Физиология почек ( лат. renes , « почки ») — это изучение физиологии почек . Она охватывает все функции почек, включая поддержание кислотно-щелочного баланса ; регуляцию баланса жидкости ; регуляцию натрия , калия и других электролитов ; выведение токсинов ; всасывание глюкозы , аминокислот и других малых молекул; регуляцию артериального давления ; выработку различных гормонов , таких как эритропоэтин ; и активацию витамина D.
Большая часть физиологии почек изучается на уровне нефрона , наименьшей функциональной единицы почки. Каждый нефрон начинается с фильтрационного компонента, который фильтрует кровь , поступающую в почку. Затем этот фильтрат течет по всей длине нефрона, который представляет собой трубчатую структуру, выстланную одним слоем специализированных клеток и окруженную капиллярами . Основными функциями этих выстилающих клеток являются реабсорбция воды и небольших молекул из фильтрата в кровь и секреция отходов из крови в мочу.
Для правильного функционирования почки необходимо, чтобы она получала и адекватно фильтровала кровь. Это осуществляется на микроскопическом уровне многими сотнями тысяч фильтрационных единиц, называемых почечными тельцами , каждое из которых состоит из клубочка и капсулы Боумена . Глобальная оценка функции почек часто определяется путем оценки скорости фильтрации, называемой скоростью клубочковой фильтрации (СКФ).
Способность почек выполнять многие из своих функций зависит от трех основных функций: фильтрации , реабсорбции и секреции , сумма которых называется почечным клиренсом или почечной экскрецией. То есть:
Хотя самым строгим значением слова «экскреция» применительно к мочевыделительной системе является само мочеиспускание , почечный клиренс также условно называют экскрецией (например, в установленном термине « фракционная экскреция натрия» ).
Кровь фильтруется нефронами , функциональными единицами почки. Каждый нефрон начинается в почечном тельце , которое состоит из клубочка, заключенного в капсулу Боумена . Клетки, белки и другие крупные молекулы отфильтровываются из клубочка с помощью процесса ультрафильтрации , оставляя ультрафильтрат, который напоминает плазму (за исключением того, что ультрафильтрат содержит незначительное количество плазменных белков ), чтобы попасть в пространство Боумена. Фильтрация осуществляется силами Старлинга .
Ультрафильтрат поочередно проходит через проксимальный извитой каналец , петлю Генле , дистальный извитой каналец и ряд собирательных трубочек , образуя мочу .
Канальцевая реабсорбция — это процесс, посредством которого растворенные вещества и вода удаляются из канальцевой жидкости и транспортируются в кровь. Это называется реабсорбцией (а не абсорбцией ) и потому, что эти вещества уже были однажды абсорбированы (особенно в кишечнике ), и потому, что организм извлекает их из постгломерулярного потока жидкости, который находится на пути к превращению в мочу (то есть они скоро будут потеряны в моче, если их не извлечь).
Реабсорбция — это двухэтапный процесс, начинающийся с активного или пассивного извлечения веществ из канальцевой жидкости в почечный интерстиций (соединительная ткань, окружающая нефроны), а затем транспорт этих веществ из интерстиция в кровоток. Эти транспортные процессы управляются силами Старлинга , диффузией и активным транспортом .
В некоторых случаях реабсорбция является непрямой. Например, бикарбонат (HCO 3 − ) не имеет транспортера, поэтому его реабсорбция включает ряд реакций в просвете канальцев и эпителии канальцев. Она начинается с активной секреции иона водорода (H + ) в жидкость канальцев через Na/H-обменник :
Некоторые ключевые гормоны, регулирующие реабсорбцию, включают:
Оба гормона оказывают свое действие главным образом на собирательные трубочки .
Канальцевая секреция происходит одновременно во время реабсорбции фильтрата. Вещества, обычно вырабатываемые организмом или побочные продукты клеточного метаболизма, которые могут стать токсичными в высокой концентрации, и некоторые лекарства (если они приняты). Все они секретируются в просвет почечных канальцев. Канальцевая секреция может быть как активной, так и пассивной или котранспортной. Вещества, в основном секретируемые в почечные канальцы: H+, K+, NH3, мочевина, креатинин, гистамин и лекарства, такие как пенициллин. Канальцевая секреция происходит в проксимальном извитом канальце (PCT) и дистальном извитом канальце (DCT); например, в проксимальном извитом канальце калий секретируется с помощью натрий-калиевого насоса, ион водорода секретируется с помощью активного транспорта и котранспорта, т. е. антипортера, а аммиак диффундирует в почечный каналец.
Почки секретируют множество гормонов , включая эритропоэтин , кальцитриол и ренин . Эритропоэтин выделяется в ответ на гипоксию (низкий уровень кислорода на уровне тканей) в почечной циркуляции. Он стимулирует эритропоэз (выработку эритроцитов) в костном мозге . Кальцитриол , активированная форма витамина D , способствует всасыванию кальция в кишечнике и почечной реабсорбции фосфата . Ренин — это фермент , регулирующий уровни ангиотензина и альдостерона .
Почки отвечают за поддержание баланса следующих веществ:
Тело очень чувствительно к своему pH . За пределами диапазона pH, совместимого с жизнью, белки денатурируются и перевариваются, ферменты теряют способность функционировать, и тело не способно поддерживать себя. Почки поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз , регулируя pH плазмы крови . Прирост и потеря кислоты и основания должны быть сбалансированы. Кислоты делятся на «летучие кислоты» [12] и «нелетучие кислоты». [13] См. также титруемая кислота .
Главной гомеостатической контрольной точкой для поддержания этого стабильного баланса является почечная экскреция. Почка направлена на экскрецию или удержание натрия посредством действия альдостерона , антидиуретического гормона (АДГ или вазопрессина), предсердного натрийуретического пептида (ПНП) и других гормонов. Аномальные диапазоны фракционной экскреции натрия могут означать острый канальцевый некроз или гломерулярную дисфункцию.
Две системы органов, почки и легкие, поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз, то есть поддержание pH около относительно стабильного значения. Легкие способствуют кислотно-щелочному гомеостазу, регулируя концентрацию углекислого газа (CO2 ) . Почки играют две очень важные роли в поддержании кислотно-щелочного баланса: реабсорбируют и регенерируют бикарбонат из мочи и выделяют ионы водорода и фиксированные кислоты (анионы кислот) в мочу.
Почки помогают поддерживать уровень воды и соли в организме. Любое значительное повышение осмоляльности плазмы обнаруживается гипоталамусом , который напрямую взаимодействует с задней долей гипофиза . Повышение осмоляльности заставляет железу секретировать антидиуретический гормон (АДГ), что приводит к реабсорбции воды почкой и повышению концентрации мочи. Эти два фактора работают вместе, чтобы вернуть осмоляльность плазмы к нормальному уровню.
АДГ связывается с основными клетками в собирательных трубочках, которые перемещают аквапорины в мембрану, позволяя воде покидать обычно непроницаемую мембрану и реабсорбироваться в организм через прямые сосуды, тем самым увеличивая объем плазмы в организме.
Существуют две системы, которые создают гиперосмолярный мозговой слой и, таким образом, увеличивают объем плазмы организма: рециркуляция мочевины и «единичный эффект».
Мочевина обычно выводится из почек как отходы. Однако, когда объем плазмы крови низкий и высвобождается АДГ, открытые аквапорины также проницаемы для мочевины. Это позволяет мочевине покидать собирательные трубочки в мозговое вещество, создавая гиперосмотический раствор, который «притягивает» воду. Затем мочевина может снова попасть в нефрон и выводится или снова перерабатываться в зависимости от того, присутствует ли еще АДГ или нет.
«Единичный эффект» описывает тот факт, что восходящая толстая часть петли Генле непроницаема для воды, но проницаема для хлорида натрия . Это позволяет системе противоточного обмена , при которой мозговое вещество становится все более концентрированным, но в то же время устанавливается осмотический градиент для воды, которая будет следовать, если аквапорины собирательного протока будут открыты АДГ.
Хотя почки не могут напрямую чувствовать кровь, долгосрочная регуляция артериального давления в основном зависит от почек. Это в первую очередь происходит за счет поддержания внеклеточного жидкостного пространства, размер которого зависит от концентрации натрия в плазме . Ренин является первым в серии важных химических посредников, которые составляют ренин-ангиотензиновую систему . Изменения ренина в конечном итоге изменяют выход этой системы, в основном гормонов ангиотензина II и альдостерона . Каждый гормон действует через несколько механизмов, но оба увеличивают поглощение почками хлорида натрия , тем самым расширяя внеклеточное жидкостное пространство и повышая артериальное давление. Когда уровень ренина повышается, концентрации ангиотензина II и альдостерона увеличиваются, что приводит к увеличению реабсорбции хлорида натрия, расширению внеклеточного жидкостного пространства и повышению артериального давления. И наоборот, когда уровень ренина низкий, уровни ангиотензина II и альдостерона снижаются, сокращая внеклеточное жидкостное пространство и снижая артериальное давление.
Почки у людей способны вырабатывать глюкозу из лактата , глицерина и глутамина . Почки отвечают примерно за половину всего глюконеогенеза у голодающих людей. Регулирование выработки глюкозы в почках достигается действием инсулина , катехоламинов и других гормонов. [14] Почечный глюконеогенез происходит в корковом веществе почек . Мозговое вещество почек не способно вырабатывать глюкозу из-за отсутствия необходимых ферментов . [15]
Простым способом оценки функции почек является измерение pH , азота мочевины крови , креатинина и основных электролитов (включая натрий , калий , хлорид и бикарбонат ). Поскольку почки являются наиболее важным органом в контроле этих значений, любое отклонение от этих значений может указывать на почечную недостаточность.
Существует еще несколько формальных тестов и соотношений, используемых для оценки функции почек:
