stringtranslate.com

Структурализм (биология)

В своей книге 1917 года «О росте и форме » Д'Арси Томпсон иллюстрирует геометрическую трансформацию одной формы тела рыбы в другую с помощью 20° сдвига . Он не обсуждает эволюционные причины такого структурного изменения и, соответственно, подозревается в витализме . [1]

Биологический или процессуальный структурализм — это школа биологической мысли, которая возражает против исключительно дарвиновского или адаптационного объяснения естественного отбора, такого, как описано в современном синтезе 20-го века . Вместо этого он предполагает, что эволюция направляется по-другому , физическими силами, которые формируют развитие тела животного, и иногда подразумевает, что эти силы полностью вытесняют отбор.

Структуралисты предложили различные механизмы, которые могли бы направлять формирование планов тела . До Дарвина Этьен Жоффруа Сент-Илер утверждал, что животные разделяют гомологичные части , и что если одна увеличивается, другие будут уменьшены в качестве компенсации. После Дарвина Д'Арси Томпсон намекнул на витализм и предложил геометрические объяснения в своей классической книге 1917 года « О росте и форме ». Адольф Зейлахер предложил механическую инфляцию для «пневматических» структур в ископаемых остатках эдиакарской биоты, таких как дикинсония . Гюнтер П. Вагнер выступал за смещение развития, структурные ограничения на эмбриональное развитие . Стюарт Кауфман выступал за самоорганизацию , идею о том, что сложная структура возникает целостно и спонтанно из динамического взаимодействия всех частей организма . Майкл Дентон выступал за законы формы, по которым платоновские универсалии или «типы» самоорганизуются. Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин предложили биологические «спандрелы» — особенности, созданные как побочный продукт адаптации близлежащих структур. Герд Б. Мюллер и Стюарт А. Ньюман утверждали, что появление в палеонтологической летописи большинства типов в кембрийском взрыве было «доменделевской» [a] эволюцией, вызванной физическими факторами. Брайан Гудвин , описанный Вагнером как часть « маргинального движения в эволюционной биологии», [2] отрицает, что биологическая сложность может быть сведена к естественному отбору, и утверждает, что формирование паттернов обусловлено морфогенетическими полями .

Биологи-дарвинисты критиковали структурализм, подчеркивая, что существует множество доказательств того, что естественный отбор эффективен, и, исходя из глубокой гомологии , что гены участвовали в формировании организмов на протяжении всей эволюционной истории . Они признают, что некоторые структуры, такие как клеточная мембрана, самоорганизуются, но отрицают способность самоорганизации управлять крупномасштабной эволюцией.

История

Начиная с 19 века предлагалось множество альтернатив дарвинизму , чтобы объяснить, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора . Многие из этих теорий, включая структурные или эволюционные ограничения, привели (сплошные синие стрелки) к некоторой форме направленной эволюции ( ортогенез ), с привлечением или без привлечения божественного контроля (пунктирные синие стрелки). Эти теории были в значительной степени отброшены современным синтезом генетики и естественного отбора в начале 20 века (пунктирные оранжевые стрелки). [3]

Закон компенсации Жоффруа

В 1830 году Этьен Жоффруа Сент-Илер выступил с аргументами в пользу структуралистской позиции против функционалистской ( телеологической ) позиции Жоржа Кювье . Жоффруа считал, что гомологии структуры между животными указывают на то, что они разделяют идеальный образец; это не подразумевает эволюцию, а единство плана, закон природы. [b] Он также считал, что если одна часть была более развита в структуре, другие части обязательно будут редуцированы в качестве компенсации, поскольку природа всегда использовала одни и те же материалы: если больше из них использовалось для одной функции, меньше оставалось для других. [4]

Морфология Д'Арси Томпсона

В своей «эксцентричной, прекрасной» [5] книге 1917 года «О росте и форме » Д'Арси Вентворт Томпсон пересмотрел старую идею « универсальных законов формы », чтобы объяснить наблюдаемые формы живых организмов. [1] Научный писатель Филип Болл утверждает, что Томпсон «представляет математические принципы как формирующее агентство, которое может заменить естественный отбор, показывая, как структуры живого мира часто повторяют структуры неорганической природы», и отмечает свое «разочарование в объяснениях морфологии « просто так » , предлагаемых дарвинистами». Вместо этого, пишет Болл, Томпсон подробно останавливается на том, как не наследственность, а физические силы управляют биологической формой. [6] Философ биологии Майкл Руз аналогичным образом писал, что у Томпсона «было мало времени на естественный отбор», он определенно предпочитал «механические объяснения» и, возможно, скатывался в витализм . [1]

Пневмоструктуры Зейлахера

Ископаемая дикинсония описывается как «пневматическая» структура с камерами, надутыми как стеганый воздушный матрас . По мнению структуралиста Адольфа Зайлахера , структура определяется механически необходимостью распределения натяжения по поверхности, а не направляется естественным отбором.

Как и Томпсон, палеонтолог Адольф Зайлахер подчеркивал производственные ограничения формы. Он интерпретировал окаменелости, такие как Dickinsonia в эдиакарской биоте, как «пневматические» структуры, определенные механической инфляцией, подобной стеганому воздушному матрасу , а не вызванные естественным отбором. [7] [8]

Ограничения Вагнера на развитие

В своей книге 2014 года « Гомология, гены и эволюционные инновации » эволюционный биолог Гюнтер П. Вагнер выступает за «изучение новизны как отличной от адаптации». Он определяет новизну как происходящую, когда некоторая часть тела развивает индивидуальное и квазинезависимое существование, другими словами, как отдельную и узнаваемую структуру, которая, как он подразумевает, может возникнуть до того, как естественный отбор начнет адаптировать структуру для какой-то функции. [2] [9] Он формирует структуралистскую картину эволюционной биологии развития , используя эмпирические данные, утверждая, что гомология и биологическая новизна являются ключевыми аспектами, требующими объяснения, и что смещение развития (т. е. структурные ограничения на эмбриональное развитие) является ключевым объяснением для них. [10] [11]

Самоорганизация Кауфмана

Дарвинисты и структуралисты согласны, что клеточные структуры, такие как клеточная мембрана, спонтанно самоорганизуются . Они не согласны с тем, насколько важна самоорганизация в других областях биологии.

Математический биолог Стюарт Кауфман предположил в 1993 году, что самоорганизация может играть роль наряду с естественным отбором в трех областях эволюционной биологии , а именно в популяционной динамике , молекулярной эволюции и морфогенезе . Что касается молекулярной биологии, Кауфман подвергался критике за игнорирование роли энергии в управлении биохимическими реакциями в клетках, которые можно справедливо назвать самокатализирующими , но которые не просто самоорганизуются. [12]

«Типы» Дентона

Биохимик Майкл Дентон отстаивал структурный довод в пользу самоорганизации. В статье 2013 года он утверждал, что «базовые формы естественного мира — Типы — имманентны природе и определяются набором специальных естественных биологических законов, так называемых «законов формы». Он утверждает, что эти «повторяющиеся модели и формы» являются «истинными универсалиями ». [c] Форма, с этой точки зрения, формируется не естественным отбором, а «самоорганизующимися свойствами отдельных категорий материи» и «космической тонкой настройкой законов природы». [14] Дентона критиковал биохимик Лоуренс А. Моран как антидарвиниста и сторонника креационизма . [15]

Спандрели Гулда и Левонтина

Украшенный перемычка моста . Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин утверждали, что треугольная область является побочным продуктом адаптации окружающих ее структур.

В 1979 году, под влиянием Сейлахера и других, палеонтолог Стивен Дж. Гулд и популяционный генетик Ричард Левонтин написали то, что Вагнер назвал «самым влиятельным структуралистским манифестом», « Парадиссы Сан-Марко и парадигма Панглосса ». [16] [2] Они указали, что биологические особенности (например, архитектурные парадиссы ) не обязательно имеют адаптацию в качестве своей прямой причины. Вместо этого архитекторы не могли не создавать небольшие треугольные области между арками и колоннами , поскольку арки должны (эволюционировать) быть изогнутыми, а колонны должны быть вертикальными. Полученные парадиссы являются экзаптациями , последствиями других эволюционных изменений. Эволюция, утверждали они, не отбирала выступающий человеческий подбородок: вместо этого, уменьшение длины зубного ряда оставило челюсть выступающей. [2]

Доменделевская эволюция Мюллера и Ньюмена

Экстремальные структуралисты, такие как Герд Б. Мюллер и Стюарт А. Ньюман, наследуя точку зрения Д'Арси Томпсона, предположили, что физические законы структуры, а не генетика , управляют крупными диверсификациями, такими как кембрийский взрыв , за которым позже последовали кооптированные генетические механизмы. [17] [18] Они далее утверждали, что существовала «доменделевская» фаза эволюции животных, включавшая физические силы, до того, как гены взяли верх. [17] [19] Биологи-дарвинисты открыто признают, что физические факторы, такие как поверхностное натяжение, могут вызывать самосборку , но настаивают на том, что гены играют решающую роль. Они отмечают , например, что глубокие гомологии между широко разделенными группами организмов, такие как сигнальные пути и факторы транскрипции хоанофлагеллят и многоклеточных , демонстрируют, что гены были вовлечены на протяжении всей эволюционной истории . [20]

Морфогенетические поля Гудвина

Естественные узоры, подобные тем, что есть на коже гигантской рыбы-собаки, могут быть созданы с помощью пространственных колебаний химических сигналов.

То, что Вагнер называет «маргинальным движением в эволюционной биологии», [2] форма структурализма, представленная Брайаном Гудвином , [2] [21] фактически отрицает, что естественный отбор важен, [2] [22] или, по крайней мере, что биологическая сложность может быть сведена к естественному отбору. [22] [23] Это привело к конфликту с дарвинистами, такими как Ричард Докинз . [24] Гудвин связал старую концепцию морфогенетического поля с пространственным распределением химических сигналов в развивающемся эмбрионе. [25] Он продемонстрировал с помощью математической модели, что различные паттерны могут быть сформированы путем выбора значений параметров для установки либо статических геометрических паттернов, либо динамических колебаний, [22] [23] подразумевая, что задействованная сигнальная система каким-то образом является альтернативой естественному отбору. [15] Докинз прокомментировал: «Он думает, что он антидарвинист, хотя он не может быть таковым, потому что у него нет альтернативного объяснения». [26]

Критика

Лоуренс Моран отмечает, что структурализм фокусируется в основном на животных , но животные (выделено) составляют лишь малую часть древа жизни . [15]

Соглашаясь с тем, что механизмы формирования паттернов, подобные описанным Гудвином, существуют, биологи Ричард Докинз, Стивен Дж. Гулд, Линн Маргулис и Стив Джонс критиковали Гудвина за предположение, что химическая сигнализация является альтернативой естественному отбору. [15]

Моран, «скептически настроенный биохимик», комментирует, что «структурализм» — это «новое модное словечко... гарантированно произведет впечатление на толпу креационистов, потому что никто не понимает, что оно означает, но звучит очень «научно» и философски». [15] Философ науки Пол Э. Гриффитс пишет, что структуралисты «рассматривают это структурирование пространства биологических возможностей как часть фундаментальной физической структуры природы. Но явления филогенетической инерции и ограничения развития не подтверждают эту интерпретацию. Эти явления показывают, что эволюционные пути, доступные организму, являются функцией структуры развития организма». [27]

Моран резюмирует: «В науке нет ничего, что поддерживало бы взгляды структуралистов. У нас есть совершенно хорошие объяснения того, почему шмели отличаются от грибов и почему у всех позвоночных есть позвонки, а не экзоскелеты. Нет никаких доказательств, подтверждающих идею о том, что если вы прокрутите пленку жизни, то она будет выглядеть так, как мы видим сегодня. Вы можете быть уверены, что когда вы посетите другую планету, вы не найдете позвоночных». [15]

Эволюционный биолог развития Льюис Хелд писал, что «Идея о том, что аспекты анатомии могут быть объяснены физическими силами (например, растрескиванием при расширении), отстаивалась ~ 100 лет назад в работе Д'Арси Томпсона 1917 года « О росте и форме» и в книге Теодора Кука 1914 года «Кривые жизни» . [d] За прошедшее столетие было предложено, что различные черты возникают механически, а не генетически : извилины мозга, уплотнения хрящей, цветочные гофры, зубные бугорки и отолиты рыб. К этому странному списку мы теперь можем добавить кривую улыбку крокодила или, по крайней мере, потрескавшуюся кожу, которая ее окружает». [e] [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Грегор Мендель был пионером в изучении генетики .
  2. ^ В этом гомологии Жоффруа были подобны формам Аристотеля .
  3. ^ Универсалии занимают центральное место в древнегреческой теории, платоновском реализме . [13]
  4. Картина художника Теодора Кука «Изгибы жизни» , Констебл, 1914, в какой-то степени предвосхитила Д'Арси Томпсона, исследовавшего спирали в искусстве и природе.
  5. ^ Последний довод Хельда состоял в том, что трещины на коже крокодила действительно объясняются растрескиванием, в отличие от всех других примеров, которые он перечисляет. [28]

Ссылки

  1. ^ abc Ruse, Michael (2013). "17. От органицизма к механизму — и на полпути назад?". В Henning, Brian G.; Scarfe, Adam (ред.). Beyond Mechanism: Putting Life Back Into Biology . Lexington Books. стр. 419. ISBN 9780739174371.
  2. ^ abcdefg Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Princeton University Press. 2014. ISBN 978-0691156460 . Страницы 7–38, 125 
  3. ^ Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Затмение дарвинизма: антидарвиновские эволюционные теории в десятилетия около 1900 года . Издательство Университета Джонса Хопкинса. С. 261–262, 280–281. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  4. ^ Расин, Валери (7 октября 2013 г.). «Эссе: Дебаты Кювье-Жоффруа». Энциклопедия проекта «Эмбрион», Университет штата Аризона . Получено 10 декабря 2016 г.
  5. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Bloomsbury. стр. 13. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  6. Болл, Филип (7 февраля 2013 г.). «В ретроспективе: о росте и форме». Nature . 494 (7435): 32–33. Bibcode : 2013Natur.494...32B. doi : 10.1038/494032a . S2CID  205076253.
  7. ^ Seilacher, Adolf (1991). «Механизмы самоорганизации в морфогенезе и эволюции». В Schmidt-Kittler, Norbert; Vogel, Klaus (ред.). Конструкционная морфология и эволюция . Springer. стр. 251–271. doi :10.1007/978-3-642-76156-0_17. ISBN 978-3-642-76158-4.
  8. ^ Seilacher, Adolf (июль 1989). «Vendozoa: Organismic construction in the Proterozoic biosphere». Lethaia . 22 (3): 229–239. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  9. ^ Симпсон, Карл; Эрвин, Дуглас Х. (цитата) (13 апреля 2014 г.). Гомология, гены и эволюционные инновации Гюнтер П. Вагнер. Princeton University Press. ISBN 9780691156460. Получено 9 декабря 2016 г.
  10. ^ Браун, Рэйчел Л. (ноябрь 2015 г.). «Почему развитие имеет значение». Биология и философия . 30 (6): 889–899. doi :10.1007/s10539-015-9488-9. S2CID  82602032.
  11. ^ Muller, GB; Wagner, GP (1991). "Novelty in Evolution: Restructuring the Concept" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 22 (1): 229–256. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.001305. ISSN  0066-4162. Архивировано (PDF) из оригинала 26 сентября 2017 г.
  12. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). «Обзор книги Стюарта Кауфмана «Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции». Biophys. J . 65 (6): 2698–2699. Bibcode :1993BpJ....65.2698F. doi :10.1016/s0006-3495(93)81321-3. PMC 1226010 . 
  13. ^ Сильверман, Аллан. «Метафизика и эпистемология среднего периода Платона». В Zalta, Edward N. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии .
  14. ^ Дентон, Майкл Дж. (август 2013 г.). «Типы: постоянный структурный вызов дарвиновскому панселекционизму». BIO-Complexity . 2013 (3). doi :10.5048/BIO-C.2013.3.
  15. ^ abcdef Моран, Лоуренс А. (2016-02-02). "Что такое "структурализм"?". Sandwalk (блог признанного эксперта) . Получено 9 декабря 2016 г.
  16. ^ Стивен Джей Гулд ; Ричард Левонтин (1979). «The Spandrels of San Marco и Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme». Proc. R. Soc. Lond. B. 205 ( 1161): 581–598. Bibcode : 1979RSPSB.205..581G. doi : 10.1098/rspb.1979.0086. PMID  42062. S2CID  2129408.
  17. ^ ab Erwin, Douglas H. (сентябрь 2011 г.). «Эволюционный униформизм». Developmental Biology . 357 (1): 27–34. doi : 10.1016/j.ydbio.2011.01.020 . PMID  21276788.
  18. ^ Мюллер, Герд Б .; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Инновационная триада: повестка дня EvoDevo». J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol) . 304B (6): 487–503. CiteSeerX 10.1.1.501.1440 . doi :10.1002/jez.b.21081. PMID  16299770. 
  19. ^ Ньюман, Стюарт А.; Форгач, Габор; Мюллер, Герд Б. (2006). «До программ: физическое происхождение многоклеточных форм». Международный журнал биологии развития . 50 (2–3): 289–299. doi : 10.1387/ijdb.052049sn . PMID  16479496.
  20. ^ Кинг, Николь (2004). «Одноклеточная родословная развития животных». Developmental Cell . 7 (3): 313–325. doi : 10.1016/j.devcel.2004.08.010 . PMID  15363407.
  21. ^ Гудвин, Брайан (2009). Руз, Майкл ; Трэвис, Джозеф (ред.). За пределами дарвиновской парадигмы: понимание биологических форм . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0674062214. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  22. ^ abc Price, Catherine SC; Goodwin, Brian (1995). "Структурно несостоятельный". Evolution . 49 (6): 1298. doi :10.2307/2410461. JSTOR  2410461.
  23. ^ ab Wake, David B. (1996). «Как леопард изменил свои пятна: эволюция сложности Брайана Гудвина». American Scientist . 84 (3): 300–301. JSTOR  29775684.
  24. Некролог Брайана Гудвина — The Guardian, 9 августа 2009 г.
  25. ^ Дикинсон, В. Джозеф (1998). «Форма и трансформация: генеративные и реляционные принципы в биологии. Джерри Вебстера; Брайана Гудвина». Ежеквартальный обзор биологии . 73 (1): 62–63. doi :10.1086/420070.
  26. ^ Докинз, Ричард (1 мая 1996 г.). "Глава 3 "Машина выживания"". Edge . Получено 11 февраля 2018 г. .
  27. ^ Гриффитс, Пол Э. (1996). «Дарвинизм, структурализм процессов и естественные виды». Философия науки . 63 (5): S1–S9. doi :10.1086/289930. JSTOR  188505. S2CID  146674266.
  28. ^ ab Held, Lewis Irving (2014). Как змея потеряла ноги: любопытные истории с фронтира эво-дево . Кембридж, Соединенное Королевство Нью-Йорк: Cambridge University Press. стр. 121. ISBN 978-1-107-62139-8.