stringtranslate.com

морская звезда

Морские звезды или морские звезды — звездообразные иглокожие , принадлежащие к классу Asteroidea ( / ˌ æ s t ə ˈ r ɔɪ d i ə / ). В обычном использовании эти названия часто применяются к офиуроидам , которые правильно называются хрупкими звездами или звездами-корзинами. Морские звезды также известны как астероиды , поскольку они относятся к классу Asteroidea. Около 1900 видов морских звезд обитают на морском дне во всех океанах мира , от теплых тропических зон до холодных полярных регионов . Они встречаются от приливной зоны до абиссальных глубин, на глубине 6000 м (20 000 футов) от поверхности.

Морские звезды – морские беспозвоночные . Обычно у них есть центральный диск и обычно пять рук, хотя у некоторых видов количество рук больше. Аборальная или верхняя поверхность может быть гладкой, зернистой или колючей, покрыта накладывающимися друг на друга пластинками. Многие виды ярко окрашены в различные оттенки красного или оранжевого цвета, а другие — в синий, серый или коричневый. У морских звезд есть трубчатые ножки , приводимые в движение гидравлической системой , и рот в центре ротовой или нижней поверхности. Они приспособлены к питанию и в основном охотятся на донных беспозвоночных. Некоторые виды имеют специализированное пищевое поведение, включая выворот желудка и кормление в суспензии . Они имеют сложный жизненный цикл и могут размножаться как половым, так и бесполым путем . Большинство из них могут регенерировать поврежденные части или потерянные руки, а также могут сбрасывать оружие в качестве средства защиты. Астероидеи играют несколько важных экологических ролей . Морские звезды, такие как охряная морская звезда ( Pisaster ochraceus ) и рифовая морская звезда ( Stichaster australis ), стали широко известны как примеры концепции ключевых видов в экологии. Тропическая морская звезда с терновым венцом ( Acanthaster planci ) — прожорливый хищник кораллов во всем Индо-Тихоокеанском регионе, а морская звезда северной части Тихого океана входит в список 100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире .

Летопись окаменелостей морских звезд древняя и датируется ордовиком около 450 миллионов лет назад, но она довольно скудна, поскольку морские звезды имеют тенденцию распадаться после смерти. Вероятно, сохранились только косточки и шипы животного, из-за чего останки трудно найти. Благодаря своей привлекательной симметричной форме морские звезды сыграли важную роль в литературе, легендах, дизайне и популярной культуре. Иногда их собирают как диковинки, используют в дизайне или в качестве логотипов, а в некоторых культурах, несмотря на возможную токсичность, их едят.

Анатомия

Luidia maculata — семирукая морская звезда.

У большинства морских звезд есть пять рукавов, исходящих из центрального диска, но их количество варьируется в зависимости от группы. У некоторых видов шесть или семь рук, у других - 10–15 рук. [3] Антарктический Labidiaster annulatus может насчитывать более пятидесяти особей. [4]

Картирование паттернов экспрессии генов, которые по-разному экспрессируются по осям тела, позволяет предположить, что тело морской звезды можно представить как бестелесную голову, гуляющую по морскому дну на губах. Известные маркеры структур туловища экспрессируются только во внутренних тканях, а не на поверхности. На поверхности тела представлена ​​только передняя часть оси, задающая структуры головы. [5]

Стенка тела

Косточки Astropecten aranciacus
Педицеллярии и втянутые папулы среди шипов Acanthaster planci.
Педицеллярии и папулы Asterias forbesi

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, эпидермиса, состоящего из одного слоя клеток, толстой дермы , образованной соединительной тканью , и тонкого целомического миоэпителиального слоя, обеспечивающего продольную и круговую мускулатуру. Дерма содержит эндоскелет из компонентов карбоната кальция, известный как косточки. Это сотовые структуры, состоящие из микрокристаллов кальцита , расположенных в виде решетки. [6] Они различаются по форме, некоторые из них имеют внешние гранулы, бугорки и шипы, но большинство из них представляют собой пластинчатые пластинки, которые аккуратно прилегают друг к другу мозаичным образом и образуют основное покрытие аборальной поверхности. [7] Некоторые из них представляют собой специализированные структуры, такие как мадрепорит (вход в водную сосудистую систему), педицеллярии и паксиллы . [6] Педицеллярии представляют собой сложные косточки с челюстями, похожими на щипцы. Они удаляют мусор с поверхности тела и машут на гибких стеблях в ответ на физические или химические раздражители, постоянно совершая кусающие движения. Они часто образуют скопления вокруг шипов. [8] [9] Паксиллы — это зонтикообразные структуры, обнаруженные на морских звездах, которые живут в отложениях. Края соседних паксил сходятся, образуя ложную кутикулу с водяной полостью под ней, в которой защищены мадрепорит и нежные жаберные структуры. Все косточки, в том числе и выступающие наружу, покрыты эпидермальным слоем. [6]

Несколько групп морских звезд, включая Valvatida и Forcipulatida , обладают педицелляриями . [8] У Forcipulatida, таких как Asterias и Pisaster , они встречаются в виде помпонообразных пучков у основания каждого шипа, тогда как у Goniasteridae , таких как Hippasteria phrygiana , педицеллярии разбросаны по поверхности тела. Считается, что некоторые из них помогают защищаться, а другие помогают питаться или удалять организмы, пытающиеся поселиться на поверхности морской звезды. [10] Некоторые виды, такие как Labidiaster annulatus , Rathbunaster Californicus и Novodinia antillensis, используют свои крупные педицеллярии для ловли мелкой рыбы и ракообразных. [11]

Также могут быть папулы — тонкостенные выпячивания полости тела, которые проходят через стенку тела и распространяются в окружающую воду. Они выполняют дыхательную функцию. [12] Структуры поддерживаются коллагеновыми волокнами, расположенными под прямым углом друг к другу и образующими трехмерную паутину с косточками и папулами в промежутках. Такое расположение позволяет морской звезде как легко сгибать руки, так и быстро наступать скованность и жесткость, необходимые для действий, выполняемых в условиях стресса. [13]

Водная сосудистая система

Наконечник руки с трубчатыми ножками
На кончике руки Leptasterias Polaris видны трубчатые ножки и глазное пятно.

Водная сосудистая система морской звезды представляет собой гидравлическую систему, состоящую из сети заполненных жидкостью каналов и отвечающую за передвижение, адгезию, манипулирование пищей и газообмен . Вода поступает в систему через мадрепорит — пористую, часто заметную, ситовидную косточку на аборальной поверхности. Он соединен через каменный канал, часто выстланный известковым материалом, с кольцевым каналом вокруг ротового отверстия. От него отходит ряд радиальных каналов; по одному радиальному каналу проходит вдоль амбулакральной борозды в каждом плече. От радиального канала поочередно разветвляются короткие латеральные каналы, каждый из которых заканчивается ампулой. Эти луковицеобразные органы соединены с трубчатыми ножками (подиями) на внешней стороне животного короткими соединительными каналами, которые проходят через косточки в амбулакральной борозде. Обычно трубчатые ножки имеют два ряда, но у некоторых видов боковые каналы попеременно длинные и короткие, и их бывает четыре ряда. Внутренняя часть всей системы каналов выстлана ресничками . [14]

Когда продольные мышцы ампул сокращаются, клапаны в латеральных каналах закрываются, и вода выталкивается в ножки трубки. Они простираются до контакта с подложкой . Хотя ножки трубки по внешнему виду напоминают присоски, захватывающее действие является функцией клеящих химикатов, а не всасывания. [15] Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Ножки трубки фиксируются на поверхности и движутся волнообразно, при этом одна секция рычага прикрепляется к поверхности, а другая освобождается. [16] [17] Некоторые морские звезды при движении поднимают кончики рук, что обеспечивает максимальное воздействие на ножки сенсорной трубки и глазное пятно внешним раздражителям. [18]

Происходя от двусторонних организмов, морские звезды могут двигаться двусторонним образом, особенно во время охоты или опасности. При ползании одни руки действуют как ведущие, а другие отстают. [3] [19] [9] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость — это скорость кожаной звезды ( Dermasterias imbricata ), которая может преодолевать всего 15 см (6 дюймов) в минуту. [20] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на длинных трубчатых ножках заострения, а не присоски, и способны к гораздо более быстрому движению, «скользя» по дну океана. Песчаная звезда ( Luidia foliolata ) может двигаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту. [21] Когда морская звезда оказывается перевернутой, две соседние руки сгибаются назад, чтобы обеспечить поддержку, противоположная рука используется для удара по земле, в то время как две оставшиеся руки поднимаются с обеих сторон; наконец, топающий рычаг отпускается, когда морская звезда переворачивается и принимает свое нормальное положение. [19]

Помимо функции передвижения, трубчатые ножки действуют как дополнительные жабры. Водная сосудистая система служит для транспортировки кислорода и углекислого газа к ножкам трубки, а также питательных веществ из кишечника к мышцам, участвующим в передвижении. Движение жидкости двунаправлено и инициируется ресничками . [14] Газообмен также происходит через другие жабры , известные как папулы, которые представляют собой тонкостенные выпуклости на аборальной поверхности диска и рук. Кислород переносится от них к целомической жидкости , которая действует как транспортная среда для газов. Кислород, растворенный в воде, распределяется по организму преимущественно жидкостью основной полости тела; система кровообращения также может играть незначительную роль. [22]

Пищеварительная система и выведение

Схема анатомии морской звезды
Аборальный вид частично рассеченной морской звезды :
  1. Пилорический отдел желудка
  2. Кишечник и анус
  3. Ректальный мешок
  4. Каменный канал
  5. Мадрепорит
  6. Слепая кишка пилорического отдела
  7. Пищеварительные железы
  8. Сердечный желудок
  9. Гонада
  10. Радиальный канал
  11. Амбулакральный хребет

Кишка морской звезды занимает большую часть диска и доходит до рук. Рот расположен в центре ротовой поверхности, окружен жесткой перистомиальной оболочкой и закрыт сфинктером . Рот открывается через короткий пищевод в желудок , разделенный сужением на большую выворачиваемую кардиальную часть и меньшую пилорическую часть. Сердечный желудок имеет железистую структуру и мешочек и поддерживается связками , прикрепленными к косточкам на руках, поэтому его можно вернуть в исходное положение после выворота. Пилорический отдел желудка имеет два продолжения в каждую руку: привратниковые слепые отростки. Это удлиненные, разветвленные полые трубки, выстланные рядом желез, которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Короткая кишка и прямая кишка отходят от пилорического отдела желудка и открываются небольшим анусом на вершине аборальной поверхности диска. [23]

Примитивные морские звезды, такие как Astropecten и Luidia , заглатывают добычу целиком и начинают переваривать ее в своем сердечном желудке. Створки раковин и другие несъедобные материалы выбрасываются через рот. Полупереваренная жидкость поступает в пилорический отдел желудка и слепую кишку, где пищеварение продолжается и происходит всасывание. [23] У более продвинутых видов морских звезд сердечный желудок может быть вывернут из тела организма, чтобы поглощать и переваривать пищу. Когда добычей является моллюск или другое двустворчатое моллюск , морская звезда тянет свои трубчатые ножки, чтобы слегка разделить два клапана, и вставляет небольшой участок желудка, который выделяет ферменты для переваривания добычи. Желудок и частично переваренная добыча позже втягиваются в диск. Здесь пища поступает в пилорический отдел желудка, который всегда остается внутри диска. [24] Втягивание и сокращение сердечного желудка активируется нейропептидом, известным как NGFFYамид. [25]

Благодаря этой способности переваривать пищу вне тела морские звезды могут охотиться на добычу, размер которой намного превышает их рот. В их рацион входят моллюски и устрицы , членистоногие , мелкая рыба и брюхоногие моллюски . Некоторые морские звезды не являются чистыми хищниками и дополняют свой рацион водорослями или органическим детритом. Некоторые из этих видов являются травоядными , но другие улавливают частицы пищи из воды липкими нитями слизи , которые сносятся ко рту по реснитчатым бороздкам. [23]

Основным азотистым отходом является аммиак . У морских звезд нет отдельных органов выделения; Отработанный аммиак удаляется путем диффузии через ножки трубки и папулы. [22] Жидкость организма содержит фагоцитирующие клетки, называемые целомоцитами, которые также встречаются в гемальной и водной сосудистой системах. Эти клетки поглощают отходы и в конечном итоге мигрируют к кончикам папул, где часть стенки тела отрывается и выбрасывается в окружающую воду. Некоторое количество отходов может также выводиться пилорическими железами и выводиться с калом . [22]

Морские звезды, по-видимому, не имеют каких-либо механизмов осморегуляции и сохраняют в жидкостях своего организма ту же концентрацию соли, что и в окружающей воде. Хотя некоторые виды могут переносить относительно низкую соленость , отсутствие системы осморегуляции, вероятно, объясняет, почему морские звезды не встречаются в пресной воде или даже во многих устьевых средах. [22]

Сенсорная и нервная системы

Хотя у морских звезд не так много четко выраженных органов чувств, они чувствительны к прикосновению, свету, температуре, ориентации и состоянию воды вокруг них. Ножки трубки, шипы и педицеллярии чувствительны к прикосновению. Ножки трубок, особенно на кончиках лучей, также чувствительны к химическим веществам, что позволяет морским звездам обнаруживать источники запаха, например пищу. [24] На концах рук имеются глазные пятна, каждое из 80–200 простых глазков . Они состоят из пигментированных эпителиальных клеток, которые реагируют на свет и покрыты толстой прозрачной кутикулой, которая одновременно защищает глазки и фокусирует свет. Многие морские звезды также обладают отдельными фоторецепторными клетками в других частях тела и реагируют на свет, даже если их глазные пятна закрыты. Наступают они или отступают, зависит от вида. [26]

Хотя у морской звезды нет централизованного мозга , она имеет сложную нервную систему с нервным кольцом вокруг рта и лучевым нервом, идущим вдоль амбулакральной области каждой руки параллельно лучевому каналу. Периферическая нервная система состоит из двух нервных сетей: сенсорной системы в эпидермисе и двигательной системы в слизистой оболочке целомической полости. Нейроны, проходящие через дерму, соединяют их. [26] Кольцевые и лучевые нервы имеют сенсорные и двигательные компоненты и координируют баланс и системы направления морской звезды. [12] Сенсорный компонент получает сигналы от органов чувств, в то время как двигательные нервы контролируют ножки трубки и мускулатуру. Морская звезда не обладает способностью планировать свои действия. Если одна рука обнаруживает привлекательный запах, она становится доминирующей и временно подавляет другие руки, инициируя движение к добыче. Механизм этого до конца не изучен. [26]

Сердечно-сосудистая система

Полость тела содержит кровеносную или гемальную систему. Сосуды образуют три кольца: одно вокруг рта (гипоневральное гемальное кольцо), другое вокруг пищеварительной системы (желудочное кольцо) и третье возле аборальной поверхности (генитальное кольцо). Сердце бьется примерно шесть раз в минуту и ​​находится на вершине вертикального канала (осевого сосуда), соединяющего три кольца. У основания каждого плеча находятся парные гонады ; боковой сосуд проходит от полового кольца мимо половых желез до кончика руки. Этот сосуд имеет глухой конец и внутри него не происходит непрерывной циркуляции жидкости. Эта жидкость не содержит пигментов и практически не выполняет дыхательную функцию, но, вероятно, используется для транспортировки питательных веществ по организму. [27]

Вторичные метаболиты

Морские звезды производят большое количество вторичных метаболитов в виде липидов , в том числе стероидных производных холестерина и амидов жирных кислот сфингозина . Стероиды в основном представляют собой сапонины , известные как астеросапонины, и их сульфатированные производные. Они различаются у разных видов и обычно состоят из шести молекул сахара (обычно глюкозы и галактозы ), соединенных тремя гликозидными цепями. Амиды сфингозина с длинной цепью жирных кислот встречаются часто, и некоторые из них обладают известной фармакологической активностью . Из морских звезд также известны различные церамиды , а также идентифицировано небольшое количество алкалоидов . Функции этих химических веществ в морских звездах до конца не изучены, но большинство из них играют роль в защите и общении. Некоторые из них используют отпугивающие средства, используемые морскими звездами для отпугивания хищников. Другие являются противообрастающими средствами и дополняют педицеллярии, предотвращая оседание других организмов на аборальной поверхности морской звезды. Некоторые из них представляют собой тревожные феромоны и химические вещества, вызывающие побег, высвобождение которых вызывает реакцию у морских звезд своего вида , но часто вызывает реакцию побега у потенциальной добычи. [28] Исследования эффективности этих соединений для возможного фармакологического или промышленного использования проводятся во всем мире. [29]

Жизненный цикл

Половое размножение

Большинство видов морских звезд гонохорны , существуют отдельные мужские и женские особи. Внешне они обычно неразличимы, поскольку гонады не видны, но их пол становится очевиден, когда они нерестятся . [30] Некоторые виды одновременно являются гермафродитами , производя яйцеклетки и сперму одновременно, а у некоторых из них одна и та же гонада, называемая овотестис , производит и яйцеклетки, и сперму. [31] Другие морские звезды являются последовательными гермафродитами . Протандрические особи таких видов, как Asterina gibbosa, начинают жизнь как самцы, а по мере взросления меняют пол на женский. У некоторых видов, таких как Nepanthia belcheri , крупная самка может разделиться пополам , и в результате появятся самцы. Когда они вырастают достаточно большими, они снова превращаются в самок. [32]

Каждая рука морской звезды содержит две гонады, которые выпускают гаметы через отверстия, называемые гонодуктами, расположенные на центральном диске между руками. Оплодотворение обычно наружное, но у некоторых видов имеет место внутреннее оплодотворение. У большинства видов плавучие икринки и сперматозоиды просто выпускаются в воду (свободный нерест), а образовавшиеся эмбрионы и личинки живут в составе планктона . В других случаях яйца могут прилипать к нижней стороне камней. [33] У некоторых видов морских звезд самки высиживают икру – либо просто окутывая их [33] , либо удерживая в специализированных структурах. Высиживание может осуществляться в карманах на аборальной поверхности морской звезды, [34] [30] внутри пилорического отдела желудка ( Leptasterias tenera ) [35] или даже внутри самих гонад. [31] Те морские звезды, которые высиживают икру, «сидя» на ней, обычно принимают горбатую позу с поднятыми над субстратом дисками. [36] Pteraster militaris высиживает несколько детенышей и рассеивает оставшиеся яйца, которых слишком много, чтобы поместиться в сумку. [34] У этих насиживающих видов яйца относительно большие, снабжены желтком и обычно развиваются непосредственно в миниатюрных морских звезд без промежуточной личиночной стадии. [31] Развивающуюся молодь называют лецитотрофной, потому что она получает питание из желтка, в отличие от «планктотрофных» личинок, которые питаются в толще воды . У Parvulastra parvivipara , внутригонадного выводка, молодые морские звезды получают питательные вещества, поедая другие яйца и эмбрионы в выводковой сумке. [37] Высиживание особенно распространено у полярных и глубоководных видов, обитающих в средах, неблагоприятных для развития личинок [30], а также у более мелких видов, производящих всего несколько яиц. [38] [39]

В тропиках личинкам морских звезд постоянно доступен обильный запас фитопланктона. Нерест происходит в любое время года, причем у каждого вида свой характерный сезон размножения. [40] В регионах с умеренным климатом весна и лето приносят увеличение запасов продовольствия. Первая нерестящаяся особь вида может выпустить феромон , который привлекает других морских звезд к скоплению и синхронному выпуску своих гамет. [41] У других видов самец и самка могут объединяться и образовывать пару. [42] [43] Такое поведение называется псевдокопуляцией [44] , и самец забирается на вершину, помещая руки между руками самки. Когда она выпускает икру в воду, он начинает нереститься. [41] Морские звезды могут использовать сигналы окружающей среды для координации времени нереста (длина дня для указания правильного времени года, [42] рассвет или закат для указания правильного времени суток), а также химические сигналы для обозначения своей готовности к размножению. . У некоторых видов зрелые самки производят химические вещества для привлечения сперматозоидов в морскую воду. [45]

Развитие личинок

Личинки морской звезды
Три вида двусторонне-симметричных личинок морских звезд (слева направо): личинка скафулярии, личинка бипиннарии , личинка брахиолярии , все представители Asterias sp. Художник Эрнст Геккель

Большинство эмбрионов морских звезд вылупляются на стадии бластулы . Из исходного комка клеток развивается латеральный мешочек — архентерон . Вход в него известен как бластопор , и позже он разовьется в анус — вместе с хордовыми иглокожие являются вторичноротыми , то есть второе ( второстепенное ) впячивание становится ртом ( стоме ) ; представители всех остальных типов являются протостомами , и их первым инвагинацией становится рот. Еще одно впячивание поверхности сольется с кончиком архентерона и превратится в рот, а внутренняя часть станет кишкой. В то же время снаружи развивается полоска ресничек . Он увеличивается и распространяется по поверхности и, в конечном итоге, на два развивающихся выроста, похожих на руки. На этой стадии личинка известна как бипиннария . Реснички используются для передвижения и питания, их ритмичный ритм переносит фитопланктон ко рту. [8]

Следующей стадией развития является личинка брахиолярии , которая включает в себя рост трех коротких дополнительных рук. Они находятся на переднем конце, окружают присоску и на кончиках имеют клейкие клетки. Личинки бипиннарий и брахиолярий двусторонне симметричны. Полностью развившись, брахиолярия оседает на морском дне и прикрепляется коротким стеблем, образованным из брюшных рук и присоски. Метаморфоза теперь происходит с радикальной перестройкой тканей. Левая сторона личиночного тела становится оральной поверхностью молоди, а правая — аборальной поверхностью. Часть кишечника сохраняется, но рот и анус перемещаются в новые положения. Некоторые полости тела дегенерируют, а другие превращаются в водную сосудистую систему и висцеральный целом. Морская звезда теперь пентарадиально симметрична. Он сбрасывает стебель и становится свободноживущей молодой морской звездой диаметром около 1 мм (0,04 дюйма). У морских звезд отряда Paxillosida стадия брахиолярии отсутствует, личинки бипиннарии оседают на морском дне и развиваются непосредственно в молодь. [8]

Бесполое размножение

Регенерация из руки
«Комета» Linckia guildingi , показывающая тело морской звезды, вырастающее из одной руки.

Некоторые виды морских звезд трех семейств Asterinidae, Asteriidae и Solasteridae способны размножаться бесполым путем во взрослом возрасте либо путем деления своих центральных дисков [46] , либо путем автотомии одного или нескольких своих конечностей. [47] Какой из этих процессов происходит, зависит от рода. Среди морских звезд, которые способны регенерировать все свое тело из одной руки, некоторые могут сделать это даже из фрагментов длиной всего 1 см (0,4 дюйма). [48] ​​Отдельные рукава, которые регенерируют целого человека, называются кометными формами. Разделение морской звезды либо поперек диска, либо у основания руки обычно сопровождается слабостью структуры, образующей зону перелома. [49]

Личинки некоторых видов морских звезд могут размножаться бесполым путем, не достигнув половой зрелости. [50] Они делают это путем автотомии некоторых частей своего тела или путем почкования . [51] Когда такая личинка чувствует, что пищи много, она встает на путь бесполого размножения, а не на путь нормального развития. [52] Хотя это требует времени и энергии и задерживает созревание, это позволяет одной личинке дать начало нескольким взрослым особям, когда условия подходящие. [51]

Регенерация

Оружие регенерируется
Морская звезда подсолнуха регенерирует недостающие руки

Некоторые виды морских звезд обладают способностью регенерировать утраченные руки и со временем могут отрастить целую новую конечность. [48] ​​Некоторые могут вырастить полностью новый диск из одной руки, в то время как другим требуется, чтобы хотя бы часть центрального диска была прикреплена к отсоединенной части. [22] Возобновление роста может занять несколько месяцев или лет, [48] а морские звезды уязвимы к инфекциям на ранних стадиях после потери конечности. Отделенная конечность живет за счет накопленных питательных веществ до тех пор, пока у нее не отрастут диск и рот и она снова не сможет питаться. [48] ​​Помимо фрагментации, осуществляемой с целью размножения, деление тела может произойти непреднамеренно из-за отделения части хищником или из-за того, что часть может быть активно сброшена морской звездой в ответ на побег. [22] Потеря частей тела достигается за счет быстрого размягчения особого типа соединительной ткани в ответ на нервные сигналы. Этот тип ткани называется соединительной тканью и встречается у большинства иглокожих. [53] Был идентифицирован фактор, способствующий аутотомии, который при инъекции другой морской звезде вызывает быстрое отбрасывание рук. [54]

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни морской звезды значительно различается у разных видов, обычно она больше у более крупных форм и у особей с планктонными личинками. Например, Leptasterias hexactis высиживает небольшое количество яиц с крупным желтком. Он имеет вес взрослой особи 20 г (0,7 унции), достигает половой зрелости через два года и живет около десяти лет. [8] Pisaster ochraceus ежегодно выпускает в море большое количество яиц, а вес взрослой особи достигает 800 г (28 унций). Он достигает зрелости через пять лет, а максимальная зарегистрированная продолжительность жизни составляет 34 года. [8]

Экология

Распространение и среда обитания

Иглокожие, в том числе морские звезды, поддерживают тонкий внутренний электролитный баланс, который находится в равновесии с морской водой, что делает невозможным их существование в пресноводной среде обитания. [16] Виды морских звезд обитают во всех океанах мира. Среда обитания варьируется от тропических коралловых рифов , скалистых берегов, приливных бассейнов , грязи и песка до лесов из водорослей , лугов с морской травой [55] и глубоководного морского дна на глубине не менее 6000 м (20 000 футов). [56] Наибольшее разнообразие видов встречается в прибрежных районах. [55]

Диета

Морская звезда, желудок которой вывернут наружу, чтобы питаться кораллами
Морская звезда Circeaster pullus выворачивает желудок, чтобы питаться кораллами

Большинство видов являются универсальными хищниками, питающимися микроводорослями , губками , двустворчатыми моллюсками , улитками и другими мелкими животными. [24] [57] Морская звезда с терновым венцом питается коралловыми полипами, [58] в то время как другие виды являются детритофагами , питающимися разлагающимся органическим материалом и фекалиями. [57] [59] Некоторые из них питаются взвесью и собираются в фитопланктоне ; Henricia и Echinaster часто встречаются вместе с губками, получая выгоду от создаваемого ими потока воды. [60] Было показано, что различные виды способны поглощать органические питательные вещества из окружающей воды, и это может составлять значительную часть их рациона. [60]

Процессам кормления и отлова могут способствовать специальные детали; Pisaster brevispinus , писастр с короткими шипами с западного побережья Америки, может использовать набор специализированных трубчатых ножек, чтобы глубоко копаться в мягком субстрате и добывать добычу (обычно моллюсков ). [61] Схватив моллюска, морская звезда медленно вскрывает панцирь добычи, изнашивая приводящую мышцу, а затем вставляет вывернутый желудок в трещину, чтобы переварить мягкие ткани. Чтобы желудок мог войти, зазор между клапанами должен составлять всего лишь долю миллиметра. [16] Каннибализм наблюдался у молодых морских звезд уже через четыре дня после метаморфоза. [62]

Экологическое воздействие

Морская звезда, пожирающая мидию
Pisaster ochraceus поедает мидию в центральной Калифорнии.

Морские звезды являются ключевыми видами в своих морских сообществах . Их относительно большие размеры, разнообразный рацион питания и способность адаптироваться к различным условиям окружающей среды делают их экологически важными. [63] Термин «краеугольный вид» впервые был использован Робертом Пейном в 1966 году для описания морской звезды Pisaster ochraceus . [64] Изучая низкие приливные побережья штата Вашингтон , Пейн обнаружил, что хищничество P. ochraceus было основным фактором разнообразия видов. Экспериментальное удаление этого главного хищника с участка береговой линии привело к снижению видового разнообразия и, в конечном итоге, к доминированию мидий Mytilus , которые смогли вытеснить другие организмы за пространство и ресурсы. [65] Аналогичные результаты были получены в 1971 году в исследовании Stichaster australis на приливном побережье Южного острова Новой Зеландии . Было обнаружено, что S. australis удалил большую часть партии пересаженных мидий в течение двух или трех месяцев после их размещения, в то время как на участке, из которого был удален S. australis , численность мидий резко увеличилась, заполонив территорию и угрожая биоразнообразию . . [66]

Пищевая активность всеядной морской звезды Oreaster reticulatus на песчаном и заросшем водорослями дне Виргинских островов, по-видимому, регулирует разнообразие, распределение и численность микроорганизмов. Эти морские звезды поглощают груды отложений, удаляя поверхностные пленки и водоросли, прилипшие к частицам. [67] Организмы, которым не нравится это нарушение, заменяются другими, более способными быстро заселить «чистые» осадки. Кроме того, в результате добывания пищи этими мигрирующими морскими звездами образуются разнообразные участки органического вещества, которые могут играть роль в распространении и численности таких организмов, как рыбы, крабы и морские ежи, которые питаются отложениями. [68]

Морские звезды иногда оказывают негативное воздействие на экосистемы. Вспышки морских звезд с терновым венцом нанесли ущерб коралловым рифам на северо-востоке Австралии и во Французской Полинезии . [58] [69] Исследование, проведенное в Полинезии, показало, что коралловый покров резко сократился с появлением мигрирующих морских звезд в 2006 году, упав с 50% до менее 5% за три года. Это оказало каскадное воздействие на все донное сообщество и рыб, питающихся рифами. [58] Asterias amurensis — один из немногих инвазивных видов иглокожих . Его личинки, вероятно, прибыли на Тасманию из центральной Японии через воду, сброшенную с кораблей в 1980-х годах. С тех пор численность этого вида выросла до такой степени, что они угрожают коммерчески важным популяциям двустворчатых моллюсков . Таким образом, они считаются вредителями [70] и входят в список 100 наихудших инвазивных видов в мире, составленный Группой специалистов по инвазивным видам . [71]

Морские звезды (морские звезды) — основные хищники морских ежей, питающихся водорослями. Спутниковые снимки показывают, что популяция морских ежей резко возросла из-за массовой гибели морских звезд, и что к 2021 году морские ежи уничтожили 95% лесов Калифорнии. [72]

Угрозы

Чайка питается морской звездой
Американская сельдевая чайка питается морской звездой

На морскую звезду могут охотиться сородичи, морские анемоны, [73] другие виды морских звезд, тритоны , крабы, рыбы, чайки и каланы . [38] [70] [74] [75] Их первой линией защиты являются сапонины , присутствующие в стенках их тела и имеющие неприятный вкус. [76] Некоторые морские звезды, такие как Astropecten polyacanthus, также включают в свой химический арсенал мощные токсины, такие как тетродотоксин , а слизевая звезда может выделять большое количество отталкивающей слизи. У них также есть бронежилеты в виде твердых пластин и шипов. [77] Морская звезда с терновым венцом особенно непривлекательна для потенциальных хищников, поскольку ее надежно защищают острые шипы, пропитанные токсинами, а иногда и яркие предупреждающие цвета . [78] Другие виды защищают свои уязвимые трубчатые ножки и кончики рук, выстилая амбулакральные бороздки шипами и обильно покрывая конечности. [77]

Предупреждающая окраска морской звезды с терновым венцом

Некоторые виды иногда страдают от истощения , вызванного бактериями рода Vibrio ; [74] однако спорадически возникает более распространенная истощающая болезнь , вызывающая массовую смертность среди морских звезд. В статье, опубликованной в ноябре 2014 года, выяснилось, что наиболее вероятной причиной этого заболевания является денсовирус, который авторы назвали денсовирусом, связанным с морскими звездами (SSaDV). [79] Известно, что простейшее Orchitophria stellarum инфицирует гонады морских звезд и повреждает ткани. [74] Морские звезды уязвимы к высоким температурам. Эксперименты показали, что скорость питания и роста P. ochraceus значительно снижается, когда температура их тела поднимается выше 23 ° C (73 ° F), и что они умирают, когда температура повышается до 30 ° C (86 ° F). [80] [81] Этот вид обладает уникальной способностью поглощать морскую воду, чтобы сохранять прохладу, когда он подвергается воздействию солнечного света во время отлива. [82] Похоже, что он также использует свои руки для поглощения тепла, чтобы защитить центральный диск и жизненно важные органы, такие как желудок. [83]

Морские звезды и другие иглокожие чувствительны к загрязнению морской среды . [84] Обыкновенная морская звезда считается биоиндикатором морских экосистем. [85] Исследование 2009 года показало, что P. ochraceus вряд ли пострадает от закисления океана так же сильно, как другие морские животные с известковым скелетом. В других группах структуры из карбоната кальция уязвимы к растворению при понижении pH . Исследователи обнаружили, что, когда P. ochraceus подверглись воздействию температуры 21 °C (70 °F) и концентрации  углекислого газа 770 ppm (превышая ожидаемое повышение в следующем столетии), они практически не пострадали. Их выживание, вероятно, связано с узловой природой их скелетов, которые способны компенсировать нехватку карбоната за счет роста более мясистой ткани. [86]

Эволюция

Окаменелости

Окаменелость морской звезды
Ископаемая морская звезда, Riedaster reicheli , из известняка верхней юры Платтенкалка , Зольнхофен.
Фрагмент луча (ротовая поверхность; амбулакр) астероида гониастерид ; Формация Зихор ( коньяк , верхний мел ), юг Израиля .

Иглокожие впервые появились в летописи окаменелостей в кембрии . Первыми известными астерозойными животными были Somasteroidea , которые обладают характеристиками обеих групп. [87] Морские звезды нечасто встречаются в виде окаменелостей, возможно, потому, что их твердые скелетные компоненты отделяются по мере разложения животного. Несмотря на это, в Лагерштеттене есть несколько мест, где встречаются скопления полных скелетных структур, окаменевших на месте, – так называемые «залежи морских звезд». [88]

К позднему палеозою преобладающими иглокожими были криноидеи и бластоиды , а некоторые известняки этого периода почти полностью состоят из обломков этих групп . В ходе двух крупных событий вымирания , произошедших в позднем девоне и поздней перми , бластоиды были уничтожены, и выжило лишь несколько видов криноидей. [87] Многие виды морских звезд также вымерли в результате этих событий, но впоследствии немногие выжившие виды быстро диверсифицировались в течение примерно шестидесяти миллионов лет в течение ранней юры и начала средней юры . [89] [90] Исследование 2012 года показало, что видообразование у морских звезд может происходить быстро. В течение последних 6000 лет произошло расхождение в развитии личинок Cryptasterina hystera и Cryptasterina pentagona : первая применяла внутреннее оплодотворение и высиживание, а вторая оставалась широковещательным производителем. [91]

Разнообразие

Видео, показывающее движение морской звезды по трубчатым ногам
Крупным планом морская звезда в национальном парке Вакатоби , 2018 год.

Научное название Asteroidea было дано морской звезде французским зоологом де Бленвилем в 1830 году . [92] Оно происходит от греческого слова «астра» , ἀστήρ (звезда), и греческого « эйдос », εἶδος (форма, подобие, внешний вид). [93] Класс Asteroidea принадлежит к типу Echinodermata . Помимо морских звезд, к иглокожим относятся морские ежи , песчаные доллары , ломкие и корзинчатые звезды , морские огурцы и криноидеи . Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но при метаморфозе она заменяется радиальной симметрией , обычно пентамерной . [12] Взрослые иглокожие характеризуются наличием водной сосудистой системы с внешними трубчатыми ножками и известковым эндоскелетом, состоящим из косточек , соединенных сеткой коллагеновых волокон. [94] Морские звезды включены в подтип Asterozoa , характеристики которого включают уплощенное звездообразное тело у взрослых особей, состоящее из центрального диска и множества расходящихся рукавов. Подтип включает два класса Asteroidea, морские звезды, и Ophiuroidea , хрупкие звезды и звезды-корзины. Астероиды имеют широкие руки со скелетной опорой, обеспечиваемой известковыми пластинками в стенке тела [89], в то время как офиуроиды имеют четко очерченные тонкие руки, усиленные парными сросшимися косточками, образующими сочлененные «позвонки». [95]

Морские звезды — это большой и разнообразный класс, насчитывающий более 1900 живых видов. Существует семь современных отрядов: Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , Paxillosida , Spinulosida , Valvatida и Velatida [1] и два вымерших отряда: Calliasterellidae и Trichasteropsida. [2] Живые астероиды, неоастероидеи, морфологически отличаются от своих предшественников в палеозое. Таксономия группы относительно стабильна, но продолжаются споры о статусе Paxillosida , а глубоководные морские маргаритки, хотя и явно Asteroidea и в настоящее время включены в Velatida , с трудом вписываются в какую-либо общепринятую линию. Филогенетические данные позволяют предположить, что они могут быть сестринской группой Concentricycleidea по отношению к Neoasteroidea или что сами Velatida могут быть сестринской группой. [90]

18-лапая морская звезда
Большой 18-рукий член Брисингиды.

Живые группы

Brisingida (2 семейства, 17 родов, 111 видов) [96]
Виды этого отряда имеют небольшой негибкий диск и 6–20 длинных тонких рук, которые они используют для подвешивания. У них один ряд краевых пластинок, сросшееся кольцо дисковых пластинок, уменьшенное количество аборальных пластинок, скрещенные педицеллярии и несколько серий длинных шипов на руках. Они живут почти исключительно в глубоководных местах обитания, хотя некоторые обитают на мелководье в Антарктике. [97] [98] У некоторых видов трубчатые ножки имеют закругленные кончики и не имеют присосок. [99]
Обыкновенная морская звезда
Обыкновенная морская звезда , представитель Forcipulatida.
Forcipulatida (6 семейств, 63 рода, 269 видов) [100]
Виды этого отряда имеют характерные педицеллярии, состоящие из короткого стебля с тремя скелетными косточками. У них, как правило, крепкое тело [101] и трубчатые ножки с присосками с плоскими кончиками, обычно расположенными в четыре ряда. [99] В отряд входят хорошо известные виды из регионов с умеренным климатом, в том числе обыкновенные морские звезды североатлантического побережья и каменистых водоемов, а также холодноводные и абиссальные виды. [102]
Notomyotida (1 семейство, 8 родов, 75 видов) [103]
Эти морские звезды обитают глубоко в море и имеют особенно гибкие руки. Внутренние спинно-латеральные поверхности рук содержат характерные продольные мышечные тяжи. [1] У некоторых видов на трубчатых ножках отсутствуют присоски. [99]
Великолепная звезда
Великолепная звезда , участница Паксилосиды.
Paxillosida (7 семейств, 48 родов, 372 вида) [104]
Это примитивный отряд, члены которого не выпячивают желудок при кормлении, не имеют ануса и присосок на трубчатых ножках. На аборальной поверхности имеется множество папул, имеющих краевые пластинки и паксилы. В основном они обитают на участках с мягким дном, песчаными или илистыми. [8] В их личиночном развитии отсутствует стадия брахиолярии. [105] Гребенчатая морская звезда ( Astropecten polyacanthus ) является членом этого отряда. [106]
Морская звезда с красной шишкой
Красношипчатая морская звезда , представитель Вальватиды.
Spinulosida (1 семейство, 8 родов, 121 вид) [107]
У большинства видов этого отряда педицеллярии отсутствуют, и все они имеют тонкое устройство скелета с небольшими краевыми пластинками на диске и руках или вообще без них. На аборальной поверхности у них имеются многочисленные группы коротких шипов. [108] [109] В эту группу входит красная морская звезда Echinaster sepositus . [110]
Valvatida (16 семейств, 172 рода, 695 видов) [111]
У большинства видов этого отряда пять рук и два ряда трубчатых ножек с присосками. На руках и диске имеются заметные краевые пластинки. У некоторых видов есть паксиллы , а у некоторых основные педицеллярии имеют зажимовидную форму и утоплены в пластинки скелета. [109] В эту группу входят звезды-подушки , [112] кожаная звезда [113] и морские ромашки . [114]
Velatida (4 семейства, 16 родов, 138 видов) [115]
Этот отряд морских звезд состоит в основном из глубоководных и других холодноводных морских звезд, часто имеющих глобальное распространение. Форма пятиугольная или звездообразная с пятью-пятнадцатью ветвями. Скелет у них преимущественно слаборазвитый, с широко распространенными на аборальной поверхности папулами и нередко колючими педицелляриями. [116] В эту группу входит слизевая звезда . [117]

Вымершие группы

Вымершие группы внутри Asteroidea включают: [2]

Филогения

Внешний

Морские звезды — вторичноротые животные, как и хордовые . Анализ 219 генов всех классов иглокожих, проведенный в 2014 году, дает следующее филогенетическое древо . [120] Время, когда клады разошлись, указано под метками в миллионах лет назад (млн лет назад).

Внутренний

Филогению Asteroidea было трудно определить: видимые (морфологические) особенности оказались неадекватными, а вопрос о том, являются ли традиционные таксоны кладами , вызывает сомнения. [2] Филогения, предложенная Гейлом в 1987 году: [2] [121]

Филогения, предложенная Блейком в 1987 году: [2] [122]

Более поздние работы, в которых использовались молекулярные данные , с использованием морфологических данных или без них, к 2000 году не смогли разрешить этот аргумент. [2] В 2011 году, основываясь на дальнейших молекулярных данных, Дженис и его коллеги отметили, что филогения иглокожих «оказалась сложной» и что «общая филогения современных иглокожих остается чувствительной к выбору аналитических методов». Они представили филогенетическое древо только ныне живущих Asteroidea; используя традиционные названия отрядов морских звезд, где это возможно, и указывая «часть» в противном случае, филогения показана ниже. Solasteridae отделились от Velatida, а старая Spinulosida распалась. [123]

Человеческие отношения

В исследованиях

Кальцифицированная морская звезда с архипелага Лос-Рокес.

Морские звезды — вторичноротые , тесно связанные вместе со всеми другими иглокожими с хордовыми и используются в исследованиях репродуктивной функции и развития. Самки морской звезды производят большое количество ооцитов , которые легко изолировать; они могут храниться в фазе премейоза и стимулироваться для завершения деления с помощью 1-метиладенина . [124] Ооциты морских звезд хорошо подходят для этого исследования, поскольку они большие, с ними легко обращаться, они прозрачны, их легко хранить в морской воде при комнатной температуре, и они быстро развиваются. [125] Asterina pectinifera , используемая в качестве модельного организма для этой цели, устойчива, ее легко разводить и поддерживать в лаборатории. [126]

Еще одна область исследований — способность морских звезд регенерировать утраченные части тела. Стволовые клетки взрослых людей неспособны к значительной дифференцировке, и понимание процессов возобновления роста, восстановления и клонирования у морских звезд может иметь значение для медицины человека. [127]

Морские звезды также обладают необычной способностью выбрасывать посторонние предметы из своего тела, что затрудняет их пометку для исследовательских целей. [128]

В легендах и культуре

Морская звезда с пятью ногами. Используется в качестве иллюстрации к стихотворению Лидии Сигурни «Надежда на Бога», которое появилось в сборнике «Стихи для моря » 1850 года.

Басня австралийских аборигенов , пересказанная директором валлийской школы Уильямом Дженкином Томасом (1870–1959) [129], рассказывает о том, как некоторым животным требовалось каноэ, чтобы пересечь океан. У Кита был один, но он отказался одолжить его, поэтому Морская Звезда занимала его, рассказывая ему истории и ухаживая за ним, чтобы избавиться от паразитов, в то время как остальные украли каноэ. Когда Кит понял трюк, он изо всех сил победил Морскую Звезду, какой Морская Звезда остается и сегодня. [130]

В 1900 году учёный Эдвард Трегир задокументировал «Песню творения» , которую он описывает как «древнюю молитву о посвящении верховного вождя» Гавайев . Среди «несозданных богов», описанных в начале песни, есть мужчина Кумулипо («Сотворение») и женщина Поэле, оба рожденные ночью, коралловое насекомое, дождевой червь и морская звезда. [131]

Красная акварель морской звезды
Акварельная картина Жака Буркхардта с изображением морской звезды 1860 года.

В книге Георга Эберхарда Румпфа 1705 года «Амбонский кабинет редкостей» описываются тропические разновидности Stella Marina или Bintang Laut , «Морская звезда», на латыни и малайском языке соответственно, известные в водах вокруг Амбона . Он пишет, что « История Антильских островов» сообщает, что, когда морские звезды «видят приближающуюся грозу, [они] хватаются своими маленькими ножками за множество мелких камней, пытаясь… удержаться, как будто якорями». [132]

«Морская звезда» — это название романов Питера Уоттса [133] и Дженни Орбелл [134] , а в 2012 году Элис Аддисон написала научно-популярную книгу под названием « Морская звезда — год из жизни, полной тяжелой утраты и депрессии» . [135] «Морская звезда и паук» — книга Ори Брафмана и Рода Бекстрома по управлению бизнесом, вышедшая в 2006 году ; ее название намекает на способность морской звезды самовосстанавливаться благодаря ее децентрализованной нервной системе, и книга предлагает способы, которыми может процветать децентрализованная организация. [136]

В мультсериале Nickelodeon « Губка Боб Квадратные Штаны » лучший друг одноименного персонажа — недалекая морская звезда Патрик Стар . [137]

В качестве еды

Жареные шашлычки из морской звезды в Китае

Морские звезды широко распространены в Мировом океане, но лишь изредка используются в пищу. Для этого может быть веская причина: в телах многих видов преобладают костные косточки, а стенки тела многих видов содержат сапонины , имеющие неприятный вкус [76] , а другие содержат ядовитые тетродотоксины . [138] Некоторые виды, питающиеся двустворчатыми моллюсками , могут передавать паралитическое отравление моллюсками . [139] Георг Эберхард Румпф обнаружил на индонезийском архипелаге несколько морских звезд, которые использовались в пищу , кроме как в качестве наживки в ловушках для рыбы, но на острове «Уамобель» [ sic ] люди разделывали их, выдавливая «черную кровь». и приготовьте их с кислыми листьями тамаринда ; после того, как куски выдерживаются день или два, с них снимают внешнюю кожуру и готовят в кокосовом молоке . [132] Морскую звезду иногда едят в Китае, [140] Японии [141] [142] и в Микронезии. [143]

Как предметы коллекционирования

Морские звезды продаются в качестве сувениров на Кипре

В некоторых случаях морских звезд вывозят из среды их обитания и продают туристам в качестве сувениров , украшений , диковинок или для демонстрации в аквариумах. В частности, Oreaster reticulatus с его легкодоступной средой обитания и яркой окраской широко встречается в Карибском бассейне. В начале-середине 20 века этот вид был распространен вдоль побережья Вест-Индии, но сбор и торговля значительно сократили его численность. В штате Флорида O. reticulatus занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , и его сбор является незаконным. Тем не менее, он по-прежнему продается во всем своем ассортименте и за его пределами. [75] Аналогичное явление существует в Индо-Тихоокеанском регионе для таких видов, как Protoreaster nodosus . [144]

В промышленности и военной истории

Морская звезда со своими многочисленными руками представляет собой популярную метафору компьютерных сетей , [145] компаний [146] [147] и программных инструментов. [148] Это также название системы и компании, занимающейся визуализацией морского дна . [149]

Морская звезда неоднократно выбиралась в качестве названия в военной истории . Три корабля Королевского флота носили название HMS Starfish : эсминец класса А, спущенный на воду в 1894 году ; [150] эсминец класса R, спущенный на воду в 1916 году ; [151] и подводная лодка S-класса, спущенная на воду в 1933 году и потерянная в 1940 году . [152] Во время Второй мировой войны объекты «Морские звезды» представляли собой крупномасштабные ночные ловушки, созданные во время «Блица» для имитации горящих британских городов. [153] «Старфиш Прайм» — высотное ядерное испытание, проведенное Соединенными Штатами 9 июля 1962 года. [154]

Рекомендации

  1. ^ abc Sweet, Элизабет (22 ноября 2005 г.). «Ископаемые группы: современные формы: астероиды: существующие отряды астероидеев». Бристольский университет. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 года . Проверено 31 мая 2016 г.
  2. ^ abcdefghi Нотт, Эмили (7 октября 2004 г.). «Астероидея. Морские звезды и морские звезды». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 10 мая 2013 г.
  3. ^ Аб Ву, Лян; Цзи, Чэнчэн; Ван, Сишуо; Льв, Цзяньхао (2012). «Преимущества пентамерной симметрии морской звезды». arXiv : 1202.2219 [q-bio.PE].
  4. ^ Прагер, Эллен (2011). Секс, наркотики и морская слизь: самые странные существа океана и почему они так важны . Издательство Чикагского университета. п. 74. ИСБН 978-0-2266-7872-6.
  5. ^ Лакалли, Т. (2023). Радикальная эволюционная трансформация дала иглокожим необычное строение тела. Природа. https://doi.org/10.1038/d41586-023-03123-1
  6. ^ abc Рупперт и др., 2004. с. 877
  7. ↑ Sweat, LH (31 октября 2012 г.). «Словарь терминов: Тип Echinodermata». Смитсоновский институт . Проверено 12 мая 2013 г.
  8. ^ abcdefg Рупперт и др., 2004. стр. 887–889.
  9. ^ ab Кэрфут, Том. «Педицелларии». Морские звезды: Хищники и защита . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 16 марта 2013 года . Проверено 11 мая 2013 г.
  10. ^ Барнс, РСК; Кэллоу, П.; Олив, PJW (1988). Беспозвоночные: новый синтез . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. стр. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  11. ↑ Лоуренс, JM (24 января 2013 г.). «Астероидный рукав». Морские звезды: биология и экология астероидов. Джу Пресс. стр. 15–23. ISBN 9781421407876.в Лоуренсе (2013)
  12. ↑ abc Fox, Ричард (25 мая 2007 г.). «Астериас форбеси». Анатомия беспозвоночных онлайн . Ландерский университет . Проверено 19 мая 2012 г.
  13. ^ О'Нил, П. (1989). «Строение и механика стенки тела морской звезды». Журнал экспериментальной биологии . 147 : 53–89. дои : 10.1242/jeb.147.1.53. ПМИД  2614339.
  14. ^ аб Рупперт и др., 2004. стр. 879–883.
  15. ^ Хеннеберт, Э.; Сантос, Р.; Фламманг, П. (2012). «Иглокожие не сосут: доказательства против участия всасывания в прикреплении ножки трубки» (PDF) . Зоосимпозиумы . 1 : 25–32. дои :10.11646/zoosymposia.7.1.3.
  16. ^ abc Дорит, RL; Уокер, ВФ; Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. п. 782. ИСБН 978-0-03-030504-7.
  17. ^ Кэви, Майкл Дж.; Вуд, Ричард Л. (1981). «Специализации по связи возбуждения-сокращения в подиальных ретракторных клетках морской звезды Stylasterias forreri ». Исследования клеток и тканей . 218 (3): 475–485. дои : 10.1007/BF00210108. PMID  7196288. S2CID  21844282.
  18. ^ Кэрфут, Том. «Ножки-трубочки». Морские звезды: Передвижение . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Проверено 11 мая 2013 г.
  19. ^ Аб Ченгченг, Дж.; Ву, Л.; Чжоа, В.; Ван, С.; Льв, Дж. (2012). «Иглокожие имеют двусторонние тенденции». ПЛОС ОДИН . 7 (1): e28978. arXiv : 1202.4214 . Бибкод : 2012PLoSO...728978J. дои : 10.1371/journal.pone.0028978 . ПМЦ 3256158 . ПМИД  22247765. 
  20. ^ "Кожаная звезда - Dermasterias imbricata" . Морские звезды северо-запада Тихого океана. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 27 сентября 2012 г.
  21. ^ Макдэниел, Дэниел. «Песчаная звезда – Luidia foliolata». Морские звезды северо-запада Тихого океана. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 26 сентября 2012 г.
  22. ^ abcdef Рупперт и др., 2004. стр. 886–887.
  23. ^ abc Рупперт и др., 2004. с. 885
  24. ^ abc Кэрфут, Том. «Кормление взрослых». Морские звезды: питание, рост и регенерация . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 12 мая 2013 года . Проверено 13 июля 2013 г.
  25. ^ Семменс, Дин С.; Дейн, Робин Э.; Панчоли, Махеш Р.; Слэйд, Сьюзен Э.; Скривенс, Джеймс Х.; Элфик, Морис Р. (2013). «Открытие нового нейрофизин-ассоциированного нейропептида, который вызывает сердечное сокращение и втягивание желудка у морских звезд». Журнал экспериментальной биологии . 216 (21): 4047–4053. дои : 10.1242/jeb.092171 . PMID  23913946. S2CID  19175526.
  26. ^ abc Рупперт и др., 2004. стр. 883–884.
  27. ^ Рупперт и др., 2004. с. 886
  28. ^ МакКлинток, Джеймс Б.; Амслер, Чарльз Д.; Бейкер, Билл Дж. (2013). «8: Химия и экологическая роль вторичных метаболитов морских звезд». В Лоуренсе, Джон М. (ред.). Морские звезды: биология и экология астероидов» . JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6.
  29. ^ Чжан, Вэнь; Го, Юэ-Вэй; Гу, Юйчэн (2006). «Вторичные метаболиты беспозвоночных Южно-Китайского моря: химия и биологическая активность». Современная медицинская химия . 13 (17): 2041–2090. дои : 10.2174/092986706777584960. ПМИД  16842196.
  30. ^ abc Рупперт и др., 2004. стр. 887–888.
  31. ^ abc Бирн, Мария (2005). «Живорождение морской звезды Cryptasterina hystera (Asterinidae): сохранившиеся и измененные особенности размножения и развития». Биологический бюллетень . 208 (2): 81–91. CiteSeerX 10.1.1.334.314 . дои : 10.2307/3593116. JSTOR  3593116. PMID  15837957. S2CID  16302535. 
  32. ^ Оттесен, ПО; Лукас, Дж. С. (1982). «Разделяй или транслируй: взаимосвязь бесполого и полового размножения в популяции разделяющейся гермафродитной морской звезды Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)». Морская биология . 69 (3): 223–233. Бибкод : 1982MarBi..69..223O. дои : 10.1007/BF00397488. S2CID  84885523.
  33. ^ аб Крамп, Р.Г.; Эмсон, Р.Х. (1983). «Естественная история, история жизни и экология двух британских видов Астерины» (PDF) . Полевые исследования . 5 (5): 867–882 . Проверено 27 июля 2011 г.
  34. ^ Аб МакКлари, диджей; Младенов П.В. (1989). «Репродуктивный образец у задумчивой и вещающей морской звезды Pteraster militaris ». Морская биология . 103 (4): 531–540. Бибкод : 1989МарБи.103..531М. дои : 10.1007/BF00399585. S2CID  84867808.
  35. ^ Хендлер, Гордон; Франц, Дэвид Р. (1982). «Биология задумчивой морской звезды Leptasterias tenera на острове Блок». Биологический бюллетень . 162 (3): 273–289. дои : 10.2307/1540983. JSTOR  1540983.
  36. ^ Чиа, Фу-Шян (1966). «Задумчивое поведение шестилучевой морской звезды Leptasterias hexactis». Биологический бюллетень . 130 (3): 304–315. дои : 10.2307/1539738. JSTOR  1539738.
  37. ^ Бирн, М. (1996). «Живорождение и внутригонадный каннибализм у миниатюрных морских звезд Patiriella vivipara и P. parvivipara (семейство Asterinidae)». Морская биология . 125 (3): 551–567. Бибкод : 1996MarBi.125..551B. дои : 10.1007/BF00353268. S2CID  83110156.
  38. ^ аб Гаймер, CF; Химмельман, Дж. Х. «Leptasterias Polaris». Морские звезды: биология и экология астероидов . стр. 182–84.в Лоуренсе (2013)
  39. ^ Мерсье, А.; Хамель Дж. Ф. «Размножение в Астероидее». Морские звезды: биология и экология астероидов . п. 37.в Лоуренсе (2013)
  40. ^ Торсон, Гуннар (1950). «Репродуктивная и личиночная экология морских донных беспозвоночных». Биологические обзоры . 25 (1): 1–45. doi :10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x. PMID  24537188. S2CID  43678161.
  41. ^ Ab Beach, DH; Хэнскомб, Нью-Джерси; Ормонд, РФГ (1975). «Нерест феромона морской звезды с терновым венцом». Природа . 254 (5496): 135–136. Бибкод : 1975Natur.254..135B. дои : 10.1038/254135a0. PMID  1117997. S2CID  4278163.
  42. ^ аб Бос А.Р.; Г.С. Гуманао; Б. Мюллер; ММ Сачеда (2013). «Размер при взрослении, половые различия и плотность пар во время брачного сезона индо-тихоокеанской пляжной звезды Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) на Филиппинах». Размножение и развитие беспозвоночных . 57 (2): 113–119. Бибкод : 2013InvRD..57..113B. дои : 10.1080/07924259.2012.689264. S2CID  84274160.
  43. ^ Ран, Дж. -К.; Чен, К.-П.; Чанг, К.-Х.; Чиа, Ф.-С. (1988). «Брачное поведение и репродуктивный цикл Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)». Морская биология . 99 (2): 247–253. Бибкод : 1988MarBi..99..247R. дои : 10.1007/BF00391987. ISSN  0025-3162. S2CID  84566087.
  44. ^ Кизинг, Джон К.; Грэм, Фиона; Ирвин, Теннилл Р.; Кроссинг, Райан (2011). «Синхронное агрегированное псевдоспаривание морской звезды Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) и ее репродуктивный цикл на юго-западе Австралии». Морская биология . 158 (5): 1163–1173. Бибкод : 2011MarBi.158.1163K. дои : 10.1007/s00227-011-1638-2. S2CID  84926100.
  45. ^ Миллер, Ричард Л. (12 октября 1989 г.). «Доказательства наличия половых феромонов у свободно нерестящихся морских звезд». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 130 (3): 205–221. дои : 10.1016/0022-0981(89)90164-0.
  46. ^ Ачитув, Ю.; Шер, Э. (1991). «Половое размножение и деление морской звезды Asterina burtoni со средиземноморского побережья Израиля». Бюллетень морской науки . 48 (3): 670–679.
  47. ^ Рубилар, Тамара; Пастор Каталина; Диас де Вивар, Энрикета (30 января 2006 г.). «Время деления морской звезды Allostichaster capensis (Echinodermata:Asteroidea) в лаборатории» (PDF) . Revista de Biologia Tropical (53 (Приложение 3)): 299–303.
  48. ^ abcd Эдмондсон, CH (1935). «Аутотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические статьи Музея епископа . 11 (8): 3–20.
  49. ^ Карневали, Кандия, Мэриленд; Бонасоро Ф. (2001). «Введение в биологию регенерации иглокожих». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 365–368. дои : 10.1002/jemt.1184. PMID  11782068. S2CID  31052874.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Ивз, Александра А.; Палмер, А. Ричард (2003). «Размножение: широко распространенное клонирование личинок иглокожих». Природа . 425 (6954): 146. Бибкод : 2003Natur.425..146E. дои : 10.1038/425146a . ISSN  0028-0836. PMID  12968170. S2CID  4430104.
  51. ^ аб Джекл, Уильям Б. (1994). «Множественные способы бесполого размножения тропических и субтропических личинок морских звезд: необычная адаптация к распространению генов и выживанию». Биологический бюллетень . 186 (1): 62–71. дои : 10.2307/1542036. JSTOR  1542036. PMID  29283296.
  52. ^ Викери, М.С.; МакКлинток, Дж. Б. (1 декабря 2000 г.). «Влияние концентрации и доступности пищи на частоту клонирования планктотрофных личинок морской звезды Pisaster ochraceus». Биологический вестник . 199 (3): 298–304. дои : 10.2307/1543186. JSTOR  1543186. PMID  11147710.
  53. ^ Хаяси, Ютака; Мотокава, Тацуо (1986). «Влияние ионной среды на вязкость соединительной ткани стенки тела голотурий». Журнал экспериментальной биологии . 125 (1): 71–84. дои : 10.1242/jeb.125.1.71 . ISSN  0022-0949.
  54. ^ Младенов, Филипп В.; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). «Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего автотомии, из морской звезды Pycnopodia helianthoides». Биологический бюллетень . 176 (2): 169–175. дои : 10.2307/1541585. ISSN  0006-3185. JSTOR  1541585. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 12 июля 2013 г.
  55. ^ ab «Астероидея (Морские звезды)». Энциклопедия.com . Энциклопедия жизни животных Гржимека. 2004 . Проверено 14 июля 2012 г.
  56. ^ Да, Кристофер; Низинский, Марта; Лундстен, Лонни (2010). «Филогенетическая ревизия Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): систематика глубоководных кораллоядных, включая один новый род и три новых вида». Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 266–301. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x .
  57. ^ аб Пирс, JS "Odontaster validus". Морские звезды: биология и экология астероидов . стр. 124–25.в Лоуренсе (2013)
  58. ^ abc Каял, Мохсен; Верчеллони, Джули; Лисон де Лома, Тьерри; Боссерель, Полина; Шансерель, Янник; Жоффруа, Сильви; Стивенарт, Селин; Мишоно, Франсуа; Пенин, Люси; Самолеты, Серж; Аджеруд, Мехди (2012). Фултон, Кристофер (ред.). «Вспышка морской звезды-хищника с терновым венцом (Acanthaster planci), массовая гибель кораллов и каскадное воздействие на рифовых рыб и донные сообщества». ПЛОС ОДИН . 7 (10): e47363. Бибкод : 2012PLoSO...747363K. дои : 10.1371/journal.pone.0047363 . ПМЦ 3466260 . ПМИД  23056635. 
  59. ^ Тернер, Р.Л. "Эхинастер". Морские звезды: биология и экология астероидов . стр. 206–207.в Лоуренсе (2012)
  60. ^ Аб Флоркин, Марсель (2012). Химическая зоология V3: Echinnodermata, нематоды и скребни. Эльзевир. стр. 75–77. ISBN 978-0-323-14311-0.
  61. ^ Нибаккен, Джеймс В.; Бертнесс, Марк Д. (1997). Морская биология: экологический подход . Образовательное издательство Аддисон-Уэсли. п. 174. ИСБН 978-0-8053-4582-7.
  62. ↑ Макклейн, Джозеф (5 апреля 2021 г.). «Исследователь сообщает о подводных обитателях-каннибалах-иглокожих». физ.орг . Проверено 6 апреля 2021 г.
  63. ^ Менаж, бакалавр; Сэнфорд, Э. «Экологическая роль морских звезд от популяций до мета-экосистем». Морские звезды: биология и экология астероидов . п. 67.в Лоуренсе (2013)
  64. ^ Вагнер, Южная Каролина (2012). «Ключевые виды». Знания о природном образовании . Проверено 16 мая 2013 г.
  65. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (190): 65–75. дои : 10.1086/282400. JSTOR  2459379. S2CID  85265656.
  66. ^ Пейн, RT (1971). «Краткосрочное экспериментальное исследование разделения ресурсов в каменистой приливной среде Новой Зеландии». Экология . 52 (6): 1096–1106. Бибкод : 1971Ecol...52.1096P. дои : 10.2307/1933819. JSTOR  1933819.
  67. ^ Вулльф, Л. (1995). «Питание губкой карибской морской звезды Oreaster reticulatus ». Морская биология . 123 (2): 313–325. Бибкод : 1995MarBi.123..313W. дои : 10.1007/BF00353623. S2CID  85726832.
  68. ^ Шайблинг, RE (1980). «Динамика и пищевая активность скоплений Oreaster reticulatus высокой плотности (Echinodermata: Asteroidea) в среде обитания песчаных участков». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 2 : 321–27. Бибкод : 1980MEPS....2..321S. дои : 10.3354/meps002321 .
  69. ^ Броди Дж., Фабрициус К., Деат Г., Окадзи К. (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной увеличения количества вспышек морских звезд с терновым венцом? Оценка доказательств». Бюллетень о загрязнении морской среды . 51 (1–4): 266–78. Бибкод : 2005MarPB..51..266B. doi :10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. ПМИД  15757727.
  70. ^ Аб Бирн, М.; О'Хара, ТД; Лоуренс, Дж. М. «Asterias amurensis». Морские звезды: биология и экология астероидов . стр. 177–179.в Лоуренсе (2013)
  71. ^ «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире». Глобальная база данных инвазивных видов. Архивировано из оригинала 29 апреля 2015 года . Проверено 16 июля 2010 г.
  72. ^ Ванг, Оливер (5 декабря 2022 г.). «Пропавшее млекопитающее (вымершее: стеллерова морская корова), которое, возможно, сформировало калифорнийские леса водорослей». Нью-Йорк Таймс . Проверено 5 декабря 2022 г.
  73. ^ «Информационный бюллетень: Морские анемоны». Морская биологическая ассоциация. 21 февраля 2017 года. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 года . Проверено 10 июня 2019 г.
  74. ^ abc Роблес, К. "Pisaster ochraceus". Морские звезды: биология и экология астероидов . стр. 166–167.в Лоуренсе (2013)
  75. ^ аб Шайблинг, RE "Oreaster reticulatus". Морские звезды: биология и экология астероидов . п. 150.в Лоуренсе (2013)
  76. ^ Аб Андерссон Л., Болин Л., Иорицци М., Риччио Р., Минале Л., Морено-Лопес В.; Болин; Йорицци; Риччио; Минале; Морено-Лопес (1989). «Биологическая активность сапонинов и сапониноподобных соединений морских звезд и ломких звезд». Токсикон . 27 (2): 179–88. дои : 10.1016/0041-0101(89)90131-1. ПМИД  2718189.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Аб Мах, Кристофер (20 апреля 2010 г.). «Морская звездная оборона». Эчиноблог . Проверено 30 мая 2013 г.
  78. ^ Шедд, Джон Г. (2006). «Морская звезда Терновый венец». Шеддский аквариум. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Проверено 22 мая 2013 г.
  79. ^ Хьюсон, Ян; Баттон, Джейсон Б.; Гуденкауф, Брент М.; Майнер, Бенджамин; Ньютон, Алиса Л.; Гайдос, Джозеф К.; Винн, Жанна; Гроувс, Кэти Л.; и другие. (2014). «Денсовирус, связанный с истощением морских звезд и массовой смертностью». ПНАС . 111 (48): 17278–17283. Бибкод : 2014PNAS..11117278H. дои : 10.1073/pnas.1416625111 . ПМК 4260605 . ПМИД  25404293. 
  80. ^ Питерс, Ле; Мушка МЕ; Милстон-Клементс, Р.Х.; Момода, ТС; Менге, бакалавр наук (2008). «Влияние экологического стресса на приливных мидий и их хищников морских звезд». Экология . 156 (3): 671–680. Бибкод : 2008Oecol.156..671P. дои : 10.1007/s00442-008-1018-x. PMID  18347815. S2CID  19557104.
  81. ^ Пинсбурд, С.; Сэнфорд, Э.; Хельмут, Б. (2008). «Температура тела во время отлива меняет эффективность кормления верхнего приливного хищника». Лимнология и океанография . 53 (4): 1562–1573. Бибкод : 2008LimOc..53.1562P. дои : 10.4319/lo.2008.53.4.1562 . S2CID  1043536.
  82. ^ Пинсбурд, С.; Сэнфорд, Э.; Хельмут, Б. (2009). «Морская звезда приливной зоны регулирует тепловую инерцию, чтобы избежать экстремальных температур тела». Американский натуралист . 174 (6): 890–897. дои : 10.1086/648065. JSTOR  10.1086/648065. PMID  19827942. S2CID  13862880.
  83. ^ Пинсбурд, С.; Сэнфорд, Э.; Хельмут, Б. (2013). «Выживание и отделение рук связаны с региональной гетеротермией в приливной морской звезде». Журнал экспериментальной биологии . 216 (12): 2183–2191. дои : 10.1242/jeb.083881 . PMID  23720798. S2CID  4514808.
  84. ^ Ньютон, ЖК; Маккензи, доктор юридических наук (1995). «Иглокожие и нефтяное загрязнение: анализ потенциального стресса с использованием бактериальных симбионтов». Бюллетень о загрязнении морской среды . 31 (4–12): 453–456. Бибкод : 1995MarPB..31..453N. дои : 10.1016/0025-326X(95)00168-M.
  85. ^ Темара, А.; Скей, Дж. М.; Гиллан, Д.; Варнау, М.; Жангу, М.; Дюбуа, доктор философии (1998). «Подтверждение астероида Asterias Rubens (Echinodermata) как биоиндикатора пространственных и временных тенденций загрязнения Pb, Cd и Zn в полевых условиях». Морские экологические исследования . 45 (4–5): 341–56. Бибкод : 1998MarER..45..341T. дои : 10.1016/S0141-1136(98)00026-9.
  86. ^ Гудинг, Ребекка А.; Харли, Кристофер Д.Г.; Тан, Эмили (2009). «Повышенная температура воды и концентрация углекислого газа ускоряют рост краеугольных иглокожих». Труды Национальной академии наук . 106 (23): 9316–9321. Бибкод : 2009PNAS..106.9316G. дои : 10.1073/pnas.0811143106 . ПМК 2695056 . ПМИД  19470464. 
  87. ^ аб Вагоннер, Бен (1994). «Иглокожие: летопись окаменелостей». Иглокожие . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Проверено 31 мая 2013 г.
  88. ^ Бентон, Майкл Дж .; Харпер, Дэвид А.Т. (2013). «15. Иглокожие». Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей . Уайли. ISBN 978-1-118-68540-2.
  89. ^ Аб Нотт, Эмили (2004). «Астероидея: Морские звезды и морские звезды». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 19 октября 2012 г.
  90. ^ аб Мах, Кристофер Л.; Блейк, Дэниел Б. (2012). Бэджер, Джонатан Х (ред.). «Глобальное разнообразие и филогения Asteroidea (Echinodermata)». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35644. Бибкод : 2012PLoSO...735644M. дои : 10.1371/journal.pone.0035644 . ПМЦ 3338738 . ПМИД  22563389. 
  91. ^ Пурит, Дж.Б.; Кивер, CC; Аддисон, Дж.А.; Бирн, М.; Харт, Миссури; Гросберг, РК; Тунен, Р.Дж. (2012). «Чрезвычайно быстрое расхождение в истории жизни между видами морских звезд Cryptasterina». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1744): 3914–3922. дои :10.1098/rspb.2012.1343. ПМЦ 3427584 . ПМИД  22810427. 
  92. ^ Ханссон, Ганс (2013). «Астероидея». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 19 июля 2013 г.
  93. ^ «Этимология латинского слова Asteroidea». Моя этимология . 2008. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Проверено 19 июля 2013 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  94. ^ Рэй, Грегори А. (1999). «Иглокожие: животные с колючей кожей: морские ежи, морские звезды и их союзники». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 19 октября 2012 г.
  95. ^ Штёр, С.; О'Хара, Т. «Всемирная база данных офиуроидов» . Проверено 19 октября 2012 г.
  96. ^ Ма, Кристофер (2012). «Брисингида». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  97. ^ Дауни, Морин Э. (1986). «Ревизия атлантической Brisingida (Echinodermata: Asteroidea) с описанием нового рода и семейства» (PDF) . Смитсоновский вклад в зоологию . Издательство Смитсоновского института (435): 1–57. дои : 10.5479/si.00810282.435. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2012 года . Проверено 18 октября 2012 г.
  98. ^ Ма, Кристофер. «Брисингида». Доступ к науке: Энциклопедия . МакГроу-Хилл. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 г.
  99. ^ abc Викери, Минако С.; МакКлинток, Джеймс Б. (2000). «Сравнительная морфология трубчатых ножек астероидов: филогенетические значения». Интегративная и сравнительная биология . 40 (3): 355–364. дои : 10.1093/icb/40.3.355 .
  100. ^ Ма, Кристофер (2012). «Форципулатида». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  101. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Холт-Сондерс Интернэшнл. п. 948. ИСБН 978-0-03-056747-6.
  102. ^ Ма, Кристофер. «Форципулатида». Доступ к науке: Энциклопедия . МакГроу-Хилл. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 г.
  103. ^ Ма, Кристофер (2012). «Нотомиотида». Черви . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  104. ^ Ма, Кристофер (2012). «Паксиллозида». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  105. ^ Мацубара, М.; Комацу, М.; Араки, Т.; Асакава, С.; Ёкобори, С.-И.; Ватанабэ, К.; Вада, Х. (2005). «Филогенетический статус Paxillosida (Asteroidea) на основе полных последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная генетика и эволюция . 36 (3): 598–605. doi :10.1016/j.ympev.2005.03.018. ПМИД  15878829.
  106. ^ Ма, Кристофер (2012). «Astropecten полиакант Мюллер и Трошель, 1842». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 6 июля 2013 г.
  107. ^ Ма, Кристофер (2012). «Спинулозида». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  108. ^ "Спинулозида". Доступ к науке: Энциклопедия . МакГроу-Хилл. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 г.
  109. ^ Аб Блейк, Дэниел Б. (1981). «Переоценка отрядов морских звезд Valvatida и Spinulosida». Журнал естественной истории . 15 (3): 375–394. Бибкод : 1981JNatH..15..375B. дои : 10.1080/00222938100770291.
  110. ^ Ма, Кристофер (2012). «Эхинастер (Echinaster) sepositus (Ретциус, 1783)». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 6 июля 2013 г.
  111. ^ Ма, Кристофер (2012). «Вальватида». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  112. ^ Ма, Кристофер (2012). «Кульчита (Агассис, 1836 г.)». Черви . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 г.
  113. ^ Ма, Кристофер (2012). «Dermasterias imbricata (Grube, 1857)». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 6 июля 2013 г.
  114. ^ Ма, Кристофер (2012). «Ксилоплакс Бейкер, Роу и Кларк, 1986». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 6 июля 2013 г.
  115. ^ Ма, Кристофер (2012). «Велатида». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 г.
  116. ^ Ма, Кристофер. «Велатида». Доступ к науке: Энциклопедия . МакГроу-Хилл. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 г.
  117. ^ Ма, Кристофер (2012). «Pteraster tesselatus Ives, 1888». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 6 июля 2013 г.
  118. ^ "Семейство Calliasterellidae". Палеобиологическая база данных . Проверено 10 мая 2013 г.
  119. ^ Уокер, Сирил , Уорд, Дэвид Фоссилс  : Справочник Смитсоновского института , ISBN 0-7894-8984-8 (2002, мягкая обложка, переработанный), ISBN 1-56458-074-1 (1992, 1-е издание). Страница 186  
  120. ^ Телфорд, MJ; Лоу, CJ; Кэмерон, CB; Ортега-Мартинес, О.; Аронович, Дж.; Оливери, П.; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1786): 20140479. doi :10.1098/rspb.2014.0479. ПМК 4046411 . ПМИД  24850925. 
  121. ^ Гейл, AS (1987). «Филогения и классификация Asteroidea (Echinodermata)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 89 (2): 107–132. doi :10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x.
  122. ^ Блейк, Д.Б. (1987). «Классификация и филогения постпалеозойских морских звезд (Asteroidea: Echinodermata)». Журнал естественной истории . 21 (2): 481–528. Бибкод : 1987JNatH..21..481B. дои : 10.1080/00222938700771141.
  123. ^ Дженис, Дэниел А.; Войт, Джанет Р.; Дейли, Мэримеган (2011). «Филогения иглокожих, включая ксилоплакс, потомственный астероид». Сист. Биол . 60 (4): 420–438. дои : 10.1093/sysbio/syr044 . ПМИД  21525529.
  124. ^ Вессель, генеральный директор; Райх, AM; Клацкий, ПК (2010). «Использование морских звезд для изучения основных репродуктивных процессов». Системная биология в репродуктивной медицине . 56 (3): 236–245. дои : 10.3109/19396361003674879. ПМЦ 3983664 . ПМИД  20536323. 
  125. ^ Группа Ленарт. «Цитоскелетная динамика и функции ооцитов». Европейская лаборатория молекулярной биологии. Архивировано из оригинала 1 августа 2014 года . Проверено 22 июля 2013 г.
  126. ^ Давыдов, П.В.; Шубравый, О.И.; Васецкий, С.Г. (1990). Виды животных для изучения развития: морская звезда Asterina pectinifera. Спрингер США. стр. 287–311. дои : 10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN 978-1-4612-7839-9. S2CID  42046815.
  127. ^ Фридман, Рэйчел СК; Краузе, Дайан С. (2009). «Регенерация и восстановление: новые результаты в исследованиях стволовых клеток и старении». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1172 (1): 88–94. дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x. PMID  19735242. S2CID  755324.
  128. ↑ Тед Раноса (19 июня 2015 г.). «Морская звезда демонстрирует странную способность выбрасывать посторонние предметы через кожу». Tech Times, Наука . Архивировано из оригинала 1 января 2016 года.
  129. ^ "Уильям Дженкин Томас, Массачусетс" . Абердэрская гимназия для мальчиков. Архивировано из оригинала 6 июня 2014 года . Проверено 12 мая 2013 г.
  130. ^ Томас, Уильям Дженкин (1943). Некоторые мифы и легенды австралийских аборигенов. Уиткомб и гробницы. стр. 21–28.
  131. ^ Трегир, Эдвард (1900). «Песня о сотворении Гавайев». Журнал Полинезийского общества . 9 (1): 38–46.
  132. ^ ab Румфиус, Георгиус Эверхардус (= Георг Эберхард Румпф); Бикман, Э.М. (пер.) (1999) [1705]. Амбонский кабинет редкостей (первоначальное название: Amboinsche Rariteitkamer) . Издательство Йельского университета. п. 68. ИСБН 978-0-300-07534-2.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  133. ^ Уоттс, Питер (2008). Морская звезда (Трилогия «Рифтеры») . Тор. ISBN 978-0-7653-1596-0.
  134. ^ Орбелл, Дженни (2012). Морская звезда . Тедж Пресс. ISBN 978-1-5147-8841-7.
  135. ^ Аддисон, Алиса (2012). Морская звезда – год в жизни утраты и депрессии . Издательство Бурундука. ISBN 978-1-8499-1995-1.
  136. ^ Брафман, Ори; Бекстрем, Род (2006). Морская звезда и паук: неудержимая сила организаций без лидеров . Пингвин. ISBN 978-1-59184-183-8.
  137. ^ "Губка Боб Квадратные Штаны" . Патрик . Никелодеон. 2013. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 года . Проверено 16 мая 2013 г.
  138. ^ Лин С.Дж., Хван Д.Ф.; Хван (апрель 2001 г.). «Возможный источник тетродотоксина в морской звезде Astropecten scoparius». Токсикон . 39 (4): 573–9. дои : 10.1016/S0041-0101(00)00171-9. ПМИД  11024497.
  139. ^ Асакава, М.; Нисимура, Ф.; Миядзава, К.; Ногучи, Т. (1997). «Появление паралитического яда моллюсков у морской звезды Asterias amurensis в заливе Куре, префектура Хиросима, Япония». Токсикон . 35 (7): 1081–1087. дои : 10.1016/S0041-0101(96)00216-4. ПМИД  9248006.
  140. ^ «Наслаждаемся экзотической кухней в Пекине» . Путеводитель по Китаю. 2011. Архивировано из оригинала 3 марта 2014 года . Проверено 28 февраля 2014 г.
  141. ^ Amakusa TV Co. Ltd. (7 августа 2011 г.). «Готовим морскую звезду в Японии». электронная книга10005 . Амакуса ТВ . Проверено 18 мая 2013 г.
  142. ^ «Мешочек А» (на японском языке). Кенко.com. Архивировано из оригинала 3 августа 2014 года . Проверено 18 мая 2013 г.
  143. ^ Йоханнес, Роберт Эрл (1981). Слова лагуны: рыбалка и морские знания в районе Палау в Микронезии. Издательство Калифорнийского университета. стр. 87.
  144. ^ Бос, Арканзас; Гуманао, Г.С.; Алипойо, JCE; Кардона, LT (2008). «Динамика численности, размножение и рост индо-тихоокеанской рогатой морской звезды Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea)». Морская биология . 156 (1): 55–63. Бибкод : 2008МарБи.156...55Б. дои : 10.1007/s00227-008-1064-2 . hdl : 2066/72067 . S2CID  84521816.
  145. ^ "Морская звезда". Лаборатории личинок. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 года . Проверено 10 мая 2013 г.
  146. ^ ООО «Starfish Associates» (2005–2013). «Морская звезда». Компания «Морская звезда» . Проверено 10 мая 2013 г.
  147. ^ «Моторола приобретает морскую звезду» . Моторола. 14 июля 1998 года. Архивировано из оригинала 7 февраля 2012 года . Проверено 11 мая 2013 г.(См. также Программное обеспечение Starfish .)
  148. ^ "Морская звезда". Duke Startup Challenge . Университет Дьюка. Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Проверено 10 мая 2013 г.
  149. ^ "Морская звезда". Системы визуализации морского дна в виде морских звезд. 2013. Архивировано из оригинала 20 января 2012 года . Проверено 10 мая 2013 г.
  150. ^ Мэннинг, Т.Д. (капитан) (1961). Британский эсминец . Годфри Кейв Ассошиэйтс. ISBN 978-0-906223-13-0.
  151. ^ "Адмиралтейские эсминцы класса R (1915–1917)" . История Королевского флота. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 12 июля 2013 г.
  152. ^ "Подводная звезда HM" . Подводные лодки: построены в Чатеме . 1 июля 2013 года . Проверено 13 июля 2013 г.
  153. ^ Крауди, Терри (2008). Обман Гитлера: двойной крест и обман во Второй мировой войне . Издательство Оспри. п. 61. ИСБН 978-1-84603-135-9.
  154. ↑ Дьял, П. (10 декабря 1965 г.). «Операция Доминик. Серия «Аквариум». Эксперимент по расширению обломков» (PDF) . Отчет ADA995428 . Лаборатория вооружения ВВС. Архивировано (PDF) из оригинала 5 ноября 2010 г. Проверено 11 мая 2013 г.

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с морскими звездами.