Lycopodiopsida — это класс сосудистых растений, известных как плауноногие , ликофиты или другие термины, включающие компонент лико- . Представителей этого класса также называют плаунами , фирмосами , колосками и иглами . Они имеют дихотомически ветвящиеся стебли с простыми листьями, называемыми микрофиллами , и размножаются с помощью спор, образующихся в спорангиях по бокам стеблей у оснований листьев. Хотя живые виды невелики, в каменноугольном периоде вымершие древовидные формы ( Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали залежам угля .
Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно различаются у разных авторов. Согласованная классификация существующих (живых) видов была разработана в 2016 году Группой филогении птеридофитов (PPG I), которая отнесла их всех к классу Lycopodiopsida, который включает классы Isoetopsida и Selaginellopsida , используемые в других системах. (См. Таблицу 2.) Альтернативные системы классификации использовали ранги от подразделения (типа) до подкласса. В системе PPG I класс делится на три порядка: Lycopodiales , Isoetales и Selaginellales .
Плауны (Lycopodiales) гомоспоровые, но роды Selaginella (колючие мхи) и Isoetes (иголистники) гетероспоровые, причем женские споры крупнее мужских. Поскольку они разноспоровые, гаметофит колосовидных и иголистников должен быть двудомным (отдельно мужской и женский). Кроме того, гаметофит плауна моноичен (мужские и женские половые органы формируются на одном гаметофите). [1] В результате оплодотворения женский гаметофит образует спорофиты. Некоторые виды Selaginella, такие как S. apoda и S. rupestris, также являются живородящими ; гаметофит развивается на материнском растении, и только когда первичный побег и корень спорофита разовьются достаточно для независимости, новое растение падает на землю. [2] Гаметофиты плауна микогетеротрофны и долговечны, живут под землей в течение нескольких лет, прежде чем выйти из земли и перейти на стадию спорофита . [3]
Современные ликофиты представляют собой сосудистые растения (трахеофиты) с микролистными листьями , что отличает их от эуфиллофитов (растений с мегалистными листьями ). Обычно считается, что сестринской группой современных ликофитов и их ближайших вымерших родственников являются зостерофиллы , парафилетическая или плесионная группа . Если игнорировать некоторые более мелкие вымершие таксоны, эволюционные взаимоотношения показаны ниже. [4] [5] [6]
По состоянию на 2019 год [обновлять]существовало широкое согласие, подтвержденное как молекулярными, так и морфологическими данными, о том, что существующие ликофиты делятся на три группы, рассматриваемые как порядки в PPG I, и что они, как вместе, так и по отдельности, являются монофилетическими , будучи родственными, как показано на рисунке. кладограмма ниже: [6]
Ранг и название таксона, содержащего современные ликофиты (и их ближайшие вымершие родственники), широко варьируются. В таблице 1 ниже показаны некоторые из использовавшихся высших рангов. Системы могут использовать таксоны рангом ниже, чем самый высокий, указанный в таблице, с тем же описанием; например, система, которая использует Lycopodiophyta как таксон с самым высоким рейтингом, может поместить всех своих членов в один подкласс.
Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает в себя некоторые вымершие группы, более отдаленно связанные с современными ликофитами, такие как зостерофиллы . Например, Кенрик и Крейн (1997) используют для этой цели подраздел Lycophytina, при этом все существующие ликофиты относятся к классу Lycopsida. [4] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона «ликофитов». [7]
В классификации групп филогении птеридофитов 2016 года (PPG I) эти три отряда отнесены к одному классу Lycopodiopsida, в который входят все существующие виды плаунов. В более старых системах использовались либо три класса, по одному для каждого отряда, либо два класса, признавая более тесную связь между Isoetales и Selaginellales. В этих случаях для включения классов необходим таксон более высокого ранга (см. Таблицу 1). Как видно из таблицы 2, названия «Lycopodiopsida» и «Isoetopsida» неоднозначны.
Система PPG I разделяет существующие ликофиты, как показано ниже.
Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за пределы таксона, определенные классификациями, приведенными в Таблице 1 выше. Однако другие вымершие группы подпадают под некоторые ограничения этого таксона. Тейлор и др. (2009) и Mauseth (2014) включают ряд вымерших отрядов в свой отдел (тип) Lycophyta, хотя они различаются размещением некоторых родов. [7] [5] Приказы, включенные Тейлором и др. являются: [7]
Маусет использует порядок †Asteroxylales, помещая Baragwanathia в Protolepidodendrales. [5]
Отношения между некоторыми из этих вымерших групп и ныне существующими были исследованы Кенриком и Крэйном в 1997 году. Когда использованные ими роды отнесены к отрядам, их предполагаемая связь такова: [14]
Lycopodiopsida отличаются от других сосудистых растений наличием микрофиллов и спорангиев, которые расположены латерально, а не терминально и открываются (раскрываются) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии расположены на спорофиллах, сгруппированных в стробилы. Филогенетический анализ показывает, что группа разветвляется в основе эволюции сосудистых растений и имеет долгую эволюционную историю. Окаменелости широко распространены по всему миру, особенно в угольных месторождениях . Окаменелости, которые можно отнести к Lycopodiopsida, впервые появляются в силурийском периоде вместе с рядом других сосудистых растений. Силурийский Baragwanathia longifolia — один из самых ранних идентифицируемых видов. Lycopodolica — еще один силурийский род, который, по-видимому, является одним из первых представителей этой группы. [15] Группа развила корни независимо от остальных сосудистых растений. [16] [17]
Начиная с девона , некоторые виды стали большими и древовидными. Девонские ископаемые ликопсиды со Шпицбергена , растущие в экваториальных регионах, позволяют предположить, что они поглощали достаточно углекислого газа, чтобы существенно изменить климат Земли. [18] В каменноугольном периоде древовидные растения (такие как лепидодендрон , сигиллария и другие вымершие роды отряда Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали над ландшафтом. В отличие от современных деревьев, листья росли со всей поверхности ствола и ветвей, но по мере роста растения опадали, оставляя лишь небольшой пучок листьев наверху. Ликопсиды имели отличительные особенности, такие как Lepidodendron lycophytes, которые были отмечены ромбовидными шрамами там, где когда-то у них были листья. Quillworts (отряд Isoetales) и Selaginella считаются их ближайшими современными родственниками и имеют некоторые общие черты с этими ископаемыми плауноногими, включая развитие коры, камбия и древесины , модифицированную систему побегов, выполняющую роль корней, биполярный и вторичный рост , а также прямостоячее развитие. позиция. [2] [19] Остатки плаунов лепидодендронов образовали множество месторождений ископаемого угля . В Ископаемой роще , в парке Виктория, Глазго, Шотландия, окаменелые ликофиты можно найти в песчанике .
Максимальное разнообразие Lycopodiopsida наблюдалось в пенсильванском периоде (верхний карбон), особенно древовидные Lepidodendron и Sigillaria , которые доминировали в тропических водно-болотных угодьях. Сложная экология этих тропических лесов рухнула в середине Пенсильванского периода из-за изменения климата. [20] В Еврамерике древовидные виды, по-видимому, вымерли в позднем Пенсильвании в результате перехода к гораздо более сухому климату, уступив место хвойным деревьям , папоротникам и хвощам . В Катазии (ныне Южный Китай) древовидные виды сохранились до пермского периода . Тем не менее, плаунодиопсиды редки в лопинге (последняя пермь), но вновь обрели доминирование в индском периоде (самый ранний триас), особенно плевромеи . После всемирного пермско-триасового вымирания члены этой группы первыми начали заселять места обитания условно-патогенными растениями. Гетерогенность наземных растительных сообществ заметно возросла в среднем триасе, когда такие группы растений, как хвощи, папоротники, птеридоспермы , саговники , гинкго и хвойные деревья, вновь появились на поверхности и быстро диверсифицировались. [21]
Ликофиты образуют ассоциации с такими микробами, как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.
Арбускулярные микоризные ассоциации охарактеризованы на всех стадиях жизненного цикла ликофитов: микогетеротрофный гаметофит, фотосинтетический поверхностный гаметофит, молодой спорофит и зрелый спорофит. [3] Арбускулярные микоризы были обнаружены у Selaginella spp. корни и пузырьки. [22]
На стадии жизненного цикла микогетеротрофных гаметофитов ликофиты получают весь свой углерод из подземных клубневых грибов. У других таксонов растений гломалеевые сети переносят углерод от соседних растений к микогетеротрофным гаметофитам. Нечто подобное могло происходить и в гаметофитах Huperzia hypogeae , которые ассоциированы с теми же клубочковыми фенотипами, что и близлежащие спорофиты Huperzia гипогеа . [3]
Грибковые эндофиты были обнаружены у многих видов ликофитов, однако функция этих эндофитов в биологии растений-хозяев неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие функции, как улучшение конкурентоспособности растений, придание устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, стимулирование роста растений за счет производства фитогормонов или производства лимитирующих питательных веществ. [23] Однако некоторые эндофитные грибы ликофитов производят важные с медицинской точки зрения соединения. Shiraia sp Slf14 — это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata , который производит гиперзин А , биомедицинское соединение, одобренное в качестве лекарственного средства в Китае и пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [24] Этот грибной эндофит можно культивировать гораздо проще и в гораздо больших масштабах, чем сам H. serrata , что может повысить доступность гиперзина А в качестве лекарственного средства.
Споры плаунов легко воспламеняются, поэтому их использовали в фейерверках . [25] Порошок ликоподия , высушенные споры плауна обыкновенного, использовался в викторианском театре для создания эффектов пламени. Выдутое облако спор горело быстро и ярко, но с небольшим жаром. (По стандартам того времени это считалось безопасным. )