Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , букв. «лососеобразные») — семейство лучепёрых рыб , которое составляет единственное в настоящее время сохранившееся семейство в отряде Salmoniformes ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ f ɔːr m iː z / , букв. «лососеобразные»), состоящее из 11 сохранившихся родов и более 200 видов, вместе известных как « лососевые » или « лососьевидные ». Семейство включает лосося (как атлантические, так и тихоокеанские виды), форель (как океаническую, так и пресноводную), гольца , хариуса , пресноводных сигов , тайменя и ленка — все холодноводные хищные рыбы среднего уровня , обитающие в субарктических и прохладных умеренных водах Северного полушария . Атлантический лосось ( Salmo salar ), латинское название которого стало названием рода Salmo , также является эпонимом названий семейства и отряда.
Лососевые имеют относительно примитивный вид среди костистых рыб, с брюшными плавниками , расположенными далеко назад, и жировым плавником ближе к задней части спины. У них тонкие тела с округлой чешуей и раздвоенными хвостовыми плавниками , а их рты содержат один ряд острых зубов . [2] Хотя самый маленький вид лососевых имеет длину всего 13 см (5,1 дюйма) для взрослых особей, большинство лососевых намного крупнее, а самый большой достигает 2 м (6 футов 7 дюймов). [3]
Все лососевые — мигрирующие рыбы , которые нерестятся в мелководных гравийных руслах пресноводных истоков , проводят растущие молодые годы в реках , ручьях , небольших озерах и водно - болотных угодьях , но мигрируют вниз по течению по достижении зрелости и проводят большую часть своей взрослой жизни в гораздо более крупных водоемах. Многие виды лососевых являются эвригалинными и мигрируют в море или солоноватые эстуарии , как только они приближаются к взрослому возрасту, возвращаясь в верховья рек только для размножения. Такой жизненный цикл в море описывается как анадромный , а другие пресноводные лососевые, которые мигрируют исключительно между озерами и реками, считаются потамодромными . Лососевые — плотоядные хищники средней пищевой цепи , питающиеся более мелкой рыбой, ракообразными , водными насекомыми и личинками , головастиками и иногда икрой рыб (даже своего собственного вида) [2] и, в свою очередь, становятся добычей более крупных хищников. Таким образом, многие виды лососевых считаются ключевыми организмами, важными как для пресноводных , так и для наземных экосистем из-за переноса биомассы , обеспечиваемого их массовой миграцией из океанических во внутренние водоемы.
Современные лососевые включают три основные клады , таксономически рассматриваемые как подсемейства : Coregoninae ( пресноводные сиги ), Thymallinae ( хариусы ) и Salmoninae ( форель , лосось , голец , таймень и ленок ). Как правило, все три линии принимаются для выделения набора производных признаков, указывающих на монофилетическую группу. [1]
Отряд Salmoniformes впервые появился в сантонском и кампанском ярусах позднего мела [4] [ 5] и наиболее тесно связан со щукой и гольянами в отряде Esociformes , в той степени, в которой некоторые авторы группируют Esociformes в составе Salmoniformes. [6] Хотя предполагается, что лосось и щука разошлись в меловом периоде, до эоцена не появляется никаких определенных лососевых . [7] Salmonidae впервые появляются в ископаемой летописи в раннем эоцене [8] с Eosalmo driftwoodensis , стволовым лососем , который был впервые описан по окаменелостям, найденным в Дрифтвуд-Крик , центральная Британская Колумбия [7] и был обнаружен в большинстве мест в эоценовом нагорье Оканаган . [9] [10] [11] Этот род разделяет черты, обнаруженные во всех трех подсемействах. Таким образом, E. driftwoodensis является архаичным лососевым, представляющим собой важную стадию в эволюции лососевых. [1] Ископаемые чешуйки сиговых известны из позднего эоцена или раннего олигоцена Калифорнии. [12]
Пробел появляется в летописи окаменелостей лососевых после E. driftwoodensis до примерно 7 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в позднем миоцене , когда в Айдахо , в ложе озера Кларкия , появляются похожие на форель окаменелости . [13] Несколько из этих видов, по-видимому, относятся к Oncorhynchus — современному роду тихоокеанского лосося и тихоокеанской форели. Присутствие этих видов так далеко в глубине суши установило, что Oncorhynchus не только присутствовал в тихоокеанских водоемах до начала плиоцена ( ~5–6 млн лет назад), но также что линии радужной и форели-головореза и тихоокеанского лосося разошлись до начала плиоцена. Следовательно, раскол между Oncorhynchus и Salmo (атлантическим лососем и европейской форелью) должен был произойти задолго до плиоцена. Предположения восходят к раннему миоцену (около 20 млн лет назад). [1] [14]
.jpg/1280px-Winthrop_National_Fish_Hatchery_22_-_how_Steelhead_grow_from_eggs_(cropped).jpg)
На основании самых последних данных лососевые отделились от остальных костистых рыб не позднее 88 миллионов лет назад, в конце мелового периода . Это расхождение было отмечено событием дупликации всего генома у предкового лосося, где диплоидный предок стал тетраплоидным . [15] [16] Эта дупликация является четвертой в своем роде, произошедшей в эволюционной линии лососевых, причем две из них произошли у всех костных позвоночных, а еще одна — у костистых рыб. [16]
Все существующие лососевые демонстрируют признаки частичной тетраплоидии, поскольку исследования показывают, что геном подвергся отбору для восстановления диплоидного состояния. Работа, проведенная на радужной форели ( Onchorhynchus mykiss ), показала, что геном все еще частично тетраплоидный. Около половины дублированных генов, кодирующих белок, были удалены, но все очевидные последовательности miRNA все еще показывают полную дупликацию, с потенциалом влияния на регуляцию генома радужной форели. Считается, что эта модель частичной тетраплоидии отражена в остальных существующих лососевых. [17]
Первый ископаемый вид, представляющий собой настоящую лососевую рыбу ( E. driftwoodensis ), появляется только в середине эоцена. [18] Эта окаменелость уже демонстрирует черты, связанные с современными лососевыми, но поскольку геном E. driftwoodensis не может быть секвенирован, нельзя подтвердить, присутствовала ли полиплоидия у этого животного в этот момент времени. Эта окаменелость также значительно моложе, чем предполагаемое расхождение лососевых с остальными костистыми рыбами, и является самым ранним подтвержденным лососевым, известным в настоящее время. Это означает, что лососевые имеют призрачную линию приблизительно 33 миллиона лет.
Учитывая отсутствие более ранних переходных ископаемых и невозможность извлечь геномные данные из образцов, отличных от существующих видов, датировка события дупликации всего генома у лососевых исторически представляла собой очень широкую категоризацию времени, варьирующуюся от 25 до 100 миллионов лет. [17] Новые достижения в анализе калиброванных расслабленных молекулярных часов позволили более подробно изучить геном лососевых и позволили более точно датировать дупликацию всего генома группы, что устанавливает самую позднюю возможную дату для события 88 миллионов лет назад. [16]
Это более точное датирование и изучение события дупликации всего генома лососевых породило больше предположений о радиации видов внутри группы. Исторически считалось, что событие дупликации всего генома является причиной вариации внутри лососевых. Текущие данные, полученные с помощью анализа молекулярных часов, показали, что большая часть видообразования группы произошла в периоды интенсивных изменений климата, связанных с последними ледниковыми периодами, причем особенно высокие темпы видообразования наблюдаются у лососевых, которые развили анадромный образ жизни. [16]
Вместе с близкородственными отрядами Esociformes ( щуки и гольяны ), Osmeriformes ( корюшкообразные ) и Argentiniformes ( морские корюшки и бочкоглазки ) отряд Salmoniformes составляет надотряд Protacanthopterygii .
Единственное сохранившееся семейство в пределах Salmoniformes, Salmonidae, делится на три подсемейства и около 10 родов , содержащих около 220 видов . Представления о числе признанных видов различаются среди исследователей и органов власти; числа, представленные ниже, представляют собой более высокие оценки разнообразия: [3]
Отряд Salmoniformes
В следующей таблице показаны результаты гибридного скрещивания лососевых рыб. [21]
примечание:-: Идентичный вид, O: (выживаемость), X: (смертоносность)
