), но когда они становятся локально многочисленными, каменный даман ( Procavia capensis ) может стать предпочтительной добычей этого вида. [21] Другие млекопитающие были зарегистрированы как оппортунистическая добыча, в том числе летучие мыши , зайцы ( вид Lepus ), прыгуны ( вид Pedetes ), тростниковые крысы (вид Thryonomys ), солнечные белки (вид Heliosciurus ) и четырехпалая слоновая землеройка. ( Педродромус тетрадактилус ). [4] [7] [16] [90] Несмотря на их очевидную защиту и ночной образ жизни, небольшие капские дикобразы ( Hystrix africaeaustralis ), как сообщается, были пойманы в Южной Африке. [38] Эти разнообразные млекопитающие, как правило, меньше приматов и копытных, обычно добываются, когда предпочтительные виды добычи на местном уровне немногочисленны. [10] На хищных млекопитающих иногда также охотятся, начиная от более мелких видов, таких как желтый мангуст ( Cynictis penicillata ), полосатый мангуст ( Mungos mungo ), кузимансы , африканская пальмовая цивета ( Nandinia binotata ) или генеты , до более крупных разновидностей, таких как взрослые африканские дикие кошки ( Felis ) . lybica ) и черноспинные шакалы ( Canis mesomelas ). [16] [56] [72] [58]

Взрослые орлы прибегают к охоте на крупных птиц только тогда, когда млекопитающих мало, но на юге Африки они могут быть довольно распространенным компонентом рациона. Добычей птиц могут быть цесарки , франколины , ибисы , голуби , птенцы страуса ( Struthio Camelus ) и птенцы цапель и аистов . [7] [38] В одном гнезде даже были останки аиста марабу ( Leptoptilos crumeniferus ), который является грозным видом, обычно не восприимчивым к птичьим хищникам. [16] Птицы-носороги, возможно, являются наиболее широко представленными птицами в рационе, а черношлемная птица-носорог ( Ceratogymna atrata ) сильно реагирует как на крик коронованных орлов, так и на тревожные крики обезьян, адресованные орлам (которые можно идентифицировать отдельно от тревожный сигнал обезьяны, связанный с леопардом, обращается как к людям, так и, по-видимому, к птицам-носорогам). [4] [91] В Кении змеи , в том числе ядовитые разновидности, могут регулярно дополнять рацион. [7] На варанов также можно охотиться, и, как и в случае с боевым орлом, венценосный орел может атаковать даже самых крупных африканских варанов, взрослого нильского варана ( Varanus niloticus ) и каменного варана ( V. albigularis ). [92] [72] [58]

Домашние животные, включая кур ( Gallus Gallus Domesticus ), индеек ( Meleagris Gallopavo ), кошек ( Felis Catus ), собак малого и среднего размера ( Canis Familiaris ), мелких свиней ( Sus Domesticus ), ягнят ( Ovis aries ) и коз ( Capra hircus ), добывают только тогда, когда дикая добыча сильно истощена. [7] [38] Молодые и молодые особи могут ловить нетрадиционную добычу чаще, чем взрослые особи.

Межвидовые конфликты и смертность

Во внутренних районах тропических лесов венценосный орел занимает уникальную нишу и, безусловно, является самой крупной и доминирующей хищной птицей в таких районах. Другие крупные хищники, которые могут добывать подобную добычу в тех же лесных средах обитания, включают леопарда ( Panthera pardus ), африканского золотого кота ( Profelis aurata ), нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ), карликового крокодила ( Osteolaemus Tetraspis ), африканского каменного питона ( Python sebae ), шимпанзе и более крупные обезьяны, такие как мандрилы и бабуины . [16] [21] [51] Все эти конкуренты имеют гораздо более тяжелое телосложение, чем коронованный орел, их размер варьируется от 10-килограммового (22 фунта) золотого кота до 225-килограммового (496 фунтов) нильского крокодила. [93] [94] В то время как рептилии обычно охотятся на земле или возле воды, кошачьи , крупные вараны и бабуины могут быть уверенными ворами, которые будут лазить по деревьям и убивать коронованных орлов. [21] При сравнении обезьяньего рациона венценосных орлов тропических лесов с леопардами и шимпанзе, большая кошка, по оценкам, съедала добычу в среднем 11,27 кг (24,8 фунта), что примерно в два раза превышает средний расчетный вес добычи венценосных орлов в том же регионе. экосистемы, а у человекообразных обезьян — 6,9 кг (15 фунтов), что примерно на килограмм больше, чем у венценосного орла. [47] Сообщается, что в Южной Африке капских дикобразов и бушпигов ( Potamochoerus larvatus ) привлекают деревья, используемые коронованными орлами в качестве добычи, чтобы собрать сухожилия и кости, выброшенные на землю. [38] В более смешанных восточных и южных средах обитания разнообразие крупных хищников выше, и венценосный орел, несмотря на свою огромную силу, не находится на вершине пищевой цепи птиц. Среди наиболее грозных хищников боевые орлы, орлы Верро и венценосные орлы могут жить на одном и том же склоне холма и охотиться на даманов . В то время как орел Верро является своего рода специалистом по каменному даману , боевой орел, даже в большей степени, чем венценосный орел, имеет чрезвычайно широкую базу добычи. Все эти орлы охотно украдут добычу, пойманную другими хищниками. [95]Однако большие орлы разделены как по предпочтениям в среде обитания, так и по основным методам охоты, что позволяет этим видам успешно гнездиться в пределах нескольких километров друг от друга. В то время как венценосный орел живет в более густых лесах и охотится с насеста, боевой орел, как правило, живет в более открытых лесистых местах обитания в саванне и, как правило, охотится на крыле на большой высоте полета (благодаря своему превосходному зрению), а орел Верро живет в обрывистых горных районах и склонен к контурной охоте, обхватывая во время полета неровные контуры скал, высота которых составляет всего несколько метров. Как и боевой орел, венценосный орел, как известно, охотится на более мелких хищных птиц. [7]

Молодые и неопытные венценосные орлы могут стать добычей крупных хищников. Два орла, вновь появившиеся в дикой природе, были убиты хищниками: один - леопардом, который застал врасплох самца, убившего обезьяну под дождем, а другой - крокодилом, который схватил самку, когда она ела молодую добычу бушбока у кромки воды. [16] Сообщается, что в Кении случаи нападения хищников на птенцов и птенцов были связаны с медоедами ( Mellivora capensis ) и кобрами . [16] В одном необычном случае взрослый самец Сандже мангабей ( Cercocebus sanjei ), весивший, по оценкам, от 10 до 12 кг (от 22 до 26 фунтов), напал на взрослую самку венценосного орла, которая пыталась охотиться на его стаю, прыгнув ей на спину. когда она была в полете и убил ее сильным укусом. [96] Это первый подтвержденный случай убийства обезьяной взрослого венценосного орла. В одном случае самка, которая пыталась охотиться на взрослую самку павиана, была найдена серьезно раненой после вмешательства самца павиана, хотя орел был пойман, ему оказали медицинскую помощь и он жил в неволе. [16] В другом случае, когда потенциальная добыча переворачивала столы, орел, который пытался охотиться на высиживающую самку египетского гуся ( Alopochen aegyptiacus ), был быстро атакован своим партнером, который подлетел к орлу и несколько раз укусил его, в результате чего орел чтобы быстро уйти. [16] Средняя продолжительность жизни венценосных орлов составляет от 14 до 16 лет, хотя некоторые экземпляры живут более 30 лет. [10] [16] [97]

Отношения с людьми

Ранняя иллюстрация молодой самки венценосного орла

Нападения на людей

Хотя несколько более мелких хищных птиц нападут на людей, если они подойдут слишком близко к месту гнездования, обычно это имеет незначительные последствия для человеческой жертвы. Венценосные орлы-матери на стадии после оперения охотно нападают на любого человека, приближающегося к гнезду. Взрослые самцы также могут нападать на людей перед оперением, но делают это редко. [21] Несмотря на размер и силу орла , нападения орлов также могут иметь незначительные последствия, поскольку нападения предназначены только для того, чтобы сместить, а не убить или серьезно покалечить вторгшееся животное. Однако нападения с целью защиты гнезда, тем не менее, могут привести к глубоким, болезненным открытым ранам, что может привести к риску заражения или необходимости наложения швов.

Венценосный орел, пожалуй, единственная сохранившаяся хищная птица, которая, как полагают, нападает на человеческих детей в качестве добычи. В одном случае семилетний мальчик весом около 20 кг (44 фунта) попал в засаду, устроенную коронованным орлом, который пронзил мальчику когтями горло и грудь. Нападение было прекращено женщиной, которая подошла к ним и спасла ребенка, забив орла до смерти мотыгой. [41] В другом случае череп человеческого ребенка был найден в гнезде пары венценосных орлов. [41] В другом случае, помогая в расследовании исчезновения четырехлетней девочки, Саймон Томсетт пришел к выводу, что она стала жертвой коронованного орла после того, как отрубленная рука ребенка была найдена в высоком дерево, недоступное для леопардов и известное как тайник с коронованным орлом. [16]

Было подтверждено , что еще один живой орел, боевой орел ( Polemaetus bellicosus ), в ходе возможной попытки хищничества похитил человеческого ребенка, четырехлетнего мальчика в Эфиопии . В отличие от венценосного орла, боевой орел не является специализированным охотником на приматов и охотится в основном на крупных наземных птиц. Орел, о котором идет речь, напал на троих детей, убив одного из них, после чего его застрелил житель деревни. [98] В знаменитом месторождении Таунг в Южной Африке череп ребенка Australopithecus africanus , возможного предка человека , вызвал серьезные спекуляции. В конечном итоге получивший название « Дитя Таунга» и весивший, по оценкам, от 9 до 11 кг (от 20 до 24 фунтов), ребенок стал типовым экземпляром для своего вида. Судя по всему, ребенок умер от чистого ряда пирсинга на черепе. Научное исследование пирсинга привело ученых к выводу, что образец, по-видимому, был убит орлом, из которых наиболее вероятным кандидатом является коронованный орел. [99] [65] Эти хищнические отношения привели к появлению множества гипотез относительно того, могли ли орлы Stephanoaetus частично повлиять на эволюцию человека, при этом маленькие ранние предки приматов эволюционировали в сторону более крупных размеров тела и большего мозга из-за уменьшенной вероятности хищничества орлов с их помощью. функции. [8] [16] [99]

Статус сохранения

Уроженец Макере в ДРК держит мертвого взрослого коронованного орла.

Венценосный орел довольно распространен в подходящей среде обитания, хотя на уровне популяции его численность снижается синхронно с вырубкой лесов . Спад, судя по всему, носит широкомасштабный характер и может увеличиваться из-за зачастую лихорадочных темпов вырубки леса. [7] Основная среда обитания этого вида — богатые, высокопокрытые леса, которые являются основной целью лесозаготовительных компаний, агрономов, плантаций пальмового масла и биотоплива, а также шахтеров, а также фермеров, занимающихся рубкой и сжиганием. Экономика , основанная на древесном угле , превосходит экономику, основанную на полезных ископаемых , в Демократической Республике Конго и Заире , одновременно разжигая войны и проникая вглубь ранее девственных лесов. [16] Поскольку это два крупнейших предприятия Центральной Африки, это оказывает разрушительное воздействие на леса и дикую природу. Часто полагают, что древесный уголь, доставленный из Кении и Эфиопии , используется для финансирования сомалийских полевых командиров. [16] Танзания , которая более развита в сельском хозяйстве (в основном сегодня в производстве биотоплива), чем соседняя Кения, имеет еще более сокращенную лесную среду обитания. [16] Венценосный орел гораздо чаще встречается на охраняемых территориях и заповедниках, чем где-либо еще в своем ареале, хотя все еще постоянно регистрируется за пределами этих территорий. Биологи в Африке теперь подозревают, что способность венценосных орлов приспосабливаться к небольшим фрагментированным участкам леса в прошлом была преувеличена. [16] Некоторые потери среды обитания были компенсированы созданием плантаций экзотических деревьев, где этот вид может гнездиться, но которым обычно не хватает достаточной кормовой базы. [46] Коронованный орел в Эфиопии , безусловно, имеет очень низкую плотность и обитает только на охраняемых территориях. Возможно, ему придется использовать экзотические насаждения, но он вряд ли когда-либо сможет выжить при полном отсутствии коренных (и, следовательно, продуктивных) лесов. [16] Некоторые южноафриканские страны, такие как Замбия , Зимбабве и Малави , сегодня почти не имеют обширных массивов естественных лесов, в то время как другие страны, такие как Намибия , никогда не были покрыты густыми лесами. [16] В 2012 году статус вида был изменен МСОП на « Находящийся под угрозой исчезновения » . [1] [100] Как и боевой орел , коронованный на протяжении всей современной истории подвергался преследованиям со стороны фермеров, которые утверждают, что птица представляет угрозу для их домашнего скота. [7] На самом деле и коронованные, и боевые орлы редко нападают на домашний скот. [6]Однако в некоторых случаях венценосных орлов действительно убивали при попытке охотиться на домашних животных. [16] Еще одной причиной преследования этого вида является то, что венценосные орлы считаются конкурентами в незаконной торговле мясом диких животных и браконьерстве. В лесных странах Африки, не имеющих выхода к морю, торговля мясом диких животных является крупнейшим источником животного белка для людей. [101] Это многомиллиардный бизнес, в котором ежегодно убивают около 5 миллионов тонн (в основном мелких антилоп и обезьян, основного рациона венценосного орла). [102] Всего лишь с 500 миллионов акров бассейна реки Конго , принадлежащих 8 странам, каждый год удаляется вес, эквивалентный 40,7 миллионам людей (или 740 000 слонов-быков ). [103] Результатом такого неустойчивого выбраковки является серьезное подавление или уничтожение крупных, средних и мелких видов диких животных в лесах. Венценосным орлам требуется около 430 кг (950 фунтов) «мяса диких животных» в год, и поэтому они напрямую конкурируют с отраслью. [16] [70] [101] Красный колобус , обезьяна, олицетворяющая оптимальное качество леса и являющаяся основным видом пищи для венценосных орлов, была выделена как одна из самых быстро вымирающих и находящихся под наибольшей угрозой исчезновения обезьян в мире, в первую очередь из-за к торговле мясом диких животных. [104] В некоторых случаях, как сообщается, коронованные орлы даже были застрелены защитниками природы приматов в ошибочной попытке смягчить их хищничество в отношении исчезающих видов приматов. [16] По оценкам, 90% коронованных орлов, распространенных по всему миру, могут подвергаться привычному преследованию или даже быть убитыми и съеденными как мясо диких животных. [16] [101] С другой стороны, некоторые образованные лесники и производители фруктов фактически поощряют защиту популяций из-за контролирующего воздействия венценосных орлов на популяции потенциально вредных млекопитающих. [7] [38] В апреле 1996 года в зоопарке Сан-Диего вылупился первый в мире венценосный орел, рожденный в неволе . Среди зоопарков, зарегистрированных ИГИЛ , только зоопарк Сан-Диего, зоопарк Сан-Франциско , зоопарк Лос-Анджелеса , зоопарк Форт-Уэрта и зоопарк Лоури-Парк содержат этот вид. [105] В нескольких центрах реабилитации диких животных в Африке обитают венценосные орлы. [16] Из-за своего вспыльчивого нрава, склонности к агрессии по отношению к людям и сопротивления охоте на добычу посредством принуждения и голода венценосный орел часто считается плохо подходящим для соколиной охоты .. Тем не менее, есть несколько орлов этого вида, которые используются как таковые в Англии, а иногда и в Африке, где, как сообщается, их использовали для уничтожения местных перенаселенных одичавших собак. [16]

Рекомендации

  1. ^ abc BirdLife International (2018). «Стефаноэтус коронатус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2018 : e.T22696201A129914678. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22696201A129914678.en .
  2. ^ abcde Синклер и Райан (2003). Птицы Африки к югу от Сахары . ISBN 1-86872-857-9 
  3. ^ аб Гудман, Стивен М. (1994). Proceedings of the Biological Society of Washington 107(3): 421–428 ISSN 0006-324X Описание нового вида полуископаемого орла с Мадагаскара: Stephanoaetus (Aves: Falconiformes) из отложений Ампасамбазимбы. PDF
  4. ^ abcdefgh Митани, JC; Сандерс, WJ; Лванга, Дж. С. и Виндфельдер, Т. Л. (2001). «Хищное поведение венценосных орлов-ястребов (Stephanoaetus coronatus) в национальном парке Кибале, Уганда» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 49 (2–3): 187–195. дои : 10.1007/s002650000283. hdl : 2027.42/42089 . S2CID  19062636.
  5. Африканский венценосный орел. Архивировано 29 июня 2012 года в Wayback Machine . Sfzoo.org. Проверено 22 августа 2012 г.
  6. ^ abcdefghi Кемп, AC (1994). Венценосный орёл ( Stephanoaetus coronatus ) . Стр. 205 в: дель Ойо, Эллиотт и Саргатал. ред. (1994). Справочник птиц мира , вып. 2. ISBN 84-87334-15-6 . 
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как на au av Ferguson-Lees & Christie (2001). Хищники мира . ISBN 0-7136-8026-1 
  8. ^ abcdefgh МакГроу, WS; Кук К. и Шульц С. (2006). «Останки приматов из гнезд африканского венценосного орла ( Stephanoaetus coronatus ) в лесу Тай в Кот-д'Ивуаре: значение для хищничества приматов и ранней тафономии гоминидов в Южной Африке ». Американский журнал физической антропологии . 131 (2): 151–165. дои : 10.1002/ajpa.20420. ПМИД  16596589.
  9. ^ abc Доусетт-Лемэр, Ф. и Доусетт, Р.Дж. Птицы Малави: Атлас и справочник . 2006, Tauraco Press и Aves, Льеж, Бельгия. 556 страниц
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как в au Eagles, Hawks and Falcons of the World Лесли Браун и Дин Амадон. Wellfleet Press (1986), ISBN 978-1555214722
  11. ^ Хельбиг, AJ; Кокум, А.; Зейболд И. и Браун М.Дж. (2005). «Мультигенная филогения орлиных орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода». Молекулярная филогенетика и эволюция . Эльсевейр. 35 (1): 147–64. doi :10.1016/j.ympev.2004.10.003. hdl : 10088/6276. ПМИД  15737588 . Проверено 23 апреля 2013 г.PDF
  12. ^ Лернер, HR; Минделл, Д.П. (2005). «Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae на основе ядерной и митохондриальной ДНК» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . Эльсевейр. 37 (2): 327–46. doi :10.1016/j.ympev.2005.04.010. ПМИД  15925523 . Проверено 22 апреля 2013 г.
  13. ^ аб Федучча, А. (1999). Происхождение и эволюция птиц (2-е изд.). Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета . ISBN 978-0-300-07861-9.
  14. ^ Гудман, С.М.; Расолоарисон, РМ; Ганцхорн, Ю. (2004). «О конкретной идентификации субископаемых Cryptoprocta (Mammalia, Carnivora) с Мадагаскара». Зоосистема . 26 (1): 129–143.
  15. ^ Бустаманте, J. S24. 3: Экологические факторы, влияющие на охотничье поведение хищников в период зависимости после оперения .
  16. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar, как Томсетт, Саймон. «Саймон Томсетт об африканском венценосном орле». Африканские хищники . Проверено 24 июня 2013 г.
  17. ^ ab Справочник CRC по массе тела птиц Джона Б. Даннинга-младшего (редактор). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5
  18. ^ abcd Макферсон, Шейн С; Браун, Марк; Даунс, Коллин Т. (8 декабря 2017 г.). «Гендерные морфометрические различия у взрослых и птенцов венценосных орлов с комментариями по кольцеванию птенцов орлов в Квазулу-Натале, Южная Африка». Страус . 88 (3): 195–200. дои : 10.2989/00306525.2016.1259185. ISSN  0030-6525.
  19. ^ Маклин, Г.Л. 1993. Птицы Южной Африки Роберта, 6-е издание. Кейптаун: Книжный фонд Джона Волекера.
  20. ^ "Африканский венценосный орел - Stephanoaetus coronatus" . Oiseaux.net . Проверено 24 июня 2013 г.
  21. ^ abcdefghijklmnopqrstu против Брауна, Л. 1976. Орлы мира . Дэвид и Чарльз, ISBN 0360003184
  22. ^ аб Табаранза младший, Блас Р. (9 марта 2008 г.). «Харибон – Ха ринг Ибон, Царь птиц». Полет Харинга Ибона… . Проверено 24 июня 2013 г.
  23. ^ Праут-Джонс, Д.В., и Кемп, АГ (1997). Линька, последовательность оперения и поведение при содержании самца и самки венценосного орла в неволе Stephanoaetus coronatus (Aves: Accipitridae) . Летопись музея Трансвааля, 36 (Часть 19).
  24. ^ аб Макферсон, Шейн С.; Браун, Марк; Даунс, Коллин Т. (март 2016 г.). «Диета венценосного орла (Stephanoaetus coronatus) в городском ландшафте: потенциал конфликта между человеком и дикой природой?». Городские экосистемы . 19 (1): 383–396. дои : 10.1007/s11252-015-0500-6. ISSN  1083-8155.
  25. ^ Бортолотти, GR (1984). «Размеры беркутов по возрасту и полу» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 55 : 54–66.
  26. ^ Фаулер, Дж. М.; Коуп, Дж. Б. (1964). «Заметки об орле-гарпии в Британской Гвиане». Аук . 81 (3): 257–273. дои : 10.2307/4082683. JSTOR  4082683.
  27. ^ "Орёл-гарпия". Зоопарк Сан-Диего . Проверено 24 июня 2013 г.
  28. ^ Уорти, TH и Холдэуэй, RN 2002. Затерянный мир Моа: доисторическая жизнь Новой Зеландии. Издательство Университета Индианы , ISBN 0253340349
  29. ^ Браун, Л.Х., и Поммери, DE (1984). Возрастная структура популяций диких птиц тропической Африки по признакам оперения и технике мечения . В материалах V Панафриканского орнитологического конгресса (стр. 97–119).
  30. ^ Заяц, Алиса. «Бонобо и их среда обитания» (PDF) . Друзья бонобо. Архивировано из оригинала (PDF) 24 октября 2012 года . Проверено 24 июня 2013 г.
  31. ^ Льюис, А. и Помрой, Д. Атлас птиц Кении. CRC Press (1989), ISBN 9061917166
  32. ^ abcde Оатли, ТБ, Ошадлеус, Х.Д., Наварро, Р.А. и Андерхилл, Л.Г. 1998. Обзор восстановления колец хищных птиц в южной Африке: 1948–1998 гг . Йоханнесбург: Фонд дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения.
  33. ^ аб Бошофф, AF 1997. Венценосный орел. Стр. 194–195 в JA Harrison et al. (ред.), Атлас птиц Южной Африки . Том 1: Неворобьиные. BirdLife South Africa и Отдел демографии птиц, Йоханнесбург, Южная Африка.
  34. ^ abc Ирвин, MPS 1981. Птицы Зимбабве . Издательство Quest, Солсбери, Зимбабве.
  35. ^ Бильдштейн, К.Л. 2006. Мигрирующие хищники мира: их экология и охрана . Издательство Корнеллского университета , Итака, Нью-Йорк.
  36. Реттиг, Нил (1 октября 1978 г.). «Гнездовое поведение орла-гарпии (Harpia harpyja)». Аук . 95 (4): 629–643. дои : 10.1093/аук/95.4.629 .
  37. ^ Делакур, Дж., Э. Майр. 1946. Птицы Филиппин . Нью-Йорк: Компания MacMillan.
  38. ^ abcdefghij Джейс, Маркус. «Интервью с Гартом Бэтчелором об африканском венценосном орле в Южной Африке». Африканские хищники . Проверено 25 июня 2013 г.
  39. ^ Браун, Л.Х.; Гаргетт, В.; Стейн, П. (декабрь 1977 г.). «Успех размножения некоторых африканских орлов связан с теориями об агрессии братьев и сестер и ее последствиях». Страус . 48 (3–4): 65–71. дои : 10.1080/00306525.1977.9634083. ISSN  0030-6525.
  40. ^ Майзелс, Фиона Г.; Готье, Жан-Пьер; Круикшанк, Алик; Бозефе, Жан-Пьер (8 февраля 1993 г.). «Нападения венценосных орлов-ястребов (Stephanoaetus coronatus) на обезьян в Заире». Фолиа Приматологическая . 61 (3): 157–159. дои : 10.1159/000156743. ISSN  0015-5713.
  41. ^ abcd Steyn, P. 1982. Хищные птицы юга Африки: их идентификация и история жизни. Дэвид Филлип, Кейптаун, Южная Африка.
  42. ^ «Сильные живые наземные существа на Земле, измеренные по соотношению их силы и веса» . «Дейли телеграф» . Лондон. 25 марта 2010 года . Проверено 24 июня 2013 г.
  43. ^ Шуленберг, Т.С. (2009) Орел-гарпия (Harpia harpyja) . В: Шуленберг, Т.С. (ред.) Неотропические птицы онлайн. Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака.
  44. ^ Браун, Л.Х. (1963). «Наблюдения за хищными птицами Восточной Африки». Африканский журнал экологии . 1 (1): 5–17. doi :10.1111/j.1365-2028.1963.tb00174.x.
  45. ^ "Даманы". Группа специалистов МСОП SSC по афротерии . Проверено 24 июня 2013 г.
  46. ^ abc Тарботон, В.Р. и Аллан, Д.Г. 1984. Статус и охрана хищных птиц в Трансваале . Претория: Монография Музея Трансвааля , № 3.
  47. ^ Аб Шульц, С.; Ноэ, Р.; Макгроу, штат Вашингтон; Данбар, РИМ (2004). «Оценка на уровне сообщества влияния поведенческих и экологических характеристик жертв на состав рациона хищников». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1540): 725–732. дои :10.1098/rspb.2003.2626. ПМК 1691645 . ПМИД  15209106. 
  48. ^ Шульц, Сюзанна (февраль 2002 г.). «Плотность населения, хронология размножения и рацион венценосных орлов Stephanoaetus coronatus в национальном парке Тай, Кот-д'Ивуар». Ибис . 144 (1): 135–138. дои : 10.1046/j.0019-1019.2001.00005.x. ISSN  0019-1019.
  49. ^ Аб Джинн, П.Дж., Макиллеорн, В.Г. и ле С. Мильштейн, П. 1989. Полная книга южноафриканских птиц . Джоннесбург: Стрейк Винчестер.
  50. ^ Вечковски Дж., МакГроу В.С. и Бутински Т.М. (2012). Предполагаемый африканский венценосный орел ( Stephanoaetus coronatus ) Хищничество на реке Тана Мангабей ( Cercocebus galeritus ) . Африканские приматы, 7 (2), стр. 218.
  51. ^ аб Бальделлу, Марибель; Питер Хензи, С. (март 1992 г.). «Бдительность, обнаружение хищников и присутствие нештатных самцов в стаях верветок». Поведение животных . 43 (3): 451–461. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80104-6.
  52. ^ Чивеше, Н. (2007). «Черные орлы и даманы — два ведущих вида в сохранении дикой природы на холмах Матобо, Зимбабве». Страус: Журнал африканской орнитологии . 78 (2): 381–386. дои : 10.2989/страус.2007.78.2.42.122. S2CID  84596174.
  53. ^ Иида, Т (1999). «Хищничество японской макаки Macaca fuscata горным ястребом Spizaetus nipalensis». Японский журнал орнитологии . 47 (3): 125–127. дои : 10.3838/jjo.47.125 .
  54. ^ Фам, СД; Нейман, В. (апрель 2011 г.). «Ястребиные орлы Spizaetus как хищники древесных колобин». Приматы . 52 (2): 105–110. дои : 10.1007/s10329-011-0240-z. ISSN  0032-8332. ПМИД  21340695.
  55. ^ Сальвадор, диджей; Ибанез, Дж.К. (2006). «Экология и охрана филиппинских орлов». Орнитологическая наука . 5 (2): 171–176. дои : 10.2326/osj.5.171.
  56. ^ abcdef Струсакер, ТТ; Лики, М. (1990). «Избирательность добычи коронованных орлов-ястребов на обезьянах в лесу Кибале, Уганда». Поведенческая экология и социобиология . 26 (6): 435–443. дои : 10.1007/bf00170902. S2CID  21024373.
  57. ^ Харт, Дж.; Катембо М. и Пунга К. (1996). «Диета, выбор добычи и экологические отношения леопарда и золотой кошки в лесу Итури, Заир». Африканский журнал экологии . 34 (4): 364–379. doi :10.1111/j.1365-2028.1996.tb00632.x.
  58. ^ abcdef Мсуя, Калифорния (1993). «ПИТАНИЕ КЕННОННЫХ ОРЛОВ Stephanoaetus coronatus В ЛЕСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ КИВЕНГОМА, ХОЛМЫ МАТУМБИ, ТАНЗАНИЯ». В Annales Musee Royal de l'Afrique Centrale . Зоологические науки (Том 268).
  59. ^ Виллемс, EP и Хилл, РА (2009). «Ландшафты страха и распределения ресурсов, характерные для хищников: влияние на использование пространственного диапазона» (PDF) . Экология . 90 (2): 546–555. дои : 10.1890/08-0765.1. PMID  19323238. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2021 года . Проверено 27 сентября 2020 г.
  60. ^ Холл, КРЛ; Гартлан, Дж. С. (май 1965 г.). «ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ВЕРВЕТНОЙ ОБЕЗЬЯНЫ, CERCOPITHECUS AETHIOPS, ОСТРОВ ЛОЛУИ, ОЗЕРО ВИКТОРИЯ». Труды Лондонского зоологического общества . 145 (1): 37–56. doi :10.1111/j.1469-7998.1965.tb01999.x. ISSN  0370-2774.
  61. ^ аб Арлет, Мэн; Исбелл, Луизиана (2009). «Изменения в поведенческих и гормональных реакциях взрослых самцов серощеких мангабеев ( Lophocebus albigena ) на коронованных орлов ( Stephanoaetus coronatus ) в национальном парке Кибале, Уганда». Поведенческая экология и социобиология . 63 (4): 491–499. дои : 10.1007/s00265-008-0682-5. S2CID  19923092.
  62. ^ abc Новак, Р.М. 1999. Млекопитающие мира Уокера. 6-е издание. Издательство Университета Джонса Хопкинса , Балтимор. ISBN 0-8018-5789-9 
  63. ^ Скиннер, Дж. Д. и Смитерс, RHN (1990). Млекопитающие южноафриканского субрегиона (2-е изд.). Претория (Южная Африка): Университет Претории. п. 771. ISBN 0-86979-802-2.
  64. ^ Коутон Лэнг, Калифорния (2006). «Информационные бюллетени о приматах: таксономия, морфология и экология верветок (Chlorocebus)». Информационная сеть приматов . Проверено 30 января 2011 г.
  65. ^ аб Гилберт, Кристофер С.; МакГроу, В. Скотт; Делсон, Эрик (июль 2009 г.). «Краткое сообщение: плио-плейстоценовое хищничество орлов на ископаемых церкопитецидах с плато Хумпата, южная Ангола». Американский журнал физической антропологии . 139 (3): 421–429. дои : 10.1002/ajpa.21004. ISSN  0002-9483.
  66. ^ Рональд М. Новак (1999). Приматы мира Уокера. Джу Пресс. стр. 38–39. ISBN 978-0-8018-6251-9.
  67. ^ Нейпир, штат Пенсильвания (1985). Каталог приматов в Британском музее (естественная история) и других местах Британских островов, часть III: семейство Cercopithecidae, подсемейство Colobinae. Лондон: Британский музей (естественная история).
  68. ^ Дэниел, А. (1979) Размер добычи и методы охоты венценосного орла . Страус 50: 120–121.
  69. ^ Кордейро, Нью-Джерси (2008). «Поведение голубых обезьян (Cercopithecus mitis) в присутствии коронованных орлов ( Stephanoaetus coronatus )». Фолиа Приматологическая . 59 (4): 203–206. дои : 10.1159/000156660.
  70. ^ аб Коулишоу, Г. (1994). «Уязвимость популяций бабуинов к хищникам». Поведение . 131 (3–4): 293–304. дои : 10.1163/156853994x00488.
  71. ^ Пасиенсия, Ящур, Балуя Д., Мбарио П., Кнауф С. и Зиннер Д. (2017). Реакция оливкового павиана (Papio anubis) на коронованных орлов (Stephanoaetus coronatus) в национальном парке озера Маньяра. Биология приматов, 4, 101–106. https://doi.org/10.5194/pb-4-101-2017
  72. ^ abcde Boshoff, AF и др. «Сравнение рациона коронованных орлов в саванне и лесных биомах юго-востока Южной Африки». Южноафриканский журнал исследований дикой природы - открытый доступ с задержкой на 24 месяца 24.1 (1994): 26-31.
  73. ^ Камото, Стив. «Африканский коронованный совершил ошибку, съев на ужин оливкового павиана». Директ дикой природы. Архивировано из оригинала 9 марта 2013 года . Проверено 24 июня 2013 г.
  74. ^ Йорзински Дж.Л., Веренкамп С.Л. «Антихищническое поведение мандрилов» (PDF) . Калифорнийский университет . Проверено 2 августа 2012 г.
  75. ^ Бадриан, Ноэль; Маленки, Ричард К. (1984). Сусман, Рэндалл Л. (ред.). Экология питания Pan paniscus в лесу Ломако, Заир. Бостон, Массачусетс: Springer US. стр. 275–299. дои : 10.1007/978-1-4757-0082-4_11. ISBN 978-1-4757-0084-8.
  76. ^ Браун, Лесли Х. (апрель 1971 г.). «ОТНОШЕНИЯ КЕНЕНКОВОГО ОРЛА STEPHANOAETVS CORONATUS И НЕКОТОРЫХ ЕГО ХОБЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ». Ибис . 113 (2): 240–243. doi :10.1111/j.1474-919X.1971.tb05152.x. ISSN  0019-1019.
  77. ^ ВАЙНАИНА, LW (2014). ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРОИТЕЛЬСТВА ЮЖНОЙ ОБЪЕЗНОЙ ДОРОГИ ЧЕРЕЗ ЛЕС НГОнг НА АФРИКАНСКИЙ КЕНПОННЫЙ ОРЕЛ, ОКРУГ НАЙРОБИ.
  78. ^ Джарвис, MJF, Карри, MH, и Палмер, Н.Г. (1980). Еда венценосных орлов в Капской провинции, Южная Африка. Страус, 51(4), 215-218.
  79. ^ Сватридж, CJ, Монадджем, А., Стейн, DJ, Бэтчелор, GR, и Харди, IC (2014). Факторы, влияющие на рацион, выбор среды обитания и успех размножения африканского венценосного орла Stephanoaetus coronatus на фрагментированном ландшафте. Страус, 85(1), 47-55.
  80. ^ "Орел против Водного Шевротейна" . Проверено 24 июня 2013 г. - через YouTube .
  81. ^ Малан, Джерард; Стридом, Элин; Шульц, Сюзанна; Эйвери, Грэм (20 мая 2016 г.). «Диета гнездящихся африканских венценосных орлов Stephanoaetus coronatus в развивающихся и лесо-саванновых средах обитания в Квазулу-Натале, Южная Африка». Страус . 87 (2): 145–153. дои : 10.2989/00306525.2016.1183718. ISSN  0030-6525.
  82. ^ Грамбо, Ребекка Л. Иглз . Вояджер Пресс , 1999.
  83. ^ Стейн, П. (2001). О жадности венценосных орлов. Медовый гид. 47(1): 94-95.
  84. ^ Сминк, К. 1974. Сравнительные экологические исследования некоторых хищных птиц Восточной Африки . Ардея 62:1–97.
  85. ^ Уотсон, Джефф (2010). Золотой Орел. А&С Черный. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  86. ^ Олсен, П. 2005. Клинохвостый орел . Издательство CSIRO , ISBN 978-0-643-09314-0
  87. ^ МакИнини, Т.; Дженкинс, М. (1983). Хищничество белоголового орлана на домашних овцах . Бюллетень Уилсона. 95 (4): 694.
  88. ^ Филлипс, РЛ; Каммингс, Дж.Л.; Нота, Г. и Муллис, К. (1996). «Хищничество беркута на домашних телят». Бюллетень Общества дикой природы . 24 : 468–470.
  89. ^ "Коронованный ястребиный орел | Фонд сапсана" .
  90. ^ Микула, П.; Морелли, Ф.; Лучан, РК; Джонс, Д.Н.; Тряновский, П. (2016). «Летучие мыши как добыча дневных птиц: глобальная перспектива». Обзор млекопитающих . 46 (3): 160–174. дои : 10.1111/мам.12060.
  91. ^ Слейтер, Питер; Рейни, Хьюго; Цубербюлер, Клаус (2004). «Реакция птиц-носорогов с черной шапкой на звуки хищников и сигналы тревоги приматов». Поведение . 141 (10): 1263–1277. дои : 10.1163/1568539042729658. ISSN  0005-7959.
  92. Канеда, Хироши (2 января 2020 г.). «Гнездовое поведение и рацион венценосного орла Stephanoaetus coronatus в западной Танзании». Страус . 91 (1): 57–63. дои : 10.2989/00306525.2019.1701577. ISSN  0030-6525.
  93. ^ Хищники мира доктора Люка Хантера. Издательство Принстонского университета (2011), ISBN 9780691152288 
  94. ^ "Нильский крокодил". Национальная география. Архивировано из оригинала 23 июня 2007 года . Проверено 3 апреля 2011 г.
  95. ^ Интервью с Аланом Кемпом о боевом орле в Южной Африке. Africanraptors.org (29 августа 2011 г.). Проверено 22 августа 2012 г.
  96. ^ Джонс, Т.; Лоран, С.; Мселева Ф. и Мтуи А. (2004). «Сандже мангабей Cercocebus sanjei убивает африканского венценосного орла Stephanoaetus coronatus ». Фолиа Приматологическая . 77 (5): 359–363. дои : 10.1159/000093701. PMID  16912504. S2CID  13093539.
  97. ^ Браун, Л.Х. (1966). Наблюдения за некоторыми кенийскими орлами. Ибис, 108(4), 531-572.
  98. ^ «Ребенок убит во время нападения орла в Эфиопии» . (2019).[ постоянная мертвая ссылка ]
  99. ^ аб Бергер, LR; Кларк, Р.Дж. (1995). «Участие орла в накоплении детской фауны Таунга». Журнал эволюции человека . 29 (3): 275–299. дои : 10.1006/jhev.1995.1060.
  100. ^ «Недавно измененные виды» . Birdlife International (2012). Архивировано из оригинала 14 сентября 2008 года . Проверено 15 июня 2012 г.
  101. ^ abc Топп-Йоргенсен, Элмер; Нильсен, Мартин Рейнхардт; Маршалл, Эндрю Р.; Педерсен, Ульрик (март 2009 г.). «Относительная плотность млекопитающих в ответ на различные уровни охоты на диких животных в горах Удзунгва, Танзания». Тропическая наука о сохранении . 2 (1): 70–87. дои : 10.1177/194008290900200108 . ISSN  1940-0829.
  102. ^ Боуэн-Джонс, Э.; Пендри, С. (1999). «Угроза для приматов и других млекопитающих от торговли мясом диких животных в Африке и как эту угрозу можно уменьшить 1». Орикс . 33 (3): 233–246. дои : 10.1017/s0030605300030581 .
  103. ^ Уилки, Дэвид С.; Карпентер, Джулия Ф. (1999). «Охота на диких животных в бассейне Конго: оценка воздействия и варианты смягчения». Биоразнообразие и сохранение . 8 (7): 927–955. дои : 10.1023/А: 1008877309871.
  104. ^ Струсакер, TT (2005). «Сохранение красных колобусов и среды их обитания». Международный журнал приматологии . 26 (3): 525–538. дои : 10.1007/s10764-005-4364-0. S2CID  20335688.
  105. ^ ИГИЛ (2010). Стефаноэтус коронатус. Версия от 27 октября 2010 г.

Внешние ссылки