Стайный охотник или социальный хищник — это хищное животное , которое охотится на свою добычу , работая вместе с другими членами своего вида . [1] Обычно животные, охотящиеся таким образом, тесно связаны между собой, и за исключением шимпанзе, у которых обычно охотятся только самцы, все особи в семейной группе вносят свой вклад в охоту. Когда охотничье сотрудничество происходит между двумя или более видами, обычно используется более широкий термин « совместная охота» .
Известный стайный охотник — серый волк ; люди также могут считаться стайными охотниками. Другие млекопитающие, охотящиеся стаями, включают шимпанзе , дельфинов , таких как косатки , львы , карликовые и полосатые мангусты , и пятнистые гиены . Птичьи социальные хищники включают ястреба Харриса , мясников , три из четырех видов кукабарры и многих шлемоносных сорокопутов . Другие стайные охотники включают муравьев-кочевников , золотисто-седловых барабулей [2] и иногда крокодилов [3] .
Стайная охота обычно связана с кооперативным размножением , и ее концентрация в афротропической области является отражением этого. [4] Большинство стайных охотников встречаются в южноафриканских саваннах , с заметным отсутствием в тропических лесах и, за исключением волка и койота , в более высоких широтах . [4] Считается, что либо на древних и бедных почвах южноафриканской саванны отдельные хищники не могут найти достаточно пищи, [5] либо что присущая окружающей среде непредсказуемость из-за событий ENSO или IOD означает, что в очень плохих условиях будет невозможно вырастить молодняк, необходимый для предотвращения сокращения популяции из-за смертности взрослых особей. Также утверждается, что большая площадь Африки, состоящая из сплошной плоской и открытой местности, которая была еще более обширной, когда тропические леса сокращались во время ледниковых периодов четвертичного периода, могла способствовать тому, что стайная охота стала гораздо более распространенной, чем на любом другом континенте. [6]
Около 80–95% плотоядных животных ведут одиночный образ жизни и охотятся в одиночку; остальные, включая львов , [7] диких собак , [8] пятнистых гиен , [9] шимпанзе , [10] и людей, охотятся сообща, по крайней мере, некоторое время. [11] Совместная охота также была задокументирована у хищных птиц [12] и крупных морских позвоночных, таких как груперы и мурены . [1] Совместная охота связана с социальной организацией видов животных и эволюцией социальности и, таким образом, обеспечивает уникальную перспективу для изучения группового поведения. [13] [14] Некоторые нептичьи тероподовые динозавры могли демонстрировать стайное поведение. [15] [16] [17]
.jpg/1280px-Transient_Orcas_(3727711709).jpg){kind=spacer}
Для понимания того, как может развиваться кооперативная охота, необходимо рассмотреть обстоятельства, которые сделают ее полезной.
В 1988 году экологи Крейг Пакер и Лор Раттан исследовали задокументированные случаи кооперативной охоты, чтобы создать игровую теоретическую модель, объясняющую, при каких обстоятельствах может развиваться кооперативная охота. В их модели особи могут использовать одну из четырех стратегий охоты: [14]
Каждая из этих стратегий имеет определенную эффективность, зависящую от размера и количества добычи, которую можно поймать во время охоты. [14]
Модель показывает, что совместная охота на одну крупную добычу является эволюционно стабильной стратегией (ESS) — стратегией, которую принимает особь, потому что неспособность сделать это снижает ее приспособленность — только когда одиночная охота намного менее эффективна. Обычно это происходит из-за того, что вид добычи слишком велик, чтобы его мог убить один хищник, что означает, что эффективность охоты низкая, а стоимость охоты высокая. В этом случае повышенная выгода в эффективности охоты от сотрудничества должна компенсировать раздел доступного мяса между кооператорами. Кроме того, кооперативно охотящиеся группы подвержены вторжению обманщиков и падальщиков, которые избегают недостатков охоты, поэтому дополнительная выгода от кооперативной охоты также должна перевешивать эти издержки. В противном случае обман и падальщичество также могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Доля этих стратегий увеличивается в более крупных группах, поскольку для участия в убийстве требуется только определенное количество особей, что позволяет другим получать прямую выгоду, не участвуя в охоте. [14]
Когда вид охотится на одну добычу, достаточно маленькую, чтобы быть монополизированной особью, кооперативная охота редко когда-либо является ЭСС, поскольку члены группы по сути все конкурируют за одну еду. Если только эффективность отслеживания и поимки индивидуальной добычи не является чрезвычайно низкой, то доминирующей стратегией всегда является одиночная охота, поскольку одиночкам не нужно делиться своей добычей. Мошенники и падальщики никогда не преуспевают в этой ситуации, поскольку первоначальный захватчик монополизирует всю еду. Модель предсказывает, что единственный способ, которым кооперативная охота является ЭСС для одной небольшой добычи, — это если хищники уже ограничены жизнью в группах, поэтому они должны делиться тем, что добывают, чтобы поддерживать стабильность группы. [14]
С другой стороны, кооперативная охота всегда является ЭСС при нападении на множественную добычу, как большую, так и маленькую. Это связано с тем, что кооперативам больше не нужно платить за раздел мяса, если каждый из них может убить свою добычу. Другое преимущество заключается в том, что когда добыча достаточно велика, ее можно разделить между кооператорами, если один из членов не смог убить. Более того, обманщики и падальщики преуспевают только тогда, когда затраты на охоту очень высоки, так как они отказываются от возможности добыть свою собственную добычу. В этих частях модели кооперативная охота всегда выгодна, пока есть некоторая форма увеличения чистой эффективности по сравнению с одиночной охотой. Однако в своем исследовании Пакер и Раттан обнаружили очень мало примеров этого явного преимущества перед одиночными. Они пришли к выводу, что кооперативная охота в ситуациях с множественной добычей, скорее всего, является результатом уже существующих социальных связей, а не эволюционной адаптации , но что такое охотничье поведение по-прежнему важно для установления социальной структуры группы. [14]
В 1994 году Кристоф Бёш свел модель Пэкера и Раттана к двум основным условиям и добавил важный третий компонент, основанный на его исследовании шимпанзе ( Pan troglodytes ) в национальном парке Таи в Кот-д'Ивуаре :
Любопытно, что среди самок шимпанзе Тай мошенничество стало ЭСС, поскольку с охотой связано значительно больше расходов, включая риск падения детенышей с деревьев и нанесения им травм. Поэтому самкам выгодно быть наблюдателями, а не охотиться; на самом деле, стратегия самцов позволяет стратегии самок быть стабильной, при условии, что самцы обеспечивают своих партнерш-самок едой.
С другой стороны, у шимпанзе из национального парка Гомбе-Стрим в Танзании кооперативная охота не является стабильной стратегией. Взаимодействие хищника и жертвы у шимпанзе Гомбе отличается таким образом, что это помешало развитию кооперативной охоты. Шимпанзе из Таи и Гомбе охотятся на маленьких красных колобусов , которые живут на деревьях; однако деревья в Гомбе намного меньше, поэтому одному шимпанзе очень легко поймать свою добычу. В Таи деревья намного выше (примерно на 30–40 метров), и поэтому требуется больше усилий, чтобы поймать добычу. Такое различие в высоте способствовало бы развитию кооперативной охоты в Таи (где несколько шимпанзе могут помогать друг другу), но не в Гомбе (где выгоды от кооперативной охоты не перевешивают издержки дележа мяса). Фактически, охотники-одиночки получают гораздо больше мяса, чем кооперативные охотники в популяции Гомбе. Поэтому вполне вероятно, что совместная охота развилась в Таи как ответ на более сложное распределение обезьян на более высоких деревьях.
Приведенные выше результаты свидетельствуют о том, что социальная жизнь у шимпанзе может не быть необходимой предпосылкой для эволюции кооперативной охоты; вместо этого решающим определяющим фактором является распределение ресурсов.
Распределение видов добычи часто является определяющим фактором того, охотятся ли популяции совместно. Когда добыча в изобилии по всей среде обитания, совместная охота не является эффективной стратегией. [9] Одиночные охотники могут легко найти пищу самостоятельно и не делиться своей добычей. Этот случай возникает, когда добыча достаточно мала, чтобы ее могла поймать особь. Напротив, когда участки добычи сосредоточены на небольших участках среды обитания, хищники, скорее всего, будут жить группами, координировать крупные атаки и убивать больше добычи. [9] Эта стратегия иллюстрирует важность группового проживания в установлении совместных охотничьих усилий. В этом отношении совместная охота является не только функцией вида, но и его среды. Следовательно, совместная охота, скорее всего, развилась в районах с редким распределением добычи, и модели этого поведения, вероятно, будут меняться в зависимости от сезонных колебаний доступных ресурсов. [7]
Даже виды, которые обычно демонстрируют одиночное охотничье поведение, как было показано, участвуют в кооперативной охоте, когда распределение добычи затрудняет достижение успеха для одиночных охотников. Например, соколы -апломадо обычно охотятся в одиночку, когда ищут насекомых , так как эта охота проста, и этих насекомых легко найти. Однако соколы-апломадо обычно охотятся кооперативно, когда преследуют мелких грызунов и птиц , так как эта охота длительна и требует высокоскоростного преследования. Таким образом, переход к кооперативной охоте часто зависит от распределения ресурсов у определенных видов. [12]
Когда ресурсы распределены таким образом, что поддерживают групповое проживание, популяции могут формировать социальные группы. Совместная охота часто является основной чертой этих групп, и это одна из основных основ эволюции социальности в отряде Carnivora . [9] Хотя альтернативные теории пришли к выводу, что совместная охота может быть не таким важным фактором социальности, как разделение территории и взаимная защита потомства , они все же согласны с тем, что она играет важную роль в развитии социальных групп. [7] Например, в результате совместной охоты соколы-апломадо вместе защищают гнездо и делятся пищей с потомством после охоты. [12] Таким образом, совместная охота, как оказалось, удерживает определенные социальные группы вместе, поскольку в определенных ситуациях охотиться в одиночку может быть невыгодно. Будущие исследования могут количественно оценить вклад совместной охоты в эволюцию социальности, поскольку в настоящее время трудно установить, насколько совместная охота является причиной или следствием социального поведения.
Когда окружающая среда позволяет, совместная охота может предоставить видам ряд адаптивных преимуществ, которые обычно недоступны при одиночной охоте.
У общественных плотоядных животных есть две основные цели кооперативной охоты: уничтожение крупных видов добычи с помощью скоординированных усилий и последующая защита их добычи от падальщиков. [9] Общей целью кооперативной охоты является координация разделения матери и ее потомства, что облегчает убийство, которое не может сделать одинокий охотник. Кооперативная охота также важна для видов, которые охотятся на более крупных животных, таких как африканские охотничьи собаки , поскольку она позволяет им совершать убийство более безопасным и эффективным способом. После того, как убийство совершено, охотники ограничивают доступ к мясу для тех, кто участвует в охоте, чтобы защитить свою пищу от падальщиков. Это касается как строго видов, питающихся падалью, так и членов их собственного вида, которые не участвуют в охоте. Таким образом, кооперативная охота дает адаптивные преимущества, предоставляя видам средства для совершения более эффективных убийств и гарантируя, что они получат максимально возможное количество пищи из своей добычи.
Еще одним преимуществом кооперативной охоты является то, что нападение в группе дает больше возможностей убить добычу до того, как она рассеется и убежит. [9] Также существует вероятность сбить с толку виды добычи, так что они могут столкнуться с другим охотником, приближающимся с другого направления. Групповые атаки особенно выгодны, когда добыча живет концентрированными группами, поскольку охотникам трудно отслеживать добычу на территориях за пределами предпочтительной среды обитания.
Более высокая успешность в захвате добычи была продемонстрирована у диких собак, [8] дельфинов-афалин и других китообразных , [18] соколов и фосс из-за совместной охоты. Например, соколы-апломадо увеличивают свою эффективность захвата при охоте парами, потому что пары в два раза успешнее, чем охота в одиночку. [12] В результате, высокий общий показатель успешности совместной охоты приводит к более высокому потреблению мяса на душу населения даже в больших группах. [19]
Многие популяции, способные формировать кооперативные охотничьи группы, не обязательно могут это делать, если их группа слишком мала или слишком велика для того, чтобы такое поведение было благоприятным. Размер группы является важным индикатором конкретных случаев кооперативной охоты, поскольку добыча должна быть достаточно большой, а охотничья группа достаточно маленькой, чтобы обеспечить достаточно пищи для всех особей. Другим важным соображением является то, что когда группы становятся больше, существует большая вероятность того, что особи будут заниматься мошеннической стратегией. Если в группе постоянно слишком много мошенничества, особи предпочтут охотиться в одиночку, чтобы им не приходилось делиться своей едой с нахлебниками .
Могут быть издержки, которые устанавливают верхний предел размера группы. [20] Чистая выгода увеличивается в зависимости от размера стаи, так как больше животных в группе теоретически могут получить больше мяса. Однако в случае с африканскими дикими собаками исследователи обнаружили, что наиболее распространенный размер группы не был размером группы, который максимизировал чистую выгоду. [20] Вместо этого, поскольку более крупные стаи должны путешествовать дальше, чтобы получить больше пищи, существуют расходы на перемещение, связанные с большими группами. Таким образом, африканские дикие собаки оптимизируют более подходящую валюту: количество мяса, полученного на собаку за пройденный километр, вместо количества мяса, полученного на собаку в день, поскольку последнее не учитывает затраты на охоту. Это исследование успешно демонстрирует, что различные экологические переменные ответственны за разницу в оптимальном размере группы среди кооперативно охотящихся животных.
Разделение труда, когда каждый член команды выполняет подзадачу для достижения цели, встречается у многих видов. Было показано, что животные, которые добывают пропитание и охотятся совместно в группах, часто принимают специализированные роли во время охоты , которые могут значительно различаться у разных видов. Разделение труда среди видов, которые охотятся совместно, происходит в континууме, начиная от видов, у которых особи никогда не дифференцируются на определенные роли, до видов, у которых особи специализируются на различных ролях, которые они всегда выполняют на протяжении всей своей жизни.
Африканские дикие собаки участвуют в интенсивной церемонии сбора перед охотой. Ее функция заключается в том, чтобы гарантировать, что все члены бдительны и готовы к охоте. Затем они все вместе бегут рысью и участвуют в погоне, во время которой они преследуют и изводят добычу. Вместо того, чтобы немедленно атаковать добычу, что может привести к тому, что мелкая добыча немедленно убежит, а крупная сформирует оборонительное колесо и нападет, собаки формируют оборонительную формацию. Несмотря на их скоординированное формирование, у этого вида нет четкой ролевой специализации, поскольку все особи выполняют по сути одну и ту же функцию. [8]
Сотрудничество между волками в стае наиболее заметно в их охотничьей стратегии и является весьма эффективным. Стая волков может преследовать стадо лосей, карибу или другой крупной добычи в течение нескольких дней, высматривая животное, которое проявляет какие-либо признаки слабости, прежде чем сделать свой ход. На открытых территориях волки могут предварять охоту групповыми церемониями, включающими стояние нос к носу и виляние хвостами. После завершения охоты стая направляется к добыче, преследуя ее, а затем окружая ее. [21] После начала атаки у волков есть определенные роли в охоте, основанные на возрасте, поле и социальном положении, а также на их особом опыте и способностях. Самые молодые волки часто не делают ничего, кроме как наблюдают и учатся со стороны. Быстрые, легкого телосложения самки часто берут на себя роль стада, бросаясь вперед и назад перед добычей, вызывая замешательство и не давая ей сбежать. Более медленные, но более сильные самцы способны более агрессивно и быстро свалить крупное животное. [22]
Соколы-апломадо следят за перемещениями друг друга во время охоты. Самцы и самки всегда выполняют одну и ту же задачу в любой ситуации. Они начинают, сидя вместе, и самцы инициируют и издают резкий «чирикающий» вокал, чтобы дать сигнал самке последовать их примеру. Преследуя птиц на земле, самки следуют прямо за птицами в кустах, а самцы пикируют сверху, чтобы убить. В этих парах самцам и самкам последовательно назначается определенная роль. [12]
Специализация индивидуальных ролей также наблюдалась у дельфинов-афалин. Афалины образуют группы от трех до шести особей. Один дельфин выступает в роли «водителя» и гонит рыбу по кругу к «барьерным дельфинам», которые плотно сгруппированы вместе, образуя барьер. Водитель выполняет удары хвостом, чтобы заставить рыбу подпрыгнуть в воздух. Когда рыба начинает подпрыгивать, водитель движется рядом с барьерными дельфинами, которые все ловят рыбу в воздухе открытыми ртами. Стефани Газда и коллеги предсказывают, что эта ролевая специализация чаще встречается у морских, чем у наземных животных из-за более высокой изменчивости разнообразия добычи, биомассы и подвижности хищников в океане . [18] Одним из конкретных типов кооперативного поведения при кормлении является кормление грязевыми кольцами .
.jpg/1280px-DOLPHIN_FIGURE_(1).jpg)
Кооперативная стратегия охоты у львов основана на группах из трех-семи особей, разделенных на две узкоспециализированные роли, центры и крылья, которые координируют свои движения, чтобы окружить и заманить добычу в засаду. В линии львов внешние особи, также известные как крылья, сначала выбегают в стороны от предполагаемой цели, в то время как центр находится в засадной позиции. Когда крылья медленно окружают свою цель, они гонят добычу к ожидающему центру — часто одному из более старых и тяжелых особей в группе — который затем набрасывается, чтобы убить. Каждая особь в группе учится своей предпочтительной роли в молодости, будь то центр или крыло. Детеныш не обязательно занимает ту же позицию, что и его мать, поскольку он учится, наблюдая за другими львицами в прайде. Было также показано, что особи занимают позиции, отличные от их естественного места, в зависимости от того, заняла ли уже другая особь их роль. Несмотря на эту пластичность, успех охоты является наибольшим, когда каждая особь в группе может выполнять свою специализированную роль. [23]
В Taï, шимпанзе, особи участвуют в качестве водителя, блокировщика, преследователя или засадчика. Водители следуют за добычей, не пытаясь ее догнать. Блокировщики располагаются на дереве, чтобы блокировать продвижение добычи. Преследователи быстро движутся за добычей, чтобы догнать ее. Наконец, засадчики предвидят путь побега добычи достаточно заблаговременно, чтобы заставить ее вернуться к преследователям или спуститься в нижний полог. Считается, что блокировка и засада требуют гораздо больших когнитивных усилий для предвидения будущих движений добычи, и поэтому они вознаграждаются большей долей мяса после успешной охоты. Эти две роли положительно коррелируют с возрастом шимпанзе, поскольку когнитивная функция, необходимая для выполнения этих задач, как полагают, увеличивается с возрастом. Кроме того, особи могут менять роли во время одной и той же охоты или сохранять свою одну и ту же роль в течение всего процесса. [24]
Фосса ( Cryptoprocta ferox ) — первый задокументированный пример кооперативной охоты у одиночных видов, поскольку фоссы — одни из наименее социальных хищников. [13] Фосса — самый крупный представитель мадагаскарских эвплерид . Они плотоядны, питаются в основном мелкими лемурами и тенреками . Размер добычи мог иметь важное значение для эволюции кооперативной охоты у фоссы, поскольку один из их основных источников добычи (более крупные лемуры) недавно вымер. Более крупные лемуры (20–120 фунтов), такие как гигантские ленивые лемуры, были в изобилии на Мадагаскаре до 500–1500 лет назад. [13] Кооперативная охота была обычным явлением для добычи добычи такого размера. Однако, поскольку вымирание произошло относительно недавно, кооперативная охота могла сохраняться даже после того, как размер их добычи уменьшился.
Было показано, что пауки-стегодифиды (род Stegodyphus ) действуют сообща, чтобы ловить и собирать виды насекомых-жертв. [14] Эти социальные паукообразные сотрудничают как путем плетения общих сетей, на которых ловят добычу, так и путем совместного перемещения для ловли крупной добычи в поле, например, кузнечиков. [25] Эти пауки не монополизируют определенные части сети, то есть любая особь может использовать различные места, чтобы поджидать добычу. Когда добыча поймана в поле, обычно требуется, чтобы по крайней мере два паука принесли ее обратно в гнездо, чтобы разделить ее между остальной частью колонии.
Исследования в деревне Ламалера в Индонезии показали, как кооперативная охота может развиваться в доиндустриальных обществах. Эта деревня полагается на традиционные методы охоты на китов для своего существования. [11] Поскольку для охоты на китов требуется более одного человека, жителям деревни выгодно охотиться сообща. Мужчины-охотники сотрудничают либо как члены команды, либо как члены корпорации, либо как ремесленники. Каждый выполняет разные обязанности и получает разную долю китового мяса. Альвард вторит другим исследованиям, предполагая, что эти общие нормы распределения мяса поддерживают кооперативную охоту и предотвращают рост числа мошенников. [11]
Это исследование также подробно описывает важность биологического родства в кооперативной охотничьей группе. Отбор родственников благоприятствует чертам или поведению, которые способствуют выживанию родственников. В Ламалере только родственники, которые имеют одну и ту же родословную (которые все произошли от родственников мужского пола или все произошли от родственниц женского пола), охотятся вместе. Исследователи предполагают, что это позволяет однозначно идентифицировать родство других членов группы.
Исследования, проведенные Владимиром Динетсом, показали, что крокодилы регулярно участвуют в кооперативном охотничьем поведении, включая высокоорганизованные охотничьи загоны. Поведение, отмеченное Динетсом, включает формирование плотных «шариков приманки» при охоте на рыбу и способность предвидеть местоположение и действия других крокодилов, не будучи в состоянии увидеть их для засады. Динетс предполагает, что это может сделать крокодилов одной из немногих групп животных, которые могут сотрудничать такими сложными способами. [26]
Групперы ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) и гигантские мурены ( Gymnothorax javanicus ) предоставляют убедительные доказательства межвидовой кооперативной охоты. Групперы посещают мурен в местах их отдыха и подают визуальные сигналы (например, покачивание головой), чтобы привлечь мурен к охоте. Эти ассоциации не являются случайными и, по-видимому, мотивированы уровнем голода групперов. Групперы могли захватывать добычу в пять раз быстрее в присутствии мурен, потому что угри могли пробираться через расщелины и загонять добычу в угол; кроме того, мурены, которые охотились в одиночку, никогда не добивались успеха, потому что рядом не было групера, который мог бы привести их к добыче. Таким образом, успех охоты групперов и гигантских мурен выше для обоих видов, чем при охоте в одиночку. [1] [27]
Иногда считается, что кооперативная охота отражает продвинутые когнитивные процессы , такие как предвидение , планирование и теория разума [28], и включает в себя сложную коммуникацию между охотниками. [29] Однако несколько линий доказательств указывают на то, что многие примеры кооперативной охоты основаны на простых принципах [30] и могут наблюдаться у видов без большого мозга или продвинутых когнитивных способностей. [31] Тем не менее, кооперативная охота происходит на разных уровнях сложности, и самые продвинутые уровни могут отражать более высокий уровень когнитивных способностей. [32] Кроме того, частая и успешная стайная охота может зависеть от более высокого уровня социальной гармонии, сложности или интеллекта, что может способствовать согласованным групповым действиям. [33] В целом, по этой теме собрано не так много данных, и новые технологии и оборудование могут позволить собрать достаточно наблюдений, чтобы ответить на эти вопросы. [34]
Было замечено, что многие виды, включая пауков, охотятся группами. [28] Однако сам по себе факт убийства и совместного использования добычи несколькими животными не указывает на какой-либо уровень продвинутой координации. Чтобы различать разные уровни кооперативной охоты, Бош и Бош [32] разработали схему категоризации групповой охоты:
Было замечено , что различные социальные плотоядные животные, такие как волки , львы и африканские дикие собаки, действуют на уровне координации и иногда сотрудничества [28] , в то время как некоторые популяции шимпанзе , как было замечено, часто сотрудничают, выполняя несколько различных ролей. [35]
Хотя легко приписать сложные когнитивные процессы животным, охотящимся скоординированно, это, по-видимому, сложное поведение можно объяснить с точки зрения более простых умственных операций. Например, утверждается, что тактика охоты волков, которая включает в себя рассредоточение и окружение добычи, была воспроизведена в компьютерной симуляции, где волки были запрограммированы с двумя простыми правилами: (1) Подойти на минимально безопасное расстояние от добычи (2) Как только это расстояние будет достигнуто, отойти от партнеров по охоте. Также утверждается, что засада была представлена в этой симуляции волками, которые начинают случайным образом в разных местах. [30] [36] Эта симуляция соответствует уровню сложности координации , оставляя открытым вопрос о когнитивных процессах, необходимых для сотрудничества .
Другой аргумент состоит из наблюдений, что несколько животных, которые обычно не считаются когнитивно сложными, были замечены в охоте кооперативно, а в некоторых случаях и совместно. Например, было замечено, что групер привлекает гигантских мурен к совместной охоте, где их взаимодополняющие стратегии охоты увеличивают успех кормления обоих. [31] [37] Жесты, выполняемые групером, соответствуют критериям референтного жеста , сигнального поведения, ранее наблюдавшегося только у людей , человекообразных обезьян и воронов . [38] Кроме того, кооперативная и совместная охота была замечена у других маловероятных кандидатов, таких как крокодилы [39] [40] и кубинские удавы . [ необходима ссылка ]
Используя моделирование ИИ, исследовательская группа из Нагойского университета под руководством Казуши Цуцуи обнаружила, что кооперативное охотничье поведение можно надежно предсказать с помощью стимуляции обучения с подкреплением , типа обучения, распространенного среди животных с более низким уровнем когнитивной сложности. [41] Они пришли к выводу, что «сложная координация может быть достигнута посредством относительно простого процесса принятия решений по сопоставлению наблюдений и действий посредством зависящих от расстояния внутренних представлений, сформированных предыдущим опытом».
В отличие от социальных плотоядных, которые обычно охотятся сообща и лишь изредка берут на себя дополнительные роли, шимпанзе в национальном парке Тай регулярно охотятся сообща. Было замечено, что они используют четыре различные специализированные роли, включая засаду, блокирование, преследование и вождение. Кристоф Бош утверждал, что этот уровень совместной сложности свидетельствует о нескольких продвинутых когнитивных процессах. Например, шимпанзе должны успешно приписывать физические способности своей добыче и использовать эту информацию, чтобы предсказать, до какого дерева они могут добраться и когда. Кроме того, шимпанзе необходимо знать роли своего партнера и имеющуюся у них информацию о местонахождении добычи, чтобы определить направление добычи и соответствующим образом скорректировать свое поведение.
Еще более продвинутой, чем эти предсказательные способности, может быть способность участвовать в совместной деятельности с общими целями и намерениями, которую Майкл Томаселло называет общей преднамеренностью . [42] Томаселло утверждает, что эта способность включает в себя уникальные ментальные представления и уровень когнитивной и социальной сложности, достигаемый только людьми. Однако Бош возражает этому, указывая на то, что шимпанзе Тай соответствуют всем признакам общей преднамеренности, [43] ставя под сомнение как уникальность, так и сложность этого когнитивного процесса.
Хотя большинство групповых охотничьих поведений, по-видимому, не требуют большой когнитивной сложности, было замечено, что виды, которые получают большую часть своей пищи в результате совместной охоты, как правило, имеют сложную или гармоничную социальную структуру. Это включает в себя многих прототипичных социальных плотоядных, таких как волки и дикие собаки. [28] Гармоничная структура стаи может способствовать появлению более частых совместных охот, поскольку групповые действия и разделение пищи облегчаются более низким уровнем агрессии и страха. Например, было обнаружено, что пятнистые гиены лучше справляются с задачей совместного решения проблем с пищевым вознаграждением, чем шимпанзе. Кроме того, их производительность модулируется социальными факторами, такими как присутствие зрителей и социальный ранг их партнера. [44] [45] Было также обнаружено, что бонобо лучше справляются с совместной задачей с пищевым вознаграждением, чем другие, более агрессивные шимпанзе. [33]