Полиморфизм (биология)

Наличие двух или более явно различных морфов или форм в популяции вида

В биологии полиморфизм ^[1] — это возникновение двух или более явно различных морфов или форм , также называемых альтернативными фенотипами , в популяции вида. Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны занимать одну и ту же среду обитания в одно и то же время и принадлежать к панмиктической популяции (популяции со случайным спариванием). ^[2]

Проще говоря, полиморфизм — это когда есть две или более возможностей признака в гене. Например, существует более одного возможного признака с точки зрения окраски кожи ягуара; они могут быть светлой морфой или темной морфой. Из-за наличия более одной возможной вариации для этого гена, это называется «полиморфизмом». Однако, если у ягуара есть только один возможный признак для этого гена, он будет называться «мономорфным». Например, если бы был только один возможный цвет кожи, который мог бы иметь ягуар, он был бы назван мономорфным.

Термин полифенизм может быть использован для пояснения того, что различные формы возникают из одного и того же генотипа . Генетический полиморфизм — это термин, который генетики и молекулярные биологи используют несколько по-разному для описания определенных мутаций в генотипе, таких как полиморфизмы отдельных нуклеотидов , которые не всегда соответствуют фенотипу, но всегда соответствуют ветви в генетическом дереве. См. ниже.

Полиморфизм распространен в природе; он связан с биоразнообразием , генетической изменчивостью и адаптацией . Полиморфизм обычно функционирует для сохранения разнообразия форм в популяции, живущей в разнообразной среде. ^{[3] : 126} Наиболее распространенным примером является половой диморфизм , который встречается у многих организмов. Другими примерами являются миметические формы бабочек (см. мимикрия ), а также гемоглобин и группы крови человека .

Согласно теории эволюции, полиморфизм является результатом эволюционных процессов, как и любой аспект вида. Он наследуется и модифицируется естественным отбором . При полифенизме генетический состав особи допускает различные морфы, а механизм переключения, определяющий, какой морф будет показан, зависит от окружающей среды. При генетическом полиморфизме генетический состав определяет морфу.

Термин полиморфизм также относится к возникновению структурно и функционально более двух различных типов особей, называемых зооидами , в пределах одного организма. Это характерная черта книдарий . ^[2] Например, у Obelia есть питающиеся особи, гастрозооиды ; особи, способные только к бесполому размножению, гонозооиды, бластостили; и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи, медузы .

Сбалансированный полиморфизм подразумевает поддержание различных фенотипов в популяции.

Терминология

Мономорфизм означает наличие только одной формы. Диморфизм означает наличие двух форм.

• Полиморфизм не охватывает характеристики, показывающие непрерывную изменчивость (например, вес), хотя это имеет наследуемый компонент. Полиморфизм имеет дело с формами, в которых изменчивость является дискретной (прерывистой) или строго бимодальной или полимодальной. ^[4]
• Морфы должны занимать одну и ту же среду обитания в одно и то же время; это исключает географические расы и сезонные формы. ^[5] Использование слов «морф» или «полиморфизм» для того, что является визуально отличающейся географической расой или вариантом, распространено, но неверно. Значение географической изменчивости заключается в том, что она может привести к аллопатрическому видообразованию , тогда как истинный полиморфизм имеет место в панмиктических популяциях.
• Термин изначально использовался для описания видимых форм, но затем был расширен и стал включать скрытые морфы, например, группы крови , которые можно выявить с помощью теста.
• Редкие вариации не классифицируются как полиморфизмы, а мутации сами по себе не являются полиморфизмами. Чтобы квалифицироваться как полиморфизм, между морфами должен существовать некий баланс, подкрепленный наследованием. Критерий заключается в том, что частота наименее распространенного морфа слишком высока, чтобы быть просто результатом новых мутаций ^{[4] [6]} или, в качестве грубого ориентира, что она больше 1% (хотя это намного выше любой нормальной частоты мутаций для одного аллеля ). ^{[5] : гл. 5}

Номенклатура

Полиморфизм пересекает границы нескольких дисциплин, включая экологию, генетику, теорию эволюции, таксономию, цитологию и биохимию. Разные дисциплины могут давать одной и той же концепции разные названия, и разные концепции могут иметь одно и то же название. Например, существуют термины, установленные в экологической генетике Э. Б. Фордом (1975), ^[4] и в классической генетике Джоном Мейнардом Смитом (1998). ^[7] Более короткий термин морфизм предпочитал эволюционный биолог Джулиан Хаксли (1955). ^[8]

Существуют различные синонимичные термины для различных полиморфных форм организма. Наиболее распространенными являются morph и morpha, в то время как более формальным термином является morphotype. Иногда используются form и phase , но их легко спутать в зоологии с, соответственно, «form» в популяции животных и «phase» как цветом или другим изменением в организме из-за условий окружающей среды (температура, влажность и т. д.). Фенотипические черты и характеристики также являются возможными описаниями, хотя это будет подразумевать только ограниченный аспект тела.

В таксономической номенклатуре зоологии слово «morpha» плюс латинское название морфы могут быть добавлены к биномиальному или триномиальному названию . Однако это вызывает путаницу с географически изменчивыми кольцевыми видами или подвидами , особенно если они политипичны. Морфы не имеют формального статуса в МКЗН . В ботанической таксономии концепция морф представлена ​​терминами « разновидность », « подразновидность » и « форма », которые формально регулируются МКЗН . Садоводы иногда путают это использование «разновидности» как с сортом («разновидность» в виноградарском использовании, жаргоне рисоводства и неформальном садоводческом жаргоне), так и с юридическим понятием « сорт растения » (защита сорта как формы интеллектуальной собственности ).

Механизмы

Полиморфизм может быть вызван тремя механизмами: ^[9]

• Генетический полиморфизм – фенотип каждого индивидуума генетически определен.
  • Примером этого может служить синехвостая стрекоза ( Ischnura elegans ).
• Условная стратегия развития, при которой фенотип каждой особи задается сигналами окружающей среды.
• Смешанная стратегия развития, при которой фенотип назначается случайным образом в процессе развития

Относительная частота

Обзор естественного отбора, проведенный Эндлером, дал представление об относительной важности полиморфизмов среди исследований, демонстрирующих естественный отбор. ^[10] Результаты, вкратце: Количество видов, демонстрирующих естественный отбор: 141. Количество, показывающих количественные признаки: 56. Количество, показывающих полиморфные признаки: 62. Количество, показывающих как признаки Q, так и признаки P: 23. Это показывает, что полиморфизмы, как выяснилось, встречаются по крайней мере так же часто, как и непрерывная изменчивость в исследованиях естественного отбора, и, следовательно, с такой же вероятностью являются частью эволюционного процесса. ^{[ необходима ссылка ]}

Генетика

Генетический полиморфизм

Поскольку любой полиморфизм имеет генетическую основу, генетический полиморфизм имеет особое значение:

• Генетический полиморфизм — это одновременное возникновение в одной и той же местности двух или более прерывистых форм в таких пропорциях, что самая редкая из них не может поддерживаться только за счет повторяющихся мутаций или иммиграции, первоначально определенное Фордом (1940). ^{[6] [11] : 11} В настоящее время используется более позднее определение Кавалли-Сфорца и Бодмера (1971): «Генетический полиморфизм — это возникновение в одной и той же популяции двух или более аллелей в одном локусе, каждый с заметной частотой», где минимальная частота обычно принимается равной 1%. ^{[12] [13]}

Определение состоит из трех частей: а) симпатрия : одна скрещивающаяся популяция; б) дискретные формы; и в) не поддерживается только мутациями.

Проще говоря, термин полиморфизм изначально использовался для описания вариаций в форме и виде, которые отличают нормальных особей внутри вида друг от друга. В настоящее время генетики используют термин генетический полиморфизм для описания функционально молчащих различий в последовательности ДНК между особями, которые делают каждый человеческий геном уникальным. ^[14]

Генетический полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях естественным отбором, в отличие от временных полиморфизмов , где форма постепенно заменяется другой. ^{[15] : 6–7} По определению, генетический полиморфизм относится к балансу или равновесию между морфами. Механизмы, которые его сохраняют, являются типами балансирующего отбора .

Механизмы балансирующего отбора

• Гетерозис (или преимущество гетерозиготы ): «Гетерозис: гетерозигота в локусе более приспособлена, чем любая гомозигота ». ^{[4] [7] : 65  [11]}
• Частотно-зависимый отбор : приспособленность конкретного фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в данной популяции. Пример: переключение добычи , когда редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах. ^{[4] [15]}
• Приспособленность меняется во времени и пространстве. Приспособленность генотипа может сильно различаться между личиночной и взрослой стадиями или между частями ареала обитания. ^{[11] : 26}
• Отбор действует по-разному на разных уровнях. Приспособленность генотипа может зависеть от приспособленности других генотипов в популяции: это охватывает множество естественных ситуаций, где наилучшее действие (с точки зрения выживания и воспроизводства) зависит от того, что делают в это время другие члены популяции. ^{[7] : 17 и гл. 7}

Плейотропизм

Большинство генов оказывают более одного эффекта на фенотип организма ( плейотропизм ). Некоторые из этих эффектов могут быть видимыми, а другие скрытыми, поэтому часто важно смотреть дальше самых очевидных эффектов гена, чтобы идентифицировать другие эффекты. Бывают случаи, когда ген влияет на неважную видимую характеристику, но при этом регистрируется изменение приспособленности. В таких случаях подповерхностные эффекты гена могут быть ответственны за изменение приспособленности. Плейотропизм создает постоянные проблемы для многих клинических дисморфологов в их попытке объяснить врожденные дефекты, которые затрагивают одну или несколько систем органов, имея только один основной причинный агент. Для многих плейотропных расстройств связь между генетической аномалией и ее проявлениями не является ни очевидной, ни понятой. ^[16]

«Если нейтральный признак плейотропно связан с полезным, он может возникнуть в результате процесса естественного отбора. Он был отобран, но это не значит, что это адаптация. Причина в том, что, хотя он был отобран, для этого признака не было отбора». ^[17]

Эпистаз

Эпистаз происходит, когда экспрессия одного гена изменяется другим геном. Например, ген A проявляет свой эффект только при наличии аллеля B1 (в другом локусе ), но не при его отсутствии. Это один из способов, с помощью которого два или более генов могут объединяться, чтобы произвести скоординированное изменение более чем одной характеристики (например, в мимикрии). В отличие от супергена, эпистатические гены не обязательно должны быть тесно связаны или даже находиться на одной хромосоме .

И плейотропизм, и эпистаз показывают, что ген не обязательно должен быть связан с признаком таким простым образом, как это когда-то предполагалось.

Происхождение супергенов

Хотя полиморфизм может контролироваться аллелями в одном локусе (например, группы крови человека ABO ), более сложные формы контролируются супергенами, состоящими из нескольких тесно связанных генов на одной хромосоме . Бейтсовская мимикрия у бабочек и гетеростилия у покрытосеменных растений являются хорошими примерами. Существует давний спор о том, как могла возникнуть такая ситуация, и вопрос до сих пор не решен.

В то время как семейство генов (несколько тесно связанных генов, выполняющих схожие или идентичные функции) возникает путем дупликации одного исходного гена, это обычно не относится к супергенам. В супергене некоторые из составляющих его генов имеют совершенно разные функции, поэтому они должны были объединиться под действием отбора. Этот процесс может включать подавление кроссинговера, транслокацию фрагментов хромосом и, возможно, случайную дупликацию цистронов. То, что кроссинговер может быть подавлен отбором, известно уже много лет. ^{[18] [19]}

Дебаты были сосредоточены вокруг вопроса о том, могли ли гены-компоненты в супергене начаться на отдельных хромосомах с последующей реорганизацией, или же необходимо, чтобы они начинались на одной и той же хромосоме. Первоначально считалось, что перестройка хромосом будет играть важную роль. ^[20] Это объяснение было принято Э. Б. Фордом и включено в его отчеты об экологической генетике. ^{[4] : гл. 6  [11] : 17–25}

Однако многие считают более вероятным, что гены начинаются на одной и той же хромосоме. ^[21] Они утверждают, что супергены возникли in situ . Это известно как гипотеза сита Тернера. ^[22] Джон Мейнард Смит согласился с этой точкой зрения в своем авторитетном учебнике, ^[7] но вопрос все еще окончательно не решен.

Экология

Отбор, естественный или искусственный, изменяет частоту морфов в популяции; это происходит, когда морфы размножаются с разной степенью успеха. Генетический (или сбалансированный) полиморфизм обычно сохраняется на протяжении многих поколений, поддерживаемый двумя или более противоположными и мощными давлениями отбора. ^[6] Дайвер (1929) обнаружил, что полосчатые морфы у Cepaea nemoralis можно было увидеть в доископаемых раковинах, восходящих к мезолитическому голоцену . ^{[23] [24]} Нечеловеческие обезьяны имеют схожие группы крови с людьми; это убедительно свидетельствует о том, что этот вид полиморфизма является древним, по крайней мере, со времен последнего общего предка обезьян и человека, а возможно, и еще дальше.

Белая окраска монарха на Гавайях частично является результатом апостатического отбора . ^[25]

Относительные пропорции морфов могут варьироваться; фактические значения определяются эффективной приспособленностью морфов в определенное время и в определенном месте. Механизм преимущества гетерозиготы обеспечивает популяцию некоторых альтернативных аллелей в вовлеченном локусе или локусах. Только если конкурирующий отбор исчезнет, ​​аллель исчезнет. Однако преимущество гетерозиготы — не единственный способ поддержания полиморфизма. Апостатический отбор , при котором хищник потребляет распространенный морф, упуская из виду более редкие морфы, возможен и происходит. Это будет способствовать сохранению более редких морфов от вымирания.

Полиморфизм тесно связан с адаптацией вида к окружающей среде, которая может различаться по цвету, наличию пищи, хищничеству и многим другим параметрам, включая избегание сексуальных домогательств. Полиморфизм — это один из хороших способов использовать возможности ^{[ неопределенно ]} ; он имеет ценность для выживания, а выбор генов-модификаторов может усилить полиморфизм. Кроме того, полиморфизм, по-видимому, связан с более высокой скоростью видообразования .

Полиморфизм и разнообразие ниш

G. Evelyn Hutchinson , основатель нишевых исследований, прокомментировал: «С экологической точки зрения весьма вероятно, что все виды или, по крайней мере, все распространенные виды состоят из популяций, адаптированных к более чем одной нише». ^[26] Он привел в качестве примеров половой размерный диморфизм и мимикрию. Во многих случаях, когда самец недолговечен и меньше самки, он не конкурирует с ней в течение ее поздней предвзрослой и взрослой жизни. Разница в размерах может позволить обоим полам использовать разные ниши. В сложных случаях мимикрии , таких как африканская бабочка Papilio dardanus , женские морфы имитируют ряд неприятных моделей, называемых бейтсовской мимикрией, ^[27] часто в одном и том же регионе. Приспособленность каждого типа имитатора снижается по мере того, как он становится более распространенным, поэтому полиморфизм поддерживается частотно-зависимым отбором. Таким образом, эффективность мимикрии поддерживается в значительно возросшей общей популяции. Однако она может существовать в пределах одного пола. ^{[4] : гл. 13}

Полиморфизм, ограниченный женщинами, и избегание сексуального насилия

Полиморфизм, ограниченный самками, у Papilio dardanus можно описать как результат сексуального конфликта. Кук и др. (1994) ^[28] утверждали, что фенотип, подобный самцу, у некоторых самок популяции P. dardanus на острове Пемба, Танзания, служит для избежания обнаружения самцом, ищущим себе пару. Исследователи обнаружили, что предпочтение самцов самцам контролируется частотно-зависимым отбором, что означает, что редкая морфа меньше страдает от попыток спаривания, чем распространенная морфа. Причины, по которым самки пытаются избегать сексуальных домогательств самцов, заключаются в том, что попытка спаривания самцов может снизить приспособленность самок во многих отношениях, таких как плодовитость и долголетие. ^{[29] [30]}

Переключатель

Механизм, который решает, какой из нескольких морфов демонстрирует особь, называется переключателем . Этот переключатель может быть генетическим или может быть обусловлен окружающей средой. Если взять в качестве примера определение пола, то у людей это определение является генетическим, системой определения пола XY . У перепончатокрылых ( муравьи , пчелы и осы ) пол определяется гапло-диплоидией: самки все диплоидны , самцы гаплоидны . Однако у некоторых животных пол определяется экологическим триггером: аллигаторы являются известным примером. У муравьев различие между рабочими и охранниками обусловлено окружающей средой, кормлением личинок. Полиморфизм с экологическим триггером называется полифенизмом .

Полифеническая система имеет степень гибкости окружающей среды, отсутствующую в генетическом полиморфизме. Однако такие триггеры окружающей среды являются менее распространенными из двух методов.

Методы расследования

Исследование полиморфизма требует использования как полевых, так и лабораторных методов. В полевых условиях:

• подробный обзор распространения, привычек и хищничества
• выбор экологической зоны или зон с четко определенными границами
• захват, маркировка, выпуск, повторный захват данных
• Относительное количество и распределение морфов
• оценка численности населения

И в лаборатории:

• генетические данные от скрещиваний
• клетки населения
• цитология хромосом , если возможно
• использование хроматографии , биохимии или подобных методов, если морфы являются криптическими

Без надлежащих полевых работ значение полиморфизма для вида неопределенно, а без лабораторного разведения генетическая основа неясна. Даже с насекомыми работа может занять много лет; примеры бейтсовской мимикрии, отмеченные в девятнадцатом веке, все еще изучаются.

Актуальность для эволюционной теории

Полиморфизм имел решающее значение для исследований в области экологической генетики , проводимых Э. Б. Фордом и его коллегами с середины 1920-х по 1970-е годы (подобная работа продолжается и сегодня, особенно по мимикрии ). Результаты оказали значительное влияние на эволюционный синтез середины века и на современную эволюционную теорию . Работа началась в то время, когда естественный отбор в значительной степени не принимался во внимание как ведущий механизм эволюции, ^{[31] [32]} продолжалась в средний период, когда идеи Сьюэлла Райта о дрейфе были заметны, до последней четверти 20-го века, когда таким идеям, как нейтральная теория молекулярной эволюции Кимуры, уделялось большое внимание. Значимость работы по экологической генетике заключается в том, что она показала, насколько важен отбор в эволюции естественных популяций, и что отбор является гораздо более мощной силой, чем предполагали даже те популяционные генетики, которые верили в его важность, такие как Холдейн и Фишер . ^[33]

Всего за пару десятилетий работы Фишера, Форда, Артура Кейна , Филиппа Шеппарда и Сирила Кларка выдвинули естественный отбор в качестве основного объяснения изменчивости в естественных популяциях вместо генетического дрейфа. Доказательства можно увидеть в знаменитой книге Майра « Виды животных и эволюция» [ ^{34] и} «Экологической генетике» Форда ^[4] . Аналогичные изменения в акцентах можно увидеть у большинства других участников эволюционного синтеза, таких как Стеббинс и Добжански , хотя последний медленно менялся. ^{[3] [35] [36] [37]}

Кимура провел различие между молекулярной эволюцией , в которой, по его мнению, доминируют селективно нейтральные мутации, и фенотипическими признаками, в которых, вероятно, доминирует естественный отбор, а не дрейф. ^[38]

Примеры

Смотрите также

• Портал эволюционной биологии
• Экологический портал

• Фонд Жана Доссе-CEPH
• Однонуклеотидный полиморфизм (SNP)

Ссылки

1. ( греч . πολύ = много и µορφή = форма, фигура, силуэт)
2. Ford EB 1965. Генетический полиморфизм . Faber & Faber, Лондон.
3. Dobzhansky, Theodosius . 1970. Генетика эволюционного процесса . Нью-Йорк : Columbia U. Pr.
4. Форд, ЭБ 1975. Экологическая генетика (4-е изд.). Лондон: Chapman & Hall
5. Шеппард, Филип М. 1975. Естественный отбор и наследственность (4-е изд.) Лондон: Хатчинсон.
6. Ford, EB (1940). «Полиморфизм и таксономия». В Julian Huxley (ред.). The New Systematics . Oxford: Clarendon Pr. стр. 493–513. ISBN 978-1-930723-72-6.
7. Смит, Джон Мейнард. 1998. Эволюционная генетика (2-е изд.). Оксфорд: Oxford U. Pr.
8. Хаксли, Джулиан С. (1955). «Морфизм и эволюция». Наследственность . 9 (1): 1–52. doi : 10.1038/hdy.1955.1 .
9. Леймар, О (июнь 2005 г.). «Эволюция фенотипического полиморфизма: рандомизированные стратегии против эволюционного ветвления». Am Nat . 165 (6): 669–681. doi :10.1086/429566. PMID  15937747. S2CID  8062017.
10. Endler JA 1986. Естественный отбор в дикой природе , стр. 154–163 (таблицы 5.1, 5.2; разделы 5.2, 5.3). Принстон: Princeton U. Press.
11. Ford, EB 1965. "Heterozygous Advantage". В Genetic Polymorphism . Бостон /Лондон: MIT Pr. / Faber & Faber
12. Хедрик, Филип (2011). Генетика популяций. Jones & Bartlett Learning. стр. 104. ISBN 978-0-7637-5737-3.
13. Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Бодмер, Уолтер Фред (1999) [1971]. Генетика человеческих популяций. Курьер. стр. 118–122. ISBN 978-0-486-40693-0.
14. Вайнберг, Роберт А. (Роберт Аллан), 2013 "Биология рака". 2-е издание, Garland Science, Taylor & Francis ISBN 978-0-8153-4219-9 
15. Begon, Townsend, Harper. 2006. Экология: от индивидуумов к экосистемам . 4-е изд., Blackwell, Oxford. ISBN 978-1-4051-1117-1 
16. Нуссбаум, Роберт Л. (2007). Генетика в медицине . Канада: Томпсон и Томпсон. С. 116, 422. ISBN 9781416030805.
17. Sober E. 1984. Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . Чикаго. С. 197.
18. Detlefsen JA; Roberts E. (1921). «Исследования кроссинговера I. Влияние отбора на значения кроссинговера». Журнал экспериментальной зоологии . 32 (2): 333–54. Bibcode : 1921JEZ....32..333D. doi : 10.1002/jez.1400320206.
19. Дарлингтон, CD 1956. Хромосомная ботаника , стр. 36. Лондон: Allen & Unwin .
20. Дарлингтон, К. Д.; Мазер, К. 1949. Элементы генетики , стр. 335–336. Лондон: Allen & Unwin.
21. Чарльзворт, Д.; Б. Чарльзворт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии I. однолокусные модели». Журнал теоретической биологии . 55 (2): 283–303. Bibcode : 1975JThBi..55..283C. doi : 10.1016/s0022-5193(75)80081-6. ISSN  0022-5193. PMID  1207160.
    Charlesworth, D.; B. Charlesworth (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии II. Эволюция супергенов». Журнал теоретической биологии . 55 (2): 305–324. Bibcode :1975JThBi..55..305C. doi :10.1016/s0022-5193(75)80082-8. ISSN  0022-5193. PMID  1207161.
    Charlesworth, D.; B. Charlesworth (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии III. Эволюция доминирования». Журнал теоретической биологии . 55 (2): 325–337. Bibcode :1975JThBi..55..325C. doi :10.1016/s0022-5193(75)80083-x. ISSN  0022-5193. PMID  1207162.
22. Тернер, Дж. Р. Г. 1984. «Мимикрия: спектр вкусовых качеств и его последствия». В RI Vane-Wright, & PR Ackery (ред.), Биология бабочек , гл. 14. «Симпозиумы Королевского энтомологического общества Лондона», сер., № 11. Лондон: Academic Pr.
23. Diver, C. (1929). "Ископаемые записи менделевских мутантов". Nature . 124 (3118): 183. Bibcode :1929Natur.124..183D. doi : 10.1038/124183a0 . S2CID  4067174.
24. Кейн, Артур Дж. 1971. «Цветовые и полосатые морфы в субфоссильных образцах улиток Cepaea ». В книге Р. Крида (ред.), Экологическая генетика и эволюция: эссе в честь Э. Б. Форда . Оксфорд: Blackwell.
25. Стимсон, Джон; Марк Берман (1990). «Вызванный хищниками полиморфизм цвета у Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) на Гавайях». Наследственность . 65 (3): 401–406. doi : 10.1038/hdy.1990.110 .
26. Хатчинсон, Г. Эвелин 1965. Эволюционный театр и эволюционная пьеса . Йель. Ниша: абстрактно населенный гиперобъем: полиморфизм и разнообразие ниш, стр. 66–70.
27. Гудейл, MA; Снеддон, I. (август 1977). «Влияние отвратительности модели на хищничество искусственных подражателей Бейтсу». Animal Behaviour . 25 : 660–665. doi :10.1016/0003-3472(77)90117-8. ISSN  0003-3472. S2CID  53159705.
28. Кук, С. Э.; Вернон, Дженнифер Г.; Бейтсон, Мелисса; Гилфорд, Тим (февраль 1994 г.). «Выбор партнера у полиморфной африканской бабочки-парусника Papilio dardanus: самки, похожие на самцов, могут избегать сексуальных домогательств». Animal Behaviour . 47 (2): 389–397. doi :10.1006/anbe.1994.1053. ISSN  0003-3472. S2CID  53186308.
29. Хелински, Мишель Э. Х.; Харрингтон, Лора К. (1 июня 2012 г.). «Роль мужского домогательства в отношении женской приспособленности к переносчику лихорадки денге — комару Aedes aegypti». Поведенческая экология и социобиология . 66 (8): 1131–1140. doi :10.1007/s00265-012-1365-9. ISSN  0340-5443. PMC 4276144. PMID 25544799  . 
30. Госден, Томас П.; Свенссон, Эрик И. (июнь 2009 г.). «Зависящие от плотности преследования самцов при спаривании, сопротивление самок и мимикрия самцов». The American Naturalist . 173 (6): 709–721. doi :10.1086/598491. ISSN  0003-0147. PMID  19382852. S2CID  35052139.
31. Боулер, П. Дж. 1983. Затмение дарвинизма: антидарвиновские эволюционные теории в десятилетия около 1900 года . Балтимор : Университет Джонса Хопкинса .
32. Боулер, П.Дж. 2003. Эволюция: история идеи (3-е перераб. и доп. ред.) Беркли : Издательство Калифорнийского университета .
33. Cain, Arthur J.; Provine, WB 1991. «Гены и экология в истории». В RJ Berry, et al. (ред.), Гены в экологии: 33-й симпозиум Британского экологического общества . Оксфорд: Blackwell
34. Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Бостон: Гарвардский университет.
35. Стеббинс, Г. Ледьярд 1950. Изменчивость и эволюция растений . Нью-Йорк: Columbia U. Pr.
36. Стеббинс, Г. Ледьярд. 1966. Процессы органической эволюции . ^{[ необходимо разъяснение ]}
37. Добжанский, Феодосий. 1951. Генетика и происхождение видов (3-е изд.). Нью-Йорк: Columbia U. Pr. Обратите внимание на разницу между этим изданием и оригинальным изданием 1937 года.
38. Кимура М. 1983. Нейтральная теория молекулярной эволюции . Кембридж.

Внешние ссылки

• Руководство по морфам рептилий
• Гетеростилия у первоцвета весеннего (Primula veris L.)
• Макнамара, Дон (1998). "Заметки о выращивании алой тигровой моли Callimorpha dominula (L.)". Amateur Entomologists' Society . Получено 15 августа 2006 г.