Фитоморфология — наука о физической форме и внешнем строении растений . [1] Обычно это считается отличным от анатомии растений , [1] которая представляет собой изучение внутренней структуры растений, особенно на микроскопическом уровне. [2] Морфология растений полезна для визуальной идентификации растений. Недавние исследования в области молекулярной биологии начали изучать молекулярные процессы, участвующие в сохранении и разнообразии морфологии растений. В этих исследованиях было обнаружено, что закономерности сохранения транскриптома отмечают важные онтогенетические переходы в течение жизненного цикла растений , которые могут привести к эволюционным ограничениям, ограничивающим диверсификацию. [3]
Морфология растений «представляет собой изучение развития, формы и строения растений и, как следствие, попытку интерпретировать их на основе сходства плана и происхождения». [4] Существует четыре основных области исследований в морфологии растений, каждая из которых пересекается с другой областью биологических наук .
Прежде всего, морфология сравнительная , то есть морфолог исследует структуры множества разных растений одного и того же или разных видов, затем проводит сравнения и формулирует представления о сходстве. Когда считается, что структуры у разных видов существуют и развиваются в результате общих, унаследованных генетических путей, эти структуры называются гомологичными . Например, листья сосны , дуба и капусты выглядят очень по- разному , но имеют общую структуру и расположение частей. Гомология листьев сделать вывод легко. Морфолог растений идет дальше и обнаруживает, что колючки кактуса имеют ту же основную структуру и развитие, что и листья других растений, и поэтому колючки кактуса также гомологичны листьям. Этот аспект морфологии растений пересекается с изучением эволюции растений и палеоботаникой .
Во-вторых, морфология растений наблюдает как вегетативные ( соматические ) структуры растений, так и репродуктивные структуры. Вегетативное строение сосудистых растений включает изучение побеговой системы, состоящей из стеблей и листьев , а также корневой системы. Репродуктивные структуры более разнообразны и обычно специфичны для определенной группы растений, таких как цветы и семена , сорусы папоротника и коробочки мха . Детальное изучение репродуктивных структур у растений привело к открытию смены поколений , присущей всем растениям и большинству водорослей . Эта область морфологии растений пересекается с изучением биоразнообразия и систематики растений .
В-третьих, морфология растений изучает структуру растений в различных масштабах. В наименьших масштабах — ультраструктура (общие особенности строения клеток, видимые только с помощью электронного микроскопа ) и цитология (изучение клеток с помощью оптической микроскопии) . В этом масштабе морфология растений пересекается с анатомией растений как областью исследования. В самом крупном масштабе изучают особенности роста растений , общую архитектуру растения. Схема ветвления дерева будет варьироваться от вида к виду, как и внешний вид растения в виде дерева , травы или травы .
В-четвертых, морфология растений изучает закономерности развития — процесс, посредством которого структуры возникают и созревают по мере роста растения. В то время как животные производят все части тела, которые у них когда-либо будут, с самого раннего возраста, растения постоянно производят новые ткани и структуры на протяжении всей своей жизни. Живое растение всегда имеет эмбриональные ткани. На то, как созревают новые структуры по мере их образования, может влиять момент в жизни растения, когда они начинают развиваться, а также среда, воздействию которой подвергаются эти структуры. Морфолог изучает этот процесс, причины и его результат. Эта область морфологии растений пересекается с физиологией и экологией растений .
Морфолог растений сравнивает структуры многих разных растений одного и того же или разных видов. Проведение таких сравнений между похожими структурами у разных растений решает вопрос о том, почему структуры схожи. Вполне вероятно, что к такому сходству во внешности привели сходные причины генетики, физиологии или реакции на окружающую среду. Результат научного исследования этих причин может привести к одному из двух представлений о лежащей в их основе биологии:
Понимание того, какие характеристики и структуры принадлежат каждому типу, является важной частью понимания эволюции растений . Биолог-эволюционист полагается на морфолога растений для интерпретации структур и, в свою очередь, предоставляет филогению взаимоотношений растений, которая может привести к новым морфологическим открытиям.
Когда считается, что структуры у разных видов существуют и развиваются в результате общих, унаследованных генетических путей, эти структуры называются гомологичными . Например, листья сосны, дуба и капусты выглядят очень по-разному, но имеют общую структуру и расположение частей. Гомология листьев сделать вывод легко. Морфолог растений идет дальше и обнаруживает, что колючки кактуса имеют ту же основную структуру и развитие, что и листья других растений, и поэтому колючки кактуса также гомологичны листьям.
Когда считается, что структуры у разных видов существуют и развиваются в результате общих адаптивных реакций на давление окружающей среды, эти структуры называются конвергентными . Например, листья Bryopsis Plumosa и стебли Asparagus setaceus имеют одинаковый вид перистых ветвей, хотя одна из них является водорослью, а другая — цветковым растением. Сходство в общей структуре возникает независимо в результате конвергенции. Форма роста многих кактусов и видов молочая очень схожа, хотя они принадлежат к весьма отдаленным семействам. Сходство является результатом общих решений проблемы выживания в жаркой и сухой среде.
Морфология растений рассматривает как вегетативные структуры растений, так и репродуктивные структуры.
Вегетативные ( соматические ) структуры сосудистых растений включают две основные системы органов: (1) побеговую систему , состоящую из стеблей и листьев , и (2) корневую систему . Эти две системы являются общими почти для всех сосудистых растений и представляют собой объединяющую тему для изучения морфологии растений.
Напротив, репродуктивные структуры разнообразны и обычно специфичны для определенной группы растений. Такие структуры, как цветы и плоды, встречаются только у покрытосеменных ; сорусы встречаются только у папоротников ; а семенные шишки встречаются только у хвойных и других голосеменных растений . Поэтому репродуктивные признаки считаются более полезными для классификации растений, чем вегетативные признаки.
Биологи растений используют морфологические признаки растений, которые можно сравнивать, измерять, подсчитывать и описывать, чтобы оценить различия или сходства таксонов растений, а также использовать эти признаки для идентификации, классификации и описания растений.
Когда символы используются в описаниях или для идентификации, их называют диагностическими или ключевыми символами , которые могут быть как качественными, так и количественными.
Оба типа признаков могут быть очень полезны для идентификации растений.
Детальное изучение репродуктивных структур растений привело к открытию немецким ботаником Вильгельмом Гофмейстером смены поколений , обнаруженной у всех растений и большинства водорослей . Это открытие является одним из самых важных, сделанных во всей морфологии растений, поскольку оно дает общую основу для понимания жизненного цикла всех растений.
Основная функция пигментов в растениях — фотосинтез , при котором используется зеленый пигмент хлорофилл , а также несколько красных и желтых пигментов, которые помогают улавливать как можно больше световой энергии (другие пигменты — каротиноиды). Пигменты также являются важным фактором привлечения насекомых к цветам и стимулирования опыления .
Растительные пигменты включают множество различных типов молекул, в том числе порфирины , каротиноиды , антоцианы и беталаины . Все биологические пигменты избирательно поглощают определенные длины волн света и отражают другие. Поглощенный свет может использоваться растением для проведения химических реакций, а отраженные длины волн света определяют цвет пигмента, который будет восприниматься глазом.
Развитие растений — это процесс, в ходе которого структуры возникают и созревают по мере роста растения. Это предметные исследования в области анатомии и физиологии растений , а также морфологии растений.
Процесс развития у растений принципиально отличается от того, что наблюдается у позвоночных животных. Когда эмбрион животного начинает развиваться, он очень рано производит все части тела, которые когда-либо будут у него в жизни. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него есть все части тела, и с этого момента оно становится только крупнее и взрослее. Напротив, растения на протяжении всей своей жизни постоянно производят новые ткани и структуры из меристем [5] , расположенных на кончиках органов или между зрелыми тканями. Таким образом, живое растение всегда имеет эмбриональные ткани.
Свойства организации, наблюдаемые в растении, — это эмерджентные свойства , которые представляют собой нечто большее, чем сумма отдельных частей. «Сборка этих тканей и функций в единый многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, который невозможно было бы предсказать на основе изучения отдельных частей». [6] Другими словами, знания всего о молекулах растения недостаточно, чтобы предсказать характеристики клеток; а знание всех свойств клеток не позволит предсказать все свойства структуры растения.
Сосудистое растение начинается из одноклеточной зиготы , образующейся в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. С этого момента оно начинает делиться, образуя зародыш растения в процессе эмбриогенеза . При этом образующиеся клетки организуются так, что один конец становится первым корнем, а другой конец образует верхушку побега. У семенных растений у зародыша разовьется один или несколько «семенных листьев» ( семядолей ). К концу эмбриогенеза молодое растение будет иметь все части, необходимые для начала его жизни.
Как только эмбрион прорастает из семени или родительского растения, он начинает производить дополнительные органы (листья, стебли и корни) в процессе органогенеза . Новые корни вырастают из корневых меристем , расположенных на кончике корня, а новые стебли и листья вырастают из меристем побега , расположенных на кончике побега. [7] Ветвление происходит, когда небольшие скопления клеток, оставшиеся от меристемы и еще не подвергшиеся клеточной дифференцировке с образованием специализированной ткани, начинают расти как верхушка нового корня или побега. Рост любой такой меристемы на кончике корня или побега называется первичным ростом и приводит к удлинению этого корня или побега. Вторичный рост приводит к расширению корня или побега за счет деления клеток камбия . [8]
Помимо роста за счет деления клеток , растение может расти за счет удлинения клеток . Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток становятся длиннее. Не все растительные клетки вырастают до одинаковой длины. Когда клетки на одной стороне стебля растут длиннее и быстрее, чем клетки на другой стороне, в результате стебель изгибается в сторону более медленно растущих клеток. Этот направленный рост может происходить через реакцию растения на определенный раздражитель, такой как свет ( фототропизм ), гравитация ( гравитропизм ), вода ( гидротропизм ) и физический контакт ( тигмотропизм ).
Рост и развитие растений опосредованы специфическими фитогормонами и регуляторами роста растений (РГР) (Росс и др., 1983). [9] На уровень эндогенных гормонов влияют возраст растения, холодостойкость, период покоя и другие метаболические условия; фотопериод, засуха, температура и другие внешние условия среды; и экзогенные источники ГРР, например, применяемые извне и ризосферного происхождения.
Растения демонстрируют естественные различия в своей форме и строении. Хотя все организмы варьируются от человека к человеку, растения демонстрируют дополнительный тип вариаций. Внутри одной особи повторяются части, которые по форме и строению могут отличаться от других подобных частей. Эту вариацию легче всего увидеть на листьях растения, хотя и в других органах, таких как стебли и цветы, могут наблюдаться аналогичные вариации. Есть три основные причины этого изменения: позиционные эффекты, воздействие окружающей среды и молодость.
Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в морфогенезе растений и их эволюции. Во время посадки растений появилось множество новых семейств транскрипционных факторов, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. [10]
Хотя растения в течение своей жизни производят множество копий одного и того же органа, не все копии конкретного органа будут идентичными. Части взрослого растения различаются в зависимости от относительного положения, в котором образуется орган. Например, на новой ветке листья могут меняться по одинаковому рисунку вдоль ветки. Форма листьев, образующихся у основания ветки, будет отличаться от листьев, образующихся на кончике растения, и это различие сохраняется от ветки к ветке на данном растении и у данного вида. Эта разница сохраняется после того, как листья на обоих концах ветки созревают, и не является результатом того, что одни листья моложе других.
На то, как созревают новые структуры по мере их образования, может влиять момент в жизни растения, когда они начинают развиваться, а также среда, воздействию которой подвергаются эти структуры. Это можно увидеть у водных растений и надводных растений .
Температура оказывает множественное воздействие на растения в зависимости от множества факторов, включая размер и состояние растения, а также температуру и продолжительность воздействия. Чем меньше и сочнее растение , тем выше вероятность повреждения или гибели растения из-за слишком высоких или слишком низких температур. Температура влияет на скорость биохимических и физиологических процессов, причем скорость обычно (в определенных пределах) увеличивается с температурой. Однако соотношение Вант-Гоффа для мономолекулярных реакций (которое гласит, что скорость реакции удваивается или утраивается при повышении температуры на 10 ° C) не совсем справедливо для биологических процессов, особенно при низких и высоких температурах.
При замерзании воды в растениях последствия для растения во многом зависят от того, происходит ли замерзание внутриклеточно (внутри клеток) или вне клеток, в межклеточных (внеклеточных) пространствах. [11] Внутриклеточное замораживание обычно убивает клетку независимо от выносливости растения и его тканей. [12] Внутриклеточное замораживание редко происходит в природе, но умеренная скорость снижения температуры, например, от 1 °C до 6 °C/час, приводит к образованию межклеточного льда, и этот «внеорганный лед» [13] может или не может быть летален, в зависимости от морозостойкости ткани.
При отрицательных температурах первой замерзает вода в межклеточных пространствах тканей растений, однако вода может оставаться незамерзшей до тех пор, пока температура не упадет ниже 7 °С. [11] После первоначального межклеточного образования льда клетки сжимаются, поскольку вода теряется из-за сегрегированного льда. Клетки подвергаются лиофилизации, причем обезвоживание является основной причиной обморожения.
Показано, что скорость охлаждения влияет на морозостойкость тканей [14] , но реальная скорость замораживания будет зависеть не только от скорости охлаждения, но и от степени переохлаждения и свойств ткани. [15] Сакаи (1979a) [14] продемонстрировал сегрегацию льда в зачатках побегов аляскинских белой и черной елей при медленном охлаждении до температуры от 30 до -40 °C. Эти обезвоженные замораживанием бутоны выдержали погружение в жидкий азот при медленном нагревании. Цветочные зачатки отреагировали аналогичным образом. Внеорганное вымерзание зачатков объясняет способность наиболее выносливых из бореальных хвойных переживать зимы в регионах, где температура воздуха часто опускается до -50°С и ниже. [13] Зимостойкость почек таких хвойных деревьев повышается за счет небольшого размера почек, более быстрого перемещения воды и способности переносить интенсивное обезвоживание при замерзании. У бореальных видов Picea и Pinus морозостойкость годовалых сеянцев находится на одном уровне со взрослыми растениями [16] при аналогичных состояниях покоя.
Органы и ткани, вырабатываемые молодым растением, например, рассадой , часто отличаются от тех, которые производятся тем же растением в более старшем возрасте. Это явление известно как ювенильность или гетеробластия . Например, молодые деревья будут давать более длинные и тонкие ветви, которые будут расти вверх больше, чем ветви, которые они будут производить как взрослое дерево. Кроме того, листья, образующиеся на ранних стадиях роста, обычно крупнее, тоньше и неровнее, чем листья взрослого растения. Образцы молодых растений могут настолько сильно отличаться от взрослых растений того же вида, что насекомые, откладывающие яйца, не воспринимают растение как пищу для своих детенышей. Различия заметны в укореняемости и цветении, и их можно увидеть на одном и том же взрослом дереве. Молодые черенки, взятые от основания дерева, образуют корни гораздо быстрее, чем черенки, происходящие из середины и верхней части кроны. Цветение у основания дерева отсутствует или менее обильное, чем цветение на более высоких ветвях, особенно когда молодое дерево впервые достигает возраста цветения. [17]
Переход от ранних форм роста к поздним называется « вегетативной фазой смены », но существуют некоторые разногласия по поводу терминологии. [18]
Рольф Саттлер пересмотрел фундаментальные концепции сравнительной морфологии, такие как концепция гомологии . Он подчеркнул, что гомология должна также включать частичную гомологию и количественную гомологию. [19] [20] Это приводит к континуальной морфологии, которая демонстрирует континуум между морфологическими категориями корня, побега, стебля (каулома), листа (филлома) и волоса (трихома). Как лучше всего описывать промежуточные между категориями, обсуждалось Брюсом К. Кирхоффом и др. [21] Недавнее исследование, проведенное Институтом Сталка, позволило извлечь координаты, соответствующие основанию и листьям каждого растения, в трехмерном пространстве. Когда растения на графике были размещены в соответствии с фактическим расстоянием перемещения питательных веществ и общей длиной ветвей, растения почти идеально попадали на кривую Парето. «Это означает, что то, как растения создают свою архитектуру, также оптимизирует очень распространенный компромисс при проектировании сети. В зависимости от окружающей среды и вида растение выбирает различные способы достижения компромисса для конкретных условий окружающей среды». [22]
В честь Агнес Арбер, автора теории листа с частичным побегом , Рутисхаузер и Ислер назвали континуальный подход нечеткой арберианской морфологией (FAM). «Нечеткий» относится к нечеткой логике , «Арберианский» — к Агнес Арбер . Рутисхаузер и Ислер подчеркнули, что этот подход подтверждается не только многими морфологическими данными, но и данными молекулярной генетики. [23] Более поздние данные молекулярной генетики обеспечивают дополнительную поддержку морфологии континуума. Джеймс (2009) пришел к выводу, что «в настоящее время широко признано, что… радиальность [характеристика большинства стеблей] и дорзивентральность [характеристика листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто время появления гена KNOX. выражение!." [24] Экардт и Баум (2010) пришли к выводу, что «в настоящее время общепринято, что сложные листья проявляют свойства как листа, так и побега». [25]
Морфология процесса описывает и анализирует динамический континуум формы растения. Согласно этому подходу, структуры не имеют процесса(ов), они являются процессом(ами). [26] [27] [28] Таким образом, дихотомия структура/процесс преодолевается за счет «расширения нашего понятия «структуры», чтобы включить и признать, что в живом организме это не просто вопрос пространственной структуры с «деятельность» как нечто сверх или против нее, но что конкретный организм есть пространственно- временная структура и что эта пространственно-временная структура есть сама деятельность». [29]
Для Жена, Барабе и Лакруа классическая морфология (то есть основная морфология, основанная на концепции качественной гомологии, подразумевающей взаимоисключающие категории) и морфология континуума являются подклассами более всеобъемлющей морфологии процесса (динамической морфологии). [30]
Классическая морфология, морфология континуума и морфология процессов очень важны для эволюции растений, особенно в области эволюционной биологии растений (эво-дево растений), которая пытается объединить морфологию растений и молекулярную генетику растений. [31] В подробном тематическом исследовании необычных морфологий Рутисхаузер (2016) проиллюстрировал и обсудил различные темы растительного эво-дево, такие как нечеткость (непрерывность) морфологических концепций, отсутствие однозначного соответствия между структурными категориями. и экспрессия генов, понятие морфопространства, адаптивная ценность особенностей бауплана по сравнению с патио люденами, физиологические адаптации, многообещающие монстры и скачкообразная эволюция, значение и пределы устойчивости развития и т. д. [32] Рутисхаузер (2020) обсуждал прошлое и будущее. растения эво-дево. [33] Наша концепция гинецея и поиски ископаемых предков покрытосеменных фундаментально меняются с точки зрения эво-дево. [34]
Нравится нам это или нет, но морфологические исследования находятся под влиянием философских предположений, таких как логика «или-или», нечеткая логика, дуализм структуры/процесса или его трансцендентность. А эмпирические данные могут влиять на философские предположения. Таким образом, существует взаимодействие между философией и эмпирическими открытиями. Эти взаимодействия являются предметом так называемой философии морфологии растений. [35]
Одним из важных и уникальных событий в морфологии растений 21 века стала публикация Дональдом Р. Капланом «Принципов морфологии растений» Каплана под редакцией Челси Д. Спехт (2020). [36] Это хорошо иллюстрированный том объемом 1305 страниц очень большого формата, в котором представлено множество морфологических данных. К сожалению, все эти данные интерпретируются только с точки зрения классической морфологии и концепции качественной гомологии, игнорируя современные концептуальные новации. [37] Включение морфологии континуума и процессов, а также молекулярной генетики обеспечило бы более широкий охват. [38]