stringtranslate.com

Склерофилл

Растительность чапараля в Южной Калифорнии
Твердые листья Banksia integrifolia (обратите внимание на короткие междоузлия).

Склерофилл – это тип растительности, приспособленный к длительным периодам засухи и жары. Растения имеют твердые листья , короткие междоузлия (расстояние между листьями вдоль стебля) и ориентацию листьев параллельную или наклонную к прямому солнечному свету. Слово происходит от греческих слов skleros (твердый) и phyllon (лист). Этот термин был придуман А.Ф.В. Шимпером в 1898 году (переведен в 1903 году), первоначально как синоним ксероморфа , но позже эти два слова были дифференцированы. [1]

Склерофилловые растения встречаются во многих частях мира, [2] но наиболее типичны для районов с низким количеством осадков или сезонными засухами, таких как Австралия, Африка, а также западная часть Северной и Южной Америки. Они широко распространены по всей Австралии , в некоторых частях Аргентины , в биогеографическом регионе Серрадо в Боливии , Парагвае и Бразилии , а также в средиземноморских биомах , охватывающих Средиземноморский бассейн , Калифорнию , Чили и Капскую провинцию Южной Африки .

В Средиземноморском бассейне типичными лиственными деревьями являются каменный дуб , пробковый дуб и оливы . Кроме того, под деревьями в растительной зоне встречается несколько видов сосен. Кустарниковый ярус содержит множество трав, таких как розмарин , тимьян и лаванда . Что касается потенциальной естественной растительности, то около 2% поверхности суши Земли покрыто склерофилловыми лесами, и там обитает в общей сложности 10% всех видов растений на Земле.

Описание

Склерофилловый лес в Испании

Древесные растения склерофилла характеризуются относительно небольшими, жесткими, кожистыми и долговечными листьями. Склерофилльная растительность является результатом адаптации флоры к летнему засушливому периоду климата средиземноморского типа .

Виды растений с таким типом адаптации, как правило, вечнозеленые , отличаются большим долголетием, медленным ростом и отсутствием потери листьев в неблагоприятный сезон. В результате заросли , составляющие эти экосистемы , имеют устойчивый вечнозеленый тип, помимо преобладания растений, даже травянистых , с «твердыми» листьями, покрытыми толстым кожистым слоем, называемым кутикулой , препятствующим потеря воды в засушливый период. Надземные и подземные структуры этих растений модифицированы, чтобы компенсировать нехватку воды, которая может повлиять на их выживание.

Название склерофилл происходит от высокоразвитой склеренхимы растения, которая отвечает за твердость листьев. Такая структура листьев подавляет транспирацию и, таким образом, предотвращает большие потери воды в засушливый сезон. Большинство видов растений в зоне склерофилла не только нечувствительны к летней засухе, но и используют различные стратегии для адаптации к частым лесным пожарам , сильным дождям и дефициту питательных веществ . [3]

Экология

Склерофилловый лес в Тоскане , Италия.

Тип склерофилловых деревьев в регионе палеарктической флоры включает каменный дуб ( Quercus ilex ), мирт ( Myrtus communis ), земляничное дерево ( Arbutus unedo ), дикую маслину ( Olea europaea ), лавр ( Laurus nobilis ), бирючину чубушную ( Phillyrea latifolia ) . ), облепиха итальянская ( Rhamnus alaternus ) и др. [4]

Климат

Склерофилловый кустарник в Сиднее (который находится во влажной субтропической зоне)

Области склерофиллов расположены во внешних субтропиках, граничащих с умеренным поясом (также известным как теплоумеренный пояс). Соответственно, среднегодовые температуры относительно высоки и составляют 12–24 ° C (54–75 ° F); В среднем температура выше 18 °C (64 °F) достигается в течение как минимум четырех месяцев, от восьми до двенадцати месяцев она превышает 10 °C (50 °F), и ни в одном месяце в среднем температура не опускается ниже 5 °C (41 °F). . Заморозки и снег случаются лишь изредка, а вегетационный период длится более 150 дней и приходится на зимнее полугодие. [9] Нижний предел умеренных годовых осадков составляет 300 мм (12 дюймов) ( полузасушливый климат ), а верхний предел 900–1000 мм (35–39 дюймов).

Как правило, лето сухое и жаркое, сухой сезон длится максимум семь месяцев, но не менее двух-трех месяцев. Зимы дождливые и прохладные. Однако не все регионы со склерофилловой растительностью характеризуются классическим средиземноморским климатом ; В некоторых частях восточной Италии, восточной Австралии и восточной части Южной Африки, где есть склерофилловые леса, осадки, как правило, выпадают равномерно или даже с преобладанием летних осадков, в результате чего они попадают в зону влажного субтропического климата ( Cfa / Cwa ). Более того, другие области со склерофилловой флорой будут соответствовать океаническому климату ( Cfb ); особенно восточные части Восточно-Капской провинции в Южной Африке, а также Тасманию , Викторию и юг Нового Южного Уэльса в Австралии. [10]

Почвы

Растения склерофиллов также встречаются в районах с бедными питательными веществами и кислыми почвами, а также почвами с высокой концентрацией алюминия и других металлов. Листья склерофилла меньше транспирируют и поглощают CO 2 меньше , чем малакофильные или лаурофильные листья. Эти более низкие скорости транспирации могут снизить поглощение токсичных ионов и лучше обеспечить C-карбоксилирование в условиях скудных питательных веществ, особенно при низкой доступности минерального азота и фосфатов. Склерофилловые растения встречаются в тропических вересковых лесах, произрастающих на бедных питательными веществами песчаных почвах во влажных районах в бассейнах рек Рио-Ориноко и Рио-Негро северной части Южной Америки на кварцевом песке, в керангасовых лесах Борнео и на Малайском полуострове, в прибрежные песчаные районы вдоль Гвинейского залива в Габоне, Камеруне и Кот-д'Ивуаре, а также в восточной Австралии. Поскольку вода быстро просачивается через эти почвы, склерофиллия также защищает растения от стресса засухи в засушливые периоды. [11] [12]

Преимущества склерофиллии в условиях бедности питательными веществами могут быть еще одним фактором распространенности склерофилловых растений в бедных питательными веществами районах в регионах с более сухим климатом, таких как большая часть Австралии и Серрадо в Бразилии. [11]

Распределение

Зона склерофилловой растительности лежит в пограничной области между субтропиками и умеренным поясом , примерно между 30 и 40 градусами широты (в северном полушарии также до 45 градуса широты). Их присутствие ограничено прибрежными западными сторонами континентов, но, тем не менее, может быть характерно для любых регионов континента с скудными годовыми осадками или частыми сезонными засухами и бедными, сильно выщелоченными почвами. [13]

К полюсам склерофильная зона часто переходит в лиственные леса умеренного пояса, на побережьях также в тропические леса умеренного пояса и к экватору в жаркие полупустыни или пустыни. Районы Средиземноморья, обладающие очень высоким биоразнообразием , находятся под большим давлением со стороны населения. Это особенно актуально для Средиземноморского региона с древних времен. В результате чрезмерной эксплуатации (вырубка, выпас скота, сельскохозяйственное использование) и частых пожаров, вызванных людьми, первоначальная лесная растительность преобразуется. В крайних случаях жестколиственная растительность полностью исчезает и заменяется открытыми каменными пустошами .

Склерофилловые кустарники на юго-западе Мадагаскара

Некоторые области склерофилла расположены ближе к экватору, чем средиземноморская зона, — например, внутренние районы Мадагаскара , засушливая половина Новой Каледонии , нижние окраины мадрейских сосново-дубовых лесов Мексиканского нагорья между 800 и 1800/2000 м. или плато гор Асир высотой около 2000 м на западной окраине Аравийского полуострова . [14]

Землепользование

В то время как районы зимних дождей в Америке, Южной Африке и Австралии с необычно большим разнообразием продовольственных культур были идеальными местами сбора для охотников-собирателей до европейской колонизации , сельское хозяйство и скотоводство распространились в Средиземноморье со времен неолита , который навсегда изменил лицо пейзажа. В склерофилловых регионах вблизи побережья утвердились постоянные культуры, такие как выращивание оливок и виноделие; Однако ландшафтные формы, характерные для дегенеративных кустарников и кустарниковых пустошей Макки и Гариг , преимущественно являются результатом выпаса скота (особенно коз).

В течение последних тысячелетий первоначальная растительность практически на всех участках этой растительной зоны была сильно изменена под влиянием человека. Там, где растения не были заменены виноградниками и оливковыми рощами , маквис был преобладающей формой растительности в Средиземноморье. Маки во многих местах деградировал до низкого кустарникового вереска, гарига . Многие виды растений, богатые ароматическими маслами, принадлежат обоим растительным обществам. Разнообразие исходной склерофилловой растительности в мире варьируется от высокого до чрезвычайно высокого (3000–5000 видов на га). [15]

Австралийский куст

Буш вокруг Игл-Бей, Западная Австралия

Большинство районов Австралийского континента , способных поддерживать древесные растения, заняты склерофилловыми сообществами в виде лесов , саванн или пустошей . Распространенные растения включают протейные ( гревиллеи , банксии и хакеи ), чайные деревья , акации , боронии и эвкалипты .

Наиболее распространенными склерофилловыми сообществами в Австралии являются саванны с преобладанием трав с переростком эвкалиптов и акаций. Кустарники акации (особенно мульги ) также занимают обширные площади. Все доминирующие виды надярусных акаций и большинство подлесковых акаций имеют склероморфную адаптацию, при которой листья редуцируются до филлодий , полностью состоящих из черешка . [16]

Многие растения склерофилловых лесов и кустарников также производят листья, неприятные для травоядных животных, из-за включения токсичных и неперевариваемых соединений, которые обеспечивают выживание этих долгоживущих листьев. Эта черта особенно заметна у видов эвкалипта и Melaleuca , у которых в листьях есть сальные железы, выделяющие острое летучее масло, что делает их неприятными для большинства браузеров. [17] Эти черты делают большинство древесных растений в этих лесах неприятными для домашнего скота. [18] Поэтому с точки зрения выпаса скота важно, чтобы эти лесные массивы поддерживали более или менее непрерывный слой травянистого почвенного покрова, в котором преобладают травы.

Склерофилловые леса покрывают гораздо меньшую площадь континента и ограничиваются местами с относительно большим количеством осадков. У них есть эвкалиптовый покров (от 10 до 30 метров), причем подлесок также жестколиственный. Сухие склерофилловые леса являются наиболее распространенным типом леса на континенте, и, хотя сухой склерофилловый лес может показаться бесплодным, он очень разнообразен. Например, исследование склерофилловой растительности в Сил-Крик, штат Виктория , выявило 138 видов. [19]

Еще менее обширны влажные склерофилловые леса. У них более высокий эвкалиптовый покров, чем у сухих склерофилловых лесов, 30 метров (98 футов) или более (обычно рябина , альпийский ясень , камедь розы , карри , волокнистая кора соседа или манная камедь ), а также мягкий лиственный, довольно густой подлесок ( дерево) . распространены папоротники . Им требуется обильное количество осадков — не менее 1000 мм (40 дюймов).

Эволюция

Желтый ящик ( Eucalyptus melliodora ) в склерофильном лесу, Мельбурн ( климат Cfb )

Все склерофилловые растения являются частью определенной среды обитания и не являются новичками. Ко времени заселения европейцев склерофилловые леса составляли большую часть лесных площадей.

В большинстве лесистых частей современной Австралии преобладает склерофилл в результате экстремального возраста континента в сочетании с использованием огня аборигенами . Глубокое выветривание земной коры в течение многих миллионов лет вымыло химические вещества из породы, в результате чего австралийские почвы стали испытывать дефицит питательных веществ, особенно фосфора . Такие почвы с дефицитом питательных веществ поддерживают несклерофильные растительные сообщества в других частях мира, и это происходило на большей части территории Австралии до прибытия европейцев. Однако такие бедные почвы не могут поддерживать потери питательных веществ, связанные с частыми пожарами, и быстро заменяются склерофилловыми видами при традиционных режимах сжигания аборигенов. С прекращением традиционного сжигания несклерофилловые виды вновь заселили среду обитания склерофиллов во многих частях Австралии. [ нужна цитата ]

Наличие токсичных соединений в сочетании с высоким соотношением углерода и азота делает листья и ветви склероморфных видов долгоживущими в подстилке и может привести к большому накоплению подстилки в лесных массивах. [20] [21] Токсичные соединения многих видов, особенно видов эвкалипта, являются летучими и легковоспламеняющимися, а наличие большого количества легковоспламеняющегося мусора в сочетании с травянистым подлеском способствует возгоранию. [22]

Все склерофилловые сообщества Австралии подвержены ожогам с разной частотой, и многие древесные растения этих лесов выработали приспособления, позволяющие выжить и минимизировать последствия пожара. [23]

Склерофилловые растения обычно хорошо противостоят засушливым условиям, что делает их успешными в районах с сезонно меняющимся количеством осадков. В Австралии, однако, они развились в ответ на низкий уровень фосфора в почве — действительно, многие местные австралийские растения не переносят более высокие уровни фосфора и погибнут, если их неправильно удобрять. Листья твердые из-за лигнина , который предотвращает увядание и позволяет растениям расти, даже если фосфора недостаточно для существенного роста новых клеток. [24]

Регионы

Склерофилловая растительность на горе Мерон в Израиле
Жестколистная растительность в горах Высокого Атласа , Марокко.

Это биомы или экорегионы в мире, которые характеризуются обилием или известны наличием склерофилловой растительности:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Боуман, DMJS, изд. (2000). Тропические леса Австралии: зеленые острова в стране огня. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 48–67. дои : 10.1017/cbo9780511583490.004. ISBN 978-0-521-46568-7.
  2. ^ К. Майкл Хоган. 2010. Дуб кожаный, Quercus durata. Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон
  3. ^ Грабхерр, Георг, изд. (1997). Farbatlas Ökosysteme der Erde: natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht . Штутгарт: Ульмер. ISBN 978-3-8001-3489-2.
  4. ^ Потт, Ричард (2005). Allgemeine Geobotanik: Biogeosysteme und Biodiversität . Шпрингер-Лербух. Берлин Гейдельберг: Springer. стр. 353–398. ISBN 978-3-540-23058-8.
  5. ^ "Калифорния Чапаррал и Вудлендс" . Всемирный фонд дикой природы. Архивировано из оригинала 8 октября 2012 года . Проверено 15 июня 2012 г.(материал включен дословно по лицензии CC BY-SA 3.0)
  6. ^ Дункан, Ф; Браун, MJ (1985). «Сухая склерофилловая растительность на Тасмании». Технический отчет Отдела дикой природы 85/1 – Национальные парки и службы дикой природы .
  7. ^ "Прибрежные сухие склерофилловые леса Сиднея". Окружающая среда и наследие Нового Южного Уэльса . Проверено 17 сентября 2012 г.
  8. ↑ Хоган, К. Майкл (17 октября 2012 г.). «Чилийская винная пальма (Jubaea chilensis)». Архивировано из оригинала 17 октября 2012 года . Проверено 19 ноября 2023 г.
  9. ^ Пфаденхауэр, Йорг; Клёцли, Франк (2014). Растительность der Erde: Grundlagen, Ökologie, Verbreitung . Берлин Гейдельберг: Springer Spektrum. стр. 289–291. ISBN 978-3-642-41949-2.
  10. ^ Шульц, Юрген (2000). Handbuch der Ökozonen . UTB für Wissenschaft Geographie, Ökologie, Agrar- und Forstwissenschaften. Штутгарт: Ульмер. стр. 35, 45–46. ISBN 978-3-8252-8200-4.
  11. ^ аб Пфаденхауэр, Йорг С.; Клётцли, Франк А. (2020). Основы понимания глобальной растительности. Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–120. дои : 10.1007/978-3-030-49860-3_1. ISBN 978-3-030-49859-7.
  12. ^ Пфаденхауэр, Йорг С.; Клётцли, Франк А. (2020). Зональная растительность тропической зоны с круглогодичными дождями. Чам: Международное издательство Springer. стр. 121–177. дои : 10.1007/978-3-030-49860-3_2. ISBN 978-3-030-49859-7.
  13. ^ Сюзанна Хайзе: Зоны растительности: зона вечнозеленых лиственных растений, в TERRA-Online/Realschule на Klett.de, Клетт, Лейпциг, 2003 г., версия от 26 января 2006 г., по состоянию на 17 декабря 2020 г.
  14. ^ Шмитхузен, Йозеф, изд. (1976). Атлас по биогеографии . Большой физик Мейерс Weltatlas. Мангейм: Библиография. Инст. стр. 19, 43. ISBN. 978-3-411-00303-7.
  15. ^ Клаус Мюллер-Хоэнштайн: Геоэкологические зоны Земли. В: География и школа . Выпуск 59, Байройт, 1989 г.
  16. ^ Симмонс, Мэрион Х. (1982). Акации Австралии (Переиздание). Мельбурн, Вик: Нельсон. ISBN 978-0-17-005779-0.
  17. ^ Флоренция, Росс Г. (2007). Экология и лесоводство эвкалиптовых лесов . Коллингвуд: CSIRO Publ. ISBN 978-0-643-05799-9.
  18. ^ Мотт, Джей-Джей и Джей-Си Тотхилл. 1984. Тропические и субтропические леса. в редакторах Г. Н. Харрингтона и А. Д. Уилсона. Управление пастбищами Австралии. Издательство CSIRO, Мельбурн
  19. ^ Парсонс РФ; Кэмерон Д.Г. (1974). «Максимальное видовое разнообразие растений в наземных сообществах». Биотропика . Ассоциация тропической биологии и охраны природы. 6 (3): 202. дои : 10.2307/2989653. JSTOR  2989653.
  20. ^ Уайт, Мэри Э.; Фрейзер, Джим, ред. (1988). Озеленение Гондваны (Ред.). Лес Френча: Reed Books. ISBN 978-0-7301-0154-3.
  21. ^ Фланнери, Тим Ф. (2002). Будущие едоки: экологическая история австралийских земель и людей (1-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Grove Press. ISBN 978-0-8021-3943-6.
  22. ^ Берроуз, Вашингтон; Картер, Джо; Сканлан, Дж. К.; Андерсон, скорая помощь (1990). «Управление саваннами для животноводства на северо-востоке Австралии: контрасты в континууме деревьев и трав». Журнал биогеографии . 17 (4/5): 503–512. дои : 10.2307/2845383. ISSN  0305-0270.
  23. ^ Харрингтон, Дж. Н., М. Х. Фридель, К. К. Ходжкинсон и Дж. К. Ноубл. 1984. Экология и управление растительностью. в редакторах Г. Н. Харрингтона и А. Д. Уилсона. Управление пастбищами Австралии. Издательство CSIRO, Мельбурн.
  24. ^ Р. Майор (2003). «Склерофилловые леса». Австралийский музей . Проверено 14 февраля 2005 г.