stringtranslate.com

Репродуктивная система брюхоногих моллюсков

Переплетенные вывернутые пенисы пары спаривающихся слизней-гермафродитов вида Limax maximus .

Репродуктивная система брюхоногих моллюсков ( слизней и улиток ) сильно варьирует от одной группы к другой внутри этого очень большого и разнообразного таксономического класса животных. Их репродуктивные стратегии также сильно различаются.

У многих морских брюхоногих моллюсков имеется отдельный пол (самец и самка); Однако большинство наземных брюхоногих моллюсков являются гермафродитами . [ нужна цитата ]

Ухаживание — часть поведения спаривающихся брюхоногих моллюсков . В некоторых семьях легочных наземных улиток одной необычной особенностью репродуктивной системы и репродуктивного поведения является создание и использование любовных дротиков , метание которых было идентифицировано как форма полового отбора . [1]

Репродуктивная система брюхоногих моллюсков существенно различается от одной таксономической группы к другой. Их можно разделить на три категории: морские , пресноводные и наземные . [2] Размножение в морской или пресноводной среде значительно облегчает доставку спермы в яйцеклетку для брюхоногих моллюсков, тогда как на суше доставить сперму в яйцеклетку гораздо сложнее. [3] У большинства брюхоногих моллюсков имеется внутреннее оплодотворение , но есть некоторые виды переднежаберных , которые имеют наружное оплодотворение . [4] Брюхоногие моллюски могут быть как самцами, так и самками или гермафродитами, и это выделяет их систему воспроизводства среди многих других беспозвоночных . У гермафродитных брюхоногих моллюсков имеются как яйцеклетки, так и сперматозоиды, что дает им возможность самооплодотворения . [4] C. obtusus — вид улиток , обитающий в Восточных Альпах . В самых восточных популяциях этого вида имеются убедительные доказательства самооплодотворения. [5]

Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков.

Спаривание морских брюхоногих моллюсков.

Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков, например представителей класса Opisthobranchia и отряда Archaeogastropoda класса Prosobranchia , представляет собой непрерывный цикл чередования мужских и женских репродуктивных ролей. Сразу после нереста в конце лета преобладание репродуктивной функции самки прекращается и сразу начинается гаметогенез с началом преобладания репродуктивной роли самца. Гаметы остаются в гонадах всю зиму и раннюю весну. Женская репродуктивная роль снова берет на себя в мае с оплодотворением гамет с образованием зигот . В конце лета цикл снова завершается, когда начинается нерест. [6] [ нужна ссылка ]

Отдельный пол

Во многих таксономических группах морских брюхоногих имеются раздельнополые (т. е. они раздельнополые / гонохорные ).

В некоторых основных кладах брюхоногих моллюсков подавляющее большинство видов раздельнополы. Это верно для большинства Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha и Caenogastropoda .

Группа протандрических видов Crepidula fornicata : маленькая особь в крайнем нижнем левом углу в настоящее время является самцом, остальные особи достаточно велики, чтобы стать самками.

Протандрические последовательные гермафродиты

Однако внутри клады Littorinimorpha надсемейство Calyptraeoidea представляет собой протандрические последовательные гермафродиты . Протандрия означает, что особи сначала становятся мужчинами, а затем женщинами. См., например, род Crepidula .

Одновременные гермафродиты

Спаривание двух заднежаберных гермафродитов, вида голожаберных Nembrotha rutilans.
Рисунок репродуктивной системы Aplysia Californica . АГ – белковая железа, ЛГД – большой гермафродитный проток.

В пределах основной клады Heterobranchia неофициальная группа Opisthobranchia одновременно является гермафродитами (они имеют оба набора репродуктивных органов внутри одной особи одновременно).

Встречаются также немногочисленные морские легочные , и они тоже гермафродиты, например, см. воздушно-дышащие морские слизни семейства Onchidiidae и семейство воздушно-дышащих морских «блюдечек» Siphonariidae .

Репродуктивная система наземных брюхоногих моллюсков.

Отдельный пол

Хотя большинство наземных улиток являются легочными и гермафродитами, напротив, все морские переднежаберные улитки раздельнополы / гонохорны (другими словами, у них есть отдельные полы). Сюда входят улитки семейств Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae и других. У этих наземных улиток есть opercula , что помогает идентифицировать их как «вышедших на берег морганий», другими словами, улиток внутри клады Littorinimorpha и неформальной группы Architaenioglossa .

Члены семейства улиток Pulmonata , в которое входят каменноугольные наземные улитки и некоторые пресноводные улитки отряда Basommatophora , являются протандрическими гермафродитами , то есть они рождаются самцами, а в более позднем возрасте становятся самками. В этом семействе улиток мужская фаза заканчивается в декабре, за ней следует фаза созревания яиц, которая заканчивается откладкой яиц — актом откладки яиц в мае следующего года. Филогенетические доказательства этого имеются на основании общего состояния гонад, особенно степени развития половых протоков. [7]

Одновременные гермафродиты

Упрощенная схема репродуктивной морфологии легочной наземной улитки с одним любовным дротиком и дивертикулом .
AG = белковая железа
BC = копулятивная бурса
BT = бурса/ствол
BTD = дивертикул бурсы
D = любовный дротик
EP = эпифаллус
FL = жгутик
FP = мешок для оплодотворения
G = половая пора
HD = гермафродитный проток
MG = слизистые железы ( нидаментальная железа )
OT = овотестис
P =
PRM полового члена = мышца, втягивающая половой член
S = стилофор или стреловидный мешок ( телесная бурса )
SO = семяпровод
SP = сперматеки
SRO = орган, принимающий сперматофор (обозначен серым цветом)
V = влагалище
VD = семявыносящий проток
Голова спаривающейся Helix pomatia, демонстрирующая вывернутый пенис (P) и мешок для дротика (S) в процессе выстрела любовным дротиком (D).
Голова Helix pomatia после спаривания с вывернутым влагалищем (V) и пенисом (P).

Легочные наземные брюхоногие моллюски одновременно являются гермафродитами , и их репродуктивная система сложна. Все оно полностью внутреннее, за исключением выпячивания (выворота) половых органов во время спаривания. Наружное отверстие репродуктивной системы называется «генитальной порой»; он расположен с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если оно активно не используется.

Любовный дротик (если он присутствует) производится и хранится в стилофоре (часто называемом мешком для дротика) и выстреливается в результате мощного выворота этого органа. Слизистые железы производят слизь, которая оседает на дротике перед выстрелом. В пенис вводят сперматофор. Контейнер спермы формируется в эпифаллусе, а хвост сперматофора - в жгутике. При наличии дивертикула бурсы сперматофор попадает в этот орган. Вместе с бурсальным трактом и копулятрисной бурсой они образуют орган, принимающий сперматофоры, который переваривает сперматозоиды и сперматофоры. Сперма выплывает через хвост сперматофора, попадает в женские пути и достигает органа хранения спермы (сперматеки) в комплексе оплодотворительной сумки и сперматеки. [8]

Общим признаком является изменчивость ( полиморфизм ) половой системы стиломматофоран . [9] Такая изменчивость может включать: [9]

также

Примеры репродуктивной системы различных наземных улиток:

Строение половой системы строго гермафродитное . От половых желез гермафродитный проток, предназначенный для транспортировки как сперматозоидов, так и яйцеклеток, ведет к части репродуктивного тракта , где проток разделяется на строго мужскую и строго женскую части. [7]

Женская часть включает сумку для оплодотворения, а также задние и передние слизистые железы, которые открываются в мантийную полость , ведущую в небольшое мускулистое влагалище. Мужская часть репродуктивного тракта включает как короткий задний семявыносящий проток, так и более длинный передний семявыносящий проток. За задним семявыносящим протоком следует простата, а передний семявыносящий проток протекает через гемоцеле , увеличенную бластулу , наполненную кровью, на голове и открывается в мышечный половой член, который покрыт небольшой частью кожи, называемой крайней плотью. [7]

Репродуктивная система пресноводных брюхоногих моллюсков.

Раздельнополость и гермафродиты

Виды семейства пресноводных брюхоногих, такие как Caenogastropoda из класса Prosobranchia , в основном самооплодотворяются; однако после многих поколений самоопыления физиологический барьер останавливает выработку сперматозоидов в этом организме и позволяет ввести только чужеродные сперматозоиды. Гаметы образуются в овотестиях , органе, производящем как яйцеклетки, так и сперматозоиды, и переходят в гермафродитный проток к белковой железе, месту соединения общего протока с семявыносящим протоком или яйцеводом , где они хранятся до тех пор, пока не потребуются. либо для спаривания, либо для самооплодотворения. Считается, что это соединение действует как регуляторный механизм посредством сокращения мышц, помогая направлять сперму или яйцеклетки в правильные протоки. [10]

Спаривание

Сперма попадает в мужской проток или семявыносящий проток, где получает секреторные добавки в виде слизи из простаты. После модификации сперма попадает в пенис. Во время брачного периода железистые клетки влагалища полового члена и крайней плоти набухают, что облегчает выворот полового члена. Сперматозоиды проталкиваются через пенис, где они вводятся в хвостовую часть совокупляющегося партнера. Внутри улитки-партнера после оплодотворения чужеродной спермой яйцеклетки попадают в белковую железу, где они покрываются слизью, образующей яйцевую капсулу. [10]

Селфинг

Яйца выпускаются непосредственно перед откладкой яиц . В отличие от наземных видов брюхоногих моллюсков, у которых оплодотворение происходит в карманах оплодотворения, у пресноводных видов оплодотворение происходит в нижнем конце гермафродитного протока, рядом с его соединением. Сперма откладывается в копулятрисную сумку, которая открывается во влагалище. Затем яйцеклетки попадают в белковую железу, чтобы получить плотное питательное покрытие из слизи, которое служит для формирования яйцевой капсулы. [10]

Генитальные структуры

Генитальные структуры Stylommatophora указаны ниже с английским названием, затем после тире - латинский вариант (после таблицы в [11] ). Определения и функции обсуждаются в [12] .

Генитальные структуры самцов

Простата находится в мантийном канальце, а половой член соединен с гонодуктом ; которые связаны с яичками (вырабатывают сперму). Во время секса сперма перемещается по мантийной трубке, в которой семенная жидкость заполняет мантийную трубку, выходит из тела через половой член и попадает в гонопор самки . [16]

Дополнительные репродуктивные структуры включают

Анатомия брюхоногих моллюсков.

Генитальные структуры самок

У самок имеется гонопор , соединенный с семеприемником . Гонопор действует как отверстие , через которое откладываются яйца. Отверстие ведет в мантийный каналец, по которому из яйцевода и яичника вытекают яйца . Мантийный каналец производит три вещи: желток ; несет большую часть питательных веществ, необходимых для развития здорового потомства, формирования яйцеклетки , а также приема и хранения спермы; где происходит оплодотворение. После оплодотворения яйцеклетка попадает в альбуминовые железы, чтобы наполнить желток белком, и, наконец, яйцеклетка проходит через капсульные железы, которые покрывают яйцеклетку защитным желе. [16]

Дополнительные репродуктивные структуры включают:

Генитальные структуры гермафродитов

У гермафродитов есть как мужские, так и женские репродуктивные части. Мужская и женская системы действуют как отдельные единицы до тех пор, пока яйцеклетка и сперматозоид не будут готовы слиться вместе. Слияние яйцеклетки и сперматозоида происходит в матке женской системы. У гермафродитов также есть гермафродитный проток, который помогает менять пол брюхоногих моллюсков в определенное время года. [16]

Смотрите также

Рекомендации

В эту статью включен текст CC -BY-2.0 (но не из GFDL ) из ссылки [8].

  1. ^ Сказки о двух улитках: половой отбор и сексуальный конфликт у Lymnaea stagnalis и Helix aspersa Oxford Journals
  2. ^ «Обзор жизненного цикла брюхоногих моллюсков». Яркий хаб образования . 15 марта 2011 г. Проверено 03 апреля 2017 г.
  3. ^ «Улитки и слизни (брюхоногие моллюски)» . www.molluscs.at . Проверено 3 апреля 2017 г.
  4. ^ аб Накадера, Юми; Коэн, Йорис М. (25 марта 2013 г.). «Репродуктивные стратегии гермафродитных брюхоногих моллюсков: концептуальные и эмпирические подходы». Канадский журнал зоологии . 91 (6): 367–381. doi : 10.1139/cjz-2012-0272. ISSN  0008-4301.
  5. ^ Крукенхаузер Л., Харинг Э., Таучер Б., Кадахия Л., Зопп Л., Дуда М., Харл Дж., Саттманн Х. Признаки самоопыления в географически разделенных популяциях и доказательства выживания в плейстоцене в Альпах: случай Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae) ). БМК Эвол Биол. 13 июня 2017 г.; 17 (1): 138. дои: 10.1186/s12862-017-0977-0. ПМИД 28610555; PMCID: PMC5470289
  6. ^ "Магазин Спрингера". www.springer.com . Проверено 3 апреля 2017 г.[ мертвая ссылка ]
  7. ^ abc Мортон, JE (1955-11-03). «Функциональная морфология британских Ellobiidae (Gastropoda Pulmonata) с особым упором на пищеварительную и репродуктивную системы». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 239 (661): 89–160. Бибкод : 1955РСПТБ.239...89М. дои : 10.1098/rstb.1955.0007. ISSN  0962-8436. S2CID  84206283.
  8. ^ ab Йорис М. Коэн и Хинрих Шуленбург. 2005. Стрельба дротиками: коэволюция и контрадаптация улиток-гермафродитов. BMC Evolutionary Biology, 2005, 5:25 doi :10.1186/1471-2148-5-25.
  9. ^ аб Бакельяу Т. и др. Популяционная и природоохранная генетика . в Баркере Г.М. (ред.): Биология наземных моллюсков. CABI Publishing, Оксон, Великобритания, 2001 г., ISBN 0-85199-318-4 . 1–146, страницы 389–390. 
  10. ^ abc Дункан, CJ (1 июля 1958). «Анатомия и физиология репродуктивной системы пресноводной улитки Physa Fontinalis (l.)». Труды Лондонского зоологического общества . 131 (1): 55–84. doi :10.1111/j.1096-3642.1958.tb00633.x. ISSN  1469-7998.
  11. ^ (на венгерском языке) Палл-Гергели Б. (2008). «A Stylommatophora csigák ivarszervrendszerének magyar nyelvű nevezéktana». Малакологический информационный бюллетень 26 : 37-42. [1].
  12. ^ abcde Tompa, AS (1984). «Наземные улитки (Stylommatophora)». В Томпе, AS; Вердонк, Северная Каролина; ван дер Биггелаар, JAM (ред.). Моллюска, Том. 7: Воспроизведение . Орландо: Академическая пресса. стр. 47–140.
  13. ^ Аб Хатчинсон, JMC (2022). «Липпен – это не губы и прочие номенклатурные путаницы». Mitteilungen der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft . 107 : 3–7.
  14. ^ Пилсбри, HA (1892). «Предварительный набросок новой классификации спиралей». Труды Академии национальных наук Филадельфии . 44 : 387–404.
  15. ^ Сибуя, К.; Чиба, С.; Кимура, К. (2022). «Сексуальная инактивация, вызванная слизью, покрывающей любовные дротики наземных улиток: половой отбор и эволюция аллогормонов у гермафродитов». Журнал экспериментальной биологии . 225 (4). дои : 10.1242/jeb.238782 . PMID  35112704. S2CID  246488480.
  16. ^ abcdef Барт, Роберт; Броширс, Роберт (1982). Моллюски . Филадельфия, Пенсильвания: Издательство Saunders College.

Внешние ссылки