stringtranslate.com

Ликоподиопсида

Lycopodiopsida — это класс сосудистых растений, известных как плауноногие , ликофиты или другие термины, включающие компонент лико- . Представителей этого класса также называют плаунами , фирмосами , колосками и иглами . Они имеют дихотомически ветвящиеся стебли с простыми листьями, называемыми микрофиллами , и размножаются с помощью спор, образующихся в спорангиях по бокам стеблей у оснований листьев. Хотя живые виды невелики, в каменноугольном периоде вымершие древовидные формы ( Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали залежам угля .

Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно различаются у разных авторов. Согласованная классификация существующих (живых) видов была разработана в 2016 году Группой филогении птеридофитов (PPG I), которая отнесла их всех к классу Lycopodiopsida, который включает классы Isoetopsida и Selaginellopsida , используемые в других системах. (См. Таблицу 2.) Альтернативные системы классификации использовали ранги от подразделения (типа) до подкласса. В системе PPG I класс делится на три порядка: Lycopodiales , Isoetales и Selaginellales .

Характеристики

Плауны (Lycopodiales) гомоспоровые, но роды Selaginella (колючие мхи) и Isoetes (иголистники) гетероспоровые, причем женские споры крупнее мужских. Поскольку они разноспоровые, гаметофит колосовидных и иголистников должен быть двудомным (отдельно мужской и женский). Кроме того, гаметофит плауна моноичен (мужские и женские половые органы формируются на одном гаметофите). [1] В результате оплодотворения женский гаметофит образует спорофиты. Некоторые виды Selaginella, такие как S. apoda и S. rupestris, также являются живородящими ; гаметофит развивается на материнском растении, и только когда первичный побег и корень спорофита разовьются достаточно для независимости, новое растение падает на землю. [2] Гаметофиты плауна микогетеротрофны и долговечны, живут под землей в течение нескольких лет, прежде чем выйти из земли и перейти на стадию спорофита . [3]

Таксономия

Филогения

Современные ликофиты представляют собой сосудистые растения (трахеофиты) с микролистными листьями , что отличает их от эуфиллофитов (растений с мегалистными листьями ). Обычно считается, что сестринской группой современных ликофитов и их ближайших вымерших родственников являются зостерофиллы , парафилетическая или плесионная группа . Если игнорировать некоторые более мелкие вымершие таксоны, эволюционные взаимоотношения показаны ниже. [4] [5] [6]

По состоянию на 2019 год существовало широкое согласие, подтвержденное как молекулярными, так и морфологическими данными, о том, что существующие ликофиты делятся на три группы, рассматриваемые как порядки в PPG I, и что они, как вместе, так и по отдельности, являются монофилетическими , будучи родственными, как показано на рисунке. кладограмма ниже: [6]

Классификация

Ранг и название таксона, содержащего современные ликофиты (и их ближайшие вымершие родственники), широко варьируются. В таблице 1 ниже показаны некоторые из использовавшихся высших рангов. Системы могут использовать таксоны рангом ниже, чем самый высокий, указанный в таблице, с тем же описанием; например, система, которая использует Lycopodiophyta как таксон с самым высоким рейтингом, может поместить всех своих членов в один подкласс.

Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает в себя некоторые вымершие группы, более отдаленно связанные с современными ликофитами, такие как зостерофиллы . Например, Кенрик и Крейн (1997) используют для этой цели подраздел Lycophytina, при этом все существующие ликофиты относятся к классу Lycopsida. [4] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона «ликофитов». [7]

В классификации групп филогении птеридофитов 2016 года (PPG I) эти три отряда отнесены к одному классу Lycopodiopsida, в который входят все существующие виды плаунов. В более старых системах использовались либо три класса, по одному для каждого отряда, либо два класса, признавая более тесную связь между Isoetales и Selaginellales. В этих случаях для включения классов необходим таксон более высокого ранга (см. Таблицу 1). Как видно из таблицы 2, названия «Lycopodiopsida» и «Isoetopsida» неоднозначны.

Подразделения

Система PPG I разделяет существующие ликофиты, как показано ниже.

  • Заказать Lycopodiales DC. бывший Берхт. & Дж.Пресл (1 сохранившаяся семья)
  • Семейство Lycopodiaceae P.Beauv. (16 современных родов)
  • Отряд Isoetales Prantl (1 сохранившееся семейство)
  • Семейство Isoetaceae Дюморт. (1 существующий род)
  • Отряд Selaginellales Prantl (1 сохранившееся семейство)

Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за пределы таксона, определенные классификациями, приведенными в Таблице 1 выше. Однако другие вымершие группы подпадают под некоторые ограничения этого таксона. Тейлор и др. (2009) и Mauseth (2014) включают ряд вымерших отрядов в свой отдел (тип) Lycophyta, хотя они различаются размещением некоторых родов. [7] [5] Приказы, включенные Тейлором и др. являются: [7]

Маусет использует порядок †Asteroxylales, помещая Baragwanathia в Protolepidodendrales. [5]

Отношения между некоторыми из этих вымерших групп и ныне существующими были исследованы Кенриком и Крэйном в 1997 году. Когда использованные ими роды отнесены к отрядам, их предполагаемая связь такова: [14]

Эволюция

Впечатление художника от лепидодендрона
Внешнее впечатление от лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо.
Ось (ветвь) Archaeosigillaria или родственного ликопода из среднего девона Висконсина .

Lycopodiopsida отличаются от других сосудистых растений наличием микрофиллов и спорангиев, которые расположены латерально, а не терминально и открываются (раскрываются) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии расположены на спорофиллах, сгруппированных в стробилы. Филогенетический анализ показывает, что группа разветвляется в основе эволюции сосудистых растений и имеет долгую эволюционную историю. Окаменелости широко распространены по всему миру, особенно в угольных месторождениях . Окаменелости, которые можно отнести к Lycopodiopsida, впервые появляются в силурийском периоде вместе с рядом других сосудистых растений. Силурийский Baragwanathia longifolia — один из самых ранних идентифицируемых видов. Lycopodolica — еще один силурийский род, который, по-видимому, является одним из первых представителей этой группы. [15] Группа развила корни независимо от остальных сосудистых растений. [16] [17]

Начиная с девона , некоторые виды стали большими и древовидными. Девонские ископаемые ликопсиды со Шпицбергена , растущие в экваториальных регионах, позволяют предположить, что они поглощали достаточно углекислого газа, чтобы существенно изменить климат Земли. [18] В каменноугольном периоде древовидные растения (такие как лепидодендрон , сигиллария и другие вымершие роды отряда Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали над ландшафтом. В отличие от современных деревьев, листья росли со всей поверхности ствола и ветвей, но по мере роста растения опадали, оставляя лишь небольшой пучок листьев наверху. Ликопсиды имели отличительные особенности, такие как Lepidodendron lycophytes, которые были отмечены ромбовидными шрамами там, где когда-то у них были листья. Quillworts (отряд Isoetales) и Selaginella считаются их ближайшими современными родственниками и имеют некоторые общие черты с этими ископаемыми плауноногими, включая развитие коры, камбия и древесины , модифицированную систему побегов, выполняющую роль корней, биполярный и вторичный рост , а также прямостоячее развитие. позиция. [2] [19] Остатки плаунов лепидодендронов образовали множество месторождений ископаемого угля . В Ископаемой роще , в парке Виктория, Глазго, Шотландия, окаменелые ликофиты можно найти в песчанике .

Максимальное разнообразие Lycopodiopsida наблюдалось в пенсильванском периоде (верхний карбон), особенно древовидные Lepidodendron и Sigillaria , которые доминировали в тропических водно-болотных угодьях. Сложная экология этих тропических лесов рухнула в середине Пенсильванского периода из-за изменения климата. [20] В Еврамерике древовидные виды, по-видимому, вымерли в позднем Пенсильвании в результате перехода к гораздо более сухому климату, уступив место хвойным деревьям , папоротникам и хвощам . В Катазии (ныне Южный Китай) древовидные виды сохранились до пермского периода . Тем не менее, плаунодиопсиды редки в лопинге (последняя пермь), но вновь обрели доминирование в индском периоде (самый ранний триас), особенно плевромеи . После всемирного пермско-триасового вымирания члены этой группы первыми начали заселять места обитания условно-патогенными растениями. Гетерогенность наземных растительных сообществ заметно возросла в среднем триасе, когда такие группы растений, как хвощи, папоротники, птеридоспермы , саговники , гинкго и хвойные деревья, вновь появились на поверхности и быстро диверсифицировались. [21]

Микробные ассоциации

Ликофиты образуют ассоциации с такими микробами, как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.

Арбускулярные микоризные ассоциации охарактеризованы на всех стадиях жизненного цикла ликофитов: микогетеротрофный гаметофит, фотосинтетический поверхностный гаметофит, молодой спорофит и зрелый спорофит. [3] Арбускулярные микоризы были обнаружены у Selaginella spp. корни и пузырьки. [22]

На стадии жизненного цикла микогетеротрофных гаметофитов ликофиты получают весь свой углерод из подземных клубневых грибов. У других таксонов растений гломалеевые сети переносят углерод от соседних растений к микогетеротрофным гаметофитам. Нечто подобное могло происходить и в гаметофитах Huperzia hypogeae , которые ассоциированы с теми же клубочковыми фенотипами, что и близлежащие спорофиты Huperzia гипогеа . [3]

Грибковые эндофиты были обнаружены у многих видов ликофитов, однако функция этих эндофитов в биологии растений-хозяев неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие функции, как улучшение конкурентоспособности растений, придание устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, стимулирование роста растений за счет производства фитогормонов или производства лимитирующих питательных веществ. [23] Однако некоторые эндофитные грибы ликофитов производят важные с медицинской точки зрения соединения. Shiraia sp Slf14 — это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata , который производит гиперзин А , биомедицинское соединение, одобренное в качестве лекарственного средства в Китае и пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [24] Этот грибной эндофит можно культивировать гораздо проще и в гораздо больших масштабах, чем сам H. serrata , что может повысить доступность гиперзина А в качестве лекарственного средства.

Использование

Споры плаунов легко воспламеняются, поэтому их использовали в фейерверках . [25] Порошок ликоподия , высушенные споры плауна обыкновенного, использовался в викторианском театре для создания эффектов пламени. Выдутое облако спор горело быстро и ярко, но с небольшим жаром. (По стандартам того времени это считалось безопасным. )

Рекомендации

  1. ^ Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами
  2. ^ Аб Авасти, ДК (2009). «7.21». Криптогамы (водоросли, мохообразные и птерльдофиты) . Меерут, Индия: Кришна Пракашан Медиа . Проверено 21 октября 2019 г.
  3. ^ abc Винтер, Дж. Л. и Фридман, МЫ (2008). «Арбускулярные микоризные ассоциации Lycopodicaceae». Новый фитолог . 177 (3): 790–801. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x . ПМИД  17971070.
  4. ^ abc Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  5. ^ abcd Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  6. ^ abcd PPG I (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  7. ^ abcd Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8.
  8. ^ Никлас, Карл Дж. (2016). «Таблица 0.1». Эволюция растений: введение в историю жизни . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-34214-6. Проверено 22 октября 2019 г.
  9. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д. и Кирк, Пол М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД  25923521. 
  10. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K. дои : 10.1038/37918. S2CID  3866183.
  11. ^ Чейз, Марк В. и Reveal, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  12. ^ Бэйли, Джонатан; Хилтон-Тейлор, Крейг и Стюарт, СН (2004). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2004 г.: Глобальная оценка видов. Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. п. 27. ISBN 978-2-8317-0826-3. Проверено 16 октября 2019 г.
  13. ^ Яцентюк, ИП; Вальехо-Роман, КМ; Самигуллин, ТД; Вилкстрем, Н.; Троицкий, А.В. (2001). «Эволюция Lycopodiaceae, выведенная на основе спейсерного секвенирования генов рРНК хлоропластов». Российский генетический журнал . 37 (9): 1068–1073. дои : 10.1023/А: 1011969716528. S2CID  22187626.
  14. ^ Кенрик и Крейн (1997a), с. 239.
  15. ^ Раймонд, А.; Гензель П. и Штейн МЫ (2006). «Фитогеография позднесилурийских макрофлор». Обзор палеоботаники и палинологии . 142 (3–4): 165–192. Бибкод : 2006RPaPa.142..165R. doi :10.1016/j.revpalbo.2006.02.005.
  16. ^ Хетерингтон, Эй Джей и Долан, Л. (2018). «Ступенчатое и независимое возникновение корней у наземных растений». Природа . 561 (7722): 235–239. Бибкод : 2018Natur.561..235H. дои : 10.1038/s41586-018-0445-z. ПМК 6175059 . ПМИД  30135586. 
  17. ^ Хетерингтон, Эй Джей и Долан, Л. (2019). «Окаменелости кремней Рини демонстрируют независимое происхождение и постепенную эволюцию корней ликофитов». Современное мнение в области биологии растений . 47 : 119–126. дои : 10.1016/j.pbi.2018.12.001. PMID  30562673. S2CID  56476813.
  18. ^ «Тропические ископаемые леса, обнаруженные в Арктической Норвегии».
  19. ^ Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 150–153. ISBN 978-0-521-38294-6.
  20. ^ Сахни, С.; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике». Геология . 38 (12): 1079–1082. дои : 10.1130/G31182.1.
  21. ^ Мойсан, Филипп и Фойгт, Себастьян (2013). «Ликопсиды из Madygen Lagerstätte (средний-поздний триас, Кыргызстан, Центральная Азия)». Обзор палеоботаники и палинологии . 192 : 42–64. Бибкод : 2013RPaPa.192...42M. doi :10.1016/j.revpalbo.2012.12.003.
  22. ^ Лара-Перес, Лос-Анджелес и Вальдес-Байсабаль, доктор медицины (2015). «Микоризные ассоциации папоротников и плаунов центрального Веракруса, Мексика». Симбиоз . 65 (2): 85–92. Бибкод : 2015Symbi..65...85L. дои : 10.1007/s13199-015-0320-8. S2CID  8550654.
  23. ^ Бэкон, CW и Хинтон, DM (2007). «Бактериальные эндофиты: эндофитная ниша, ее обитатели и ее полезность». В Гнанаманикам, СС (ред.). Растительные бактерии . Доркрехт: Спрингер. стр. 155–194.
  24. ^ Чжу, Д. (2010). «Новый эндофитный гриб, продуцирующий гиперзин А, Shirai sp. Slf14, выделенный из Huperzia serrata ». Журнал прикладной микробиологии . 109 (4): 1469–1478. дои : 10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x. PMID  20602655. S2CID  43582152.
  25. ^ Кобб, Б. и Фостер, LL (1956). Полевой справочник по папоротникам и родственным им семействам: Северо-восточная и центральная часть Северной Америки с разделом, посвященным видам, также встречающимся на Британских островах и в Западной Европе . Полевые гиды Петерсона. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 215.

Внешние ссылки