Репродуктивная система брюхоногих моллюсков ( слизней и улиток ) сильно варьирует от одной группы к другой внутри этого очень большого и разнообразного таксономического класса животных. Их репродуктивные стратегии также сильно различаются.
У многих морских брюхоногих моллюсков имеется отдельный пол (самец и самка); Однако большинство наземных брюхоногих моллюсков являются гермафродитами . [ нужна цитата ]
Ухаживание — часть поведения спаривающихся брюхоногих моллюсков . В некоторых семьях легочных наземных улиток одной необычной особенностью репродуктивной системы и репродуктивного поведения является создание и использование любовных дротиков , метание которых было идентифицировано как форма полового отбора . [1]
Репродуктивная система брюхоногих моллюсков существенно различается от одной таксономической группы к другой. Их можно разделить на три категории: морские , пресноводные и наземные . [2] Размножение в морской или пресноводной среде значительно облегчает доставку спермы в яйцеклетку для брюхоногих моллюсков, тогда как на суше доставить сперму в яйцеклетку гораздо сложнее. [3] У большинства брюхоногих моллюсков имеется внутреннее оплодотворение , но есть некоторые виды переднежаберных , которые имеют наружное оплодотворение . [4] Брюхоногие моллюски могут быть как самцами, так и самками или гермафродитами, и это выделяет их систему воспроизводства среди многих других беспозвоночных . У гермафродитных брюхоногих моллюсков имеются как яйцеклетки, так и сперматозоиды, что дает им возможность самооплодотворения . [4] C. obtusus — вид улиток , обитающий в Восточных Альпах . В самых восточных популяциях этого вида имеются убедительные доказательства самооплодотворения. [5]
Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков, например представителей класса Opisthobranchia и отряда Archaeogastropoda класса Prosobranchia , представляет собой непрерывный цикл чередования мужских и женских репродуктивных ролей. Сразу после нереста в конце лета преобладание репродуктивной функции самки прекращается и сразу начинается гаметогенез с началом преобладания репродуктивной роли самца. Гаметы остаются в гонадах всю зиму и раннюю весну. Женская репродуктивная роль снова берет на себя в мае с оплодотворением гамет с образованием зигот . В конце лета цикл снова завершается, когда начинается нерест. [6] [ нужна ссылка ]
Во многих таксономических группах морских брюхоногих имеются раздельнополые (т. е. они раздельнополые / гонохорные ).
В некоторых основных кладах брюхоногих моллюсков подавляющее большинство видов раздельнополы. Это верно для большинства Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha и Caenogastropoda .
Однако внутри клады Littorinimorpha надсемейство Calyptraeoidea представляет собой протандрические последовательные гермафродиты . Протандрия означает, что особи сначала становятся мужчинами, а затем женщинами. См., например, род Crepidula .
В пределах основной клады Heterobranchia неофициальная группа Opisthobranchia одновременно является гермафродитами (они имеют оба набора репродуктивных органов внутри одной особи одновременно).
Встречаются также немногочисленные морские легочные , и они тоже гермафродиты, например, см. воздушно-дышащие морские слизни семейства Onchidiidae и семейство воздушно-дышащих морских «блюдечек» Siphonariidae .
Хотя большинство наземных улиток являются легочными и гермафродитами, напротив, все морские переднежаберные улитки раздельнополы / гонохорны (другими словами, у них есть отдельные полы). Сюда входят улитки семейств Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae и других. У этих наземных улиток есть opercula , что помогает идентифицировать их как «вышедших на берег морганий», другими словами, улиток внутри клады Littorinimorpha и неформальной группы Architaenioglossa .
Члены семейства улиток Pulmonata , в которое входят каменноугольные наземные улитки и некоторые пресноводные улитки отряда Basommatophora , являются протандрическими гермафродитами , то есть они рождаются самцами, а в более позднем возрасте становятся самками. В этом семействе улиток мужская фаза заканчивается в декабре, за ней следует фаза созревания яиц, которая заканчивается откладкой яиц — актом откладки яиц в мае следующего года. Филогенетические доказательства этого имеются на основании общего состояния гонад, особенно степени развития половых протоков. [7]
Легочные наземные брюхоногие моллюски одновременно являются гермафродитами , и их репродуктивная система сложна. Все оно полностью внутреннее, за исключением выпячивания (выворота) половых органов во время спаривания. Наружное отверстие репродуктивной системы называется «генитальной порой»; он расположен с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если оно активно не используется.
Любовный дротик (если он присутствует) производится и хранится в стилофоре (часто называемом мешком для дротика) и выстреливается в результате мощного выворота этого органа. Слизистые железы производят слизь, которая оседает на дротике перед выстрелом. В пенис вводят сперматофор. Контейнер спермы формируется в эпифаллусе, а хвост сперматофора - в жгутике. При наличии дивертикула бурсы сперматофор попадает в этот орган. Вместе с бурсальным трактом и копулятрисной бурсой они образуют орган, принимающий сперматофоры, который переваривает сперматозоиды и сперматофоры. Сперма выплывает через хвост сперматофора, попадает в женские пути и достигает органа хранения спермы (сперматеки) в комплексе оплодотворительной сумки и сперматеки. [8]
Общим признаком является изменчивость ( полиморфизм ) половой системы стиломматофоран . [9] Такая изменчивость может включать: [9]
также
Примеры репродуктивной системы различных наземных улиток:
Строение половой системы строго гермафродитное . От половых желез гермафродитный проток, предназначенный для транспортировки как сперматозоидов, так и яйцеклеток, ведет к части репродуктивного тракта , где проток разделяется на строго мужскую и строго женскую части. [7]
Женская часть включает сумку для оплодотворения, а также задние и передние слизистые железы, которые открываются в мантийную полость , ведущую в небольшое мускулистое влагалище. Мужская часть репродуктивного тракта включает как короткий задний семявыносящий проток, так и более длинный передний семявыносящий проток. За задним семявыносящим протоком следует простата, а передний семявыносящий проток протекает через гемоцеле , увеличенную бластулу , наполненную кровью, на голове и открывается в мышечный половой член, который покрыт небольшой частью кожи, называемой крайней плотью. [7]
Виды семейства пресноводных брюхоногих, такие как Caenogastropoda из класса Prosobranchia , в основном самооплодотворяются; однако после многих поколений самоопыления физиологический барьер останавливает выработку сперматозоидов в этом организме и позволяет ввести только чужеродные сперматозоиды. Гаметы образуются в овотестиях , органе, производящем как яйцеклетки, так и сперматозоиды, и переходят в гермафродитный проток к белковой железе, месту соединения общего протока с семявыносящим протоком или яйцеводом , где они хранятся до тех пор, пока не потребуются. либо для спаривания, либо для самооплодотворения. Считается, что это соединение действует как регуляторный механизм посредством сокращения мышц, помогая направлять сперму или яйцеклетки в правильные протоки. [10]
Сперма попадает в мужской проток или семявыносящий проток, где получает секреторные добавки в виде слизи из простаты. После модификации сперма попадает в пенис. Во время брачного периода железистые клетки влагалища полового члена и крайней плоти набухают, что облегчает выворот полового члена. Сперматозоиды проталкиваются через пенис, где они вводятся в хвостовую часть совокупляющегося партнера. Внутри улитки-партнера после оплодотворения чужеродной спермой яйцеклетки попадают в белковую железу, где они покрываются слизью, образующей яйцевую капсулу. [10]
Яйца выпускаются непосредственно перед откладкой яиц . В отличие от наземных видов брюхоногих моллюсков, у которых оплодотворение происходит в карманах оплодотворения, у пресноводных видов оплодотворение происходит в нижнем конце гермафродитного протока, рядом с его соединением. Сперма откладывается в копулятрисную сумку, которая открывается во влагалище. Затем яйцеклетки попадают в белковую железу, чтобы получить плотное питательное покрытие из слизи, которое служит для формирования яйцевой капсулы. [10]
Генитальные структуры Stylommatophora указаны ниже с английским названием, затем после тире - латинский вариант (после таблицы в [11] ). Определения и функции обсуждаются в [12] .
Простата находится в мантийном канальце, а половой член соединен с гонодуктом ; которые связаны с яичками (вырабатывают сперму). Во время секса сперма перемещается по мантийной трубке, в которой семенная жидкость заполняет мантийную трубку, выходит из тела через половой член и попадает в гонопор самки . [16]
Дополнительные репродуктивные структуры включают
У самок имеется гонопор , соединенный с семеприемником . Гонопор действует как отверстие , через которое откладываются яйца. Отверстие ведет в мантийный каналец, по которому из яйцевода и яичника вытекают яйца . Мантийный каналец производит три вещи: желток ; несет большую часть питательных веществ, необходимых для развития здорового потомства, формирования яйцеклетки , а также приема и хранения спермы; где происходит оплодотворение. После оплодотворения яйцеклетка попадает в альбуминовые железы, чтобы наполнить желток белком, и, наконец, яйцеклетка проходит через капсульные железы, которые покрывают яйцеклетку защитным желе. [16]
Дополнительные репродуктивные структуры включают:
У гермафродитов есть как мужские, так и женские репродуктивные части. Мужская и женская системы действуют как отдельные единицы до тех пор, пока яйцеклетка и сперматозоид не будут готовы слиться вместе. Слияние яйцеклетки и сперматозоида происходит в матке женской системы. У гермафродитов также есть гермафродитный проток, который помогает менять пол брюхоногих моллюсков в определенное время года. [16]
В эту статью включен текст CC -BY-2.0 (но не из GFDL ) из ссылки [8].