stringtranslate.com

Сельдевая акула

Акула - сельдевая акула ( Lamna nasus ) — вид сельдевых акул семейства Lamnidae , широко распространённый в холодных и умеренных морских водах Северной Атлантики и Южного полушария . В северной части Тихого океана её экологическим эквивалентом является близкородственная лососевая акула ( L. ditropis ). Обычно она достигает 2,5 м (8,2 фута) в длину и веса 135 кг (298 фунтов); североатлантические акулы вырастают крупнее акул Южного полушария и отличаются окраской и аспектами жизненного цикла. Серая сверху и белая снизу, сельдевая акула имеет очень крепкую среднюю часть, которая сужается к длинной заострённой морде и узкому основанию хвоста . У неё большие грудные и первый спинной плавники , крошечные брюшные , второй спинной и анальный плавники , а также полумесяцеобразный хвостовой плавник . Наиболее отличительными особенностями этого вида являются его трехзубчатые зубы, белое пятно у основания первого спинного плавника и две пары боковых килей на хвосте.

Акула-сельдевая акула — это оппортунистический охотник, который охотится в основном на костистых рыб и головоногих моллюсков по всей толще воды , включая дно. Чаще всего он встречается над богатыми пищей банками на внешнем континентальном шельфе , время от времени совершает набеги как вблизи берега, так и в открытый океан на глубину до 1360 м (4460 футов). Он также совершает дальние сезонные миграции , как правило, перемещаясь между мелководьем и большей глубиной. Акула-сельдевая быстрая и очень активная, с физиологическими адаптациями , которые позволяют ей поддерживать более высокую температуру тела, чем окружающая вода. Она может быть одиночной или стадной и, как известно, ведет себя, по-видимому, игриво . Эта акула является бесплацентарной живородящей акулой с оофагией , развивающиеся эмбрионы сохраняются в матке матери и существуют за счет нежизнеспособных яиц . Самки обычно приносят четырех детенышей каждый год.

Только несколько нападений акул неясного происхождения были приписаны сельдевой акуле. Рыболовы-любители считают ее промысловой рыбой . Мясо и плавники сельдевой акулы высоко ценятся, что привело к долгой истории интенсивной эксплуатации человеком. Однако этот вид не может выдерживать сильного рыболовного прессинга из-за своей низкой репродуктивной способности. Прямой коммерческий промысел сельдевой акулы, в основном норвежскими ярусниками , привел к краху популяции в восточной части Северной Атлантики в 1950-х годах и в западной части Северной Атлантики в 1960-х годах. Сельдевую акулу продолжают ловить по всему ее ареалу, как преднамеренно, так и в качестве прилова , с различной степенью мониторинга и управления. Международный союз охраны природы (МСОП) оценил сельдевую акулу как уязвимую во всем мире и как находящуюся под угрозой исчезновения или находящуюся в критической опасности в различных частях ее северного ареала.

Таксономия

Известковая скелетная структура, похожая на толстый штатив.
Кальцифицированные ростральные (мордовые) хрящи сельдевой акулы: ее видовое название nasus означает «нос».

Этимология слова « porbeagle » неясна. Распространенное предположение заключается в том, что оно объединяет « porpoise » и « beagle », ссылаясь на форму этой акулы и ее цепкие охотничьи привычки. [3] Другое предположение заключается в том, что оно произошло от корнуольских слов porth , что означает « гавань », и bugel , что означает « пастух ». [4] Оксфордский словарь английского языка утверждает, что слово было либо заимствовано из корнуольских слов, либо образовано от корнуольского первого элемента с английским «beagle». Словарь также отмечает, что не существует доказательств связи с французским словом porc , что означает «свинья», или с porpoise , как предполагалось. [5] Другие распространенные названия porbeagle включают атлантическую макрельную акулу, акулу Бомариса, бутылконосую акулу и голубую собаку. [3]

Первое научное описание сельдевой акулы было сделано французским натуралистом Пьером Жозефом Боннатером в 1788 году в «Tableau encyclopédique et methodique des trois règnes de la nature » и основано на более раннем отчете 1769 года валлийского натуралиста Томаса Пеннанта . Боннатер назвал акулу Squalus nasus , видовой эпитет nasus на латыни означает «нос». [3] [6] В 1816 году французский натуралист Жорж Кювье поместил сельдевую акулу в отдельный подрод Lamna , который более поздние авторы возвели в ранг полного рода. [7]

Филогения и эволюция

Несколько филогенетических исследований, основанных на морфологических признаках и последовательностях митохондриальной ДНК , установили родственные отношения между сельдевой акулой и лососевой акулой ( L. ditropis ), [8] [9] которая встречается вместо нее в северной части Тихого океана. [10] Род Lamna эволюционировал 65–45 млн лет назад . Когда два его существующих вида отделились друг от друга, неизвестно, хотя ускоряющим событием, вероятно, было образование ледяной шапки над Северным Ледовитым океаном , которая изолировала акул в северной части Тихого океана от акул в Северной Атлантике. [11] [12]

Окаменелые останки сельдевой акулы известны из отложений позднего миоцена ( около 7,2 млн лет назад) в Бельгии и Нидерландах, отложений плиоцена (5,3–2,6 млн лет назад) в Бельгии, Испании и Чили и отложений плейстоцена (2,6–12 000 лет назад) в Нидерландах. [13] [14] [15] Однако зубы Lamna , очень похожие на зубы сельдевой акулы, были найдены в формации Ла-Месета на острове Сеймур у Антарктического полуострова , которые датируются средним и поздним эоценом (50–34 млн лет назад ). В отношении Lamna в ископаемой летописи сохраняется много таксономической путаницы из-за высокой степени изменчивости морфологии взрослых зубов внутри вида. [14] [16]

Распространение и среда обитания

Акула-сельдевая имеет почти глобальное амфитеператное распространение, т. е. она отсутствует в тропиках; в северной части Тихого океана ее нишу занимает лососевая акула. ​​Она встречается в основном в пределах 30–70° с. ш. и 30–50° ю. ш . [ 10] В Северной Атлантике северная граница ее ареала простирается от Ньюфаундлендской Гранд-Бэнкс у берегов Канады через южную Гренландию до Скандинавии и России ; южная граница ее ареала простирается от Нью-Джерси и Бермудских островов через Азорские острова и Мадейру до Марокко . Она встречается в Средиземном море , но не в Черном море . Обычно североатлантические акулы заплывают на юг только до Южной Каролины и Гвинейского залива , [7] но беременные самки из западной североатлантической популяции, как известно, заходят в Саргассово море , почти до Эспаньолы , чтобы родить. [17] В Южном полушарии сельдевая акула, по-видимому, занимает непрерывную полосу, ограниченную на юге Антарктической конвергенцией и простирающуюся на север до Чили и Бразилии , провинции Западный Кейп в Южной Африке , Австралии до юга Западной Австралии и юга Квинсленда , а также Новой Зеландии . [7] В Новой Зеландии она наиболее распространена к югу от пролива Кука. [18] Считается, что сельдевая акула колонизировала Южное полушарие во время четвертичного оледенения (начавшегося около 2,6 млн лет назад), когда тропическая климатическая зона была намного уже, чем сегодня. [12]

Рыболовные банки в открытом море являются излюбленным местом обитания сельдевой акулы, хотя ее можно найти на глубине от 1360 м (4460 футов) в океанических бассейнах до литоральных (близко к берегу) вод глубиной менее 1 м (3,3 фута) по всей толще воды . [7] [19] [20] Была сделана единственная аномальная запись о молодой особи в солоноватой воде в Мар-Чикита в Аргентине . [21] Исследование слежения у Британских островов обнаружило существенные различия в краткосрочных перемещениях этого вида, как между особями, так и внутри них. Вертикальные перемещения имели тенденцию к увеличению с глубиной воды и соответствующей температурной стратификацией ; в мелких, нестратифицированных водах акулы либо не показывали никакой закономерности в изменении глубины, либо совершали обратные суточные перемещения , проводя день на мелководье и опускаясь ночью. В более глубоких, стратифицированных водах акулы совершали регулярную суточную миграцию, проводя день под термоклином и поднимаясь к поверхности ночью. [22] Акула-сельдевая обитает в диапазоне температур от 1 до 23 °C (от 34 до 73 °F), большинство записей — от 8 до 20 °C (от 46 до 68 °F). [7] [23] В исследовании, включавшем 420 акул-сельдеваяг, пойманных в северо-западной части Атлантического океана у берегов Канады, все они находились в воде при температуре ниже 13 °C (55 °F), а большинство — от 5 до 10 °C (от 41 до 50 °F). [23]

Популяции сельдевых акул в Северном и Южном полушариях, по-видимому, полностью разделены. Две популяции находятся в Северной Атлантике, восточная и западная, которые редко смешиваются; известно, что только одна особь пересекла Атлантику, преодолев 4260 км (2650 миль) от Ирландии до Канады . Несколько отдельных популяций, вероятно, присутствуют и в Южном полушарии. Этот вид разделяется по размеру и полу в Северной Атлантике и, по крайней мере, по размеру в южной части Тихого океана. Например, самцы превосходят самок численностью 2:1 у берегов Испании , самки на 30% многочисленнее самцов у берегов Шотландии , а неполовозрелые самцы преобладают в Бристольском заливе . Более старые и крупные акулы могут часто встречаться в более высоких широтах, чем молодые особи. [10]

Сезонные миграции наблюдались у сельдевых акул из обоих полушарий. В западной части Северной Атлантики большая часть популяции проводит весну в глубоких водах континентального шельфа Новой Шотландии и мигрирует на север на расстояние 500–1000 км (310–620 миль), чтобы провести позднее лето и осень в мелководье Ньюфаундлендской Гранд-Бэнкс и залива Святого Лаврентия . [10] [17] [24] В декабре крупные, зрелые самки мигрируют на юг более чем на 2000 км (1200 миль) в Саргассово море для щенения, оставаясь глубже 600 м (2000 футов) днем ​​и 200 м (660 футов) ночью, чтобы оставаться в более прохладных водах под Гольфстримом . [20] В восточной части Северной Атлантики сельдевые акулы, как полагают, проводят весну и лето в мелководных водах континентального шельфа и рассеиваются на север, чтобы перезимовать в более глубоких водах у берега. [22] Мигрирующие акулы могут перемещаться на расстояние до 2300 км (1400 миль), хотя по достижении места назначения они, как правило, остаются в пределах относительно локализованной области. [10] [20] [22] В южной части Тихого океана популяция смещается на север за 30° южной широты в субтропические воды зимой и весной и отступает на юг за 35° южной широты летом, когда акул часто можно увидеть у субантарктических островов. [10]

Описание

Вид сбоку на серо-голубую акулу
Южнополушарная сельдевая акула с белым пятном на заднем кончике первого спинного плавника, которое является уникальным для этого вида.

Сельдевая акула — очень крепкая акула веретенообразной (веретенообразной) формы. Длинная коническая морда сужается к острой точке и поддерживается увеличенными, сильно кальцинированными ростральными хрящами . Глаза большие и черные, без мигательных перепонок (защитных третьих век). Маленькие, S-образные ноздри расположены перед и ниже уровня глаз. Рот большой и сильно изогнутый, с умеренно выступающими челюстями. [7] У североатлантических акул 28–29 верхних рядов зубов и 26–27 нижних рядов зубов, в то время как у акул Южного полушария 30–31 верхних рядов зубов и 27–29 нижних рядов зубов. [25] Каждый зуб имеет сильно изогнутое основание и почти прямой, шиловидный центральный выступ, который у всех, кроме самых маленьких особей, окружен парой более мелких выступов. Пять пар жаберных щелей длинные и предшествуют основаниям грудных плавников . [7]

Грудные плавники длинные и узкие. Первый спинной плавник большой и высокий, с закругленной вершиной, начинается сразу за основаниями грудных плавников. Брюшные плавники намного меньше первого спинного плавника. Второй спинной и анальный плавники еще меньше и расположены примерно на одном уровне друг с другом на узких основаниях, которые позволяют поворачиваться из стороны в сторону. Бока хвостового стебля расширены в выступающие боковые кили. Вторая, более короткая пара килей присутствует под основными килями. Хвостовой плавник большой и имеет форму полумесяца, нижняя доля почти такой же длины, как и верхняя; как спинная, так и вентральная впадины (прекаудальные ямки) находятся у основания хвостового плавника, а глубокая вентральная выемка находится около кончика верхней доли хвостового плавника. [7] Кожа мягкая и покрыта мелкими, уплощенными дермальными зубчиками ( чешуйками ), придающими ей бархатистую текстуру. Каждый зубчик имеет три горизонтальных гребня, которые ведут к зубцам на заднем крае. [3]

Окраска спины от средне-до темно-серой или сланцевой, простирающаяся до оснований грудных плавников. Нижняя часть белая; взрослые особи в Южном полушарии часто имеют темную окраску под головой и темные пятна, разбросанные по животу. Свободный задний кончик первого спинного плавника резко светло-серый или белый, особенность, уникальная для этого вида. Сельдевая акула может достигать длины 3,7 м (12 футов), хотя это неясно и могло быть результатом путаницы с другими видами сельдевых акул. Более типичная длина составляет 2,5 м (8,2 фута). [7] [17] [19] Самки акул вырастают крупнее самцов в Северной Атлантике, с максимальной подтвержденной длиной вилки (от кончика морды до вилки хвостового плавника) 2,5 м (8,2 фута) для самцов и 3,0 м (9,8 фута) для самок. Акулы Южного полушария меньше, и оба пола схожи по размеру, самцы и самки достигают длины вилки 2,0 и 2,1 м (6,6 и 6,9 фута) соответственно. [10] Большинство сельдевых акул весят не более 135 кг (298 фунтов), рекордным является экземпляр весом 230 кг (510 фунтов), пойманный у берегов Кейтнесса , Шотландия , в 1993 году. [7] [21]

Биология и экология

Вид на переднюю половину акулы с большими черными глазами и открытым ртом, демонстрирующим множество рядов острых зубов, лежащей на пирсе.
Обтекаемая форма и длинные жаберные щели сельдевой акулы являются приспособлениями к быстрому, активному образу жизни.

Быстрая и энергичная, сельдевая акула может встречаться поодиночке или группами. [7] Ее веретенообразное тело, узкий хвостовой стебель с боковыми килями и серповидный хвост являются приспособлениями для эффективного поддержания скорости, которые также были независимо развиты тунцами , рыбами-марлинами и несколькими другими группами активных рыб. Лососевая акула и она являются самыми толстотелыми членами своего семейства (соотношение длины к глубине приближается к 4,5) и, следовательно, имеют самый жесткий стиль плавания; они колеблют свои хвосты, удерживая свое тело в основном жестким, что придает движущую силу с высокой энергетической эффективностью, но за счет маневренности. Большая площадь поверхности жабр сельдевая акула позволяет доставлять больше кислорода к ее тканям. У нее также есть короткая полоса аэробных «красных мышц» вдоль каждой стороны, которые могут сокращаться независимо от обычных «белых мышц» с меньшими затратами энергии, повышая выносливость акулы. [26] [27]

Акулки-сельдевицы относятся к числу немногих рыб, которые демонстрируют явное игровое поведение. [21] Согласно сообщениям, в основном у побережья Корнуолла , этот вид переворачивается и многократно обматывается длинными листьями водорослей у поверхности; эта деятельность может иметь исследовательскую или самостимулирующую цель, хотя попеременно акулы могут пытаться питаться мелкими водорослями или соскрести паразитов. [21] [28] Кроме того, акулы-сельдевицы в группе были замечены преследующими друг друга, и, как сообщается, они «играют со всем, что плавает в воде»; было замечено, что отдельные особи тыкают, подбрасывают или кусают естественные и искусственные предметы, включая куски плавника и воздушные шары-поплавки, используемые рыболовами. [21] [28] [29]

Большие белые акулы ( Carcharodon carcharias ) и косатки ( Orcinus orca ) являются вероятными, хотя и недокументированными, хищниками сельдевой акулы. В одном из отчетов, небольшая особь, пойманная у берегов Аргентины, имела следы укусов медной акулы ( Carcharhinus brachyurus ) или похожего вида, но была ли сельдевая акула целью попытки хищничества или эти двое просто были вовлечены в межвидовую агрессию, неизвестно. [7] Известные паразиты этого вида включают ленточных червей Dinobothrium septaria и Hepatoxylon trichiuri , [30] [31] и веслоногих рачков Dinemoura producta , [32] Laminifera doello-juradoi , [33] и Pandarus floridanus . [34] Естественная годовая смертность низкая, по оценкам, она составляет 10% для молодых особей, 15% для взрослых самцов и 20% для взрослых самок в западной части Северной Атлантики. [10]

Кормление

Два акульих зуба в форме наконечника стрелы
Зубы сельдевой акулы приспособлены для хватания рыбы, имеют длинный центральный выступ и крошечные зубцы по бокам.

Сельдевая акула — активный хищник , который в основном питается костными рыбами небольшого и среднего размера . Она преследует пелагических рыб , таких как зубатка , скумбрия , сардины , сельдь и сайра , а также ищет у дна донных рыб, таких как кускус , пикша , морской окунь ( Sebastes , Lutjanus , Trachichthyidae и Berycidae ), [35] треска , хек , ледяная рыба , солнечник , песчанка , пинагор и камбала . Головоногие , особенно кальмары , также составляют важный компонент ее рациона, в то время как более мелкие акулы, такие как колючая собака ( Squalus acanthias ) и акула-топ ( Galeorhinus galeus ), попадают в ее рацион редко. При исследовании содержимого желудка сельдевой акулы также были обнаружены мелкие моллюски в раковинах , ракообразные , иглокожие и другие беспозвоночные , которые, вероятно, были проглочены случайно, а также несъедобный мусор, такой как мелкие камни, перья и фрагменты мусора. [3] [21] [24]

В западной части Северной Атлантики сельдевые акулы питаются в основном пелагическими рыбами и кальмарами весной и донными рыбами осенью; эта закономерность соответствует весенне-осенней миграции этих акул из более глубоких вод в более мелкие и наиболее доступным типам добычи в этих соответствующих местах обитания. Таким образом, сельдевая акула, по-видимому, является оппортунистическим хищником без сильной специфичности в питании. [24] Весной и летом в Кельтском море и на внешнем шельфе Новой Шотландии сельдевые акулы собираются на приливно- отливных термических фронтах, чтобы питаться рыбой, привлеченной высокой концентрацией зоопланктона . [22] [23] Охотящиеся сельдевые акулы регулярно ныряют с поверхности на дно, возвращаясь обратно каждые несколько часов; это вертикальное движение может помочь в обнаружении обонятельных сигналов. [22] Сообщалось, что годовалая сельдевая акула длиной 1 м (3,3 фута) питалась крилем и полихетами . [32]

История жизни

Сроки репродуктивного цикла сельдевой акулы необычны тем, что они в значительной степени схожи в обоих полушариях, а не смещены на шесть месяцев. Это говорит о том, что на ее размножение не сильно влияют температура или продолжительность дня, возможно, из-за ее эндотермической физиологии. [36] Спаривание происходит в основном между сентябрем и ноябрем, хотя самки со свежими шрамами от спаривания были зарегистрированы еще в январе у Шетландских островов . Самец кусает самку за грудные плавники, жаберную область и бока во время ухаживания и для удержания для спаривания . [37] Известно два места спаривания для западных североатлантических сельдевых акул, одно у Ньюфаундленда , а другое на Джорджес-Бэнк в заливе Мэн . [37] [38] У взрослых самок есть один функциональный яичник справа и две функциональные матки. Они, вероятно, размножаются каждый год. Размер помета обычно составляет четыре, при этом два эмбриона, ориентированные в противоположных направлениях, делят каждую матку; В редких случаях в помете может быть от одного до пяти детенышей. [36] Период беременности составляет 8–9 месяцев. [7] [37]

Как и другие члены его семейства, сельдевая акула является бесплацентарным живородящим с оофагией , то есть основным источником эмбрионального питания являются неоплодотворенные яйца. В течение первой половины беременности мать овулирует огромное количество крошечных яйцеклеток , упакованных в капсулы длиной до 7,5 см (3,0 дюйма), в свои матки. Недавно зачатый эмбрион поддерживается желточным мешком и выходит из своей яйцевой капсулы при длине 3,2–4,2 см (1,3–1,7 дюйма). В это время у эмбриона хорошо развиты внешние жабры и спиральный клапан кишечника . Когда эмбрион достигает длины 4,2–9,2 см (1,7–3,6 дюйма), он резорбирует свои внешние жабры и большую часть своего желточного мешка, но еще не может питаться, так как у него нет средств для открытия яйцевых капсул. При длине 10–12 см (3,9–4,7 дюйма) у эмбриона вырастают два массивных, загнутых назад «клыка» в нижней челюсти для разрывания капсул, а также два гораздо меньших зуба в верхней челюсти. Он начинает жадно питаться желтком, приобретая чрезвычайно раздутый желудок; чтобы приспособиться к этому, мышцы на животе разделяются посередине, а кожа на животе сильно растягивается. [36] [37]

При длине 20–21 см (7,9–8,3 дюйма) эмбрион выглядит розовым, поскольку у него отсутствует пигмент, за исключением глаз, а его голова и жабры увеличены по бокам и студенистые. Желточный желудок может составлять до 81% от общего веса эмбриона, когда он достигает длины 30–42 см (12–17 дюймов). Эмбрион приобретает пигмент и сбрасывает клыки при длине 34–38 см (13–15 дюймов). Примерно в это же время мать прекращает производить яйцеклетки. С этого момента эмбрион в основном полагается на желток, хранящийся в его желудке, хотя он может продолжать питаться оставшимися яйцами, раздавливая капсулы между челюстями или проглатывая их целиком. Он начинает переносить свои запасы энергии из желудка в печень, заставляя первый уменьшаться, а вторую — экспоненциально расти. Эмбрион по существу полностью пигментирован на длину 40 см (16 дюймов) и принял вид новорожденного на длину 58 см (23 дюйма). К тому времени его желудок достаточно сжался, чтобы мышцы живота закрылись, оставив то, что было названо «пупочным рубцом» или «рубцом желточного мешка» (ни то, ни другое не является точным). Несколько серий зубов с одним бугорком растут на обеих челюстях, хотя они лежат плоско и остаются нефункциональными до рождения. [36] [37]

Две акулы лежат на палубе лодки, та, что спереди, примерно в два раза меньше той, что сзади, но в остальном они похожи внешне
Молодой сельдевый акул рядом со взрослой особью

Новорожденные сельдевые акулы достигают 58–67 см (23–26 дюймов) в длину и не превышают 5 кг (11 фунтов). До десятой части веса составляет печень, хотя некоторое количество желтка также остается в желудке и продолжает поддерживать детеныша, пока он не научится питаться. [10] [36] Общая скорость роста эмбриона составляет 7–8 см (2,8–3,1 дюйма) в месяц. [36] [37] Иногда один детеныш в матке намного меньше другого, но в остальном нормальный. Эти «коротышки» могут быть результатом того, что доминирующий эмбрион, обращенный вперед, съедает большую часть яиц по мере их появления, и/или мать не может обеспечить достаточный запас яиц для всего своего потомства. [36] Роды происходят с апреля по сентябрь, достигая пика в апреле и мае (весна-лето) для североатлантических акул и в июне и июле (зима) для акул Южного полушария. В западной части Северной Атлантики рождение происходит далеко от берега в Саргассовом море на глубине около 500 м (1600 футов). [20]

Оба пола растут с одинаковой скоростью до наступления половой зрелости, причем самки созревают позже и достигают большего размера, чем самцы. [39] В первые четыре года жизни ежегодный темп роста составляет 16–20 см (6,3–7,9 дюйма) и одинаков в обоих полушариях; после этого акулы из западной части южной части Тихого океана начинают расти медленнее, чем акулы из Северной Атлантики. [40] В Северной Атлантике самцы созревают при длине вилки 1,6–1,8 м (5,2–5,9 фута) и в возрасте 6–11 лет, а самки при длине вилки 2,0–2,2 м (6,6–7,2 фута) и в возрасте 12–18 лет. [37] [39] В юго-западной части Тихого океана самцы созревают при длине вилки 1,4–1,5 м (4,6–4,9 фута) и в возрасте 8–11 лет, а самки при длине вилки 1,7–1,8 м (5,6–5,9 фута) и в возрасте 15–18 лет. [36] [40] [41] Самая старая зарегистрированная сельдевая акула была в возрасте 26 лет и имела длину 2,5 м (8,2 фута). [42] Максимальная продолжительность жизни этого вида, по-видимому, составляет 30–40 лет в Атлантике, [42] но может достигать 65 лет в южной части Тихого океана. [40]

Терморегуляция

Акула, лежащая брюхом вверх и разрезанная поперек середины, на которой видна полость тела и позвоночник под ней, окруженный розовыми мышцами с двумя явно более темными мышечными блоками по бокам позвоночника.
Поперечное сечение туловища сельдевой акулы (ориентация брюхом вверх); обратите внимание на центральные красные мышцы.

Как и другие члены его семейства, сельдевая акула является эндотермическим животным ; метаболическое тепло, вырабатываемое ее красными мышцами, сохраняется в организме с помощью специализированных систем кровеносных сосудов , называемых retia mirabilia ( лат. «чудесные сети»; единственное число rete mirabile ), которые действуют как высокоэффективные противоточные теплообменники . У сельдевая акула есть несколько систем rete mirabile : орбитальная retia, обеспечивающая доступ к ее мозгу и глазам, латеральная кожная retia, обеспечивающая доступ к ее плавательным мышцам, надпеченочная rete, обеспечивающая доступ к ее внутренним органам , и почечная rete . [27]

Среди акул способность сельдевой акулы повышать температуру тела уступает только лососевой. Ее красные мышцы расположены глубоко внутри тела, рядом с позвоночником , а ее боковая сеть состоит из более чем 4000 мелких артерий, расположенных в полосах. [43] У нее одна из самых высоких внутренних температур среди своего семейства, на 8–10 °C (14–18 °F) теплее, чем окружающая вода. [44] Теплое тело может позволить этой акуле поддерживать более высокую крейсерскую скорость, охотиться на большой глубине в течение длительных периодов времени и/или заходить в более высокие широты зимой, чтобы использовать пищевые ресурсы, недоступные другим акулам. [27] [32] Орбитальная сетка сельдевой акулы может повышать температуру ее мозга и глаз на 3–6 °C (5,4–10,8 °F) и, вероятно, служит буфером этих чувствительных органов от больших температурных сдвигов, которые сопровождают изменения глубины; Потенциальные преимущества этого включают повышение остроты зрения и сокращение времени реакции . [45]

Человеческое взаимодействие

Акула-сельдевая акула очень редко, если вообще когда-либо, кусала пловцов или лодки. [7] По состоянию на 2009 год Международный файл нападений акул приписывает этому виду три укуса, один спровоцированный и не смертельный, и два на лодках. [46] Один старый анекдот рассказывает о рыбаке, который спровоцировал акулу-сельдевая выпрыгнуть из воды и разорвать на себе одежду. В другом рассказе о пловце, укушенном «акулой-скумбрией», ответственным видом легко могла быть неправильно идентифицированная короткоплавниковая мако или большая белая акула. ​​Недавно [ когда? ] в Северном море были сняты на видео взрослые сельдевые акулы, нападавшие на водолазов, работающих на нефтяных платформах , иногда даже слегка задевавшие их, не причиняя вреда. Эти броски, по-видимому, не имеют хищнических намерений и могут быть мотивированы любопытством или обороной. [7]

14 мая 2018 года сообщалось, что акула-сельдевая акула укусила рыбака у побережья Корнуолла , Великобритания , когда ее возвращали в море. [47]

В свое время некоторые коммерческие рыболовы считали сельдевых акул неприятностью, поскольку они портили легкие рыболовные снасти, предназначенные для мелких видов, и снимали с крючков рыбу. [7] Эта акула высоко ценится как промысловая рыба спортивными рыболовами в Ирландии , Великобритании и Соединенных Штатах . Она яростно дерется на крючке и леске, но обычно не прыгает в воздух, как родственная ей короткоплавниковая акула мако . Начинающие рыболовы часто принимают эту акулу за мако, из-за чего в Новой Англии ее ласково прозвали «фако» . [21] Международная ассоциация промысловой рыбы ведет учет сельдевых акул. [7] [21]

Коммерческое рыболовство

Акула выпрыгнула из воды рядом с кораблем, из ее пасти торчит леска
Акула-сельдевая попалась на крючок яруса; эта акула ценится как коммерческими, так и любительскими рыболовами.

Ценимый за свое мясо и плавники, сельдевый акул долгое время находился под сильным рыболовным прессингом. [1] Мясо продается свежим, замороженным или сушеным и соленом, и входит в число самых ценных среди всех акул: в 1997 и 1998 годах его оптовая цена составляла 5–7 евро/кг, что в четыре раза больше, чем у синей акулы ( Prionace glauca ). Большая часть спроса приходится на Европу, хотя США и Япония также импортируют этот вид. Плавники отправляются в Восточную Азию для использования в супе из акульих плавников . Оставшаяся часть акулы может также использоваться для производства кожи , печеночного жира и рыбной муки . Международная торговля сельдевым акулой, по-видимому, значительна, но остается неопределенной, поскольку продукты из акул, как правило, не сообщаются на уровне видов, и многие из них состоят из смеси различных видов. [48] ​​[49] Эту акулу легче всего поймать на ярусы , но она также восприимчива к жаберным сетям , дрифтерным сетям , тралам и ручным снастям. Она достаточно ценна, чтобы ее обычно сохраняли, когда ее вылавливали в качестве прилова ; если места для хранения не хватает, ее можно отрезать , а тушу выбросить. [1]

Интенсивный промысел сельдевой акулы начался в 1930-х годах, когда Норвегия и в меньшей степени Дания начали эксплуатировать ярусные суда в северо-восточной части Атлантического океана. Ежегодный улов Норвегии вырос с 279 тонн в 1926 году до 3884 тонн в 1933 году и достиг пика около 6000 тонн в 1947 году с возобновлением промысла после Второй мировой войны . Вскоре после этого запасы рухнули; ежегодные уловы Норвегии неуклонно снижались до 1200–1900 тонн с 1953 по 1960 год, 160–300 тонн в начале 1970-х годов и 10–40 тонн в конце 1980-х — начале 1990-х годов. Аналогичным образом, ежегодные уловы Дании упали с 1500 тонн в начале 1950-х годов до менее 100 тонн в 1990-х годах. [7] [50] Франция и Испания начали ловить сельдевых акул в северо-восточной части Атлантического океана в 1970-х годах. Французские рыбаки работают в основном в Кельтском море и Бискайском заливе и увидели снижение с годового улова более 1000 тонн в 1979 году до 300–400 тонн в конце 1990-х годов. Уловы испанских рыбаков сильно различались: от незначительных до более 4000 тонн в год, что может отражать перемещение рыболовных усилий в исторически менее эксплуатируемые воды. [1] С 2011 года весь промысел сельдевых акул был незаконным в водах Европейского Союза , и судам, зарегистрированным в ЕС, также запрещено ловить этот вид в международных водах . [51] В 2012 году аналогичное ограничение вступило в силу в Норвегии. [52]

Поскольку в 1960-х годах сельдевые акулы стали редкими в северо-восточной части Атлантического океана, норвежский рыболовный флот переместился на запад в воды Новой Англии и Ньюфаундленда. Несколько лет спустя к ним присоединились суда ярусного лова с Фарерских островов . Ежегодный улов норвежцев вырос с 1900 тонн в 1961 году до более 9000 тонн в 1965 году; [17] улов в основном экспортировался в Италию , где сельдевые акулы ( smeriglio ) являются чрезвычайно популярной пищевой рыбой. [21] [53] И снова запасы рухнули, на этот раз всего за шесть лет; к 1970 году уловы норвежцев упали ниже 1000 тонн в год, и уловы Фарерских островов наблюдали аналогичную тенденцию. После сокращения популяции большинство рыбаков ушли или переключились на другие виды. Численность сельдевых акул постепенно восстановилась в последующие 25 лет, примерно до 30% от уровня до начала эксплуатации. В 1995 году Канада создала исключительную экономическую зону и стала основным ловцом сельдевых акул в регионе. В период с 1994 по 1998 год канадские рыболовные суда вылавливали 1000–2000 тонн в год, что к 2000 году сократило популяцию до 11–17% от уровня, существовавшего до начала эксплуатации. [17] Строгие правила и значительно сокращенные квоты на вылов, введенные в 2000 году, с тех пор начали обращать вспять сокращение популяции, хотя восстановление популяции, как ожидается, займет десятилетия из-за низкой продуктивности вида. [54] Некоторые данные показывают, что случайный искусственный отбор, вызванный интенсивным выловом, привел к компенсаторной реакции роста , т. е. более быстрому росту и более раннему созреванию. [55]

В Южном полушарии коммерческий промысел сельдевых акул в основном не документирован. Значительное количество особей вылавливается случайно пелагическим ярусным промыслом, нацеленным на более ценные виды, такие как южный голубой тунец ( Thunnus maccoyii ), меч-рыба ( Xiphias gladius ) и патагонский клыкач ( Dissostichus eleginoides ), включая суда, эксплуатируемые Японией , Уругваем , Аргентиной , Южной Африкой и Новой Зеландией . Уловы сельдевых акул уругвайским пелагическим ярусным промыслом тунца достигли пика в 1984 году, когда было выловлено 150 тонн. Записи улова на единицу усилия для этого промысла показали 90%-ное снижение выгрузки сельдевых акул с 1988 по 1998 год, хотя неизвестно, отражает ли это реальное сокращение популяции или изменение привычек рыболовства. Новая Зеландия сообщала о ежегодном улове в 150–300 тонн, в основном неполовозрелых особей, с 1998 по 2003 год. [1]

Сохранение

Монохромные рисунки двух акул, одна из которых подписана как «гигантская акула, или костяная акула – Cetorhinus maximus», а другая – «сельдевая акула – Lamna cornubica»
Историческая иллюстрация гигантской акулы и сельдевой акулы (под устаревшим названием Lamna cornubica ), оба вида имеют важное коммерческое значение.

Быстрое падение популяции сельдевых акул по обе стороны Северной Атлантики часто упоминается как архетип модели «бумов и спадов» большинства акульих промыслов. Такие факторы, как небольшой размер выводка, длительное время созревания и вылов нескольких возрастных классов, способствуют восприимчивости этой акулы к чрезмерному вылову . [56] Международный союз охраны природы оценил сельдевых акул в глобальном масштабе как уязвимых , [1] находящихся под угрозой исчезновения в западной части Северной Атлантики (включая Балтийское море ), [53] [57] и находящихся под угрозой исчезновения в восточной части Северной Атлантики [50] и Средиземном море. [58]

Сельдевая акула занесена в Приложение 1 (Далеко мигрирующие виды) Конвенции ООН по морскому праву и в Приложение 1 к Конвенции о сохранении мигрирующих видов (CMS; также известное как Боннская конвенция ) Меморандум о взаимопонимании по мигрирующим акулам . Этот вид пользуется запретами на отрезание плавников у акул, введенными несколькими странами и наднациональными образованиями, включая Канаду, США, Бразилию, Австралию , Европейский союз и Международную комиссию по сохранению атлантических тунцов . Хотя Комитет по животным Конвенции ООН о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), рекомендовал дополнительные меры по сохранению сельдевая акула, СИТЕС отклонила предложения о внесении этого вида в список в 2008 году и снова в 2010 году. [1] В марте 2013 года сельдевая акула была занесена в Приложение II СИТЕС, что позволило усилить регулирование международной торговли этим видом. [59]

В марте 2015 года Национальная служба морского рыболовства (NMFS) отреагировала на постановление суда о сборе информации относительно того, будет ли акула занесена в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения видов в соответствии с Законом об исчезающих видах . [60]

Южное полушарие

Единственным регулированием вылова сельдевых акул в Южном полушарии является общий допустимый улов Новой Зеландии в размере 249 тонн в год, установленный в 2004 году. [1] В июне 2018 года Департамент охраны природы Новой Зеландии классифицировал сельдевых акул как «не находящихся под угрозой исчезновения» с квалификатором «находящихся под угрозой исчезновения за рубежом» в соответствии с Системой классификации угроз Новой Зеландии . [61]

Восточная часть Северной Атлантики и Средиземное море

В восточной части Северной Атлантики ловля сельдевых акул была незаконной в водах Европейского Союза с 2011 года. [51] С 1985 года и до запрета ЕС Фарерским островам и Норвегии (которые не являются членами ЕС) были разрешены ежегодные квоты в размере 200 тонн и 125 тонн соответственно из вод Европейского сообщества . Хотя эти квоты были ниже, чем первоначальные, установленные в 1982 году (500 тонн для Норвегии и 300 тонн для Фарерских островов), они все равно были стабильно выше, чем годовой общий улов сельдевых акул в регионе, таким образом, не имея практического эффекта. [50] Вид включен в красный список Норвегии и находится под защитой в ее национальных водах с 2012 года. [52] Любая сельдевая акула, случайно пойманная в водах ЕС или Норвегии, должна быть отпущена. [51] [62]

В Средиземном море сельдевая акула находится на грани вымирания, с сокращением популяции более чем на 99,99% с середины 20-го века. Ее ареал сократился до вод вокруг Итальянского полуострова , где может существовать зона нагула. За последние несколько десятилетий было зарегистрировано всего несколько десятков особей, по данным научных исследований, прилова рыбы-меч и спортивной рыбалки. [58] [63] В 1995 году она была включена в Приложение III («виды, эксплуатация которых регулируется») Протокола Барселонской конвенции об охраняемых территориях и биоразнообразии в Средиземноморье, который не был ратифицирован. В 1997 году она была включена в Приложение III Бернской конвенции (Конвенция о сохранении европейской дикой природы и естественных сред обитания). Однако эти списки еще не привели к внедрению новых планов управления, несмотря на признанную необходимость срочных действий. [58]

Европейский союз запрещает судам ЕС ловить, удерживать, брать на абордаж, перегружать или выгружать сельдевых акул во всех водах с января 2011 года. [51] На него распространяется нулевой общий допустимый улов в водах ЕС для любого судна. [64]

Западная часть Северной Атлантики

Популяция западной североатлантической сельдевой акулы имеет более позитивные перспективы, чем в восточной части Северной Атлантики. Рыболовство в канадских водах изначально регулировалось Планом управления рыболовством 1995 года для пелагических акул в Атлантической Канаде, который установил ежегодную квоту в 1500 тонн, ограничил время, место и типы снастей, разрешенных для коммерческого рыболовства, и установил ограничения на прилов и любительское рыболовство. В 2000–2001 годах Министерство рыболовства и океанов Канады подготовило подробную модель популяции и пришло к выводу, что квота в 200–250 тонн позволит обеспечить рост популяции, в результате чего на период 2002–2007 годов была принята квота в 250 тонн. Места спаривания у берегов Ньюфаундленда также были закрыты для ловли акул. В 2004 году Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде включил сельдевую акулу в список находящихся под угрозой исчезновения, в основном на основании низкой численности популяции (<25% от первоначальной численности). Канада решила не включать этот вид в список Закона о видах, находящихся под угрозой, но дополнительно сократила общую квоту на вылов до 185 тонн. [54] В водах США План управления рыболовством для акул Атлантического океана 1993 года устанавливает ежегодную квоту в размере 92 тонн (после переработки) для сельдевой акулы. [53] В 2006 году этот вид был включен в список видов, вызывающих беспокойство Национальной службой рыбного хозяйства, что означает, что он заслуживает внимания в плане сохранения, но данных недостаточно для включения в Закон США об исчезающих видах. [65]

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Ригби, CL; Баррето, Р.; Карлсон, Дж.; Фернандо, Д.; Фордхэм, С.; Фрэнсис, член парламента; Герман, К.; Хабадо, RW; Лю, К.М.; Маршалл, А.; Пакуро, Н.; Романов Е.; Шерли, РБ; Винкер, Х. (2019). «Ламна насус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2019 : e.T11200A500969. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T11200A500969.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .
  3. ^ abcde Роман, Б. Биологические профили: сельдевая акула. ​​Отдел ихтиологии Музея естественной истории Флориды. Получено 12 ноября 2009 г.
  4. ^ Пирс, Р. (2008). Акулы в британских морях . Акула Корнуолл. стр. 102. ISBN 978-0-9558694-0-2 . 
  5. ^ "porbeagle". Oxford English Dictionary (требуется подписка). Oxford University Press, черновик редакции, июнь 2008 г. Получено 25 февраля 2010 г.
  6. ^ Боннатер, JP (1788). Энциклопедическая таблица и методика трех царств природы. Париж: Панкук. стр. 1–100.
  7. ^ abcdefghijklmnopqr Compagno, LJV (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул (том 2) . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. стр. 121–125 ISBN 92-5-104543-7 . 
  8. ^ Компаньо, Л. Дж. В. (1990). «Взаимоотношения большеротой акулы, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae), с комментариями по ее пищевым привычкам». Технический отчет NOAA NMFS-90. С. 357–379.
  9. ^ Naylor, GJP, AP Martin, EG Mattison и WM Brown (1997). «Взаимоотношения ламнообразных акул: проверка филогенетических гипотез с помощью данных о последовательностях» в Kocher, TD и CA Stepien (редакторы). Молекулярная систематика рыб . Academic Press. стр. 199–218. ISBN 0-12-417540-6 . 
  10. ^ abcdefghi Фрэнсис, член парламента, Ж. Дж. Натансон и С. Е. Кампана (2008). «Биология и экология белой акулы, Lamna nasus » в Камхи, доктор медицинских наук, Е.К. Пикитч и Э.А. Бэбкок (ред.) « Акулы открытого океана: биология, рыболовство и охрана» . Издательство Блэквелл. стр. 105–113.
  11. ^ Мартин, А. П. (1996). «Систематика Lamnidae и время происхождения Carcharodon carcharias, выведенное из сравнительного анализа последовательностей митохондриальной ДНК» в Klimley, AP и DG Ainley (редакторы). Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias. Academic Press. стр. 49–53. ISBN 0-12-415031-4 . 
  12. ^ ab Musick, JA, MM Harbin и LJV Compagno (2004). «Историческая зоогеография Selachii» в Carrier, JC, JA Musick и MR Heithaus (редакторы). Биология акул и их родственников . CRC Press. стр. 33–78. ISBN 0-8493-1514-X . 
  13. ^ Моллен, Ф. Х. (2010). «Частичный рострум сельдевой акулы Lamna nasus (Lamniformes, Lamnidae) из миоцена бассейна Северного моря и таксономическое значение ростральной морфологии у вымерших акул». Geological Belgica 13 (1–2): 61–76.
  14. ^ ab Long, DJ (6 марта 1992 г.). «Акулы из формации Ла-Месета (эоцен), остров Сеймур, Антарктический полуостров». Журнал палеонтологии позвоночных 12 (1): стр. 11–32.
  15. ^ Бурдон, Дж. (10 октября 2007 г.). Ламна Кювье 1817. Жизнь и времена давно умерших акул . Получено 5 февраля 2010 г.
  16. ↑ Парди, Р.В. и член парламента Фрэнсис (12 декабря 2007 г.). «Онтогенетическое развитие зубов Lamna nasus (Bonnaterre, 1758) (Chondrichthyes: Lamnidae) и его значение для изучения зубов ископаемых акул». Журнал палеонтологии позвоночных 27 (4): 798–810.
  17. ^ abcde Campana, SE, W. Joyce, L. Marks, LJ Natanson, NE Kohler, CF Jensen, JJ Mello, HL Pratt (Jr) и S. Myklevoll (2002). "Динамика популяции сельдевой акулы в северо-западной части Атлантического океана" Архивировано 27 мая 2010 г. в Wayback Machine . Североамериканский журнал управления рыболовством 22 : 106–121.
  18. ^ Робертс, Клайв; Стюарт, АЛ; Стразерс, Карл Д.; Баркер, Джереми; Кортет, Сальме; Фриборн, Мишель (2015). Рыбы Новой Зеландии . Том 2. Веллингтон, Новая Зеландия: Te Papa Press. стр. 73. ISBN 9780994104168. OCLC  908128805.
  19. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Lamna nasus". FishBase . Версия от февраля 2010 г.
  20. ^ abcd Campana, SE, W. Joyce и M. Fowler (2010). «Субтропическое место щенения холодноводной акулы». Канадский журнал рыболовства и водных наук 67 : 769–773.
  21. ^ abcdefghi Martin, RA Biology of the Porbeagle. Центр исследований акул ReefQuest. Получено 12 ноября 2009 г.
  22. ^ abcde Pade, NG, N. Queiroza, NE Humphries, MJ Witt, CS Jones, LR Noble и DW Sims (1 марта 2009 г.). «Первые результаты спутникового архивного мечения сельдевой акулы Lamna nasus: точность определения площади, более масштабные перемещения и пластичность изменений глубины в течение дня». Архивировано 21 июля 2011 г. в Wayback Machine . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 370 (1–2): 64–74.
  23. ^ abc Campana, SE и WN Joyce (2004). «Температурно-глубинные ассоциации сельдевой акулы (Lamna nasus) в северо-западной части Атлантического океана». Fisheries Oceanography 13 (1): 52–64.
  24. ^ abc Джойс, WN, SE Campana, LJ Natanson, NE Kohler, HL Pratt (младший) и CF Jensen (2002). «Анализ содержимого желудка белой акулы (Lamna nasus Bonnaterre) в северо-западной Атлантике». Журнал ICES морской науки 59 : 1263–1269.
  25. ^ Last, PR и JD Stevens (2009). Акулы и скаты Австралии (второе издание). Harvard University Press. стр. 179–180. ISBN 0-674-03411-2 . 
  26. ^ Мартин, Р. А. Форма тела и стиль плавания. Центр исследований акул ReefQuest. Получено 12 ноября 2009 г.
  27. ^ abc Carlson, JK, KJ Goldman и CG Lowe (2004). «Метаболизм, энергетический спрос и эндотермия» в Carrier, JC, JA Musick и MR Heithaus. Биология акул и их родственников . CRC Press. стр. 203–224. ISBN 0-8493-1514-X . 
  28. ^ ab Claybourne, A. (2004). 1000 фактов об акулах . Miles Kelly Publishing. стр. 87 ISBN 1-84236-470-7 . 
  29. ^ Хаусби, TRL (1976). Shark Hunter . St. Martin's Press. стр. 13 ISBN 0-312-71645-1 . 
  30. ^ Рока, А. (2003). «Цестоды антарктических рыб». Польские полярные исследования 24 (3–4): 261–276.
  31. ^ Waterman, PB и FYT Sin (1991). «Распространение морских ленточных червей Hepatoxylon trichiuri и Hepatoxylon megacephalum у рыб из Кайкоуры, Новая Зеландия». New Zealand Natural Sciences 18 : 71–73.
  32. ^ abc Хендерсон, AC, К. Флэннери и Дж. Данн (2003). «Биологические наблюдения за видами акул, взятыми в коммерческих рыболовных хозяйствах к западу от Ирландии» Архивировано 15 июня 2011 г. в Wayback Machine . Биология и окружающая среда: Труды Королевской ирландской академии 103B (1): 1–7.
  33. ^ Карли, А. и К. Бруззоне (сентябрь 1973 г.). «Список паразитов Copépodes (новые жанры, новые особенные, новые разновидности) осуждает Александра Брайана». Ракообразные 25 (2): 129–132.
  34. ^ Кресси, РФ (1967). «Пересмотр семейства Pandaridae (Copepoda: Caligola)». Труды Национального музея США 121 (3570): 9–45.
  35. ^ "Lamna nasus (Голубая собака)". Animal Diversity Web .
  36. ^ abcdefgh Фрэнсис, MP и JD Stevens (2000). «Размножение, эмбриональное развитие и рост сельдевой акулы, Lamna nasus , в юго-западной части Тихого океана». Fishery Bulletin 98 : 41–63.
  37. ^ abcdefg Дженсен, CF, LJ Натансон, HL Pratt (младший), NE Kohler и SE Campana (2002). «Репродуктивная биология белой акулы ( Lamna nasus ) в западной части Северной Атлантического океана. Fishery Bulletin 100 : 727–738.
  38. ^ Маршалл, И. (31 марта 2009 г.). «Акулы-сельдевые акулы в Атлантической Канаде» Архивировано 22 июля 2012 г. на Wayback Machine . NovaNewsnow.com Получено 5 февраля 2010 г.
  39. ^ ab Natanson, LJ, JJ Mello и SE Campana (2002). «Подтвержденный возраст и рост сельдевой акулы (Lamna nasus) в западной части Северной Атлантики» Архивировано 13 января 2011 г. в Wayback Machine . Рыболовный бюллетень 100 : 266–278.
  40. ^ abc Francis, MP, Campana, SE и Jones, CM (2007). «Недооценка возраста новозеландских сельдевых акул (Lamna nasus): существует ли верхний предел возраста, который можно определить по позвонкам акул?». Marine and Freshwater Research 58 : 10–23.
  41. ^ Фрэнсис, М. П. и К. Даффи (2005). «Длина в зрелом возрасте у трех пелагических акул ( Lamna nasus , Isurus oxyrinchus и Prionace glauca ) из Новой Зеландии». Рыболовный бюллетень 103 : 489–500.
  42. ^ ab Campana, SE, LJ Natanson и S. Myklevoll (2002). «Датирование бомб и определение возраста крупных пелагических акул». Канадский журнал рыболовства и водных наук 59 : 450–455.
  43. ^ Карел, Ф. Г., Дж. Г. Кейси, Х. Л. Пратт, Д. Уркухарт и Дж. Э. Маккоскер (1985). «Температура, теплопродукция и теплообмен у ламнидных акул». Мемуары Южнокалифорнийской академии наук 9 : 92–108.
  44. ^ Кэри, Ф. Г. и Дж. М. Тил (январь 1969 г.). «Мако и сельдевая акула: теплотелые акулы». Сравнительная биохимия и физиология 28 (1): 199–204.
  45. ^ Блок, Б. А. и Ф. Г. Кэри (1985). «Теплая температура мозга и глаз у акул». Журнал сравнительной физиологии B 156 : 229–236.
  46. ^ Статистика ISAF по видам акул, нападающих на людей. Международный архив по нападениям акул, Музей естественной истории Флориды, Университет Флориды. Получено 5 февраля 2010 г.
  47. ^ "Рыбак укушен сельдевой акулой у побережья Корнуолла". BBC News . 14 мая 2018 г.
  48. ^ Сельдевая акула Lamna nasus. Species Survival Network. Получено 5 февраля 2010 г.
  49. ^ Фаулер, С., К. Рэймейкерс и У. Гримм (2004). «Торговля и сохранение двух видов акул: белоголовой акулы (Lamna nasus) и колючей акантии (Squalus acanthias)». БфН-Скриптен 118 : 1–58.
  50. ^ abc Стивенс, Дж.; С.Л. Фаулер; А. Сольдо; М. МакКорд; Дж. Баум; Э. Акунья; А. Доминго; М. Фрэнсис (2006). «Lamna nasus (субпопуляция Северо-Восточной Атлантики)». Красный список исчезающих видов МСОП . 2006 год . Проверено 12 ноября 2009 г.[ требуется разъяснение ] [ мертвая ссылка ]
  51. ^ abcd "Регламент Совета (ЕС) № 57/2011 от 18 января 2011 г., устанавливающий на 2011 г. возможности рыболовства определенных видов рыб и групп видов рыб, применимые в водах ЕС и для судов ЕС в определенных водах, не входящих в ЕС". EUR-Lex: Доступ к законодательству Европейского Союза . Бюро публикаций Европейского Союза . 27 января 2011 г.
  52. ^ ab "Lamna nasus (Боннатер, 1788)". Norsk Rødliste для арт. Архивировано из оригинала 22 мая 2018 года . Проверено 5 июля 2017 г.
  53. ^ abc Стивенс, Дж.; С.Л. Фаулер; А. Сольдо; М. МакКорд; Дж. Баум; Э. Акунья; А. Доминго; М. Фрэнсис (2006). «Lamna nasus (субпопуляция Северо-Западной Атлантики)». Красный список исчезающих видов МСОП . 2006 год . Проверено 12 ноября 2009 г.[ требуется разъяснение ] [ мертвая ссылка ]
  54. ^ ab Gibson, AJF и SE Campana (2005). Статус и потенциал восстановления сельдевой акулы в северо-западной Атлантике. Исследовательский документ CSAS 2005/53. С. 1–179.
  55. ^ Кассофф, Р. М., С. Э. Кампана и С. Миклеволл (январь 2007 г.). «Изменения в базовых параметрах роста и созревания северо-западной атлантической сельдевой акулы, Lamna nasus, после интенсивной эксплуатации». Канадский журнал рыболовства и водных наук 64 (1): 19–29.
  56. ^ Камхи, М. (ред.) (1998). Акулы и их родственники: экология и сохранение . МСОП. стр. 7 ISBN 2-8317-0460-X . 
  57. ^ HELCOM (2013). "Красный список видов Балтийского моря, находящихся под угрозой исчезновения" (PDF) . Труды по охране окружающей среды Балтийского моря (140): 72. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-07.
  58. ^ abc Ellis, JR; Farrell, ED; Jung, A.; McCully, S.; Sims, D.; Soldo, A. (2016). "Lamna nasus (оценка Средиземноморья)". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T11200A16527805 . Получено 25 апреля 2023 г.
  59. ↑ Акулы и манты получают защиту в соответствии с СИТЕС. 14 марта 2013 г. NOAA Fisheries. Получено 27 июля 2013 г.
  60. ^ "Акула-сельдевая акула может быть отнесена к исчезающим видам – Tracking Sharks". Tracking Sharks . 2015-03-31. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 2016-04-25 .
  61. ^ Даффи, Клинтон А.Дж.; Фрэнсис, Малкольм; Данн, М.Р.; Финуччи, Брит; Форд, Ричард; Хитчмоу, Род; Рольф, Джереми (2018). Статус сохранности новозеландских хрящевых рыб (химеры, акулы и скаты), 2016 (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы. стр. 10. ISBN 9781988514628. OCLC  1042901090.
  62. ^ "Хобранн, Nordsjøens hvileløse jeger" . Институт Хавфорскингс. 18 августа 2014 г. Архивировано из оригинала 22 мая 2018 г. . Проверено 5 июля 2017 г.
  63. ^ Ферретти, Ф., РА Майерс, Ф. Серена и ХК Лотце (2008). «Исчезновение крупных хищных акул из Средиземного моря» Архивировано 21.04.2012 в Wayback Machine . Conservation Biology 22 (4): 952–964.
  64. ^ «Рыбаки предупреждены о высадке „находящихся под угрозой исчезновения“ сельдевых акул». The Packet . Newsquest Media Group Limited. 20 сентября 2014 г.
  65. ↑ Виды, вызывающие беспокойство: сельдевая акула. ​​1 ноября 2007 г. NMFS Office of Protected Resources. Получено 5 февраля 2010 г.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Акула-сельдевая .