Деление в биологии — это разделение единого организма на две или более частей и регенерация этих частей в отдельные организмы, напоминающие исходный. Объект, подвергающийся делению, обычно представляет собой клетку , но этот термин может также относиться к тому, как организмы , тела, популяции или виды разделяются на отдельные части. [1] [2] [3] Деление может быть бинарным делением , при котором один организм производит две части, или множественным делением , при котором один организм производит несколько частей.
Сначала реплицируется одна молекула ДНК, затем прикрепляет каждую копию к разным частям клеточной мембраны. Когда клетка начинает разделяться, реплицированные и исходные хромосомы разделяются. Следствием этого бесполого способа размножения является то, что все клетки генетически идентичны, что означает, что они имеют одинаковый генетический материал (за исключением случайных мутаций ). В отличие от процессов митоза и мейоза, используемых эукариотическими клетками, бинарное деление происходит без образования веретенного аппарата на клетке. [ необходима цитата ] Как и в митозе (и в отличие от мейоза), родительская идентичность не теряется.
Фрагментация
FtsZ гомологичен β-тубулину , строительному блоку цитоскелета микротрубочек, используемому во время митоза у эукариот. [5] Считается, что FtsZ является первым белком, локализующимся в месте будущего деления у бактерий, и он собирается в кольцо Z, закрепленное белками, связывающими FtsZ, и определяет плоскость деления между двумя дочерними клетками. [6] [5] MinC и MinD действуют вместе как ингибиторы деления, блокируя образование кольца FtsZ. MinE останавливает активность MinCD в середине клетки, позволяя FtsZ взять на себя бинарное деление. [7]
Более конкретно, происходят следующие шаги:
Бактерия до бинарного деления — это бактерия, у которой ДНК плотно скручена.
ДНК бактерии раскручивается и удваивается.
ДНК растягивается к разным полюсам бактерии, увеличивая ее размер и готовясь к разделению.
Рост новой клеточной стенки начинает разделять бактерию (запускается полимеризацией FtsZ и образованием «Z-кольца») [8]
Новая клеточная стенка ( перегородка ) полностью развивается, что приводит к полному разделению бактерии.
Новые дочерние клетки имеют плотно скрученные стержни ДНК, рибосомы и плазмиды ; теперь это совершенно новые организмы.
Исследования бактерий, созданных так, чтобы не производить клеточную стенку, называемых бактериями L-формы , показывают, что FtsZ требует клеточной стенки для работы. Мало что известно о том, как делятся бактерии, которые естественным образом не выращивают клеточную стенку, но считается, что это напоминает процесс почкования L-формы, похожий на процесс деления экструзии и разделения. [9] [10]
Скорость FtsZ-зависимого деления
Бинарное деление, как правило, быстрое, хотя его скорость варьируется между видами. Для E. coli клетки обычно делятся примерно каждые 20 минут при 37 °C. [11] Поскольку новые клетки, в свою очередь, будут подвергаться бинарному делению самостоятельно, время, необходимое для бинарного деления, также является временем, необходимым бактериальной культуре для удвоения количества содержащихся в ней клеток. Поэтому этот период времени можно назвать временем удвоения . Некоторые виды, отличные от E. coli, могут иметь более быстрое или медленное время удвоения: некоторые штаммы Mycobacterium tuberculosis могут иметь время удвоения около 100 часов. [12] Рост бактерий ограничивается такими факторами, как доступность питательных веществ и доступное пространство, поэтому бинарное деление происходит с гораздо более низкой скоростью в бактериальных культурах, как только они входят в стационарную фазу роста.
В археях
Thermoproteota (ранее Crenarchaeota ) не обладают ни клеточной стенкой, ни механизмом FtsZ. Они используют примитивную версию эукариотической системы ESCRT -III (также известной как Cdv ), чтобы манипулировать мембраной для разделения, в частности, входя в середину двух будущих дочерних клеток. [13] [10] Euryarchaeota используют FtsZ, как это делают бактерии. [5] [14]
Деление органелл
Некоторые органеллы в эукариотических клетках размножаются с помощью бинарного деления. Митохондриальное деление часто происходит внутри клетки, даже когда клетка не находится в активном процессе митоза, и необходимо для регуляции метаболизма клетки . [15] Все хлоропласты и некоторые митохондрии (не у животных), обе органеллы, полученные в результате эндосимбиоза бактерий, также используют FtsZ подобно бактериям. [5] [16]
Типы бинарного деления
Бинарное деление в организмах может происходить четырьмя способами: нерегулярным , продольным , поперечным или косым . Например:
Нерегулярный: При этом делении цитокинез может происходить в любой плоскости, но он всегда перпендикулярен плоскости кариокинеза (деления ядра). Например, амеба .
Продольный: Здесь цитокинез происходит вдоль продольной оси, например, у жгутиконосцев, таких как эвглена .
Наклонный: При этом типе бинарного деления цитокинез происходит наклонно. Пример Ceratium .
Бинарное деление означает «разделение надвое». Это самый простой и распространённый способ бесполого размножения.
Множественное деление
Деление простейших
Множественное деление на клеточном уровне происходит у многих простейших , например, споровиков и водорослей . Ядро родительской клетки делится несколько раз путем амитоза , образуя несколько ядер. Затем цитоплазма разделяется, создавая несколько дочерних клеток. [17] [18] [19]
Некоторые паразитические одноклеточные организмы подвергаются процессу, похожему на множественное деление, чтобы произвести многочисленные дочерние клетки из одной родительской клетки. Было замечено, что изоляты человеческого паразита Blastocystis hominis начинают такой процесс в течение 4-6 дней. [20] Клетки паразита рыб Trypanosoma borreli также участвуют как в бинарном, так и в множественном делении. [21]
Деление апикомплексов
У апикомплексов , типа паразитических простейших, множественное деление, или шизогония , проявляется либо как мерогония , спорогония , либо как гаметогония . Мерогония приводит к образованию мерозоитов , представляющих собой множественные дочерние клетки, которые возникают внутри одной и той же клеточной мембраны; [22] [23] спорогония приводит к образованию спорозоитов , а гаметогония — к образованию микрогамет .
Деление зеленых водорослей
Зелёные водоросли могут делиться на более чем две дочерние клетки. Точное количество дочерних клеток зависит от вида водорослей и является эффектом температуры и света. [24]
Некоторые простейшие размножаются еще одним механизмом деления, называемым плазмотомией . При этом типе деления многоядерный взрослый родитель подвергается цитокинезу, образуя две многоядерные (или ценоцитарные ) дочерние клетки. Полученные таким образом дочерние клетки подвергаются дальнейшему митозу.
Фрагментация в многоклеточных или колониальных организмах является формой бесполого размножения или клонирования, где организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот метод размножения обычно известен как деление . [28]
Деление населения
Любое разделение одной популяции особей на отдельные части можно считать делением. Популяция может подвергнуться процессу деления по разным причинам, включая миграцию или географическую изоляцию. Поскольку деление приводит к генетической изменчивости в недавно изолированных, меньших популяциях, деление популяции является предшественником видообразования . [ 29] [30]
^ Карлсон Б. М. (2007). Принципы регенеративной биологии . Elsevier Academic Press. стр. 379. ISBN 978-0-12-369439-3.
^ Boulay R, Galarza JA, Chéron B, Hefetz A, Lenoir A, van Oudenhove L, Cerdá X (ноябрь 2010 г.). «Внутривидовая конкуренция влияет на размер популяции и распределение ресурсов у муравья, расселяющегося путем деления колонии». Ecology . 91 (11): 3312–21. doi :10.1890/09-1520.1. hdl : 10261/63368 . PMID 21141192.
^ Хаббелл С. (2003). «Способы видообразования и продолжительность жизни видов в условиях нейтралитета: ответ на комментарий Роберта Э. Риклефса». Oikos . 100 (1): 193–199. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x.
^ "Двоичное деление - определение, шаги и примеры". Биологический словарь . Получено 2 августа 2024 г.
^ abcd Margolin W (ноябрь 2005 г.). «FtsZ и деление прокариотических клеток и органелл». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 6 (11): 862–71. doi :10.1038/nrm1745. PMC 4757588. PMID 16227976 .
^ "9.1 Как растут микробы". Микробиология . OpenStax. ISBN978-1-947172-23-4.
^ Левин PA, Шим JJ, Гроссман AD (ноябрь 1998 г.). «Влияние minCD на положение кольца FtsZ и полярную септацию в Bacillus subtilis». Журнал бактериологии . 180 (22): 6048–51. doi : 10.1128/JB.180.22.6048-6051.1998. PMC 107683. PMID 9811667.
^ "Двоичное деление: шаги, типы, примеры (против митоза)". Microbe Notes . Получено 2 августа 2024 г. .
^ Leaver M, Dominguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J (февраль 2009). «Жизнь без стенки или машины разделения в Bacillus subtilis». Nature . 457 (7231): 849–53. Bibcode :2009Natur.457..849L. doi :10.1038/nature07742. PMID 19212404. S2CID 4413852.
^ аб Бернандер Р., Эттема Т.Дж. (декабрь 2010 г.). «Деление клеток без FtsZ у архей и бактерий». Современное мнение в микробиологии . 13 (6): 747–52. дои :10.1016/j.mib.2010.10.005. ПМИД 21050804.
^ Сезонов Г., Жозело-Пти Д., Д'Ари Р. (декабрь 2007 г.). «Физиология кишечной палочки в бульоне Лурия-Бертани». Журнал бактериологии . 189 (23): 8746–9. дои : 10.1128/JB.01368-07. ПМК 2168924 . ПМИД 17905994.
^ North RJ, Izzo AA (июнь 1993 г.). «Вирулентность микобактерий. Вирулентные штаммы Mycobacteria tuberculosis имеют более быстрое время удвоения in vivo и лучше оснащены для сопротивления функциям макрофагов, подавляющим рост, в присутствии и отсутствии специфического иммунитета». Журнал экспериментальной медицины . 177 (6): 1723–33. doi :10.1084/jem.177.6.1723. PMC 2191059. PMID 8496688 .
^ Сэмсон Р.Ю., Белл С.Д. (ноябрь 2009 г.). «Древние ESCRT и эволюция бинарного деления». Тенденции в микробиологии . 17 (11): 507–13. doi :10.1016/j.tim.2009.08.003. PMID 19783442.
^ Макарова КС, Ютин Н, Белл СД, Кунин ЕВ (октябрь 2010 г.). «Эволюция разнообразных систем деления клеток и образования везикул у архей». Nature Reviews. Microbiology . 8 (10): 731–41. doi :10.1038/nrmicro2406. PMC 3293450 . PMID 20818414.
^ van der Bliek AM, Shen Q, Kawajiri S (июнь 2013 г.). «Механизмы деления и слияния митохондрий». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 5 (6): a011072. doi :10.1101/cshperspect.a011072. PMC 3660830. PMID 23732471 .
^ Leger MM, Petrů M, Žárský V, Eme L, Vlček Č, Harding T, et al. (август 2015 г.). «Предковая бактериальная система деления широко распространена в эукариотических митохондриях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10239–46. Bibcode : 2015PNAS..11210239L. doi : 10.1073/pnas.1421392112 . PMC 4547283. PMID 25831547 .
^ Britannica Educational Publishing (2011). Грибы, водоросли и простейшие. Rosen Publishing Group. ISBN978-1-61530-463-9. Получено 21.12.2016 .
^ Пураник П., Бхате А. (2007). Формы и функции животных: Беспозвоночные. Саруп и сыновья. ISBN978-81-7625-791-6. Получено 21.12.2016 .
^ Suresh K, Howe J, Ng GC, Ho LC, Ramachandran NP, Loh AK и др. (1994). «Метод бесполого размножения, подобный множественному делению, у Blastocystis hominis». Parasitology Research . 80 (6): 523–7. doi :10.1007/BF00932701. PMID 7809004. S2CID 20368420.
^ Pecková H, Lom J (1990). «Рост, морфология и деление жгутиконосцев рода Trypanoplasma (Protozoa, Kinetoplastida) in vitro». Parasitology Research . 76 (7): 553–8. doi :10.1007/BF00932559. PMID 2217113. S2CID 23222953.
^ Маргулис Л. , Маккханн Х.И., Олендзенски Л. (1993). Иллюстрированный глоссарий протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспор, водных плесеней, слизевиков и других протоктистов. Jones & Bartlett Learning. ISBN978-0-86720-081-2. Получено 21.12.2016 .
^ Бишова К, Захледер В (июнь 2014 г.). «Регуляция клеточного цикла у зеленых водорослей, делящихся множественным делением». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2585–602. doi : 10.1093/jxb/ert466 . PMID 24441762.
^ Angert ER (март 2005 г.). «Альтернативы бинарному делению у бактерий». Nature Reviews. Microbiology . 3 (3): 214–24. doi :10.1038/nrmicro1096. PMID 15738949. S2CID 8295873.
^ Angert ER, Losick RM (август 1998 г.). «Размножение споруляцией у симбионта морской свинки Metabacterium polyspora». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (17): 10218–23. Bibcode : 1998PNAS...9510218A. doi : 10.1073/pnas.95.17.10218 . PMC 21488. PMID 9707627.
^ Rippka R, Deruelles J, Waterbury JB, Herdman M, Stanier RY (1 марта 1979 г.). «Общие назначения, истории штаммов и свойства чистых культур цианобактерий». Микробиология . 111 (1): 1–61. doi : 10.1099/00221287-111-1-1 .
^ Скольд Х.Н., Обст М., Скольд М., Окессон Б (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных». Ринкевич Б., Матранга В. (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Спрингер. п. 125. ИСБН978-90-481-2766-5. Получено 21.12.2016 .
^ Whitlock MC (май 1994). «Деление и генетическая дисперсия среди популяций: меняющаяся демография популяций вильчатых грибных жуков». The American Naturalist . 143 (5): 820–829. doi :10.1086/285634. JSTOR 2462878. S2CID 84880989.