stringtranslate.com

Велоцираптор

Велоцираптор ( / v ə ˌ l ɒ s ɪ ˈ r æ p t ər , v ə ˈ l ɒ s ɪ r æ p t ər / ; [1] букв.  «быстрый вор») — род небольших динозавров -дромеозаврид , которые жили в Азии в эпоху позднего мела , около 75–71 миллиона лет назад . В настоящее время признаны два вида, хотя в прошлом были выделены и другие. Типовой вид — V. mongoliensis , названный и описанный в 1924 году. Окаменелости этого вида были обнаружены в формации Джадохта в Монголии . Второй вид, V. osmolskae , был назван в 2008 году по материалу черепа из формации Баян Мандаху , Китай .

Меньше, чем другие дромеозавриды, такие как дейноних и ахиллобатор , велоцираптор имел длину около 1,5–2,07 м (4,9–6,8 футов) и массу тела около 14,1–19,7 кг (31–43 фунта). Тем не менее, он имел многие общие анатомические особенности. Это было двуногое пернатое хищное животное с длинным хвостом и увеличенными серповидными когтями на каждой задней лапе, которые, как полагают, использовались для захвата и удержания добычи . Велоцираптора можно отличить от других дромеозавридов по длинному и низкому черепу с перевернутой мордой.

Велоцираптор (обычно называемый «раптор») — один из родов динозавров, наиболее знакомый широкой публике благодаря его заметной роли в фильмах «Парк Юрского периода» . В действительности, однако, велоцираптор был размером примерно с индейку , значительно меньше, чем рептилии ростом около 2 м (6,6 футов) и весом 90 кг (200 фунтов), которые можно увидеть в романах и фильмах (которые были основаны на представителях родственного рода). Дейноних ). Сегодня велоцираптор хорошо известен палеонтологам , у него описано более десятка ископаемых скелетов. Один особенно известный экземпляр представляет собой велоцираптора , сражающегося с протоцератопсом .

История открытия

Во время экспедиции Американского музея естественной истории к пылающим скалам (Байн-Дзак или Баянзаг) формации Джадохта в пустыне Гоби 11 августа 1923 года Питер Кайсен обнаружил первую известную науке окаменелость велоцираптора — раздавленный, но целый череп, связанный с один из хищных когтей второго пальца ноги ( AMNH 6515). В 1924 году президент музея Генри Фэйрфилд Осборн назвал череп и коготь (которые, как он предполагал, принадлежат руке) типовым экземпляром своего нового рода Velociraptor . Это название происходит от латинских слов velox («быстрый») и raptor («грабитель» или «грабитель») и относится к беглому характеру животного и плотоядной диете. Осборн назвал типовой вид V. mongoliensis в честь страны его происхождения. [2] Ранее в том же году Осборн неофициально упомянул это животное в популярной статье в прессе под названием «Ovoraptor djadochtari» (не путать с одноименным Oviraptor ), [3] в конечном итоге превратившееся в V. mongoliensis во время его официального описание. [2]

В то время как североамериканские группы были изолированы от коммунистической Монголии во время Холодной войны , экспедиции советских и польских ученых в сотрудничестве с монгольскими коллегами обнаружили еще несколько экземпляров велоцираптора . Самой известной является часть экземпляра « Боевые динозавры » (MPC-D 100/25; ранее IGM, GIN или GI SPS), обнаруженная польско-монгольской командой в 1971 году. Ископаемое представляет собой велоцираптора в битве с протоцератопсом . . [4] [5] [6] Он считается национальным достоянием Монголии, и в 2000 году он был передан в аренду Американскому музею естественной истории в Нью-Йорке для временной выставки. [7]

Между 1988 и 1990 годами совместная китайско - канадская группа обнаружила останки велоцираптора на севере Китая. [8] Американские ученые вернулись в Монголию в 1990 году, и совместная монголо-американская экспедиция в Гоби, возглавляемая Американским музеем естественной истории и Монгольской академией наук , обнаружила несколько хорошо сохранившихся скелетов. [9] [10] Один из таких экземпляров, MPC-D 100/980, был назван командой Норелла «Икабодкраниозавром», потому что довольно полный экземпляр был найден без черепа (намек на персонажа Вашингтона Ирвинга Икабода Крейна ). [11] Хотя Норелл и Маковицки предварительно считали его экземпляром Velociraptor mongoliensis , [9] в 2021 году он был назван новым видом Шри Деви . [12]

В 1999 году Ринхен Барсболд и Хальшка Осмолска сообщили о молодом экземпляре велоцираптора (GIN или IGM 100/2000), представленном полным скелетом, включая череп молодой особи. Он был найден в местонахождении Тугрикен Шире джадохтинской свиты в ходе монгольско-японских палеонтологических экспедиций. Соавторы заявили, что подробные описания этого и других экземпляров будут опубликованы позднее. [13]

Дополнительные виды

Черепа велоцирапторинов , B, D, E — V. mongoliensis , C — V sp., F — V. osmolskae (известные части выделены серым цветом)

Было обнаружено, что верхние челюсти и слезные кости (основные зубные кости верхней челюсти и кость, образующая передний край глазницы соответственно), обнаруженные в формации Баян-Мандаху в 1999 году в ходе китайско-бельгийской экспедиции по динозаврам, относятся к к велоцираптору , но не к типовому виду V. mongoliensis . Паскаль Годфруа и его коллеги назвали эти кости V. osmolskae (в честь польского палеонтолога Хальшки Осмолской ) в 2008 году. [14] Однако исследование 2013 года отметило, что, хотя «удлиненная форма верхней челюсти V. osmolskae аналогична форме V. mongoliensis », филогенетический анализ показал, что он ближе к Linheraptor , что делает род парафилетическим ; таким образом, V. osmolskae на самом деле может не принадлежать к роду Velociraptor и требует повторной оценки. [15]

Палеонтологи Марк А. Норелл и Питер Дж. Маковицки в 1997 году описали новые и хорошо сохранившиеся экземпляры V. mongoliensis , а именно MPC-D 100/985, собранные в местонахождении Тугрик Шире в 1993 году, и MPC-D 100/986, собранные в 1993 году из местность Чимни Бьюттс. Команда кратко упомянула еще один экземпляр, MPC-D 100/982, который к моменту публикации остался неописанным. [10] В 1999 году Норелл и Маковицки предоставили больше информации об анатомии велоцираптора с помощью дополнительных образцов. Среди них MPC-D 100/982 был частично описан и изображен и отнесен к V. mongoliensis в основном на основании черепного сходства с черепом-голотипом, хотя они заявили, что присутствовали различия между тазовой областью этого образца и других экземпляров велоцирапторов . Этот относительно хорошо сохранившийся экземпляр, включая череп, был обнаружен и собран в 1995 году в местонахождении Байн-Дзак (точнее, в подпункте «Вулкан»). [9] Мартин Кундрат в реферате 2004 года сравнил нейрокраниум MPC-D 100/982 с другим экземпляром велоцираптора , MPC-D 100/976. Он пришел к выводу, что общая морфология первых была более продвинутой, чем у вторых, что позволяет предположить, что они могут представлять собой отдельные таксоны. [16]

Образец велоцираптора MPC-D 100/982, возможно, новый вид.

Марк Дж. Пауэрс в своей магистерской диссертации 2020 года полностью описал MPC-D 100/982, который, по его мнению, представляет новый и третий вид велоцирапторов . Было заявлено, что этот вид, который он считал отдельным, в основном отличается от других видов велоцирапторов мелкой морфологией верхней челюсти. [17] Пауэрс и его коллеги также в 2020 году использовали морфометрический анализ для сравнения нескольких верхних челюстей дромеозаврид и обнаружили, что верхняя челюсть MPC-D 100/982 сильно отличается от экземпляров, отнесенных к Velociraptor . На основании этих результатов они указали, что этот экземпляр представляет другой вид. [18] В 2021 году Пауэрс с командой использовал анализ главных компонентов для разделения верхних челюстей дромеозаврид, в первую очередь обнаружив, что MPC-D 100/982 выходит за рамки внутривидовой изменчивости V. mongoliensis , что свидетельствует о выделении отдельного вида. Они считали, что и V. mongoliensis , и этот новый вид были экологически разделены на основании анатомии черепа. [19] В другом реферате 2021 года команда еще раз подтвердила разделение на уровне видов, отметив, что дополнительные различия можно обнаружить в задних конечностях. [20]

Описание

Образцы велоцирапторов по сравнению с размером человека ростом 1,8 м (5 футов 11 дюймов)

Велоцираптор представлял собой дромеозаврида малого и среднего размера , взрослые особи имели длину 1,5–2,07 м (4,9–6,8 футов), высоту примерно 0,5 м (1,6 фута) в бедрах [21] [22] и весили около 14,1–19,7 фунтов. кг (31–43 фунта). [23] [24]

Выступающие выступы игл — место прикрепления « крыльевых » перьев и прямой индикатор перьевого покрова — были обнаружены на локтевой кости единственного экземпляра велоцираптора (IGM 100/981), который представляет собой животное длиной примерно 1,5 м (4,9 фута). и вес 15 кг (33 фунта). Расстояние между шестью сохранившимися выступами позволяет предположить, что могли присутствовать еще 8 дополнительных выступов, что дает в общей сложности 14 игольных выступов, на которых образовались большие второстепенные перья («крыльевые» перья, исходящие из предплечья). [25] Однако номер образца был исправлен на IGM 100/3503, и его отнесение к велоцираптору может потребовать повторной оценки в ожидании дальнейшего изучения. [26] Тем не менее, существуют убедительные филогенетические доказательства от других родственников дромеозаврид, которые указывают на наличие перьев у велоцираптора , включая дромеозаврид, таких как Daurlong , [27] Microraptor , [28] или Zhenyuanlong . [29]

Череп

Голотип V. mongoliensis череп (справа), трибуна (слева) и зубная кость (внизу)

Череп велоцираптора был довольно удлиненным и вырастал до 23 см (9,1 дюйма) в длину. Он был уникально изогнут вверх в области морды, вогнут на верхней поверхности и выпукл на нижней поверхности. Рыло, занимавшее около 60% всей длины черепа, было заметно узким и образовано в основном носовой, предчелюстной и верхнечелюстной костями. Предчелюстная кость была самой передней костью черепа и была длиннее, чем выше. В то время как ее задний конец соединялся с носовым, основная часть предчелюстной кости касалась верхней челюсти. Верхняя челюсть имела почти треугольную форму и являлась самым крупным элементом морды. В его центре или основной части имелось углубление, в котором образовалось небольшое отверстие овальной или круглой формы, называемое верхнечелюстным окном. Однако перед этим окном было два небольших отверстия, называемых промаксиллярными окнами. Задний край верхней челюсти образовывал (преимущественно) предглазничное окно, одно из нескольких больших отверстий в черепе. Как предчелюстная, так и верхняя челюсть имели на нижней поверхности несколько альвеол ( зубных лунок). Над верхней челюстью, соприкасаясь с предчелюстной костью, располагалась носовая кость. Это была тонкая/узкая и удлиненная кость, образующая верхнюю поверхность морды. Вместе предчелюстная и носовая кости образовывали ноздрю или ноздревое отверстие (ноздревое отверстие), которое было относительно большим и круглым. К заднему концу носовой кости присоединялись лобная и слезная кости. [30] [13]

Череп MPC-D 100/25 ( отдельный боевой динозавр ), виды сбоку (AC), сверху (B), снизу (DE) и сзади (E).

Задняя или передняя часть черепа образована лобной, слезной, заглазничной, скуловой, теменной, квадратной и квадратноскуловой костями. Лобовая часть представляла собой крупный элемент, имеющий при взгляде сверху неопределенно прямоугольную форму. Своим задним концом эта кость соприкасалась с теменной , и такие элементы были основными телами крыши черепа . Слёзная кость представляла собой Т-образную кость, а её основная часть была тонкой и нежной. Его нижний конец соприкасался с скуловой костью (часто называемой скуловой костью), которая представляла собой большой элемент подтреугольной формы. Его нижняя граница была особенно прямой/горизонтальной. Заглазничная кость располагалась чуть выше скуловой кости: коренастая и прочная Т-образная кость. В целом орбита или орбитальное окно (глазница), образованное слезной, скуловой, лобной и заглазничной частями, была большой и почти круглой по форме, будучи длиннее, чем выше. При взгляде сверху в задней части черепа (височные окна) присутствовала пара больших и заметно закругленных отверстий, основными компонентами которых были заглазничный и чешуйчатый отделы. Позади скуловой кости развилась перевернутая Т-образная кость (также встречающаяся у других дромеозаврид), известная как квадратноскуловая кость . В то время как верхний конец квадратноскуловой кости соединялся с чешуйчатой ​​костью , элементом неправильной формы, ее внутренняя сторона соприкасалась с квадратной костью . Последнее имело большое значение для сочленения с нижней челюстью. Самой задней костью была затылочная кость , а ее проекция - затылочный мыщелок : округлый выпуклый выступ, который соответствует первому позвонку шеи. [30] [13]

Изолированный зуб ZPAL MgD-I/97a

Нижняя челюсть велоцираптора состояла в основном из зубной, селезеночной, угловой, надугловой и суставной костей. Зубная кость представляла собой очень длинный, слабоизогнутый и узкий элемент, на верхней поверхности которого имелось несколько альвеол. На заднем конце он встречается с надугловой . Рядом с задним концом у него было небольшое отверстие, называемое надугольным отверстием или фенестрой. Обе кости были самыми крупными элементами нижней челюсти велоцираптора , занимая практически всю ее длину. Под ними располагались меньшие по размеру сплениальные и угловые , тесно сочлененные друг с другом. Суставной сустав , расположенный на внутренней стороне надугловой кости, представлял собой небольшой элемент, соединявший квадратную кость верхней части черепа, обеспечивая возможность сочленения с нижней челюстью. В центре нижней челюсти (нижнечелюстное окно) образовалось удлиненное отверстие почти овальной формы, образованное суставом зубной, надугольной и угловой костей. [30] [13]

Зубы велоцираптора были довольно гомодонтными (равными по форме) и имели несколько зубцов (зубцов), каждый из которых более сильно зазубрен на заднем крае, чем на переднем. На предчелюстной кости было 4 альвеолы ​​(это означает, что было развито 4 зуба), а на верхней челюсти - 11 альвеол. В зубной кости присутствовало от 14 до 15 альвеол. Все зубы предчелюстной кости были слабо изогнуты, причем два первых зуба были самыми длинными, а второй имел характерный крупный размер. Зубы верхней челюсти были более тонкими, изогнутыми, и, что особенно важно, нижний конец был более зазубренным, чем верхний. [30] [13]

Посткраниальный скелет

Линейная схема стопы V. mongoliensis (MPC-D 100/985)

Рука велоцираптора состояла из плечевой кости (плечевой кости), лучевой и локтевой костей (костей предплечья) и кисти (кисти). Велоцираптор , как и другие дромеозавриды, имел крупную кисть с тремя удлиненными пальцами (пальцами), которые заканчивались сильно изогнутыми когтями (когтями), по конструкции и гибкости сходными с костями крыльев современных птиц . Вторая цифра была самой длинной из трех присутствующих цифр, а первая - самой короткой. Строение костей запястья (запястья) препятствовало пронации запястья и вынуждало удерживать кисть ладонной поверхностью внутрь ( медиально ), а не вниз. Анатомия стопы (стопы) велоцираптора состояла из плюсны — большого элемента, состоящего из трех плюсневых костей, первая из которых была чрезвычайно уменьшена в размерах, — и четырех пальцев, на которых развивались большие когти. Первым пальцем, как и у других теропод, был небольшой прибылый коготь . Второй палец, которым наиболее известен велоцираптор , был сильно модифицирован и удерживался втянутым от земли, из-за чего велоцираптор и другие дромеозавриды могли ходить только на третьем и четвертом пальцах. У него был относительно большой серповидный коготь, типичный для динозавров-дромеозаврид и троодонтид . Этот увеличенный коготь, длина которого по внешнему краю могла достигать более 6,5 см (2,6 дюйма), скорее всего, был хищным устройством, используемым для удержания борющейся добычи. [10] [9]

Скелетная реконструкция V. mongoliensis (MPC-D 100/25)

Как и у других дромеозавров, хвосты велоцирапторов имели презигапофизы (длинные костные выступы) на верхних поверхностях позвонков , а также окостеневшие сухожилия внизу. Презигапофизы начинались на десятом хвостовом (каудальном) позвонке и простирались вперед, охватывая от четырех до десяти дополнительных позвонков, в зависимости от положения в хвосте. Когда-то считалось, что они полностью укрепляют хвост, заставляя весь хвост действовать как единое стержнеобразное целое. Однако, по крайней мере, у одного экземпляра сохранился ряд неповрежденных хвостовых позвонков, изогнутых в сторону в S -образной форме, что позволяет предположить, что горизонтальная гибкость была значительно большей, чем считалось ранее. [10] [9] [31]

Классификация

Велоцираптор является членом группы Eudromaeosauria , производной подгруппы более крупного семейства Dromaeosauridae. Его часто относят к отдельному подсемейству Velociraptorinae . В филогенетической систематике Velociraptorinae обычно определяют как «все дромеозавры, более тесно связанные с велоцираптором , чем с дромеозавром ». Однако классификация дромеозаврид весьма разнообразна. Первоначально подсемейство Velociraptorinae было создано исключительно для того, чтобы содержать велоцирапторов . [4] Другие анализы часто включали другие роды, обычно Deinonychus и Saurornitholestes , [32] и совсем недавно Tsaagan . [33] Несколько исследований, опубликованных в 2010-х годах, включая расширенные версии анализа, которые нашли поддержку Velociraptorinae, не смогли выделить ее как отдельную группу, а скорее предположили, что это парафилетический класс, который дал начало Dromaeosaurinae . [34] [35]

При первом описании в 1924 году велоцираптор был отнесен к семейству Megalosauridae , как и большинство хищных динозавров того времени (Megalosauridae, как и Megalosaurus , функционировали как своего рода таксон «мусорной корзины», где многие неродственные виды были сгруппированы вместе). [2] По мере увеличения количества открытий динозавров, велоцираптор позже был признан дромеозавридом. Все дромеозавриды также были отнесены по крайней мере одним автором к семейству Archaeopterygidae (что, по сути, сделало бы велоцираптора нелетающей птицей). [36] В прошлом другие виды дромеозаврид, в том числе Deinonychus antirhopus и Saurornitholestes langstoni , иногда относили к роду Velociraptor . Поскольку Velociraptor был назван первым, эти виды были переименованы в Velociraptor antirhopus и V. langstoni . [21] По состоянию на 2008 год единственными признанными видами велоцираптора являются V. mongoliensis [13] [36] [37] и V. osmolskae . [14] Однако несколько исследований показали, что « V. » osmolskae имеет отдаленное родство с V. mongoliensis . [38] [39]

Размер велоцираптора (2) по сравнению с другими дромеозаврами
Сравнение некоторых представителей Velociraptorinae , включая Linheraptor , Tsaagan и Velociraptor.

Ниже приведены результаты филогении Eudromaeosauria, основанные на филогенетическом анализе , проведенном Джеймсом Г. Наполи и его командой в 2021 году во время описания Куру , показывающие положение велоцираптора : [26]

Палеобиология

Перья

Восстановление жизни велоцираптора с большими перьями на крыльях, о чем свидетельствует обнаружение перьев .

В 2007 году Алан Х. Тернер и его коллеги сообщили о наличии шести игольчатых выступов в локтевой кости у упомянутого экземпляра велоцираптора (IGM 100/981) из местонахождения Ухаа Толгод формации Джадохта . Тернер и его коллеги интерпретировали наличие перьев у велоцираптора как свидетельство против идеи о том, что более крупные нелетающие манирапторы потеряли свои перья вторично из-за большего размера тела. Кроме того, они отметили, что перья сегодня почти никогда не встречаются у нелетающих видов птиц, и что их присутствие у велоцираптора (предположительно нелетающего из-за его относительно большого размера и коротких передних конечностей) является свидетельством того, что предки дромеозаврид могли летать, что делает Велоцираптор и другие крупные представители этого семейства вторично не летали, хотя возможно, что большие перья на крыльях, которые, как предполагается, были у предков велоцираптора , имели иную цель, чем полет. Перья нелетающих велоцирапторов , возможно, использовались для демонстрации, для прикрытия гнезд во время высиживания или для дополнительной скорости и тяги при беге по наклонным склонам. [25]

Из-за присутствия в Ухаа Толгоде другого дромеозавра, Цааган , Наполи и их команда отметили, что направление этого экземпляра в велоцираптор в настоящее время подлежит повторному исследованию. [26]

Чувства

Исследования эндокрания велоцираптора показывают , что он был способен обнаруживать и слышать широкий диапазон звуковых частот (2368–3965 Гц) и в результате мог легко отслеживать добычу. Исследования эндокрана также еще больше укрепили теорию о том, что дромеозавр был ловким и быстрым хищником. Ископаемые свидетельства, свидетельствующие о том, что велоцираптор был найден в мусоре, также указывают на то, что это было оппортунистическое и активно хищное животное, питавшееся падалью во время засухи или голода, при плохом здоровье или в зависимости от возраста животного. [40]

Кормление

В 2020 году Пауэрс и его коллеги повторно исследовали верхние челюсти нескольких таксонов эвдромеозавров и пришли к выводу, что большинство азиатских и североамериканских эвдромеозавров были разделены морфологией морды и экологическими стратегиями. Они обнаружили, что верхняя челюсть является надежным ориентиром при определении формы предчелюстной кости и общей морды . Например, у большинства азиатских видов есть удлиненные морды, основанные на верхней челюсти (а именно, у велоцирапторов ), что указывает на избирательное питание у велоцирапторов и его родственников, например, на подхват мелкой и быстрой добычи. Напротив, большинство североамериканских эвдромеозавров, в основном дромеозаврины, имеют крепкую и глубокую морфологию верхней челюсти. Однако крупный Dromaeosurine Achillobator является уникальным исключением из азиатских таксонов с его глубокой верхней челюстью. [41]

Манабу Сакамото в 2022 году применил систему байесовского филогенетического прогнозного моделирования для оценки параметров мышц челюсти и силы укуса нескольких вымерших архозавров на основе ширины черепа и филогенетических взаимоотношений между группами. Среди изученных таксонов велоцираптор имел силу укуса 304 Н , что было ниже, чем у других дромеозаврид, таких как Dromaeosaurus (885 Н) или Deinonychus (706 Н). [42]

Хищническое поведение

Экземпляр V. mongoliensis и Protoceratops andrewsi «Боевые динозавры» и его восстановление

Экземпляр « Боевые динозавры », найденный в 1971 году, сохранил в бою Velociraptor mongoliensis и Protoceratops andrewsi и представляет собой прямое свидетельство хищнического поведения. Первоначально сообщалось, что предполагалось, что оба животных утонули. [6] Однако, поскольку животные сохранились в древних отложениях песчаных дюн, теперь считается, что животные были похоронены в песке либо из обрушившейся дюны, либо во время песчаной бури . Похороны, должно быть, были чрезвычайно быстрыми, судя по реалистичным позам, в которых сохранились животные. Части протоцератопса отсутствуют , что рассматривается как свидетельство того, что другие животные питались мусором . [43] Сравнение склеральных колец велоцираптора , протоцератопса и современных птиц и рептилий указывает на то, что велоцираптор мог вести ночной образ жизни , в то время как протоцератопс мог вести катемерный образ жизни , активный в течение дня в течение коротких промежутков времени , что позволяет предположить, что бой мог произойти в сумерках. или в условиях низкой освещенности. [44]

Сравнение размеров боевых динозавров

Характерный коготь на втором пальце дромеозаврид традиционно изображался как рубящее оружие; его предполагаемое назначение - резать и потрошить добычу. [45] В образце «Боевые динозавры» велоцираптор лежит внизу, один из его серповидных когтей, по-видимому, вонзился в горло жертвы, в то время как клюв протоцератопса прижат к правой передней конечности нападавшего. Это говорит о том, что велоцираптор, возможно, использовал свой серповидный коготь, чтобы проткнуть жизненно важные органы горла, такие как яремная вена , сонная артерия или трахея (дыхательное горло), а не порезать живот. Внутренний край когтя был закруглен и не был необычно острым, что, возможно, исключало любые режущие или режущие действия, хотя сохранилась только костная сердцевина когтя. Толстую брюшную стенку, состоящую из кожи и мышц крупных видов добычи, было бы трудно разрезать без специальной режущей поверхности. [43] Гипотеза о рубке была проверена во время документального фильма BBC «Правда о динозаврах-убийцах» в 2005 году . Продюсеры программы создали искусственную ногу велоцираптора с серповидным когтем и использовали свиную грудинку для имитации добычи динозавра. Хотя серповидный коготь действительно проник в брюшную стенку, он не смог ее разорвать, что указывает на то, что коготь не использовался для потрошения добычи. [46]

Останки Deinonychus , близкородственного дромеозаврида, обычно находили в скоплениях нескольких особей. Дейноних также был обнаружен в сочетании с крупным орнитоподом Тенонтозавром , что было названо свидетельством совместной (стайной) охоты. [47] [48] Однако единственное убедительное свидетельство какого-либо социального поведения среди дромеозавридов получено из китайской тропы, на которой показаны шесть особей крупного вида, движущихся группой. [49] Хотя в Монголии было обнаружено множество изолированных окаменелостей велоцираптора , ни один из них не был тесно связан с другими особями. [37] Таким образом, хотя велоцираптор обычно изображается как стайный охотник , как в «Парке Юрского периода» , существует лишь ограниченное количество ископаемых доказательств, подтверждающих эту теорию для дромеозаврид в целом, и ни одного конкретного для самого велоцираптора . Следы дромеозавров в Китае позволяют предположить, что некоторые другие виды хищников, возможно, охотились стаями, но убедительных примеров стайного поведения обнаружено не было. [50] [51]

V. mongoliensis удерживает овирапторозавра серповидными когтями

В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавры, такие как велоцираптор и подобные дромеозавры, могли захватывать и удерживать добычу. Эта модель, известная как модель хищничества «раптор-хищник» (RPR), предполагает, что дромеозавры убивали свою добычу способом, очень похожим на ныне живущих хищных птиц-ястребов : прыгая на свою добычу, прижимая ее под весом своего тела и крепко сжимая его большими серповидными когтями. Эти исследователи предположили, что, как и акципитриды, дромеозавр затем начнет питаться животным, пока оно еще живо, и смерть жертвы в конечном итоге наступит в результате потери крови и недостаточности органов. Это предложение основано прежде всего на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищническим поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенной второй клешни и аналогичного диапазона хватательных движений. Однако короткие плюсны и сила стоп были бы больше похожи на совиных . Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами анатомии велоцирапторов , такими как необычная морфология челюстей и рук. Руки, которые могли оказывать большую силу, но, вероятно, были покрыты длинными перьями, возможно, использовались в качестве стабилизаторов для равновесия, когда они находились на вершине борющегося животного-жертвы, вместе с жестким уравновешивающим хвост. Челюсти, которые Фаулер и его коллеги считали сравнительно слабыми, были бы полезны для укусов гребной пилой, как у современного дракона Комодо , который также имеет слабый укус, чтобы прикончить свою добычу, если бы удары ногами были недостаточно сильными. Совместная работа этих хищнических адаптаций может также иметь значение для происхождения взмахов крыльями у паравианов . [31]

Очистительное поведение

В 2010 году Хоун и его коллеги опубликовали статью об открытии в 2008 году выпавших зубов того, кого они считали велоцираптором, рядом с отмеченной зубами челюстной костью того, кого они считали протоцератопсом, в формации Баян-Мандаху. Авторы пришли к выводу, что находка представляет собой «поедание туши велоцираптором на поздней стадии », поскольку хищник съел бы другие части только что убитого протоцератопса , прежде чем укусить в область челюсти. Эти доказательства были расценены как подтверждающие вывод, сделанный на основе окаменелости «Боевые динозавры», о том, что протоцератопс был частью рациона велоцираптора . [52]

В 2012 году Хоун и его коллеги опубликовали статью, в которой описывался образец велоцираптора с длинной костью птерозавра аждархида в кишечнике. Это было интерпретировано как демонстрация мусорного поведения. [53]

Метаболизм

3D-сканирование и реконструкция полости носа черепа V. mongoliensis MPC-D 100/54

Велоцираптор был в некоторой степени теплокровным , так как для охоты ему требовалось значительное количество энергии. Современные животные, обладающие перистой или меховой шерстью, такие как велоцираптор , как правило, теплокровны, поскольку этот покров выполняет функцию изоляции. Однако скорость роста костей у дромеозаврид и некоторых ранних птиц предполагает более умеренный метаболизм по сравнению с большинством современных теплокровных млекопитающих и птиц. Киви похож на дромеозаврид по анатомии, типу перьев, строению костей и даже узкой анатомии носовых ходов (обычно ключевой показатель обмена веществ). Киви — высокоактивная, хотя и специализированная, нелетающая птица со стабильной температурой тела и довольно низкой скоростью метаболизма в состоянии покоя, что делает его хорошей моделью метаболизма примитивных птиц и дромеозаврид. [36]

В 2023 году Сейширо Тада и его команда исследовали носовые полости эктотермных (хладнокровных) или эндотермных (теплокровных) видов, чтобы оценить физиологию терморегуляции нептичьих динозавров по сравнению с этими группами. Они обнаружили, что размер носовой полости по отношению к размеру головы современных эндотермов больше, чем у современных эктотермных животных, а среди таксонов велоцираптор был обнаружен ниже уровня современных эндотермов путем реконструкции его носовой дыхательной полости. Тада и его команда предположили, что велоцираптор и большинство других нептичьих динозавров, возможно, не обладали полностью или хорошо развитым носовым аппаратом терморегуляции, как у современных эндотермных животных. [54]

Палеопатология

Норелл с коллегами в 1995 году сообщили об одном черепе V. mongoliensis с двумя параллельными рядами небольших точек на лобных костях, которые при более внимательном рассмотрении соответствуют расстоянию и размеру зубов велоцираптора . Они предположили, что рана, скорее всего, была нанесена другим велоцираптором во время борьбы между видами . Поскольку в его костной структуре рядом с укушенными ранами нет признаков заживления , а весь образец не был очищен, этот человек, вероятно, погиб от этой смертельной раны. [55] В 2001 году Молнар и его команда отметили, что этот экземпляр MPC-D 100/976 родом из местности Тугрик Шире, где также был обнаружен экземпляр «Боевые динозавры». [56]

В 2012 году Дэвид Хоун и его команда сообщили, что еще один травмированный экземпляр велоцираптора (MPC-D 100/54, примерно полувзрослый человек), обнаруженный с костями птерозавра аждархида в полости желудка, переносил или восстанавливался после травмы, полученной одним сломанным человеком. ребро. Судя по данным на костях птерозавров, которые не имели ямок или деформаций, вызванных пищеварением, велоцираптор умер вскоре после этого, возможно, из-за более ранней травмы. Тем не менее, команда отметила, что сломанные ребра имеют признаки заживления костей. [53]

Палеосреда

Формация Баян Мандаху

Восстановление родственного Linheraptor в палеосреде

В формациях Баян-Мандаху и Джадохта присутствовало много одних и тех же родов, хотя они различались на видовом уровне. Эти различия в видовом составе могут быть обусловлены естественным барьером, разделяющим две формации, сравнительно близкие друг к другу географически. [14] Однако, учитывая отсутствие какого-либо известного барьера, который мог бы вызвать специфический состав фауны, обнаруженный в этих районах, более вероятно, что эти различия указывают на небольшую разницу во времени. [57]

V. osmolskae жил рядом с анкилозавридом Pinacosaurus mephistocephalus ; альваресзаурид Линхеникус ; близкородственный дромеозаврид Linheraptor ; овирапториды Machairasaurus и Wulatelong ; протоцератопсиды Bagaceratops и Protoceratops hellenikorhinus ; и троодонтиды Линхевенатор , Папилиовенатор и Филовенатор . [57] Отложения в формации указывают на аналогичную среду осадконакопления с таковой в формации Джадохта. [58]

Формация Джадохта

Восстановление V. mongoliensis в засушливых условиях Джадохты.

Известные экземпляры Velociraptor mongoliensis были обнаружены в формации Джадохта (также называемой Джадохта) в монгольской провинции Омногови . По оценкам, это геологическое образование относится к кампанскому этапу (между 75 и 71 миллионами лет назад) позднемеловой эпохи . [59] Обильные отложения — пески , песчаники или калише — формации Джадохта были отложены в результате эоловых (ветровых) процессов в засушливых условиях с полями песчаных дюн и только периодическими ручьями , о чем свидетельствуют очень редкие речные (речные отложения) седиментация в полузасушливом климате . [60] [59] [61]

Джадочтинская свита разделена на нижнюю пачку Байн-Дзак и верхнюю пачку Тургругын. V. mongoliensis известен от обоих представителей и представлен многочисленными экземплярами. [59] В пачке Байн-Дзак (в основном в местности Байн-Дзак) обнаружен овирапторид Oviraptor ; анкилозавр Pinacosaurus grangeri ; протоцератопсид Protoceratops andrewsi ; и троодонтид Saurornithoides . [2] [59] Младший член Тургругьин (в основном местность Тугрикен Шире) произвел птицу Эльсорнис ; дромеозавр Махакала : орнитомимид Aepyornithomimus ; и протоцератопсид Protoceratops andrewsi . [62] [63]

V. mongoliensis был обнаружен во многих наиболее известных и плодовитых местонахождениях Джадохты. Типовой экземпляр был обнаружен на стоянке Пылающие скалы (сублокация более крупной местности/региона Байн Дзак), [2] в то время как «Боевые динозавры» были найдены на местности Тугрик Шир (также известной как Тугругин Шире и многие другие варианты написания). [5] Последний известен своей исключительной сохранностью окаменелостей in situ . На основании отложений (например, бесструктурных песчаников) сделан вывод о том, что большое количество экземпляров было погребено заживо во время мощных песчаных событий, характерных для этих палеообстановок. [64]

Культурное значение

Велоцираптор «Устройство ввода динозавров» , использованный для создания некоторых компьютерных эффектов в «Парке Юрского периода» (слева), и дизайна из трилогии «Мир юрского периода» , Гонконг (справа).

Велоцираптор обычно воспринимается как злобный и хитрый убийца благодаря его изображению в романе Майкла Крайтона «Парк Юрского периода» 1990 года и его экранизации 1993 года , снятой Стивеном Спилбергом . « Рапторы », изображенные в « Парке Юрского периода», на самом деле были смоделированы по образцу близкородственного дромеозаврида дейнониха . Палеонтологи как в романе, так и в фильме раскапывают скелет в Монтане , вдали от среднеазиатского ареала велоцирапторов , но характерного для ареала дейнонихов . [65] Крайтон несколько раз встречался с первооткрывателем дейнониха Джоном Остромом в Йельском университете , чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и внешнего вида животного. В какой-то момент Крайтон извиняющимся тоном сказал Острому, что решил использовать имя Велоцираптор вместо Дейнониха , потому что прежнее имя было «более драматичным». По словам Острома, Крайтон заявил, что велоцираптор из романа почти во всех деталях основан на Дейнонихе и что было изменено только имя. Создатели фильма « Парк Юрского периода» также запросили все опубликованные Остромом статьи о Дейнонихе во время производства. [66] Они изображали животных размером, пропорциями и формой морды дейнониха , а не велоцираптора . [67] [68]

Производство « Парка Юрского периода» началось до того, как в 1991 году было обнародовано открытие крупного дромеозаврида ютараптора , но, как писала об этом открытии Джоди Дункан: «Позже, после того как мы спроектировали и построили хищника, в штате Юта был обнаружен скелет хищника. , который они назвали «супер-слэшером». Они обнаружили самый большой на сегодняшний день велоцираптор, его высота составляла пять с половиной футов, как и наш. Итак, мы спроектировали его, построили, а затем они его обнаружили. Это до сих пор поражает меня». [67] Имя Спилберга кратко рассматривалось для присвоения имени новому динозавру в обмен на финансирование полевых работ, но соглашение не было достигнуто. [69]

«Парк Юрского периода» и его продолжение «Затерянный мир: Парк Юрского периода» были выпущены до того, как было обнаружено, что у дромеозавров есть перья, поэтому велоцираптор в обоих фильмах изображался чешуйчатым и лишенным перьев. В «Парке Юрского периода III» самцу велоцираптора были даны игольчатые структуры вдоль задней части головы и шеи, но эти структуры не напоминают перья, которые велоцираптор имел бы в действительности, из соображений непрерывности. [70] Трилогия -сиквел «Мира Юрского периода» игнорировала перья велоцираптора , придерживаясь дизайна из «Парка Юрского периода» . [71] Тем не менее, дромеозавр Пирораптор был пернатым для Jurassic World Dominion , наряду с другими изменениями, такими как усиление жесткости хвоста для учета окостеневших сухожилий и депронация рук. [72]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Уэллс, Джон К. (2008). Словарь произношения Лонгмана (3-е изд.). Лонгман. ISBN 978-1-4058-8118-0.
  2. ^ abcde Осборн, HF (1924). «Три новых теропода, зона протоцератопса, центральная Монголия» (PDF) . Новитаты Американского музея (144): 1–12. HDL : 2246/3223 . ОСЛК  40272928.
  3. ^ Осборн, HF (1924). «Открытие неизвестного континента». Естественная история . 24 (2): 133–149.
  4. ^ аб Барсболд, Ринчен (1983). «Плотоядные динозавры мелового периода Монголии» (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19 :5–119.
  5. ^ аб Килан-Яворовска, Зофия; Барсболд, Ринчен (1972). «Рассказ о польско-монгольских палеонтологических экспедициях» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 27:11 .
  6. ^ аб Барсболд, Ринчен (1974). «Saurornithoididae, новое семейство динозавров-теропод из Центральной Азии и Северной Америки» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 30 :5–22.
  7. ^ Американский музей естественной истории (ок. 2000 г.). «Борьба с динозаврами: новые открытия из Монголии: основные моменты выставки». Архивировано из оригинала 23 ноября 2010 года . Проверено 20 августа 2010 г.
  8. ^ Ежикевич, Томаш; Карри, Филип Дж .; Эберт, Дэвид А.; Джонстон, Пенсильвания; Костер, Э.Х.; Чжэн, Ж.-Ж. (1993). «Корреляционные толщи джадохтинской свиты во Внутренней Монголии Китая: обзор стратиграфии, осадочной геологии и палеонтологии и сравнение с типовым местонахождением в Предалтайской Гоби». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2180–2195. Бибкод : 1993CaJES..30.2180J. дои : 10.1139/e93-190.
  9. ^ abcde Норелл, Марк А.; Маковицкий, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврида II: информация из недавно собранных экземпляров Velociraptor mongoliensis ». Новитаты Американского музея (3282): 1–45. HDL : 2246/3025.
  10. ^ abcd Норелл, Марк А.; Маковицкий, Питер Дж. (1997). «Важные особенности скелета дромеозавра: информация из нового экземпляра». Новитаты Американского музея (3215): 1–28. HDL : 2246/3557.
  11. ^ Новачек, Майкл Дж. (1996). Динозавры Пылающих скал . Нью-Йорк: Anchor Books. ISBN 0-385-47774-0 . 
  12. ^ Тернер, А.Х.; Монтанари, С.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид из позднемелового местонахождения Хулсан в Монголии». Американский музей Novitates (3965): 1–48. дои : 10.1206/3965.1. S2CID  231597229.
  13. ^ abcdef Барсболд, Р.; Осмольска, Х. (1999). «Череп велоцираптора (Theropoda) из позднего мела Монголии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 44 (2): 189–219.
  14. ^ abc Годфруа, Паскаль; Карри, Филип Дж.; Ли, Хун; Шан, Чан Ён; Донг, Чжи-мин (2008). «Новый вид велоцираптора (Dinosauria: Dromaeosauridae) из верхнего мела северного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 432–438. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2. S2CID  129414074.
  15. ^ Эванс, округ Колумбия; Ларсон, Д.В.; Карри, Пи Джей (2013). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с азиатским родством из позднего мелового периода Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–9. Бибкод : 2013NW....100.1041E. дои : 10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  16. ^ Кундрат, М. (2004). «Два морфотипа нейрокраниума велоцираптора» (PDF) . Журнал морфологии (тезисы конференции). 260 (3): 305. doi :10.1002/jmor.10224. PMID  15124236. S2CID  221869849.
  17. ^ Пауэрс, MJ (2020). Эволюция формы морды у эвдромеозавров и ее экологическое значение (PDF) (магистерская диссертация). Департамент биологических наук Университета Альберты. дои : 10.7939/r3-hz8e-5n76.
  18. ^ Пауэрс, Массачусетс; Салливан, К.; Карри, Пи Джей (2020). «Пересмотр соотношения предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии морды между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 547 (109704): 109704. Бибкод : 2020PPP...54709704P. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID  216499705.
  19. ^ Пауэрс, MJ; Норелл, Массачусетс; Карри, Пи Джей (2021). «Новые виды Velociraptor с мелкой мордой проливают свет на внутривидовые вариации Velociraptor mongoliensis и возможное разделение ниш между видами». Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . Онлайн-резюме CSVP: 31.
  20. ^ Пауэрс, MJ; Норелл, Массачусетс; Карри, Пи Джей (2021). Изучение морфологических вариаций образцов Velociraptor mongoliensis выявило новый вид с возможными экоморфологическими вариациями размеров морды (PDF) . Конференция виртуальных встреч. Общество палеонтологии позвоночных. п. 211.
  21. ^ аб Пол, GS (1988). «Птицеподобные аветероподы». Хищные динозавры мира: полное иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 370. ИСБН 978-0-671-61946-6.
  22. ^ Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц». Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T. дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД  17823350.Вспомогательные онлайн-материалы
  23. ^ Кампионе, штат Невада; Эванс, округ Колумбия; Браун, СМ; Каррано, Монтана (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих». Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C. дои : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281.
  24. ^ Кампионе, штат Невада; Эванс, округ Колумбия (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров». Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . PMID  32869488. S2CID  221404013.Вспомогательная информация
  25. ^ Аб Тернер, АХ; Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2007). «Ручки перьевого пера у динозавра-велоцираптора» (PDF) . Наука . 317 (5845): 1721. Бибкод : 2007Sci...317.1721T. дои : 10.1126/science.1145076. PMID  17885130. S2CID  11610649.
  26. ^ abc Неаполь, JG; Рубеншталь, А.А.; Бхуллар, Б.-А.С.; Тернер, А.Х.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Хулсана, Центральная Монголия» (PDF) . Американский музей Novitates (3982): 1–47. дои : 10.1206/3982.1. hdl : 2246/7286 . ISSN  0003-0082. S2CID  243849373.
  27. ^ Ван, X.; Кау, А.; Го, Б.; Ма, Ф.; Цин, Г.; Лю, Ю. (2022). «Сохранение кишечника птицеподобных динозавров поддерживает консерватизм в эволюции пищеварительного канала теропод». Научные отчеты . 12 (19965): 19965. Бибкод : 2022NatSR..1219965W. дои : 10.1038/s41598-022-24602-x . ПМЦ 9675785 . ПМИД  36402874. 
  28. ^ Хоне, DWE; Тишлингер, Х.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2010). «Масштаб сохранившихся перьев на графическом интерфейсе четырехкрылого динозавра-микрораптора под ультрафиолетовым светом». ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9223. Бибкод : 2010PLoSO...5.9223H. дои : 10.1371/journal.pone.0009223 . ПМК 2821398 . ПМИД  20169153. 
  29. ^ Лю, Дж.; Брусатте, СЛ (2015). «Большой короткорукий крылатый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Китая и его значение для эволюции перьев». Научные отчеты . 11775 (5): 11775. Бибкод : 2015NatSR...511775L. дои : 10.1038/srep11775 . ПМК 4504142 . ПМИД  26181289. 
  30. ^ abcd Сьюс, Х.-Д. (1977). «Череп Velociraptor mongoliensis, небольшого мелового динозавра-теропода из Монголии». Палеонтологическая газета . 51 (3–4): 173–184. Бибкод : 1977PalZ...51..173S. дои : 10.1007/BF02986567. S2CID  128478862.
  31. ^ аб Фаулер, Д.В.; Фридман, Э.А.; Сканнелла, Дж. Б.; Камбич, RE (2011). «Хищная экология дейнониха и происхождение взмахов руками у птиц». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28964. Бибкод : 2011PLoSO...628964F. дои : 10.1371/journal.pone.0028964 . ПМЦ 3237572 . ПМИД  22194962. 
  32. ^ Карри, Филип Дж. (1995). «Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. Бибкод : 1995JVPal..15..576C. дои : 10.1080/02724634.1995.10011250. Архивировано из оригинала 17 ноября 2007 года.
  33. ^ Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод-дромеозавр из Ухаа Толгод (Омнёгов, Монголия)». Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi :10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl : 2246/5823 .
  34. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуийе, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G. дои : 10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  35. ^ ДеПальма, Роберт А.; Бернэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л.; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский хищник (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Палеонтологические материалы (14). дои : 10.17161/палео.1808.18764 .
  36. ^ abc Пол, Грегори С. (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  37. ^ Аб Норелл, Марк А.; Маковицкий, Питер Дж. (2004). «Дромеозавриды». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 196–209. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ^ Карри, Пи Джей; Эванс, округ Колумбия (2019). «Краниальная анатомия новых экземпляров Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) из формации парка динозавров (кампан) Альберты». Анатомическая запись . 303 (4): 691–715. дои : 10.1002/ar.24241 . PMID  31497925. S2CID  202002676.
  39. ^ Ясински, SE; Салливан, РМ; Додсон, П. (2020). «Новый динозавр-дромеозаврид (Theropoda, Dromaeosauridae) из Нью-Мексико и биоразнообразие дромеозаврид в конце мелового периода». Научные отчеты . 10 (1): 5105. Бибкод : 2020NatSR..10.5105J. дои : 10.1038/s41598-020-61480-7 . ISSN  2045-2322. ПМК 7099077 . ПМИД  32218481.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  40. ^ Кинг, Дж. Логан; Сипла, Джастин С.; Джорджи, Джастин А.; Баланофф, Эми М.; Нинан, Джеймс М. (2020). «Эндокраний и трофическая экология Velociraptor mongoliensis». Журнал анатомии . 237 (5): 861–869. дои : 10.1111/joa.13253 . ПМЦ 7542195 . ПМИД  32648601. 
  41. ^ Пауэрс, Массачусетс; Салливан, К.; Карри, Пи Джей (2020). «Пересмотр соотношения предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии морды между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 547 (109704): 109704. Бибкод : 2020PPP...54709704P. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID  216499705.
  42. ^ Сакамото, М. (2022). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти». ПерДж . 10 : е13731. дои : 10.7717/peerj.13731 . ПМЦ 9285543 . ПМИД  35846881. 
  43. ^ аб Карпентер, Кеннет (1998). «Свидетельства хищнического поведения динозавров-теропод» (PDF) . Гайя . 15 : 135–144. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 года.
  44. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S. дои : 10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  45. ^ Остром, Джон Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 :1–165. doi : 10.2307/j.ctvqc6gzx. S2CID  210733704.
  46. ^ Мэннинг, Польша; Пейн, Д.; Пенникотт, Дж.; Барретт, премьер-министр; Эннос, РА (2006). «Когти-убийцы динозавров или кошки для лазания?». Письма по биологии . 2 (1): 110–112. дои : 10.1098/rsbl.2005.0395. ПМК 1617199 . ПМИД  17148340. 
  47. ^ Максвелл, В. Десмонд; Остром, Джон Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавра-дейнониха». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Бибкод : 1995JVPal..15..707M. дои : 10.1080/02724634.1995.10011256. Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года.
  48. ^ Бринкман, Дэниел Л.; Чифелли, Ричард Л.; Чаплевский, Николас Дж. (1998). «Первое появление Deinonychus antirhopus (Dinosauria: Theropoda) в формации Антлерс (нижний мел: апт-альб) Оклахомы» (PDF) . Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1–27.
  49. ^ Ли, Рихуэй; Локли, МГ; Маковицкий, П.Дж.; Мацукава, М.; Норелл, Массачусетс; Харрис, доктор юридических наук; Лю, М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Die Naturwissenschaften . 95 (3): 185–191. Бибкод : 2008NW.....95..185L. дои : 10.1007/s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  50. ↑ Свитек, Брайан (29 марта 2011 г.). «Динозавры плохо себя ведут: велоцирапторы охотились стаями?». Хранитель . Проверено 17 сентября 2020 г.
  51. ^ Лонг, Джон и Схаутен, Питер. (2008). Пернатые динозавры: происхождение птиц . Оксфорд и Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-537266-3 , с. 21. 
  52. ^ Хоун, Дэвид; Шуаньер, Иона; Салливан, Корвин; Сюй, Син; Питтман, Майкл; Тан, Цинвэй (2010). «Новые доказательства трофического родства между динозаврами велоцираптором и протоцератопсом ». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 291 (3–4): 488–492. Бибкод : 2010PPP...291..488H. дои : 10.1016/j.palaeo.2010.03.028.
  53. ^ Аб Хон, Д.; Цуихиджи, Т.; Ватабе, М.; Цогтбаатр, К. (2012). «Птерозавры как источник пищи для мелких дромеозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 331–332: 27. Бибкод : 2012PPP...331...27H. дои : 10.1016/j.palaeo.2012.02.021.
  54. ^ Тада, С.; Цуихиджи, Т.; Мацумото, Р.; Ханаи, Т.; Ивами, Ю.; Томита, Н.; Сато, Х.; Цогтбаатар, К. (2023). «Эволюционный процесс в направлении птичьей системы терморегуляции головного мозга у теропод, выясненный на основе структур носа». Королевское общество открытой науки . 10 (4). 220997. Бибкод : 2023RSOS...1020997T. дои : 10.1098/rsos.220997 . ПМЦ 10090882 . ПМИД  37063996. 
  55. ^ Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории. Кнопф Инк. 43. ИСБН 9780520225015.
  56. ^ Молнар, RE (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Карпентере, Кеннет; Скрепник, Майкл Уильям; Танке, Даррен Х (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Университет Индианы. Нажимать. стр. 337–363. ISBN 978-0-253-33907-2. ОКЛК  248649755.
  57. ^ аб Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, Внутренняя Монголия». Палеонтология . 53 (5): 945–960. Бибкод : 2010Palgy..53..945L. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  58. ^ Эберт, Д.А. (1993). «Обстановка осадконакопления и фациальные переходы красноцветных отложений верхнего мела, содержащих динозавров, в Баян Мандаху (Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика)». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2196–2213. Бибкод : 1993CaJES..30.2196E. дои : 10.1139/e93-191.
  59. ^ abcd Дашевег, Д.; Дингус, Л.; Петля, Д.Б.; Свишер III, CC; Дулам, Т.; Суини, MR (2005). «Новое стратиграфическое подразделение, условия осадконакопления и оценка возраста верхнемеловой джадохтинской свиты, южный бассейн Улан-Нура, Монголия» (PDF) . Новитаты Американского музея (3498): 1–31. doi :10.1206/0003-0082(2005)498[0001:NSSDEA]2.0.CO;2. hdl : 2246/5667 . S2CID  55836458.
  60. ^ Ежикевич, Т. (1997). «Джадохтинская свита». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 188−191. ISBN 978-0-12-226810-6.
  61. ^ Дингус, Л.; Петля, Д.Б.; Дашевег, Д.; Свишер III, CC; Минджин, К.; Новачек, MJ; Норелл, Массачусетс (2008). «Геология Ухаа Толгода (джадохтинская свита, верхний мел, бассейн Немегта, Монголия)». Новитаты Американского музея (3616): 1–40. дои : 10.1206/442.1. hdl : 2246/5916 . S2CID  129735494.
  62. ^ Тернер, А.Х.; Пол, Д.; Кларк, Дж.А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц». Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T. дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД  17823350.
  63. ^ Чинзориг, Т.; Кобаяши, Ю.; Цогтбаатар, К.; Карри, Пи Джей; Ватабе, М.; Барсболд, Р. (2017). «Первые орнитомимиды (Theropoda, Ornithomimosauria) из верхнемеловой джадохтинской свиты Тёгрогийн Ширэ, Монголия». Научные отчеты . 7 (5835): 5835. Бибкод : 2017NatSR...7.5835C. дои : 10.1038/s41598-017-05272-6 . ПМЦ 5517598 . ПМИД  28724887. 
  64. ^ Санеоши, М.; Ватабе, М.; Сузуки, С.; Цогтбаатар, К. (2011). «Следы окаменелостей на костях динозавров из эоловых отложений верхнего мела в Монголии: тафономическая интерпретация палеоэкосистем в древней пустынной среде». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 311 (1–2): 38–47. Бибкод : 2011PPP...311...38S. дои : 10.1016/j.palaeo.2011.07.024.
  65. ^ Крайтон, М. (1990). Парк Юрского периода. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. стр. 117. ISBN 978-0-394-58816-2.
  66. ^ Каммингс, М. «Наследие Йельского университета в мире юрского периода». Йельские новости , 18 июня 2015 г.
  67. ^ Аб Дункан, Дж. (2006). Эффект Уинстона . Лондон: Титан Книги. п. 175. ИСБН 978-1-84576-365-7.
  68. ^ Баккер, RT (1995). Раптор Красный . Нью-Йорк: Bantam Books. п. 4. ISBN 978-0-553-57561-3.
  69. ↑ Адамс, Б. (15 июня 1993 г.). «Директор проиграл игру по имени Ютараптора» . Новости Дезерета . Проверено 21 августа 2022 г.
  70. ↑ Дхар, М. (17 июня 2013 г.). «Ти-Рекс в 20 лет: как развивалась наука о «Парке Юрского периода»». Вашингтон Пост . Проверено 21 августа 2022 г.
  71. ↑ Поло, С. (10 июня 2015 г.). «Мир Юрского периода объясняет своих динозавров без перьев, высмеивая блокбастеры» . Полигон . Проверено 21 августа 2022 г.
  72. ↑ Катвала, А. (10 июня 2022 г.). «Реальная история динозавровых перьев Dominion из мира юрского периода». Проводной . Проверено 21 августа 2022 г.

Внешние ссылки