stringtranslate.com

Ерш (птица)

Ерш ( Calidris pugnax ) — болотная птица среднего размера , гнездящаяся на болотах и ​​влажных лугах по всей Северной Евразии . Этот очень стадный кулик мигрирует и иногда образует огромные стаи на своих зимних территориях, которые включают южную и западную Европу, Африку, южную Азию и Австралию.

Ерш – длинношеая и пузатая птица. Этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм ; самец намного крупнее самки (рифа) и имеет брачное оперение, которое включает яркие пучки на голове, голую оранжевую кожу лица, обширную черную полосу на груди и большой воротник из декоративных перьев, который послужил источником английского названия этой птицы. Самка и самец, не размножающийся, имеют серо-коричневый верх и преимущественно белый низ. Три типа самцов с разным оперением, включая редкую форму, имитирующую самку, используют различные стратегии, чтобы получить возможность спариваться на токе , а красочные перья на голове и шее воздвигаются как часть тщательно продуманной основной демонстрации ухаживания. Самка производит один выводок в год и откладывает четыре яйца в хорошо укрытое наземное гнездо , самостоятельно насиживает яйца и выращивает птенцов, которые становятся подвижными вскоре после вылупления. Хищниками птенцов и яиц куликов являются млекопитающие, такие как лисы , дикие кошки и горностаи , а также птицы, такие как большие чайки , врановые и поморники .

Ерш добывает пищу на влажных лугах и в мягкой грязи, исследуя или ища визуально съедобные предметы. В основном он питается насекомыми, особенно в период размножения, но потребляет растительный материал, в том числе рис и кукурузу, во время миграции и зимой. Классифицируемые как « наименее опасные » по критериям Красного списка МСОП , глобальные проблемы сохранения относительно невелики из-за большого количества гнездящихся в Скандинавии и Арктике. Однако ареал на большей части Европы сокращается из-за осушения земель, увеличения использования удобрений, потери скошенных или выпасаемых мест размножения и чрезмерной охоты. Это сокращение привело к включению его в Соглашение о сохранении афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA).

Таксономия и номенклатура

Картина семнадцатого века, изображающая женщину в ерше — декоративном воротнике, от которого произошло английское название птицы. На ней черное платье с особенно большим и изысканным белым кружевным воротником, а в левой руке она держит цветок.
Картина Майкла Конрада Хирта семнадцатого века, изображающая женщину в ерше — декоративном воротнике, от которого произошло английское название птицы.

Ерш — кулик из большого семейства Scolopacidae , типичных куликов. Недавние исследования показывают, что его ближайшими родственниками являются ширококлювый кулик Calidris falcinellus и острохвостый кулик Calidris acuminata . [2] У него нет признанных подвидов или географических вариантов. [3]

Этот вид был впервые описан Карлом Линнеем в его «Системе природы» в 1758 году как Tringa pugnax . [4] Он был перенесен в монотипический род Philomachus немецким натуралистом Блазиусом Мерремом в 1804 году . [5] Более поздние исследования ДНК показали, что он удобно вписывается в род куликов Calidris . [2] Название рода происходит от древнегреческого слова «калидрис» или «скалидрис» , термина, который Аристотель использовал для обозначения некоторых серых прибрежных птиц. [6] Видовой эпитет относится к агрессивному поведению птицы на местах спаривания — pugnax от латинского термина, означающего «боевой». [7]

Первоначальное английское название этой птицы, датируемое по крайней мере 1465 годом, — ree , возможно, происходящее от диалектического термина, означающего «бешеный»; [8] более позднее имя «рив» , которое до сих пор используется для обозначения женщин, неизвестного происхождения, но может быть получено от имени « шир-рив» , феодального офицера, сравнивающего яркое оперение мужчины с мантией чиновника. Нынешнее название было впервые зарегистрировано в 1634 году и происходит от ерша , увеличенного воротника, модного с середины шестнадцатого до середины семнадцатого века, поскольку декоративные перья на шее самцов птиц напоминают шейный убор. [9]

Описание

Ерш имеет характерный вид соусника : небольшая голова, клюв средней длины, длинная шея и пузатое тело. У него длинные ноги разного цвета: от темно-зеленоватого у молодых особей до розового до оранжевого у взрослых, а у некоторых самцов ноги красновато-оранжевые только во время сезона размножения. [3] В полете у него более глубокий и медленный ход крыльев, чем у других куликов аналогичного размера, а также тонкая нечеткая белая полоса на крыле и белые овалы по бокам хвоста. [10] Вид демонстрирует половой диморфизм . Хотя небольшой процент самцов похож на самок, [11] типичный самец намного крупнее самки и имеет сложное брачное оперение. Самцы имеют длину 29–32 см (11–13 дюймов), размах крыльев 54–60 см (21–24 дюйма) [10] и весят около 180 г (6,3 унции). [12] В период размножения с мая по июнь ноги самца, клюв и бородавчатая голая кожа лица имеют оранжевый цвет, а также характерные пучки на голове и воротник на шее. Эти орнаменты различаются у разных птиц: черные, каштановые или белые, со сплошной, полосчатой ​​или неправильной окраской. [10] Серо-коричневая спина имеет чешуйчатый рисунок, часто с черными или каштановыми перьями, а нижняя часть тела белая с обширной черной поверхностью на груди. [3] Считается, что чрезвычайная изменчивость основного брачного оперения возникла для облегчения индивидуального распознавания видов, которые демонстрируют коллективное размножение, но обычно являются немыми. [13]

Вне сезона размножения украшения на голове и шее самца, а также голая кожа лица теряются, а ноги и клюв тускнеют. Верх серо-коричневый, низ белый с серыми крапинками на груди и боках. [10]

Территориальный самец в брачном оперении с головой, направленной вниз, с выставленными напоказ коричневым ершем и перьями на спине.
Территориальный самец в брачном оперении

Самки, или «рифы», имеют длину 22–26 см (8,7–10,2 дюйма), размах крыльев 46–49 см (18–19 дюймов) [10] и весят около 110 г (3,9 унции). [12] В брачном оперении у них серо-коричневая верхняя часть тела с перьями с белой бахромой и темным центром. Грудь и бока имеют различные черные пятна. Зимой оперение самок аналогично оперению самцов, но полы различаются по размерам. [3] Оперение молодого ерша напоминает не размножающуюся взрослую особь, но верхняя часть тела имеет аккуратный чешуевидный рисунок с темными центрами перьев, а нижняя часть тела имеет ярко-желтый оттенок. [10]

Взрослые самцы ершей начинают линять в основное демонстрационное оперение еще до возвращения в места размножения, а доля птиц с украшениями на голове и шее постепенно увеличивается в течение весны. Птицы второго года жизни отстают в развитии репродуктивного оперения от взрослых особей. У них меньшая масса тела и более медленный прирост веса, чем у полных взрослых особей, и, возможно, основной причиной задержки линьки являются требования к их энергетическим запасам во время миграционного полета. [14]

У ершей обоих полов есть дополнительная стадия линьки между зимним и последним летним оперением, явление, которое также наблюдается у полосатого веретенника . Прежде чем создать полный наряд с цветными ершами и пучками, самцы заменяют часть своего зимнего оперения полосатыми перьями. У самок также появляется смесь зимних и полосатых перьев, прежде чем они приобретут летний вид. Окончательное оперение самца получается в результате замены как зимних, так и полосатых перьев, но самка сохраняет полосатые перья и заменяет только зимние перья, чтобы получить летнее оперение. Полосатое брачное оперение может отражать первоначальный вид размножения этого вида: эффектные брачные перья самцов развиваются позже под сильным давлением полового отбора . [15]

Взрослые самцы и большинство взрослых самок начинают предзимнюю линьку перед возвращением на юг, но большую часть замены перьев завершают на зимовках. В Кении самцы линяют на 3–4 недели раньше самок и заканчивают линьку до декабря, тогда как самки обычно завершают замену перьев в декабре и начале января. Молодые особи линяют из своего первого летнего оперения тела в зимнее в период с конца сентября по ноябрь, а затем подвергаются линьке перед размножением, аналогичной по времени и продолжительности линьке взрослых особей, и часто имеют такой же яркий окрас. [16]

С ершем можно спутать двух других куликов. Молодь острохвостого кулика немного меньше молодой самки ерша и имеет такую ​​же насыщенно-оранжево-желтую грудь, но ерш тоньше, с более длинными шеей и ногами, более круглой головой и гораздо более простым лицом. [17] Кулик с желтой грудью также напоминает небольшого молодого ерша, но даже самка ерша заметно крупнее кулика, с более длинным клювом, более округлым телом и верхней частью тела с чешуйчатым рисунком. [18]

Распространение и среда обитания

Самец-спутник с белым воротничком и территориальный самец с коричневым воротничком демонстрируются друг другу. На заднем плане еще два самца, а на переднем плане — самка.
Иллюстрация к леку Иоганна Фридриха Науманна (1780–1857).

Ерш — мигрирующий вид, гнездящийся на водно-болотных угодьях в более холодных регионах северной Евразии, а северную зиму проводит в тропиках , главным образом в Африке. Некоторые сибирские заводчики ежегодно совершают поездку туда и обратно на расстояние до 30 000 км (19 000 миль) к местам зимовки в Западной Африке. [19] Летние и зимние ареалы в Западной Европе частично перекрываются. [3] Ерш гнездится на обширных низинных пресноводных болотах и ​​влажных лугах. [3] Он избегает бесплодной тундры и районов, сильно пострадавших от суровой погоды, предпочитая торосистые болота и дельты с мелководьем. Более влажные места служат источником пищи, насыпи и склоны могут быть использованы для выращивания токов , а сухие участки с осокой или низким кустарником являются местами для гнездования. [20] Венгерское исследование показало, что умеренно интенсивный выпас пастбищ с количеством коров на гектар (2,5 акра) привлекает больше гнездящихся пар. [21] Когда птицы не размножаются, они используют более широкий диапазон мелководных водно-болотных угодий, таких как орошаемые поля , окраины озер, шахтные оседания и другие поймы. Сухие луга, приливные илистые отмели и морское побережье используются реже. [20] Плотность может достигать 129 человек на квадратный километр (334 человека на квадратную милю), но обычно она намного ниже. [22]

Гнездится ерш в Европе и Азии от Скандинавии и Великобритании почти до Тихого океана. В Европе он встречается в районах с прохладным умеренным климатом, но в пределах российского ареала это арктический вид, встречающийся в основном к северу от 65° с.ш. Наибольшая численность гнездится в России (более 1 млн пар), Швеции (61 000 пар), Финляндии (39 000 пар) и Норвегии (14 000 пар). Хотя он также гнездится от востока Великобритании через Нидерланды до Польши, Германии и Дании, в этих более южных районах насчитывается менее 2000 пар. [23]

Восемь птиц с зимним оперением стоят в бассейне в Индии.
Зимовка в Индии

Во время миграций он очень стаден, путешествуя большими стаями, которые могут содержать сотни или тысячи особей. На местах зимовок образуются огромные плотные группы; [21] Одно стадо в Сенегале содержало миллион птиц. [3] Меньшинство зимует дальше на восток, в Бирму, на юг Китая, [3] в Новую Гвинею и в отдельные части южной Австралии, [24] или на атлантическое и средиземноморское побережья Европы. В Великобритании и некоторых прибрежных районах Западной Европы, где ареалы размножения и зимовки пересекаются, птицы могут присутствовать круглый год. [20] Негнездящиеся птицы также могут оставаться круглый год в тропических зимовках. Ерш - редкий гость на Аляске (где он иногда гнездился), Канаде и прилегающих штатах США, а также забредал в Исландию, Среднюю Америку, север Южной Америки, Мадагаскар и Новую Зеландию. [3] [25] Было отмечено, что он гнездится значительно южнее своего основного ареала в северном Казахстане , основной зоне остановки миграции. [26] [27]

Самец, который не играет никакой роли в гнездовании или уходе за птенцами, покидает места размножения в конце июня или начале июля, а позже, в июле, за ним следуют самка и молодые особи. [28] Самцы обычно совершают более короткие перелеты и зимуют севернее, чем самки; например, практически все зимующие ерши в Великобритании — самцы, [29] тогда как в Кении большинство — самки. [16] Многие мигрирующие виды используют эту дифференциальную стратегию зимовки, поскольку она уменьшает пищевую конкуренцию между полами и позволяет территориальным самцам достигать мест размножения как можно раньше, повышая их шансы на успешное спаривание. Самцы ершей также могут переносить более холодные зимние условия, поскольку они крупнее самок. [29]

Птицы, возвращающиеся весной на север через центральное Средиземноморье, по-видимому, следуют четко определенному маршруту. Ежегодно в определенных местах остановок для кормления образуются большие скопления ершей, а особи, отмеченные кольцами или краской, снова появляются в последующие годы. Места дозаправки расположены ближе друг к другу, чем теоретическое максимальное расстояние путешествия, рассчитанное на основе средней массы тела, и свидетельствует о стратегии миграции с использованием предпочтительных промежуточных мест. [28] Ерш запасает жир в качестве топлива, но, в отличие от млекопитающих, использует липиды в качестве основного источника энергии для физических упражнений (включая миграцию) и, при необходимости, сохраняет тепло за счет дрожи; однако мало исследований было проведено относительно механизмов, с помощью которых они окисляют липиды. [19]

Поведение

Спаривание

Ерш в Nederlandsche Vogelen ,
Vol. 1 (1770)

Самцы выставляются во время сезона размножения на токе на традиционной открытой арене с травой. Ерш - один из немногих видов токов, у которых демонстрация в первую очередь направлена ​​на других самцов, а не на самок, и относится к небольшому проценту птиц, у которых самцы имеют хорошо выраженные и унаследованные различия в оперении и брачном поведении. . [30] [31] Существует три мужские формы: типичные территориальные самцы, самцы-спутники с белым воротником на шее и очень редкий вариант с женским оперением. Поведение и внешний вид отдельного самца остаются постоянными на протяжении всей его взрослой жизни и определяются его генами (см. § Биология вариаций среди самцов).

Территориальные самцы, составляющие около 84% от общего числа, имеют ярко окрашенные черные или каштановые ерши, выделяются и занимают небольшие территории для спаривания в токе. Они активно ухаживают за самками и проявляют высокую степень агрессии по отношению к другим местным самцам; [20] Каждый из 5–20 территориальных самцов удерживает участок тока диаметром около 1 м (1,1 ярда), обычно с голой почвой в центре. Они демонстрируют сложную демонстрацию, которая включает в себя трепетание крыльев, прыжки, стояние в вертикальном положении, приседание с поднятым ершем или бросок на соперников. [10] Обычно они молчат даже во время показа, хотя иногда может издаваться тихое «го-го-го» . [20]

Территориальные самцы очень преданы месту; 90% возвращаются на те же места тока в последующие сезоны, при этом наиболее вероятные самцы появляются снова. Преданные сайту самцы могут получать точную информацию о конкурентных способностях других самцов, что приводит к хорошо развитым отношениям доминирования. Такие стабильные отношения уменьшают конфликты и риск травм, и, как следствие, более низкий уровень мужской агрессии с меньшей вероятностью отпугивает женщин. Территориальные самцы более низкого ранга также получают выгоду от верности месту, поскольку они могут оставаться на токах, ожидая, пока высшие самцы в конечном итоге уйдут. [32]

Самцы-спутники, составляющие около 16% от общей численности, имеют белый или пестрый ерш и не занимают территорий; они заходят в леки и пытаются спариваться с самками, посещающими территории, занятые оседлыми самцами. [33] Местные самцы терпят птиц-спутников, потому что, хотя они и являются конкурентами за спаривание с самками, присутствие обоих типов самцов на территории привлекает дополнительных самок. [34] [35] Самки также предпочитают более крупные токи, [36] и токи, окруженные более высокими растениями, которые обеспечивают лучшую среду для гнездования. [37]

Самец-спутник, вид спереди: белый низ и белый воротник.
Самец-спутник с белым ершем

Хотя самцы-спутники в среднем немного мельче и легче резидентов, питание птенцов, как считалось ранее, не влияет на стратегию спаривания; скорее, унаследованная стратегия спаривания влияет на размер тела. Птенцы резидентного типа, если им обеспечить такое же количество корма, вырастут тяжелее, чем цыплята спутникового типа. Самцам-спутникам не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут тратить больше времени на поиск пищи, поэтому им не обязательно быть такими громоздкими, как жители; действительно, поскольку они летают больше, дополнительный вес потребует физиологических затрат. [33]

Третий тип самцов был впервые описан в 2006 году; это постоянный имитатор самки, первое подобное явление для птицы. Около 1% самцов маленькие, промежуточные по размеру между самцами и самками, и у них нет сложного брачного оперения, как у территориальных и спутниковых самцов, хотя у них внутренние семенники гораздо крупнее , чем у самцов с ершиками. [11] Хотя самцы большинства видов токущих птиц имеют относительно маленькие семенники для своего размера, у самцов ершей семенники самые непропорционально большие среди всех птиц. [38]

Этот загадочный самец, или «федер» ( древнеанглийское «отец») получает доступ к территориям спаривания вместе с самками и «крадет» спаривания, когда самки приседают, чтобы добиться совокупления. [11] Федер линяет в брачное оперение самца с полосатыми перьями, но не развивает декоративные перья более распространенных самцов. Как описано выше, считается, что на этой стадии проявляется первоначальное оперение размножения самцов до того, как развились другие типы самцов. В руке федера можно отличить по длине крыльев, которая занимает промежуточное положение между таковыми у самцов и самок. [39] Несмотря на свой женский внешний вид, федеры мигрируют вместе с более крупными самцами токов и проводят с ними зиму. [40] Федеры иногда садятся на независимые самцы или самцы-спутники, но в гомосексуальных посадках они так же часто оказываются «на вершине» , как и самцы с ершами, что позволяет предположить, что их истинная личность известна другим самцам. Самки никогда не садятся на самцов. [11] Самки часто предпочитают спариваться с федерами совокуплению с более обычными самцами, и эти самцы также совокупляются с федерами (и наоборот ) относительно чаще, чем с самками. Гомосексуальные совокупления могут привлечь к току самок, как и присутствие самцов-спутников. [41]

Не все спаривания происходят на леке, поскольку активный ток посещает лишь меньшая часть самцов. В качестве альтернативной стратегии самцы также могут напрямую преследовать самок («следуя») или ждать их, когда они приближаются к хорошим местам кормления («перехват»). Самцы переключались между тремя тактиками, с большей вероятностью посещая тока, когда уровень совокупления накануне был высоким или когда после начала гнездования было меньше самок. Уровень леккинга был низким в холодную погоду в начале сезона, когда самцы, не являющиеся леком, проводили большую часть своего времени за кормлением. [42]

Уровень полиандрии у ерша самый высокий из известных видов птичьего тока и среди куликов. Более половины самок ершей спариваются и оплодотворяют кладки более чем с одним самцом, а отдельные самки спариваются с самцами обеих основных поведенческих морф чаще, чем случайно ожидалось. У токовых видов самки могут выбирать себе пару, не рискуя потерять поддержку со стороны самцов в гнездовании и выращивании птенцов, поскольку самцы все равно не принимают участия в выращивании выводка. В отсутствие этой стоимости, если полиандрия выгодна, можно было бы ожидать, что она будет происходить с более высокой частотой у токов, чем у парных видов. [43]

Генетика изменчивости среди мужчин

Скелет ерша

Как указано выше, у ерша есть три самцы, которые различаются по брачному поведению и внешнему виду: типичные территориальные самцы с темным ершем на шее, самцы-сателлиты с белым ершем на шее и очень редкие загадочные самцы, известные как «федеры». ", которые имеют женское оперение. Поведение и внешний вид каждого отдельного самца остаются постоянными на протяжении всей взрослой жизни и определяются простым генетическим полиморфизмом . [33] Территориальное поведение и внешний вид рецессивны по отношению к поведению и внешнему виду спутников, [43] в то время как предварительные результаты исследований показывают, что характеристики фейдера генетически контролируются одним доминантным геном. [44] Первоначально считалось, что разница между территориальными и сателлитными самцами обусловлена ​​сцепленным с полом генетическим фактором, но на самом деле генетический локус , отвечающий за стратегию спаривания, расположен на аутосоме , или неполовой хромосоме . Это означает, что оба пола, а не только мужчины, могут быть носителями двух разных форм гена. Самки обычно не демонстрируют признаков своего генетического типа, но когда самкам вставляют имплантаты тестостерона , они демонстрируют мужское поведение, соответствующее их генотипу . [45] Такое поведение, связанное с тестостероном, необычно для птиц, у которых внешние половые признаки обычно определяются наличием или отсутствием эстрогена . [46]

В 2016 году два исследования дополнительно определили ответственную область на хромосоме 11 и 4,5 Мб , покрывающую хромосомную перестройку. [47] [48] Ученым удалось показать, что первое генетическое изменение произошло 3,8 миллиона лет назад в резидентной хромосоме , когда часть ее оторвалась и была вновь введена в неправильном направлении. Эта инверсия создала аллель faeder . Около 500 000 лет назад еще один редкий случай рекомбинации федерного и резидентного аллеля в той же инвертированной области привел к образованию сателлитного аллеля . Инверсия размером 4,5 Мб охватывает 90 генов, одним из них является ген, кодирующий центромеру N- CENPN- , который расположен точно в одной из точек разрыва инверсии . Инактивация гена имеет серьезные вредные последствия, и данные родословной колонии ершей в неволе позволяют предположить, что инверсия является гомозиготной и летальной . За последние 3,8 миллиона лет в рамках инверсии накопились дальнейшие мутации, т.е. три делеции размером от 3,3 до 17,6 т.п.н. Две из этих делеций удаляют эволюционно высококонсервативные элементы, близкие к двум генам – HSD17B2 и SDR42E1 – оба играют важную роль в метаболизме стероидных гормонов . Измерения гормонов во время спаривания показали, что, в то время как у жителей наблюдается резкое увеличение уровня тестостерона , у фейдеров и сателлитов наблюдаются только более высокие уровни андростендиона , вещества, которое считается промежуточным звеном в биосинтезе тестостерона . Авторы приходят к выводу, что одна или несколько делеций действуют как регуляторная цис -действующая мутация , которая изменяет экспрессию одного или обоих генов и в конечном итоге способствует различным мужским фенотипам и поведению. [48]

Гнездование и выживание

Яйца, Коллекция музея Висбадена
Ворона-падальщик собирает небольшой корм из короткой травы. Этот вид совершает набеги на гнезда болотных куликов в поисках яиц и птенцов.
Ворона -падальщик совершает набеги на гнезда болотных куликов в поисках яиц и птенцов.

Гнездо представляет собой неглубокую выемку на земле, выстланную листьями и стеблями травы и спрятанную в болотных растениях или высокой траве на расстоянии до 400 м (440 ярдов) от тока. Гнездование одиночное, хотя в непосредственной близости от тока могут откладываться несколько самок. [3] [20] Яйца слегка блестящие, зеленые или оливковые, с темными пятнами; их закладывают с середины марта до начала июня в зависимости от широты. [20]

Типичная кладка состоит из четырех яиц, каждое яйцо размером 44 × 31 мм (1,7 × 1,2 дюйма) и весом 21,0 г (0,74 унции), из которых 5% составляет скорлупа. Насиживает только самка, время до вылупления составляет 20–23 дня, а до оперения еще 25–28 дней. [12] Преждевременные цыплята имеют желтовато- коричневый и каштановый пух, с черными прожилками и полосами и белыми матовыми пятнами; [49] они питаются различными мелкими беспозвоночными, но высиживают их самки. [50] Ежегодно выращивается один выводок. [12]

У ершей часто наблюдается выраженное неравенство численности представителей каждого пола. Исследование несовершеннолетних в Финляндии показало, что только 34% из них были мальчиками и 1% - федерами. [51] Похоже, что самки производят большую долю самцов на стадии яйца, когда они находятся в плохом физическом состоянии. Когда самки находятся в лучшем состоянии, любые отклонения в соотношении полов меньше или отсутствуют. [52]

Хищниками куликов, гнездящихся на влажных лугах, являются такие птицы, как большие чайки, обыкновенный ворон , падальщики и вороны , а также большие и арктические поморники ; лисы иногда поедают куликов, а влияние диких кошек и горностаев неизвестно. [53] [54] [55] Чрезмерный выпас может увеличить хищничество, упрощая поиск гнезд. [55] В неволе основными причинами смертности цыплят были внезапная смерть, вызванная стрессом, и синдром вывихнутой шеи . [50] У взрослых особей, по-видимому, мало признаков присутствия внешних паразитов , [56] но они могут иметь значительные уровни заболеваний в местах их тропических зимовок, [57] включая птичью малярию во внутренних пресноводных средах обитания, [57] и поэтому их можно ожидать активно инвестировать в свою иммунную систему ; [58] однако исследование 2006 года, в котором анализировалась кровь мигрирующих ершей, перехваченных во Фрисландии , показало, что эта птица на самом деле имеет необъяснимый низкий уровень иммунных ответов, по крайней мере, по одному показателю резистентности. [59] Ерш может размножаться со второго года жизни, а средняя продолжительность жизни птиц, прошедших стадию птенца, составляет около 4,4 года, [60] хотя финская птица дожила до рекордных 13 лет и 11 месяцев. [12]

Кормление

Ерш обычно питается, плавно передвигаясь и клюя, выбирая пищу на глаз, но он также может глубоко заходить в воду и погружать голову в воду. На соленых озерах Восточной Африки он часто плавает плавунчиком , подбирая предметы с поверхности. [3] Он будет питаться как ночью, так и днем. [61] Считается, что ерш использует как визуальные, так и слуховые сигналы, чтобы найти добычу. [62] Во время кормления ерш часто поднимает спинные перья, образуя на спине рыхлый заостренный пик; эта привычка свойственна только чернохвостому веретеннику. [10]

Затопленное рисовое поле в Тамил Наду. Рисовые поля — излюбленное место зимнего кормления ерша.
Рисовые поля — излюбленное место зимней кормления.

В период размножения рацион ерша состоит почти исключительно из взрослых особей и личинок наземных и водных насекомых, таких как жуки и мухи. На пролете и в зимний период ерш поедает насекомых (в том числе ручейников , водяных жуков, поденок и кузнечиков), ракообразных, пауков, моллюсков, червей, лягушек, мелкую рыбу, а также семена риса и других злаков, осоки, травы и водные растения. [21] Мигрирующие птицы в Италии меняли свой рацион в зависимости от того, что было доступно в каждом месте остановки. Были обнаружены зеленые водные растения, пролитый рис и кукуруза, мухи и жуки, а также различное количество песка. [63] На основных местах зимовки в Западной Африке рис является излюбленной пищей во второй половине сезона, когда рисовые поля высыхают. [64]

Непосредственно перед миграцией ерш увеличивает массу тела примерно на 1% в день, что намного медленнее, чем у веретенников, размножающихся на Аляске, которые набирают вес в четыре раза быстрее. Считается, что это связано с тем, что веретенник не может использовать места дозаправки для питания во время своего транстихоокеанского полета, тогда как ерш может делать регулярные остановки и добывать пищу во время сухопутной миграции. По этой же причине ерш физиологически не сжимает свои органы пищеварения для уменьшения массы тела перед миграцией, в отличие от веретенника. [65]

Отношения с людьми

Черно-белый рисунок 1897 года, на котором изображена группа ершей, движущихся к месту с наживкой. Некоторые летят к еде. Сеть лежит на земле рядом с местом кормления.
1897 год, иллюстрация: ершей ловят сетью в поисках еды.

Раньше в Англии ершей ловили в больших количествах в поисках еды; однажды на банкете по случаю интронизации архиепископа Невилла в 1465 году было обслужено 2400 человек. Во время тока птиц ловили сетями, а иногда их откармливали хлебом, молоком и семенами в загонах перед подготовкой к столу. [9] [66]

... если требуется экспедиция, добавляется сахар, из-за чего через две недели они превратятся в кусок жира: затем их продают по два шиллинга или полкроны за штуку… Их убивают путем отрезания голову ножницами [ sic ], количество вытекающей крови очень велико, учитывая размер птицы. Они одеты, как вальдшнепы, с кишками; и, если их убить в критический момент, говорят эпикурейцы, они считаются самым вкусным из всех кусочков. [66]

Тяжелые потери от гнездящихся птиц, а также потеря среды обитания из-за осушения и сбора охотниками за трофеями и сборщиками яиц в девятнадцатом веке привели к тому, что этот вид практически вымер в Англии к 1880-м годам, хотя с 1963 года произошла реколонизация в небольших количествах . 9] [12] [49] Осушение водно-болотных угодий с 1800-х годов на юге Швеции привело к исчезновению ерша во многих районах, хотя он остается обычным явлением на севере страны. [67] Использование инсектицидов и осушение водно-болотных угодий привело к уменьшению численности ерша в Дании с начала 1900-х годов. [68] До сих пор существуют районы, где на ершей и других водно-болотных птиц охотятся законно или иным образом ради еды. [69] [70] [71] Крупномасштабным примером является отлов более миллиона водоплавающих птиц (включая ершей) за один год из озера Чилва в Малави . [72]

Хотя эта птица питается рисом на зимовках, где он может составлять почти 40% ее рациона, в основном она потребляет отходы и остатки урожая и обмолота, а не убираемое зерно. Иногда его рассматривают как вредителя, но более глубокая вода и присутствие беспозвоночных в экономически важный период в начале зимы означают, что кулик мало влияет на урожайность сельскохозяйственных культур. [73]

Статус сохранения

Ерш имеет большой ареал, оцениваемый в 1–10 миллионов квадратных километров (0,38–3,8 миллиона квадратных миль), а популяцию составляет не менее 2 000 000 птиц. Европейская популяция, насчитывающая 200 000–510 000 пар, занимающая более половины всего гнездового ареала, по-видимому, сократилась на 30% за десять лет, но это может отражать географические изменения в гнездящихся популяциях. Последний раз ерш оценивался в глобальном масштабе в 2016 году, и он внесен в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство . [1] В 2021 году МСОП оценил европейскую популяцию ерша как находящуюся под угрозой исчезновения , [74] что позже могло отразить включение этого вида в список.

Одинокий самец птицы с зимним оперением смотрит вправо на короткой траве в Индии. Верх коричнево-серый с выступающими белыми краями перьев, низ белый.
Самец в негнездовом оперении в Индии.

Наиболее важные гнездящиеся популяции в Европе, России и Швеции стабильны, а ареал гнездования в Норвегии расширился на юг, но в Финляндии, Эстонии, Польше, Латвии и Нидерландах популяции сократились более чем вдвое. Хотя небольшие популяции в этих странах имеют ограниченное общее значение, сокращение является продолжением тенденции к сокращению ареала, которая наблюдалась в течение последних двух столетий. Снижение численности в Европе объясняется осушением, увеличением использования удобрений, потерей ранее скошенных или выпасаемых мест размножения и чрезмерной охотой. [23]

Окаменелости плейстоцена позволяют предположить, что этот вид гнездился южнее Европы в прохладные периоды между оледенениями, чем сейчас . [75] Его чувствительность к изменению климата, а также к уровню грунтовых вод и скорости роста растительности привела к предположению, что на его ареал влияет глобальное потепление, и ерш может выступать в качестве вида-индикатора для мониторинга изменения климата. [76] Потенциальные угрозы этому виду могут также включать вспышки болезней, которым он восприимчив, таких как грипп , ботулизм и птичья малярия . [21]

Ерш является одним из видов, на которые распространяется Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA), где он отнесен к категории 2c; то есть популяции, нуждающиеся в особом внимании, поскольку они демонстрируют «значительное долгосрочное снижение» на большей части своего ареала. [77] Это обязывает подписавших стороны регулировать добычу перечисленных видов или их яиц, создавать охраняемые территории для сохранения среды обитания перечисленных видов, регулировать охоту и контролировать популяции соответствующих птиц. [78]


Примечания

  1. ^ abc BirdLife International (2016). «Калидрис Пугнакс». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22693468A86591264. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22693468A86591264.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ аб Томас, Гэвин Х.; Уиллс, Мэтью А.; Секели, Тамаш (2004). «Подход супердерева к филогении куликов». Эволюционная биология BMC . 4:28 . дои : 10.1186/1471-2148-4-28 . ПМК 515296 . ПМИД  15329156. На рисунке 7 показаны соответствующие отношения. Дополнительный материал
  3. ^ abcdefghijk Hayman, Marchant & Prater 1986, стр. 386–387.
  4. ^ Линней 1758, с. 148
  5. ^ Меррем 1804, № 168, колонка 542.
  6. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. п. 84. ИСБН 978-1-4081-2501-4.
  7. ^ Симпсон 1979, с. 883
  8. ^ Локвуд 1984, стр. 127–128.
  9. ^ abc Cocker & Mabey 2005, стр. 211–212.
  10. ^ abcdefgh Малларни и др. 1999, с. 156
  11. ^ abcd Джукема, Йоп; Пирсма, Теунис (2006). «Постоянная имитация самки токущей куликов» (PDF) . Письма по биологии . 2 (2): 161–164. дои : 10.1098/rsbl.2005.0416. ПМК 1618908 . ПМИД  17148353. 
  12. ^ abcdef Робинсон, РА (2009). «Ерш Philomachus pugnax [Линней, 1758]». BirdFacts: профили птиц, обитающих в Великобритании и Ирландии (Отчет об исследованиях BTO 407) . Тетфорд: Британский фонд орнитологии . Проверено 16 апреля 2009 г.
  13. ^ Ланк, Дэвид Б.; Дейл, Джеймс (2001). «Визуальные сигналы для индивидуальной идентификации: тихая «песня» Ершей» (PDF) . Аук . 118 (3): 759–765. doi :10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2. S2CID  41678640.
  14. ^ Карлионова, Наталья; Мейснер, Влодзимеж; Пинчук, Павел (2008). «Дифференциальное развитие брачного оперения у взрослых и второклассных самцов ершей Philomachus pugnax». Ардея . 96 (1): 39–45. дои : 10.5253/078.096.0105 . S2CID  86355187.
  15. ^ Джукема, Йоп; Пирсма, Теунис (2000). «Контурная линька перьев Ruffs Philomachus pugnax во время миграции на север, с примечаниями о гомологии брачного оперения куликов-сколопацид» (PDF) . Ибис . 142 (2): 289–296. doi :10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x. S2CID  55914458.
  16. ^ Аб Пирсон, ди-джей (1981). «Зимовка и линька ершей Philomachus pugnax в Кенийской рифтовой долине». Ибис . 123 (2): 158–182. doi :10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x.
  17. ^ Бриттон, Дэвид (август 1980 г.). «Идентификация острохвостых куликов» (PDF) . Британские птицы . 73 (8): 333–345.
  18. ^ Виникомб, Кейт (май 1983 г.). «Ошибки идентификации и проблемы оценки: 4. Песочник с желтой грудью Tryngites subruficollis» (PDF) . Британские птицы . 76 (5): 203–206.
  19. ^ аб Вайанкур, Эрик; Prud'Homme, Софи; Аман, Франсуа; Гульельмо, Кристофер Г.; Вебер, Жан-Мишель (2005). «Энергетика куликов, перелетных на дальние расстояния (Philomachus pugnax) при воздействии холода и беге» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 2): 317–325. дои : 10.1242/jeb.01397 . PMID  15634851. S2CID  31360687.
  20. ^ abcdefg Snow & Perrins 1998, стр. 628–632.
  21. ^ abcd "Калидрис pugnax". Информационный бюллетень о видах . БердЛайф Интернэшнл . Проверено 23 марта 2016 г.
  22. ^ Блохин, Юрий Ю. (1998). «Пространственная и временная динамика численности куликов в дельтовых комплексах северной Субарктики» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 214–220.
  23. ^ ab "Ерш Philomachus pugnax" (PDF) . Особые охраняемые территории Соединенного Королевства . Объединенный комитет по охране природы . Проверено 16 апреля 2009 г.Оценки численности населения России сильно различаются, и я использовал минимальную цифру, приведенную в Snow & Perrins 1998, стр. 628–632.
  24. ^ Слейтер 1970, с. 310
  25. ^ Джонсон, Джеймс А.; Ланкто, Ричард Б.; Андрес, Брэд А.; Барт, Джонатан Р.; Браун, Стивен С.; Кендалл, Стивен Дж.; Пайер, Дэвид К. (сентябрь 2007 г.). «Распространение гнездящихся куликов на арктической прибрежной равнине Аляски» (PDF) . Арктический . 60 (3): 277–293. дои : 10.14430/arctic220.
  26. ^ "Сарыарка - степь и озера Северного Казахстана". Объекты всемирного наследия . Программа ООН по окружающей среде и Всемирный центр управления природоохранной деятельностью . Проверено 24 марта 2016 г.
  27. ^ Хроков, В. (1988). «Гнездовой отчет ерша Philomachus pugnax в Северном Казахстане». Орнитология . 23 : 224–225.
  28. ^ аб Баччетти, Н.; Гамбоги, Р.; Маньяни, А.; Пьячентини, Д.; Серра, Л. (1998). «Стратегия остановки Ruff Philomachus pugnax во время весенней миграции» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 65–369.
  29. ^ ab Berthold, Bauer & Westhead 2001, стр. 51–52.
  30. ^ Рулен, Александр (2004). «Эволюция, поддержание и адаптивная функция генетического цветового полиморфизма у птиц». Биологические обзоры . 79 (4): 1–34. дои : 10.1017/S1464793104006487. PMID  15682872. S2CID  24256187.
  31. ^ Пейн 1984, стр. 13–14.
  32. ^ Видемо, Фредрик (1997). «Социальные последствия традиционного использования участков лек у ерша Philomachus pugnax». Поведенческая экология . 8 (2): 211–217. дои : 10.1093/beheco/8.2.211 .
  33. ^ abc Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М.; Ханотт, Оливье; Берк, Терри; Кук, Фред (ноябрь 1995 г.). «Генетический полиморфизм альтернативного брачного поведения самца токущего ерша Philomachus pugnax» (PDF) . Природа . 378 (6552): 59–62. Бибкод : 1995Natur.378...59L. дои : 10.1038/378059a0. S2CID  4316628.
  34. ^ Хилл, Венди Л. (декабрь 1991 г.). «Корреляты успеха спаривания самцов у ерша Philomachus pugnax , токущей куликов». Поведенческая экология и социобиология . 29 (5): 367–372. дои : 10.1007/BF00165962. S2CID  10320147.
  35. ^ Хьюги, Дон М.; Ланк, Дэвид Б. (1997). «Дилемма жителя: модель выбора самки для развития альтернативных стратегий спаривания у самцов-ершей (Philomachus pugnax)» (PDF) . Поведенческая экология . 8 (2): 218–225. дои : 10.1093/beheco/8.2.218.
  36. ^ Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М. (1992). «Самки предпочитают более крупные токи: полевые эксперименты с ершами ( Philomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (5): 323–329. дои : 10.1007/BF00170598. S2CID  30368747.
  37. ^ Хоглунд, Джейкоб; Видемо, Фредрик; Сазерленд, Уильям Дж.; Норденфорс, Хелена (июнь 1998 г.). «Ерши, Philomachus pugnax и модели распространения: можно ли считать леки патчами?». Ойкос . 82 (2): 370–376. дои : 10.2307/3546978. JSTOR  3546978.
  38. ^ Биркхед (2011) с. 323.
  39. ^ Карлионова, Наталья; Пинчук Павел; Мейснер, Влодзимеж; Веркуил, Ивонн (2007). «Биометрия ершей Philomachus pugnax, мигрирующих весной через юг Беларуси, с особым акцентом на встречаемость «фейдеров»». Звонки и миграция . 23 (3): 134–140. дои : 10.1080/03078698.2007.9674359 .
  40. ^ Веркуил, Ивонн И.; Джукема, Йооп; Гилл, Дженнифер А.; Карлионова, Наталья; Мельтер, Йоханнес; Хоймейер, Йос CEW; Пирсма, Теунис (ноябрь 2008 г.). «Неразмножающиеся федеры Ruffs Philomachus pugnax общаются по полу, а не по морфологии: капсульные федеры (самцы, похожие на самок) общаются с самцами, а не с самками, в нескольких различных пространственных масштабах». Исследование птиц . 55 (3): 241–246. дои : 10.1080/00063650809461529 .
  41. ^ Хоймейер, Джос, изд. (2009). «Фейдеры — супермены» (PDF) . Информационный бюллетень Ruff Research 2009 : 13–14. Архивировано из оригинала (PDF) 12 апреля 2016 г.
  42. ^ Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М. (март 1987 г.). «Условный ток в ерше ( Phillomachus pugnax )». Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 137–145. дои : 10.1007/BF00572636. S2CID  29135414.
  43. ^ Аб Ланк, Дэвид Б.; Смит, Констанс М.; Ханотт, Оливье; Отонен, Арво; Бейли, Саймон; Берк, Терри (2002). «Высокая частота полиандрии в системе спаривания лек» (PDF) . Поведенческая экология . 13 (2): 209–215. дои : 10.1093/beheco/13.2.209 .
  44. ^ Ланк, Дэвид. «Проект Ерш». Университет Саймона Фрейзера . Проверено 11 июня 2009 г.
  45. ^ Ланк, Д.Б.; Куп, М.; Винн-Эдвардс, Кентукки (ноябрь 1999 г.). «Вызванные тестостероном мужские признаки у самок ершей (Philomachus pugnax): аутосомное наследование и гендерная дифференциация» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 266 (1435): 2323–2330. дои :10.1098/rspb.1999.0926. ПМК 1690456 . 
  46. ^ Биркхед (2011), стр. 282–286.
  47. ^ Ламичхани, Сангит; Фань, Гуаньи; Видемо, Фредрик; Гуннарссон, Ульрика; Тельманн, Дорин Швочоу; Хоппнер, Марк П.; Керье, Сюзанна; Густавсон, Улла; Ши, Чэнчэн (01 января 2016 г.). «Структурные геномные изменения лежат в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)». Природная генетика . 48 (1): 84–88. дои : 10.1038/ng.3430 . ISSN  1061-4036. ПМИД  26569123.
  48. ^ аб Кюппер, Клеменс; Стокс, Майкл; Риссе, Джудит Э.; дос Ремедиос, Натали; Фаррелл, Линдси Л.; Макрей, Сьюзен Б.; Морган, Тауна К.; Карлионова, Наталья; Пинчук, Павел (01.01.2016). «Суперген определяет сильно расходящиеся мужские репродуктивные морфы ерша». Природная генетика . 48 (1): 79–83. дои : 10.1038/ng.3443. ISSN  1061-4036. ПМК 5218575 . ПМИД  26569125. 
  49. ^ ab Coward 1930, стр. 150–154.
  50. ^ аб Ахим, Иоганн. «Руководство EAZA по содержанию ерша (Philomachus pugnax)» (PDF) . Европейская ассоциация зоопарков и аквариумов (EAZA). Архивировано из оригинала (PDF) 10 мая 2004 года . Проверено 23 апреля 2009 г.
  51. ^ Яатинен, Ким; Лехикоинен, Алекси; Ланк, Дэвид Б. (2010). «Соотношение полов, ориентированное на женщин, и доля загадочных мужских морф молодых мигрантов-ершей (Philomachus pugnax) в Финляндии» (PDF) . Орнис Фенника (на английском и финском языках). 87 : 125–134.
  52. ^ Туман, Кэтрин А; Видемо, Фредрик; Гриффит, Саймон С. (2003). «Распределение полов в зависимости от состояния у размножающихся токов куликов ерша ( Philomachus pugnax )». Молекулярная экология . 12 (1): 213–218. дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.01717.x. PMID  12492889. S2CID  56998.
  53. ^ «Управление средой обитания влажных лугов для уменьшения воздействия хищников на размножающихся куликов: Фаза 2» . Наука и исследовательские проекты . Департамент окружающей среды, продовольствия и сельского хозяйства (DEFRA) . Проверено 23 апреля 2009 г.
  54. ^ Болтон, Марк; Тайлер, Глен; Смит, Кен; Бэмфорд, Рой (2007). «Влияние борьбы с хищниками на успех размножения чибиса Vanellus vanellus в заповедниках с влажными лугами». Журнал прикладной экологии . 44 (3): 534–544. дои : 10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x .
  55. ^ Аб ван дер Валь, Р.; Палмер, Стивен С. (2008). «Размножение болотных птиц на сельскохозяйственных угодьях подавляется сочетанием обилия хищников и выпаса скота?» (PDF) . Письма по биологии . 4 (3): 256–258. дои : 10.1098/rsbl.2008.0012. ПМК 2610041 . ПМИД  18381262. 
  56. ^ Трелфолл, Уильям; Уилер, Терри А. (1986). «Эктопаразиты птиц Ньюфаундленда». Журнал болезней дикой природы . 22 (2): 273–275. дои : 10.7589/0090-3558-22.2.273 . PMID  3712656. S2CID  27324703.
  57. ^ Аб Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Лекок, М.; Спаанс, Б.; Риклефс, Роберт Э. (2005). «Распространение, ограниченное болезнью? Контрасты в распространенности птичьей малярии у видов околоводных птиц, использующих морские и пресноводные среды обитания». Ойкос . 109 (2): 396–404. CiteSeerX 10.1.1.416.153 . дои : 10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x. 
  58. ^ Пирсма, Т. (1997). «Эволюционируют ли глобальные модели использования среды обитания и стратегии миграции одновременно с соответствующими инвестициями в иммунокомпетентность из-за пространственных различий в давлении паразитов?» (PDF) . Ойкос . 80 (3): 623–631. дои : 10.2307/3546640. JSTOR  3546640.
  59. ^ Мендес, Луиза; Пирсма, Теунис; Хассельквист, Деннис; Мэтсон, Кевин Д.; Риклефс, Роберт Э. (2006). «Вариации врожденных и приобретенных механизмов иммунной системы у пяти видов куликов». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 2): 284–291. дои : 10.1242/jeb.02015 . ПМИД  16391350.
  60. ^ Лозано, Джорджия; Ланк, Д.Б. (2004). «Иммунокомпетентность и вызванные тестостероном признаки состояния у самцов ершей ( Philomachus pugnax )». Биология животных . 54 (4): 315–329. дои : 10.1163/1570756042729555.
  61. ^ дель Ойо, Эллиот и Саргатал 1996, стр. 530–531.
  62. ^ Онраст, Дж.; Лунстра, AHJ; Шмальц, Ле; Веркуил, Ю.И.; Хоймейер, JCEW; Пирсма, Т. (2017). «Обнаружение добычи дождевых червей Ruff Philomachus pugnax» (PDF) . Ибис . 159 (3): 647–656. дои : 10.1111/ibi.12467.
  63. ^ Баччетти, Н.; Челацци, Л.; Коломбини, И.; Серра, Л. (1998). «Предварительные данные о рационе мигрирующих ершей Philomachus pugnax в северной Италии» (PDF) . Международные исследования куликов . 10 : 361–364.
  64. ^ Троллиет, Б.; Жирар, О. (2001). «Численность ерша Philomachus pugnax, зимующего в Западной Африке» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 96 : 74–78.
  65. ^ Пирсма, Теунис (1998). «Фенотипическая гибкость во время миграции: оптимизация размера органов в зависимости от рисков и выгод от заправки топливом и полета?» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 29 (4): 511–520. дои : 10.2307/3677170. hdl : 11370/910b3b48-babf-45ec-aeaf-d62399e5662f . JSTOR  3677170.
  66. ^ ab Pennant 1776, с. 460
  67. ^ Дальфорс, Стив (2009). «Brushane Philomachus pugnax» (на шведском языке). SOF – Sveriges Ornitologiska Förening . Проверено 20 апреля 2012 г.
  68. ^ «Брушане» (на датском языке). Датское агентство лесов и природы . 15 мая 2009 года. Архивировано из оригинала 15 января 2012 года . Проверено 20 апреля 2012 г.
  69. ^ Лейн, Бретт (1993). «Охота на водоплавающих птиц в дельте Красной реки, Северный Вьетнам» (PDF) . Стилт . 22:51 .
  70. ^ Хейман, Марчант и Пратер 1986, стр. 29
  71. ^ Балмаки, Бехнам; Барати, Ахмад. «Статус промысла мигрирующих водоплавающих птиц в северном Иране: тематическое исследование из провинции Гилян» (PDF) .в Boere, Galbraith & Stroud 2006, стр. 868–869.
  72. ^ Канструп, Нильс. «Устойчивый промысел водоплавающих птиц: глобальный обзор» (PDF) .в Boere, Galbraith & Stroud 2006, стр. 868–869.
  73. ^ Троллиет, Б.; Жирар, О. (1991). «О зимовке ерша Philomachus pugnax в дельте Сенегала» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 62 : 10–12.
  74. ^ «Европейская региональная оценка».
  75. ^ Боченский, Зигмунт (ноябрь 2002 г.). «Останки птиц из Облазовой – зоогеографические и эволюционные заметки» (PDF) . Acta Zoologica Cracoviensia . 45 : 239–252.
  76. ^ Цоклер, Кристоф (апрель 2002 г.). «Сокращение популяции ерша Philomachus pugnax: ответ на глобальное потепление?» (PDF) . Бюллетень исследовательской группы по куликам . 97 : 19–29.
  77. ^ «Приложение 2: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF) . Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) . АЕВА. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 года . Проверено 22 апреля 2008 г.
  78. ^ «Приложение 3: Виды водоплавающих птиц, к которым применяется Соглашение» (PDF) . Соглашение об охране афро-евразийских мигрирующих водоплавающих птиц (AEWA) . АЕВА. Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2016 года . Проверено 22 апреля 2008 г.

Рекомендации

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Calidris pugnax .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Philomachus pugnax .
В Wikisource есть текст статьи Ruff из Американской энциклопедии 1920 года .