Папоротникообразные — это сосудистые растения (с ксилемой и флоэмой ), которые размножаются спорами . Поскольку папоротники не производят ни цветов , ни семян , их иногда называют « криптогамными », что означает, что их способ размножения скрыт.
Папоротники , хвощи (часто рассматриваемые как папоротники) и плауновидные ( клубни , колосники и иглицы ) — все это птеридофиты. Однако они не образуют монофилетическую группу , поскольку папоротники (и хвощи) более тесно связаны с семенными растениями, чем с плауновидными. Таким образом, «Pteridophyta» больше не является общепринятым таксоном, но термин «птеридофит» остается в обиходе, как и птеридология и птеридологи как наука и ее практик, например, Международной ассоциацией птеридологов и Группой филогении птеридофитов .
Pteridophytes (папоротники и плауновидные) — свободноспоровые сосудистые растения , жизненный цикл которых состоит из чередующихся свободноживущих фаз гаметофита и спорофита , которые независимы при созревании. Тело спорофита хорошо дифференцировано на корни, стебель и листья. Корневая система всегда придаточная . Стебель может быть подземным или воздушным. Листья могут быть микрофиллами или мегафиллами . К другим общим характеристикам относятся апоморфии сосудистых растений (например, сосудистая ткань ) и плезиоморфии наземных растений (например, распространение спор и отсутствие семян ). [1] [2]
Из птеридофитов папоротники составляют почти 90% существующего разнообразия. [2] Смит и др. (2006), первая высокоуровневая классификация птеридофитов, опубликованная в эпоху молекулярной филогенетики , рассматривала папоротники как монилофиты следующим образом: [3]
где монилофиты включают около 9000 видов, включая хвощи ( Equisetaceae ), папоротники-метели (Psilotaceae) и все эуспорангиатные и все лептоспорангиатные папоротники. Исторически и плауновидные, и монилофиты были сгруппированы вместе как птеридофиты (папоротники и их родственники) на основе наличия спор («без семян»). В молекулярно-филогенетическом исследовании Смита папоротники характеризуются боковым корневым происхождением в эндодерме , обычно мезархной протоксилемой в побегах, псевдоэндоспорой, плазмодиальным тапетумом и сперматозоидами с 30-1000 жгутиков . [3] Термин «moniliform», как в Moniliformopses и monilophytes, означает «в форме бусины» и был введен Кенриком и Крейном (1997) [4] в качестве научной замены термину «папоротник» (включая Equisetaceae) и был утвержден Прайером и др. (2004). [5] Кристенхус и Чейз (2014) в своем обзоре схем классификации критикуют такое использование, которое они считают нерациональным. На самом деле альтернативное название Filicopsida уже использовалось. [6] Для сравнения «lycopod» или ликофит (плаун) означает волчье растение. Термин « папоротниковый союзник », включенный в Pteridophyta, обычно относится к сосудистым спороносным растениям, которые не являются папоротниками, включая плауны, хвощи, метелки и водные папоротники ( Marsileaceae , Salviniaceae и Ceratopteris ). Это не естественная группировка, а скорее удобный термин для непапоротников, и он также не рекомендуется, как и термин эуспорангиатный для нелептоспорангиатных папоротников. [7]
Однако и Infradivision, и Moniliformopses также являются недействительными названиями в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры . Папоротники, несмотря на то, что образуют монофилетическую кладу , формально рассматриваются только как четыре класса ( Psilotopsida ; Equisetopsida ; Marattiopsida ; Polypodiopsida ), 11 порядков и 37 семейств , без присвоения им более высокого таксономического ранга . [3]
Кроме того, в пределах Polypodiopsida, самой большой группы, было признано несколько неформальных клад, включая лептоспорангиаты, основные лептоспорангиаты, полиподы (Polypodiales) и эуполиподы (включая Eupolypods I и Eupolypods II ). [3]
В 2014 году Кристенхус и Чейз , обобщив известные на тот момент знания, рассматривали эту группу как два отдельных неродственных таксона в консенсусной классификации; [7]
Эти подклассы соответствуют четырем классам Смита, при этом Ophioglossidae соответствуют Psilotopsida.
Две основные группы, ранее включенные в Pteridophyta, филогенетически связаны следующим образом: [7] [8] [9]
Птеридофиты состоят из двух отдельных, но родственных классов, номенклатура которых менялась. [3] [10] Система, предложенная Группой филогении птеридофитов в 2016 году ( PPG I) , выглядит следующим образом: [2]
В дополнение к этим ныне живущим группам, несколько групп птеридофитов в настоящее время вымерли и известны только по ископаемым остаткам . Эти группы включают Rhyniopsida , Zosterophyllopsida , Trimerophytopsida , Lepidodendrales и Progymnospermopsida .
Современные исследования наземных растений сходятся во мнении, что семенные растения произошли от папоротников, которые были ближе к папоротникам, чем к плауновидным . Поэтому папоротники не образуют кладу, а представляют собой парафилетическую ступень.
Так же, как и в случае с мохообразными и сперматофитами (семенными растениями), жизненный цикл птеридофитов включает чередование поколений . Это означает, что за диплоидным поколением (спорофитом, который производит споры) следует гаплоидное поколение (гаметофитом или заростком , который производит гаметы ). Птеридофиты отличаются от мохообразных тем, что спорофит разветвлен и, как правило, намного больше и заметнее, а от семенных растений тем, что оба поколения независимы и свободноживущие. Сексуальность гаметофитов птеридофитов можно классифицировать следующим образом:
Эти термины не совпадают с терминами «однодомный» и «двудомный» , которые указывают на то, несет ли спорофит семенного растения как мужские, так и женские гаметофиты, т. е. производит ли он и пыльцу, и семена, или только один из полов.
