Озерная экосистема или озерная экосистема включает биотические (живые) растения , животных и микроорганизмы , а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия. [1] Озерные экосистемы являются ярким примером ленточных экосистем ( ленточный относится к неподвижной или относительно неподвижной пресной воде , от латинского lentus , что означает «вялый»), которые включают пруды , озера и водно-болотные угодья , и большая часть этой статьи относится к ленточным экосистемам в целом. Ленточные экосистемы можно сравнить с проточными экосистемами , которые включают текущие наземные воды, такие как реки и ручьи . Вместе эти две экосистемы являются примерами пресноводных экосистем .
Лентические системы разнообразны, начиная от небольшого временного бассейна с дождевой водой глубиной в несколько дюймов до озера Байкал , максимальная глубина которого составляет 1642 м. [2] Общее различие между бассейнами/прудами и озерами нечеткое, но Браун [1] утверждает, что у прудов и бассейнов вся поверхность дна открыта для света, а у озер — нет. Кроме того, некоторые озера сезонно стратифицируются. Пруды и бассейны имеют две области: пелагическую зону открытой воды и бентосную зону , которая включает в себя области дна и берега. Поскольку у озер есть глубокие области дна, не открытые для света, эти системы имеют дополнительную зону, профундальную . [3] Эти три области могут иметь очень разные абиотические условия и, следовательно, виды-хозяева, которые специально приспособлены для жизни там. [1]
Два важных подкласса озер — это пруды , которые обычно представляют собой небольшие озера, которые смешиваются с водно-болотными угодьями, и водохранилища . В течение длительных периодов времени озера или заливы внутри них могут постепенно обогащаться питательными веществами и медленно заполняться органическими отложениями, этот процесс называется сукцессией. Когда люди используют водосборный бассейн , объемы осадка, поступающего в озеро, могут ускорить этот процесс. Добавление осадков и питательных веществ в озеро известно как эвтрофикация . [4]
Озерные экосистемы можно разделить на зоны. Одна общая система делит озера на три зоны. Первая, литоральная зона , представляет собой мелководную зону у берега. [5] Здесь встречаются укорененные болотные растения. Прибрежная зона делится на две дополнительные зоны: зону открытой воды и зону глубокой воды. В зоне открытой воды (или фотической зоне) солнечный свет поддерживает фотосинтезирующие водоросли и виды, которые ими питаются. В глубокой зоне солнечный свет недоступен, и пищевая цепь основана на детрите, поступающем из литоральной и фотической зон. Некоторые системы используют другие названия. Прибрежные зоны можно назвать пелагической зоной , фотическая зона может быть названа лимнетической зоной , а афотическая зона может быть названа профундальной зоной . Вдали от литоральной зоны можно также часто идентифицировать прибрежную зону , в которой растения все еще подвержены влиянию присутствия озера — это может включать эффекты от ветровалов, весенних паводков и повреждений зимним льдом. Продукция озера в целом является результатом продукции растений, произрастающих в прибрежной зоне, в сочетании с продукцией планктона, растущего в открытой воде.
Водно-болотные угодья могут быть частью лентической системы, поскольку они естественным образом формируются вдоль большинства берегов озер, ширина водно-болотных угодий и прибрежной зоны зависит от уклона береговой линии и количества естественных изменений уровня воды в течение и между годами. Часто в этой зоне скапливаются мертвые деревья, либо от ветров на берегу, либо от бревен, перенесенных на это место во время наводнений. Этот древесный мусор обеспечивает важную среду обитания для рыб и гнездящихся птиц, а также защищает береговые линии от эрозии.
Свет обеспечивает солнечную энергию, необходимую для управления процессом фотосинтеза , основным источником энергии непроточных систем. [2] Количество получаемого света зависит от сочетания нескольких факторов. Небольшие пруды могут испытывать затенение от окружающих деревьев, в то время как облачный покров может влиять на доступность света во всех системах, независимо от размера. Сезонные и суточные факторы также играют роль в доступности света, поскольку чем меньше угол, под которым свет падает на воду, тем больше света теряется при отражении. Это известно как закон Бера . [6] После того, как свет проникает на поверхность, он также может рассеиваться частицами, взвешенными в толще воды. Это рассеяние уменьшает общее количество света по мере увеличения глубины. [3] [7] Озера делятся на фотические и афотические области, причем первая, получающая солнечный свет, а вторая находится ниже глубины проникновения света, что делает ее лишенной фотосинтетической способности. [2] В отношении зонирования озера пелагическая и бентосная зоны считаются находящимися в фотической области, тогда как профундальная зона находится в афотической области. [1]
Температура является важным абиотическим фактором в непроточных экосистемах, поскольку большинство биоты являются пойкилотермными , где внутренняя температура тела определяется окружающей системой. Вода может нагреваться или охлаждаться посредством излучения на поверхности и проводимости в или из воздуха и окружающего субстрата. [6] Мелкие пруды часто имеют непрерывный градиент температуры от более теплых вод на поверхности до более холодных вод на дне. Кроме того, колебания температуры могут сильно различаться в этих системах, как в течение суток, так и в зависимости от сезона. [1]
Температурные режимы в крупных озерах сильно различаются. Например, в умеренных регионах при повышении температуры воздуха ледяной слой, образовавшийся на поверхности озера, распадается, оставляя воду примерно на 4 °C. Это температура, при которой вода имеет самую высокую плотность. По мере развития сезона более теплые температуры воздуха нагревают поверхностные воды, делая их менее плотными. Более глубокие воды остаются прохладными и плотными из-за уменьшения проникновения света. С началом лета устанавливаются два отдельных слоя с такой большой разницей температур между ними, что они остаются стратифицированными. Самая нижняя зона в озере является самой холодной и называется гиполимнионом . Верхняя теплая зона называется эпилимнионом . Между этими зонами находится полоса быстрого изменения температуры, называемая термоклином . В более холодный осенний сезон тепло теряется на поверхности, и эпилимнион охлаждается. Когда температуры двух зон достаточно близки, воды снова начинают смешиваться, создавая однородную температуру, событие, называемое оборотом озера . Зимой происходит обратная стратификация, так как вода у поверхности охлаждается и замерзает, а более теплая, но более плотная вода остается у дна. Устанавливается термоклин, и цикл повторяется. [1] [2]
В открытых системах ветер может создавать турбулентные, спиральные поверхностные течения, называемые циркуляцией Ленгмюра . То, как именно устанавливаются эти течения, до сих пор не совсем понятно, но очевидно, что это включает некоторое взаимодействие между горизонтальными поверхностными течениями и поверхностными гравитационными волнами. Видимый результат этих вращений, который можно увидеть в любом озере, — это поверхностные пенные линии, которые проходят параллельно направлению ветра. Положительно плавучие частицы и мелкие организмы концентрируются в пенной линии на поверхности, а отрицательно плавучие объекты находятся в восходящем течении между двумя вращениями. Объекты с нейтральной плавучестью, как правило, равномерно распределены в толще воды. [2] [3] Эта турбулентность циркулирует питательные вещества в толще воды, что делает ее решающей для многих пелагических видов, однако ее влияние на бентосные и профундальные организмы минимально или отсутствует соответственно. [3] Степень циркуляции питательных веществ специфична для каждой системы, поскольку она зависит от таких факторов, как сила и продолжительность ветра, а также глубина и продуктивность озера или водоема.
Кислород необходим для дыхания организмов . Количество кислорода, присутствующего в стоячей воде, зависит от: 1) площади прозрачной воды, открытой воздуху, 2) циркуляции воды в системе и 3) количества кислорода, вырабатываемого и используемого присутствующими организмами. [1] В мелких, богатых растениями бассейнах могут быть большие колебания кислорода, с чрезвычайно высокими концентрациями, возникающими в течение дня из-за фотосинтеза, и очень низкими значениями ночью, когда дыхание является доминирующим процессом первичных производителей. Температурная стратификация в более крупных системах также может влиять на количество кислорода, присутствующего в различных зонах. Эпилимнион богат кислородом, потому что он быстро циркулирует, получая кислород через контакт с воздухом. Гиполимнион, однако, циркулирует очень медленно и не имеет контакта с атмосферой. Кроме того, в гиполимнионе существует меньше зеленых растений, поэтому в результате фотосинтеза выделяется меньше кислорода. Весной и осенью, когда эпилимнион и гиполимнион смешиваются, кислород становится более равномерно распределенным в системе. Низкий уровень кислорода характерен для профундальной зоны из-за накопления разлагающейся растительности и животного материала, который «падает» из пелагической и бентосной зон, а также из-за невозможности поддерживать первичных продуцентов. [1]
Фосфор важен для всех организмов, поскольку он является компонентом ДНК и РНК и участвует в клеточном метаболизме как компонент АТФ и АДФ. Кроме того, фосфор не встречается в больших количествах в пресноводных системах, что ограничивает фотосинтез у первичных продуцентов, делая его основным фактором, определяющим производство ленточной системы. Круговорот фосфора сложен, но модель, изложенная ниже, описывает основные пути. Фосфор в основном попадает в пруд или озеро через сток с водораздела или посредством атмосферных отложений. Попадая в систему, реактивная форма фосфора обычно поглощается водорослями и макрофитами, которые выделяют нереактивное фосфорное соединение в качестве побочного продукта фотосинтеза. Этот фосфор может дрейфовать вниз и становиться частью бентосного или профундального осадка, или он может быть реминерализирован в реактивную форму микробами в толще воды. Аналогично, нереактивный фосфор в осадке может быть реминерализован в реактивную форму. [2] Однако отложения, как правило, богаче фосфором, чем озерная вода, что указывает на то, что это питательное вещество может сохраняться там в течение длительного времени, прежде чем оно реминерализуется и снова попадет в систему. [3]
Бактерии присутствуют во всех регионах непроточных вод. Свободноживущие формы связаны с разлагающимся органическим материалом, биопленкой на поверхности камней и растений, взвешенными в толще воды и в отложениях бентосной и профундальной зон. Другие формы также связаны с кишечником непроточных животных как паразиты или в комменсальных отношениях. [3] Бактерии играют важную роль в системном метаболизме посредством рециркуляции питательных веществ, [2] что обсуждается в разделе Трофические отношения.
Водоросли, включая как фитопланктон , так и перифитон , являются основными фотосинтезаторами в прудах и озерах. [8] Фитопланктон находится дрейфующим в толще воды пелагической зоны. Многие виды имеют более высокую плотность, чем вода, что должно заставить их непреднамеренно погружаться в бентос . Чтобы бороться с этим, фитопланктон разработал механизмы изменения плотности, образуя вакуоли и газовые пузырьки или изменяя свою форму, чтобы вызвать сопротивление, тем самым замедляя свое погружение. [9] Очень сложная адаптация, используемая небольшим количеством видов, — это хвостоподобный жгутик , который может регулировать вертикальное положение и обеспечивать движение в любом направлении. [2] Фитопланктон также может сохранять свое присутствие в толще воды, циркулируя во вращениях Ленгмюра . [3] С другой стороны, перифитонные водоросли прикреплены к субстрату. В озерах и прудах они могут покрывать все бентосные поверхности. Оба типа планктона важны как источники пищи и поставщики кислорода. [2]
Водные растения обитают как в придонной, так и в пелагической зонах и могут быть сгруппированы в соответствии с их способом роста: ⑴ надводные = укорененные в субстрате, но с листьями и цветами, простирающимися в воздух; ⑵ с плавающими листьями = укорененные в субстрате, но с плавающими листьями; ⑶ погруженные = растущие под поверхностью; ⑷ свободноплавающие макрофиты = не укорененные в субстрате и плавающие на поверхности. [1] Эти различные формы макрофитов обычно встречаются в разных областях придонной зоны, с надводной растительностью, ближайшей к береговой линии, затем макрофиты с плавающими листьями, за которыми следует подводная растительность. Свободноплавающие макрофиты могут встречаться в любом месте на поверхности системы. [2]
Водные растения более плавучие, чем их наземные аналоги, потому что пресная вода имеет большую плотность, чем воздух. Это делает структурную жесткость неважной в озерах и прудах (за исключением надземных стеблей и листьев). Таким образом, листья и стебли большинства водных растений потребляют меньше энергии для построения и поддержания древесной ткани, вкладывая эту энергию в быстрый рост. [1] Чтобы бороться со стрессами, вызванными ветром и волнами, растения должны быть как гибкими, так и прочными. Свет, глубина воды и типы субстрата являются наиболее важными факторами, контролирующими распределение подводных водных растений. [10] Макрофиты являются источниками пищи, кислорода и структуры среды обитания в бентической зоне, но не могут проникать в глубины эвфотической зоны и, следовательно, не встречаются там. [1] [7]
Зоопланктон — это крошечные животные, подвешенные в толще воды. Как и фитопланктон, эти виды выработали механизмы, которые не дают им погружаться в более глубокие воды, включая формы тела, вызывающие сопротивление, и активное подергивание придатков (таких как антенны или шипы). [1] Пребывание в толще воды может иметь свои преимущества с точки зрения питания, но отсутствие в этой зоне убежищ делает зоопланктон уязвимым для хищников. В ответ на это некоторые виды, особенно Daphnia sp., совершают ежедневные вертикальные миграции в толще воды, пассивно опускаясь в более темные нижние слои в течение дня и активно перемещаясь к поверхности ночью. Кроме того, поскольку условия в непроточной системе могут быть весьма изменчивыми в зависимости от сезона, зоопланктон обладает способностью переключаться с откладывания обычных яиц на покоящиеся яйца, когда не хватает пищи, температура опускается ниже 2 °C или если численность хищников высока. Эти покоящиеся яйца имеют диапаузу , или период покоя, который должен позволить зоопланктону столкнуться с условиями, которые более благоприятны для выживания, когда они наконец вылупятся. [11] Беспозвоночные, населяющие бентосную зону, численно преобладают мелкие виды и являются богатыми видами по сравнению с зоопланктоном открытой воды. К ним относятся: ракообразные (например , крабы , раки и креветки ), моллюски (например, моллюски и улитки ) и многочисленные виды насекомых. [2] Эти организмы в основном встречаются в областях роста макрофитов, где находятся самые богатые ресурсы, вода с высоким содержанием кислорода и самая теплая часть экосистемы. Структурно разнообразные заросли макрофитов являются важными местами для накопления органического вещества и обеспечивают идеальную область для колонизации. Отложения и растения также обеспечивают большую защиту от хищных рыб. [3]
Очень немногие беспозвоночные способны обитать в холодной, темной и бедной кислородом профундальной зоне . Те, которые могут, часто имеют красный цвет из-за присутствия большого количества гемоглобина , который значительно увеличивает количество кислорода, переносимого клетками. [1] Поскольку концентрация кислорода в этой зоне низкая, большинство видов строят туннели или норы, в которых они могут прятаться, и используют минимальное количество движений, необходимых для циркуляции воды, притягивая к себе кислород, не затрачивая слишком много энергии. [1]
Рыбы имеют ряд физиологических толерантностей, которые зависят от вида, к которому они принадлежат. У них разные летальные температуры, потребности в растворенном кислороде и потребности в нересте, которые основаны на их уровнях активности и поведении. Поскольку рыбы очень подвижны, они способны справляться с неподходящими абиотическими факторами в одной зоне, просто перемещаясь в другую. Например, детритофаг в профундальной зоне, обнаруживший, что концентрация кислорода упала слишком низко, может кормиться ближе к бентической зоне. Рыба также может менять свое место жительства в разные периоды своей жизненной истории: вылупляясь в гнезде из осадка, затем перемещаясь в водорослевую бентосную зону, чтобы развиваться в защищенной среде с пищевыми ресурсами, и, наконец, в пелагическую зону во взрослом состоянии.
Другие таксоны позвоночных также обитают в непроточных системах. К ним относятся амфибии (например, саламандры и лягушки ), рептилии (например, змеи , черепахи и аллигаторы ) и большое количество видов водоплавающих птиц . [7] Большинство этих позвоночных проводят часть своего времени в наземных местообитаниях и, таким образом, не подвергаются непосредственному влиянию абиотических факторов в озере или пруду. Многие виды рыб важны как потребители и как виды добычи для более крупных позвоночных, упомянутых выше.
Лентические системы получают большую часть своей энергии от фотосинтеза, выполняемого водными растениями и водорослями. [12] Этот автохтонный процесс включает в себя комбинацию углекислого газа, воды и солнечной энергии для производства углеводов и растворенного кислорода. В озере или пруду потенциальная скорость фотосинтеза обычно уменьшается с глубиной из-за ослабления света. [13] Фотосинтез, однако, часто низок на верхних нескольких миллиметрах поверхности, вероятно, из-за ингибирования ультрафиолетовым светом. Точные измерения глубины и скорости фотосинтеза этой кривой являются системно-специфичными и зависят от: 1) общей биомассы фотосинтезирующих клеток, 2) количества материалов, ослабляющих свет, и 3) обилия и частотного диапазона поглощающих свет пигментов (т. е. хлорофиллов ) внутри фотосинтезирующих клеток. [7] Энергия, создаваемая этими первичными продуцентами, важна для сообщества, поскольку она передается на более высокие трофические уровни через потребление. [14]
Подавляющее большинство бактерий в озерах и прудах получают энергию, разлагая растительность и животный материал. В пелагической зоне мертвая рыба и случайный аллохтонный приток опада являются примерами грубодисперсного органического вещества (CPOM>1 мм). Бактерии разлагают их до тонкодисперсного органического вещества (FPOM<1 мм), а затем далее до пригодных для использования питательных веществ. Мелкие организмы, такие как планктон, также характеризуются как FPOM. Очень низкие концентрации питательных веществ выделяются во время разложения, поскольку бактерии используют их для создания собственной биомассы. Бактерии, однако, потребляются простейшими , которые, в свою очередь, потребляются зоопланктоном, а затем и выше по трофическим уровням . Элементы, отличные от углерода, в частности фосфор и азот, регенерируются, когда простейшие питаются бактериальной добычей [15], и таким образом питательные вещества снова становятся доступными для использования в толще воды. Этот цикл регенерации известен как микробная петля [16] и является ключевым компонентом непроточных пищевых цепей. [2]
Разложение органических материалов может продолжаться в бентосной и профундальной зонах, если вещество проваливается сквозь толщу воды до того, как будет полностью переварено пелагическими бактериями. Бактерии встречаются в наибольшем количестве здесь, в осадках, где они обычно в 2-1000 раз более распространены, чем в толще воды. [11]
Бентосные беспозвоночные, благодаря своему высокому уровню видового богатства, имеют много методов захвата добычи. Фильтраторы создают течения с помощью сифонов или биения ресничек, чтобы подтягивать воду и ее питательное содержимое к себе для процеживания. Травоядные используют соскабливание, царапание и измельчение, чтобы питаться перифитионными водорослями и макрофитами. Члены гильдии собирателей просматривают отложения, выбирая определенные частицы с помощью хищных придатков. Питающиеся отложениями беспозвоночные без разбора потребляют отложения, переваривая любой органический материал, который он содержит. Наконец, некоторые беспозвоночные принадлежат к гильдии хищников , захватывая и потребляя живых животных. [2] [17] Профундальная зона является домом для уникальной группы фильтраторов, которые используют небольшие движения тела, чтобы протягивать течение через норы, которые они создали в отложениях. Этот способ питания требует наименьшего количества движений, что позволяет этим видам экономить энергию. [1] Небольшое количество таксонов беспозвоночных являются хищниками в профундальной зоне. Эти виды, вероятно, из других регионов и приходят на эти глубины только для кормления. Подавляющее большинство беспозвоночных в этой зоне питаются отложениями, получая энергию из окружающих осадков. [17]
Размер рыб, подвижность и сенсорные возможности позволяют им использовать широкую базу добычи, охватывающую несколько зональных регионов. Как и беспозвоночные, привычки питания рыб можно разделить на гильдии. В пелагической зоне травоядные питаются перифитоном и макрофитами или собирают фитопланктон из толщи воды. К плотоядным относятся рыбы, питающиеся зоопланктоном в толще воды (зоопланктофаги), насекомыми на поверхности воды, на бентосных структурах или в осадке ( насекомоядные ), и те, которые питаются другими рыбами ( рыбоядные ). Рыбы, которые потребляют детрит и получают энергию, перерабатывая его органический материал, называются детритофагами . Всеядные поедают широкий спектр добычи, включая флористический, фаунистический и детритный материал. Наконец, члены паразитической гильдии получают питание от вида-хозяина, обычно другой рыбы или крупного позвоночного. [2] Таксоны рыб гибки в своих ролях в питании, варьируя свой рацион в зависимости от условий окружающей среды и доступности добычи. Многие виды также претерпевают сдвиг в рационе по мере своего развития. Поэтому вполне вероятно, что любая отдельная рыба занимает несколько кормовых гильдий в течение своей жизни. [18]
Как отмечалось в предыдущих разделах, непроточная биота связана сложной сетью трофических отношений. Эти организмы можно считать слабо связанными с определенными трофическими группами (например, первичные производители, травоядные, первичные плотоядные, вторичные плотоядные и т. д.). Ученые разработали несколько теорий, чтобы понять механизмы, которые контролируют численность и разнообразие внутри этих групп. В самом общем смысле, нисходящие процессы диктуют, что численность таксонов добычи зависит от действий потребителей с более высоких трофических уровней . Как правило, эти процессы действуют только между двумя трофическими уровнями, не оказывая влияния на другие. Однако в некоторых случаях водные системы испытывают трофический каскад ; например, это может произойти, если первичные производители испытывают меньшее выпаса травоядными животными, потому что эти травоядные подавляются плотоядными. Восходящие процессы функционируют, когда численность или разнообразие членов более высоких трофических уровней зависят от доступности или качества ресурсов с более низких уровней. Наконец, комбинированная теория регулирования снизу вверх:сверху вниз объединяет прогнозируемое влияние потребителей и доступности ресурсов. Она предсказывает, что трофические уровни, близкие к самым низким трофическим уровням, будут больше всего подвержены влиянию сил снизу вверх, в то время как эффекты сверху вниз должны быть сильнее всего на верхних уровнях. [2]
Биоразнообразие непроточной системы увеличивается с площадью поверхности озера или пруда. Это объясняется более высокой вероятностью того, что частично наземные виды найдут более крупную систему. Кроме того, поскольку более крупные системы обычно имеют более крупные популяции, вероятность вымирания снижается. [19] Дополнительные факторы, включая температурный режим, pH, доступность питательных веществ, сложность среды обитания, скорость видообразования, конкуренцию и хищничество, были связаны с количеством видов, присутствующих в системах. [2] [10]
Сообщества фитопланктона и зоопланктона в озерных системах подвергаются сезонной сукцессии в зависимости от доступности питательных веществ, хищничества и конкуренции. Соммер и др. [20] описали эти закономерности как часть модели Plankton Ecology Group (PEG) с 24 утверждениями, построенными на анализе многочисленных систем. Ниже приведено подмножество этих утверждений, как объяснили Бренмарк и Ханссон [2], иллюстрирующих сукцессию через один сезонный цикл:
Зима
1. Увеличение доступности питательных веществ и света приводит к быстрому росту фитопланктона к концу зимы. Доминирующие виды, такие как диатомовые водоросли, имеют небольшие размеры и обладают способностью к быстрому росту. 2. Этот планктон потребляется зоопланктоном, который становится доминирующим таксоном планктона.
Весна
3. Наступает фаза прозрачной воды, поскольку популяции фитопланктона истощаются из-за возросшего хищничества со стороны растущего количества зоопланктона.
Лето
4. Численность зоопланктона снижается в результате уменьшения добычи фитопланктона и увеличения хищничества со стороны молоди рыб.
5. С увеличением доступности питательных веществ и уменьшением хищничества со стороны зоопланктона развивается разнообразное сообщество фитопланктона.
6. По мере продолжения лета питательные вещества истощаются в предсказуемом порядке: фосфор, кремний , а затем азот . Численность различных видов фитопланктона варьируется в зависимости от их биологической потребности в этих питательных веществах.
7. Мелкий зоопланктон становится доминирующим типом зоопланктона, поскольку он менее уязвим для хищничества рыб.
Осень
8. Хищничество рыб снижается из-за более низких температур, а численность зоопланктона всех размеров увеличивается.
Зима
9. Низкие температуры и уменьшение освещенности приводят к снижению темпов первичной продукции и уменьшению популяций фитопланктона. 10. Размножение зоопланктона снижается из-за более низких температур и меньшего количества добычи.
Модель PEG представляет собой идеализированную версию этой модели сукцессии, в то время как естественные системы известны своей изменчивостью. [2]
Существует хорошо документированная глобальная закономерность, которая коррелирует уменьшение разнообразия растений и животных с увеличением широты, то есть, по мере приближения к полюсам становится меньше видов. Причина этой закономерности является одной из величайших загадок для экологов сегодня. Теории для ее объяснения включают доступность энергии, изменчивость климата, нарушение, конкуренцию и т. д. [2] Несмотря на этот глобальный градиент разнообразия, эта закономерность может быть слабой для пресноводных систем по сравнению с глобальными морскими и наземными системами. [21] Это может быть связано с размером, поскольку Хиллебранд и Азовский [22] обнаружили, что более мелкие организмы (простейшие и планктон) не следовали ожидаемой тенденции строго, в то время как более крупные виды (позвоночные) следовали. Они приписали это лучшей способности к расселению у более мелких организмов, что может привести к высокому распределению в глобальном масштабе. [2]
Озера могут образовываться различными способами, но наиболее распространенные из них кратко обсуждаются ниже. Самые старые и самые большие системы являются результатом тектонической активности. Рифтовые озера в Африке, например, являются результатом сейсмической активности вдоль места разделения двух тектонических плит. Образованные льдом озера образуются, когда ледники отступают, оставляя после себя аномалии в форме ландшафта, которые затем заполняются водой. Наконец, старицы имеют речное происхождение, они возникают, когда извилистый изгиб реки отрывается от основного русла. [2]
Все озера и пруды получают осадочные отложения. Поскольку эти системы на самом деле не расширяются, логично предположить, что они будут становиться все более мелкими по глубине, в конечном итоге превращаясь в водно-болотные угодья или наземную растительность. Длительность этого процесса должна зависеть от сочетания глубины и скорости седиментации. Мосс [7] приводит пример озера Танганьика , глубина которого достигает 1500 м, а скорость седиментации составляет 0,5 мм/год. Предполагая, что седиментация не зависит от антропогенных факторов, эта система должна исчезнуть примерно через 3 миллиона лет. Мелкие стоячие системы также могут заполняться по мере того, как болота вторгаются внутрь от краев. Эти процессы происходят в гораздо более коротких временных масштабах, требуя от сотен до тысяч лет, чтобы завершить процесс исчезновения. [7]
Диоксид серы и оксиды азота естественным образом выделяются вулканами, органическими соединениями в почве, водно-болотными угодьями и морскими системами, но большинство этих соединений поступает из сжигания угля, нефти, бензина и плавки руд, содержащих серу. [3] Эти вещества растворяются в атмосферной влаге и попадают в стоячие системы в виде кислотных дождей . [1] Озера и пруды, содержащие коренную породу, богатую карбонатами, имеют естественный буфер, что приводит к неизменению pH. Однако системы без этой коренной породы очень чувствительны к кислотным воздействиям, поскольку они обладают низкой нейтрализующей способностью, что приводит к снижению pH даже при небольшом поступлении кислоты. [3] При pH 5–6 разнообразие видов водорослей и биомасса значительно уменьшаются, что приводит к увеличению прозрачности воды — характерной черте закисленных озер. По мере того, как pH продолжает снижаться, вся фауна становится менее разнообразной. Наиболее значимой особенностью является нарушение воспроизводства рыб. Таким образом, популяция в конечном итоге состоит из немногих старых особей, которые в конечном итоге умирают и оставляют системы без рыб. [2] [3] Кислотные дожди особенно вредны для озер в Скандинавии , западной Шотландии , западном Уэльсе и северо-востоке США.
Эвтрофные системы содержат высокую концентрацию фосфора (~30 мкг/л), азота (~1500 мкг/л) или и того, и другого. [2] Фосфор попадает в стоячие воды из сточных вод очистки сточных вод, сброса неочищенных сточных вод или стока сельскохозяйственных угодий. Азот в основном поступает из сельскохозяйственных удобрений из стока или выщелачивания и последующего потока грунтовых вод. Это увеличение питательных веществ, необходимых для первичных производителей, приводит к значительному увеличению роста фитопланктона, называемому « цветением планктона ». Это цветение снижает прозрачность воды, что приводит к потере погруженных растений. [23] Результирующее сокращение структуры среды обитания оказывает негативное воздействие на виды, которые используют ее для нереста, созревания и общего выживания. Кроме того, большое количество короткоживущего фитопланктона приводит к оседанию огромного количества мертвой биомассы в осадок. [7] Бактериям требуется большое количество кислорода для разложения этого материала, тем самым снижая концентрацию кислорода в воде. Это особенно заметно в стратифицированных озерах , когда термоклин не позволяет богатой кислородом воде с поверхности смешиваться с более низкими уровнями. Низкие или бескислородные условия исключают существование многих таксонов, которые физиологически не толерантны к этим условиям. [2]
Инвазивные виды были введены в стоячие системы как посредством преднамеренных событий (например, зарыбление дичью и пищевыми видами), так и непреднамеренных событий (например, в балластной воде ). Эти организмы могут влиять на местные виды через конкуренцию за добычу или среду обитания, хищничество, изменение среды обитания, гибридизацию или введение вредных заболеваний и паразитов. [6] Что касается местных видов, захватчики могут вызывать изменения в размере и возрастной структуре, распределении, плотности, росте популяции и даже могут привести популяции к вымиранию. [2] Примерами известных захватчиков стоячих систем являются зебровая дрейссена и морская минога в Великих озерах.
