96-я пластина Эрнста Геккеля, на которой изображены морские беспозвоночные. Морские беспозвоночные имеют большое разнообразие строения тела , которое в настоящее время разделено на более чем 30 типов .
Самыми ранними животными были морские беспозвоночные , то есть позвоночные появились позже. Животные являются многоклеточными эукариотами [ примечание 1] и отличаются от растений, водорослей и грибов отсутствием клеточных стенок . [1] Морские беспозвоночные — это животные, обитающие в морской среде помимо позвоночных представителей типа хордовых ; у беспозвоночных отсутствует позвоночный столб . Некоторые из них развили панцирь или твердый экзоскелет .
Самые ранние животные могли принадлежать к роду Dickinsonia , [2] 571–539 миллионов лет назад. [3] Отдельные дикинсонии обычно напоминают двусторонне-симметричный ребристый овал. Они продолжали расти, пока не были покрыты осадком или не убиты иным образом [4] и провели большую часть своей жизни, твердо прикрепившись к осадку. [5] Их таксономическое сходство в настоящее время неизвестно, но их способ роста соответствует билатеральному сходству. [6]
Помимо дикинсонии , самыми ранними широко признанными окаменелостями животных являются довольно современные на вид книдарии (группа, в которую входят медузы , морские анемоны и гидры ), возможно, датируемые примерно 580 млн лет назад [7] . Биота эдиакары , процветавшая последние 40 миллионов лет. до начала кембрия [ 8] были первыми животными длиной более нескольких сантиметров. Подобно Дикинсонии , многие из них были плоскими, со «стеганным» внешним видом, и казались настолько странными, что появилось предложение отнести их к отдельному царству , Вендозоа . [9] Другие, однако, были интерпретированы как ранние моллюски ( Кимберелла [10] [11] ), иглокожие ( Аркаруа [12] ) и членистоногие ( Сприггина , [13] Парванкорина [14] ). До сих пор ведутся споры о классификации этих образцов, главным образом потому, что диагностические особенности, которые позволяют систематикам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, обычно отсутствуют у эдиакарцев. Однако мало кто сомневается в том, что кимберелла была, по крайней мере, трехблобластным двусторонним животным, другими словами, животным, значительно более сложным, чем книдарии. [15]
В 1970-е годы уже велись споры о том, было ли появление современных типов «взрывным» или постепенным, но скрытым нехваткой окаменелостей докембрийских животных. [16] Повторный анализ окаменелостей из лагерштетте Берджесс-Шейл увеличил интерес к этому вопросу, когда были обнаружены животные, такие как Opabinia , которые не вписывались ни в один известный тип . В то время это было интерпретировано как свидетельство того, что современные типы эволюционировали очень быстро в результате кембрийского взрыва и что «странные чудеса» сланцев Бёрджесс показали, что ранний кембрий был уникальным экспериментальным периодом эволюции животных. [17] Более поздние открытия подобных животных и развитие новых теоретических подходов привели к выводу, что многие из «странных чудес» были эволюционными «тётями» или «кузенами» современных групп [18] — например, что Опабиния была членом лобоподов , группы, в которую входят предки членистоногих, и что они, возможно, были тесно связаны с современными тихоходками . [19] Тем не менее, до сих пор ведется много споров о том, был ли кембрийский взрыв действительно взрывным, и если да, то как и почему он произошел и почему он кажется уникальным в истории животных. [20]
Беспозвоночные сгруппированы в разные типы . Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии со строением их тела . [21] [22] : 33 План тела относится к проекту, который описывает форму или морфологию организма, такую как его симметрия , сегментация и расположение его придатков . Идея строения тела возникла у позвоночных , которые были сгруппированы в один тип. Но строение тела позвоночных — лишь одно из многих, а беспозвоночные состоят из многих типов или строений тела. Историю открытия строения тела можно рассматривать как движение от мировоззрения, сосредоточенного на позвоночных, к рассмотрению позвоночных как одного из многих строений тела. Среди зоологов -первопроходцев Линней выделил два строения тела за пределами позвоночных; Кювье назвал троих; у Геккеля было четыре, а у Протиста еще восемь, всего двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 35 . [22]
Исторически считалось, что строение тела быстро эволюционировало во время кембрийского взрыва [23] , но более детальное понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие строения тела на протяжении всего раннего палеозоя и далее. [24] В более общем смысле тип можно определить двумя способами: как описано выше, как группу организмов с определенной степенью морфологического сходства или сходства в развитии (фенетическое определение ) или как группу организмов с определенной степенью эволюционного родства. ( филогенетическое определение). [24]
Как на суше, так и в воздухе, беспозвоночные составляют подавляющее большинство всей макроскопической жизни, поскольку позвоночные составляют подтип одного из более чем 30 известных типов животных, что делает этот термин практически бессмысленным для таксономических целей. Морская жизнь беспозвоночных включает следующие группы, некоторые из которых относятся к типам:
49-я пластина из «Kunstformen der Natur » Эрнста Геккеля , 1904 год, изображающая различные морские анемоны, классифицированные как Actiniae, из типа Cnidaria .«Разнообразие морских червей»: пластинка из « Дас Меер» М. Дж. Шлейдена (1804–1881).
Камптозоа , сидячие водные животные кубковидной формы, с относительно длинными стеблями и «короной» из твердых щупалец, называемые также Entoprocta;
Киноринчи , сегментированные, без конечностей животные, широко распространенные в иле или песке на всех глубинах, называемые также грязевыми драконами;
Myzostomida , таксономическая группа мелких морских червей, паразитирующих на криноидеях или «морских лилиях»;
Nemertinea , также известная как «ленточные черви» или «хоботковые черви»;
Orthonectida , небольшой тип малоизученных паразитов морских беспозвоночных, которые относятся к числу простейших многоклеточных организмов;
Phoronida , тип морских животных, которые фильтруют пищу с помощью лофофора («короны» из щупалец) и строят вертикальные хитиновые трубки для поддержки и защиты своих мягких тел;
Плакозоа — маленькие, уплощенные, многоклеточные животные диаметром около 1 миллиметра и простейшие по строению. Они не имеют правильного очертания, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя всегда приплюснута;
Porifera (губки), многоклеточные организмы, тела которых полны пор и каналов, позволяющих воде циркулировать через них;
Priapulida , или черви-пенисы, представляют собой тип морских червей, обитающих в морской грязи. Они названы в честь своего растяжимого колючего хоботка, который у некоторых видов может иметь форму человеческого пениса;
Пикногониды , также называемые морскими пауками, не имеют отношения к паукам или даже к паукообразным, на которых они похожи;
Sipunculida , также называемые арахисовыми червями, представляют собой группу, содержащую 144–320 видов (по разным оценкам) двусторонне-симметричных несегментированных морских червей;
Туниката , также известная как асцидия или морская свинина, представляет собой фильтраторы, прикрепленные к камням или аналогичным подходящим поверхностям на дне океана;
У губок нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем.
Губки — животные типа Porifera (современное латинское слово «поры» [26] ). Это многоклеточные организмы, тела которых полны пор и каналов, позволяющих воде циркулировать через них, и состоят из желеобразного мезоила , зажатого между двумя тонкими слоями клеток . У них есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые при этом часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезохилом. У губок нет нервной , пищеварительной и кровеносной систем . Вместо этого большинство полагаются на поддержание постоянного потока воды через свое тело для получения пищи и кислорода, а также для удаления отходов.
Губки похожи на других животных тем, что они многоклеточные , гетеротрофные , лишены клеточных стенок и производят сперматозоиды . В отличие от других животных, у них отсутствуют настоящие ткани и органы , а также отсутствует симметрия тела . Формы их тел приспособлены для максимальной эффективности потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выходит через отверстие, называемое оскулумом . Многие губки имеют внутренний скелет из спонгина и/или спикулы из карбоната кальция или диоксида кремния . Все губки — сидячие водные животные. Хотя существуют пресноводные виды, подавляющее большинство из них являются морскими (солеными) видами, варьирующимися от приливных зон до глубин, превышающих 8800 м (5,5 миль).
В то время как большинство из примерно 5 000–10 000 известных видов питаются бактериями и другими пищевыми частицами в воде, некоторые из них являются хозяевами фотосинтезирующих микроорганизмов в качестве эндосимбионтов , и эти союзы часто производят больше пищи и кислорода, чем потребляют. Некоторые виды губок, обитающие в условиях скудной пищи, превратились в хищников , питающихся в основном мелкими ракообразными . [27]
Биоразнообразие губок. На этой фотографии четыре вида губок.
Реконструкция Otavia antiqua , возможно, первого животного около 760 миллионов лет назад [28]
Линней ошибочно отнес губки к растениям отряда Водоросли . [29] В течение длительного времени после этого губки были отнесены к отдельному подцарству Паразоа (что означает рядом с животными ). [30] Теперь их классифицируют как парафилетический тип , из которого произошли высшие животные. [31]
Морские книдарии
Книдарии — простейшие животные, клетки которых организованы в ткани. Однако звездочка актинии содержит те же гены, что и те, которые формируют голову позвоночных.
Книдарии (по-гречески крапива ) отличаются наличием стрекательных клеток — специализированных клеток, которые они используют в основном для захвата добычи. Книдарии включают кораллы , морские анемоны , медузы и гидрозои . Они образуют тип , включающий более 10 000 [32] видов животных , обитающих исключительно в водной (преимущественно морской) среде. Их тела состоят из мезоглеи , неживого желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия , толщиной в основном в одну клетку . У них есть две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы , оба из которых радиально симметричны, со ртами, окруженными щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания .
Ископаемые книдарии были обнаружены в горных породах, образовавшихся около 580 миллионов лет назад . Окаменелости книдарий, не образующих минерализованных структур, редки. В настоящее время ученые полагают, что книдарии, гребневики и билатерии более тесно связаны с известковыми губками , чем с другими губками , и что антозойи являются эволюционными «тетями» или «сестрами» других книдарий и наиболее тесно связаны с билатериями.
Книдарии — простейшие животные, у которых клетки организованы в ткани. [33] Звездочка актинии используется в качестве модельного организма в исследованиях. [34] За ним легко ухаживать в лаборатории, и был разработан протокол , позволяющий получать большое количество эмбрионов ежедневно. [35] Существует значительная степень сходства в сохранении и сложности последовательности генов между морскими анемонами и позвоночными. [35] В частности, гены, участвующие в формировании головы у позвоночных, также присутствуют в анемоне. [36] [37]
Черви-стрелы являются хищными компонентами планктона во всем мире.
Черви (древнеанглийское слово «змея ») обычно имеют длинные цилиндрические трубчатые тела и не имеют конечностей . Морские черви различаются по размеру от микроскопических до более 1 метра (3,3 фута) в длину для некоторых морских многощетинковых червей ( щетинковых червей ) [42] и до 58 метров (190 футов) для морского немертинового червя ( шнуркового червя ). [43] Некоторые морские черви занимают небольшое количество паразитических ниш, живя внутри тел других животных, в то время как другие живут более свободно в морской среде или роясь под землей.
Различные группы морских червей связаны лишь отдаленно, поэтому они встречаются в нескольких разных типах , таких как Annelida (сегментированные черви), Chaetognatha (черви-стрелы), Hemichordata и Phoronida (подковообразные черви). Многие из этих червей имеют специальные щупальца, используемые для обмена кислорода и углекислого газа, а также могут использоваться для размножения. Некоторые морские черви являются трубчатыми , например, гигантский трубчатый червь , который живет в водах вблизи подводных вулканов и может выдерживать температуру до 90 градусов по Цельсию .
Platyhelminthes (плоские черви) образуют другой тип червей, который включает класс паразитических ленточных червей Cestoda . Морской ленточный червь Polygonoporus giganticus , обитающий в кишечнике кашалотов , может вырасти до более чем 30 м (100 футов). [44] [45]
Нематоды (круглые черви) представляют собой еще один тип червей с трубчатой пищеварительной системой и отверстиями на обоих концах. [46] [47] Описано более 25 000 видов нематод, [48] [49] из которых более половины являются паразитическими. По оценкам, еще миллион остается неописанным. [50] Они повсеместно распространены в морской, пресноводной и наземной среде, где часто превосходят численностью других животных как по численности, так и по количеству видов. Они встречаются во всех частях земной литосферы , от вершин гор до дна океанических впадин . [51] По подсчетам они составляют 90% всех животных на дне океана . [52] Их численное преобладание, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие жизненных циклов и присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [53]
Иглокожие уникальны среди животных, поскольку имеют двустороннюю симметрию на личиночной стадии и пятикратную симметрию ( пентамеризм , особый тип радиальной симметрии) во взрослом возрасте. [55]
Иглокожие важны как с биологической, так и с геологической точки зрения. С биологической точки зрения, в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелких океанах есть несколько других группировок, которые были бы так многочисленны . Большинство иглокожих способны к регенерации тканей, органов, конечностей, а также размножаются бесполым путем ; в некоторых случаях они могут подвергнуться полной регенерации из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые вносят основной вклад во многие известняковые образования и могут дать ценную информацию о геологической среде. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию .
Помимо трудно классифицируемого аркаруа ( докембрийского животного с иглокожей пятичленной радиальной симметрией), первые окончательные представители этого типа появились примерно в начале кембрия .
Морские моллюски
Реконструкция аммонита , весьма успешного раннего головоногого моллюска, впервые появившегося в девоне (около 400 млн лет назад ). Они вымерли во время того же события , в результате которого погибли наземные динозавры (около 66 млн лет назад).
Моллюски (лат. « мягкие ») образуют тип , насчитывающий около 85 000 современных признанных видов . [57] По количеству видов они являются крупнейшим морским типом, составляющим около 23% всех названных морских организмов . [58] Моллюски имеют более разнообразные формы, чем другие типы беспозвоночных. Они весьма разнообразны не только по размерам и анатомическому строению, но и по поведению и среде обитания. Большинство видов по-прежнему обитают в океанах, от морских побережий до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем .
Генерализованный или гипотетический предковый моллюск
Моллюски имеют настолько разнообразные формы, что многие учебники основывают свои описания анатомии моллюсков на обобщенных или гипотетических предках моллюсков . Этот генерализованный моллюск несегментирован и двусторонне-симметричен , нижняя сторона состоит из одной мускулистой ножки . [67] [68] : 484–628 Помимо этого, у него есть еще три ключевые особенности. Во-первых, у него есть мускулистый покров, называемый мантией , покрывающий его внутренности и содержащий значительную полость, используемую для дыхания и выделения . Раковина , выделяемая мантией, покрывает верхнюю поверхность . [68] Во-вторых (кроме двустворчатых моллюсков) у него есть грубый язык, называемый радулой, используемый для кормления. В-третьих, у него есть нервная система , включая сложную пищеварительную систему, использующую микроскопические волоски с мускульной силой, называемые ресничками , для выделения слизи . Генерализованный моллюск имеет две парные нервные цепочки (у двустворчатых моллюсков — три). Мозг у видов, у которых он есть, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики, реагирующие на химические вещества, вибрацию и прикосновение. Простейший тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Все они производят яйца , из которых могут выйти личинки трохофоров , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Изображение очень похоже на современных моноплакофоров , и некоторые предполагают, что они могут напоминать очень ранних моллюсков. [67] : 284–291 [67] : 298–300 [69] [70]
Существуют убедительные доказательства появления морских брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период от 538,8 до 485,4 миллионов лет назад . Однако эволюционная история как возникновения моллюсков от предков Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор остается предметом оживленных дискуссий среди ученых.
Размер морских членистоногих варьируется от микроскопического ракообразного Stygotantulus до японского краба-паука . Первичная внутренняя полость членистоногих представляет собой гемоцель , в котором расположены их внутренние органы и через который циркулирует их гемолимфа — аналог крови ; у них открытая система кровообращения . Как и их внешний вид, внутренние органы членистоногих обычно состоят из повторяющихся сегментов. Их нервная система имеет «лестничную форму»: парные вентральные нервные шнуры проходят через все сегменты и образуют в каждом сегменте парные ганглии . Их головы образуются в результате слияния различного числа сегментов, а мозг образуется в результате слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . Дыхательная и выделительная системы членистоногих различаются в зависимости как от окружающей среды, так и от подтипа , к которому они принадлежат.
Их зрение основано на различных комбинациях сложных глаз и глазков с пигментными ямками : у большинства видов глазки могут определять только направление, откуда исходит свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но основными глазами пауков являются глазки. которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, поворачиваться, чтобы отслеживать добычу. У членистоногих также имеется широкий спектр химических и механических сенсоров, в основном основанных на модификациях множества щетинок (щетинок), которые выступают через их кутикулу. Способы размножения и развития членистоногих разнообразны; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но часто это происходит путем непрямой передачи спермы через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Все морские виды откладывают яйца и используют либо внутреннее, либо внешнее оплодотворение . Детеныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок, у которых нет членистых конечностей, и в конечном итоге претерпевают полную метаморфозу , образуя взрослую форму.
Трилобиты , ныне вымершие, бродили по океанам 270 миллионов лет. [71]
Тасманский гигантский краб долгоживущий и медленнорастущий, что делает его уязвимым для чрезмерного вылова рыбы. [72]
Японский краб-паук имеет самый длинный размах ног среди членистоногих.
Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа обычно считается монофилетической , и многие анализы подтверждают размещение членистоногих с циклонейралиями (или их составляющими кладами) в супертипе Ecdysozoa . Однако в целом базальные взаимоотношения Metazoa еще не вполне выяснены. Точно так же до сих пор активно обсуждаются взаимоотношения между различными группами членистоногих.
Морские асцидии флуоресцентного цвета, Rhopalaea crassa . Оболочники могут дать ключ к разгадке происхождения позвоночных (и, следовательно, человека). [75]
Жаберные щели желудевого червя (слева) и оболочника (справа)
Минералы из морской воды
Существует ряд морских беспозвоночных, которые используют минералы, присутствующие в море в таких ничтожных количествах, что их невозможно было обнаружить до появления спектроскопии . Ванадий концентрируется некоторыми оболочниками для использования в клетках крови до уровня, в десять миллионов раз превышающего уровень окружающей морской воды. Другие оболочки аналогичным образом концентрируют ниобий и тантал . [67] : 947 Омары содержат медь в своем дыхательном пигменте гемоцианине , несмотря на то, что доля этого металла в морской воде незначительна. [67] : 638 Хотя эти элементы присутствуют в океане в огромных количествах, их добыча человеком неэкономична. [76]
Стеклянные модели
Морские беспозвоночные из стекла Блашка, 1863–1880 гг.
^ Считалось, что миксозоа являются исключением, но теперь считаются сильно модифицированными представителями Cnidaria . Хименес-Гури, Ева; Филипп, Эрве; Окамура, Бет; Холланд, Питер WH (6 июля 2007 г.). « Будденброкия — книдарийный червь». Наука . 317 (5834): 116–118. Бибкод : 2007Sci...317..116J. дои : 10.1126/science.1142024. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. S2CID 5170702.
Рекомендации
↑ Дэвидсон, Майкл В. (26 мая 2005 г.). «Структура животных клеток». Молекулярные выражения . Таллахасси, Флорида: Университет штата Флорида . Проверено 3 сентября 2008 г.
↑ Фогель, Гретхен (20 сентября 2018 г.). «Это ископаемое является одним из самых ранних животных в мире, если судить по молекулам жира, сохранившимся в течение полумиллиарда лет». Наука . АААС . Проверено 21 сентября 2018 г.
^ Бобровский, Илья (2018). «Древние стероиды делают эдиакарскую ископаемую дикинсонию одним из самых ранних животных». Наука . 361 (6408): 1246–1249. Бибкод : 2018Sci...361.1246B. дои : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ПМИД 30237355.
^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозой к дикинсонии и эволюция способов питания многоклеточных животных позднего докембрия» (PDF) . В Кьюсаке, М.; Оуэн, А.; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Том. 52. Глазго, Великобритания. п. 81.
^ Золото, DA; Раннегар, Б.; Гелинг, Дж.Г.; Джейкобс, ДК (2015). «Реконструкция онтогенеза наследственного состояния подтверждает двустороннюю близость к дикинсонии». Эволюция и развитие . 17 (6): 315–397. дои : 10.1111/ede.12168. PMID 26492825. S2CID 26099557.
^ Цзюнь-Юань Чен; Оливери, Паола; Фэн Гао; и другие. (1 августа 2002 г.). «Животный мир докембрия: вероятные формы развития и взрослые книдарии из Юго-Западного Китая» (PDF) . Биология развития . 248 (1): 182–196. дои : 10.1006/dbio.2002.0714. ISSN 0012-1606. PMID 12142030. Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2013 года . Проверено 4 февраля 2015 г.
↑ Гражданкин, Дима (июнь 2004 г.). «Схемы распространения в эдиакарской биоте: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
^ Зейлахер, Адольф (август 1992 г.). «Вендобионта и Псаммокораллия: утраченные конструкции докембрийской эволюции». Журнал Геологического общества . 149 (4): 607–613. Бибкод : 1992JGSoc.149..607S. дои : 10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462 . Проверено 4 февраля 2015 г.
^ Мартин, Марк В.; Гражданкин Дмитрий В.; Боуринг, Сэмюэл А.; и другие. (5 мая 2000 г.). «Возраст неопротерозойского двулатерального тела и следы окаменелостей, Белое море, Россия: значение для эволюции многоклеточных животных». Наука . 288 (5467): 841–845. Бибкод : 2000Sci...288..841M. дои : 10.1126/science.288.5467.841. ISSN 0036-8075. PMID 10797002. S2CID 1019572.
^ Федонкин, Михаил А.; Ваггонер, Бенджамин М. (28 августа 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска». Природа . 388 (6645): 868–871. Бибкод : 1997Natur.388..868F. дои : 10.1038/42242 . ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
^ Муи, Рич; Дэвид, Бруно (декабрь 1998 г.). «Эволюция внутри причудливого типа: гомологии первых иглокожих» (PDF) . Американский зоолог . 38 (6): 965–974. дои : 10.1093/icb/38.6.965 . ISSN 1540-7063 . Проверено 5 февраля 2015 г.
^ Макменамин, Марк А.С. (сентябрь 2003 г.). Сприггина — трилобитоидное экдизозойное животное. Geoscience Horizons Seattle 2003. Рефераты с программами. Том. 35. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. п. 105. OCLC 249088612. Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 года . Проверено 24 ноября 2007 г.Документ № 40-2, представленный на ежегодном собрании Геологического общества Америки в Сиэтле в 2003 г. (2–5 ноября 2003 г.) 2 ноября 2003 г. в Конференц-центре штата Вашингтон .
^ Джих-Пай Лин; Гон, Сэмюэл М. III; Гелинг, Джеймс Г.; и другие. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 18 (1): 33–45. дои : 10.1080/08912960500508689. ISSN 1029-2381. S2CID 85821717.
^ Аб Бенгтсон, Стефан (2004). «Ранние скелетные окаменелости». В Липпсе, Джере Х .; Ваггонер, Бенджамин М. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции: представлено в виде краткого курса палеонтологического общества на ежегодном собрании Геологического общества Америки, Денвер, Колорадо, 6 ноября 2004 г. Документы Палеонтологического общества. Том. 10. Нью-Хейвен, Коннектикут: Служба репрографии и визуализации Йельского университета; Палеонтологическое общество . стр. 67–78. OCLC 57481790.
^ Бадд, Грэм Э. (февраль 2003 г.). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ISSN 1557-7023. ПМИД 21680420 . Проверено 6 февраля 2015 г.
^ Бадд, Грэм Э. (март 1996 г.). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x. ISSN 0024-1164.
^ Маршалл, Чарльз Р. (май 2006 г.). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 34 : 355–384. Бибкод : 2006AREPS..34..355M. doi :10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. ISSN 1545-4495. S2CID 85623607.
^ Валентин, Джеймс В. (2004). О происхождении Фила . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN978-0-226-84548-7. Классификации организмов в иерархических системах использовались в семнадцатом и восемнадцатом веках. Обычно организмы группировались в соответствии с их морфологическим сходством, как это воспринималось теми ранними исследователями, а затем эти группы группировались в соответствии с их сходством и так далее, чтобы сформировать иерархию.
^ аб Валентайн, Джеймс В. (18 июня 2004 г.). О происхождении фил. Издательство Чикагского университета. ISBN978-0-226-84548-7.
^ Эрвин, Дуглас; Валентин, Джеймс; Яблонски, Дэвид (1997). «Недавние находки окаменелостей и новое понимание развития животных открывают новый взгляд на загадку массового роста животных в раннем кембрии». Американский ученый (март – апрель).
^ Аб Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^ ab Ponder, WF; Линдберг, доктор медицинских наук, ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 481. ИСБН978-0-520-25092-5.
^ Porifera (n.) Онлайн-словарь этимологии . Проверено 18 августа 2016 г.
^ Васелет Дж., Дюпор Э. (2004). «Захват и переваривание добычи у плотоядной губки Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)». Зооморфология . 123 (4): 179–190. дои : 10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID 24484610.
^ СК «Боб» Брэйн; Энтони Р. Праве; Карл-Хайнц Хоффманн; Энтони Э. Фалик; Андре Бота; Дональд А. Херд; Крейг Старрок; Иэн Янг; Дэниел Дж. Кондон; Стюарт Г. Эллисон (2012). «Первые животные: губчатые окаменелости возрастом около 760 миллионов лет из Намибии». Южноафриканский научный журнал . 108 (1/2). дои : 10.4102/sajs.v108i1/2.658 . hdl : 2263/18222 .
^ Роуленд, С.М. и Стивенс, Т. (2001). «Археоциаты: история филогенетической интерпретации». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1065–1078. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. S2CID 86211946.
^ Сперлинг, Э.А.; Пизани, Д.; Петерсон, К.Дж. (1 января 2007 г.). «Пориферановая парафилия и ее значение для палеобиологии докембрия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 355–368. Бибкод : 2007GSLSP.286..355S. дои : 10.1144/SP286.25. S2CID 34175521. Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2009 года . Проверено 22 августа 2012 г.
^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 7–12. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.3.
^ "Nematostella vectensis v1.0" . Геномный портал . Калифорнийский университет . Проверено 19 января 2014 г.
^ "Нематостелла". Nematostella.org . Проверено 18 января 2014 г.
^ Аб Генихович, Г. и У. Технау (2009). «Анемон звездочка Nematostella vectensis : модельный организм антозоев для исследований в области сравнительной геномики и функциональной эволюционной биологии развития». Протоколы Колд-Спринг-Харбора . 2009 (9): pdb.emo129. дои : 10.1101/pdb.emo129. ПМИД 20147257.
^ «Откуда взялась наша голова? Безмозглый морской анемон проливает новый свет на эволюционное происхождение головы» . Наука Дейли . 12 февраля 2013 года . Проверено 18 января 2014 г.
^ Синигалья, К.; и другие. (2013). «Ген формирования билатерального паттерна головы шесть3/6 контролирует развитие аборального домена у книдарий». ПЛОС Биология . 11 (2): e1001488. дои : 10.1371/journal.pbio.1001488 . ПМЦ 3586664 . ПМИД 23483856.
^ Карлескинт Г., Ричард Тернер Р. и Джеймс Смолл Дж. (2012) Введение в морскую биологию Cengage Learning, издание 4, стр. 445. ISBN 9781133364467 .
^ Майкл Ле Пейдж (март 2019 г.). «Животное с анусом, который приходит и уходит, может показать, как развивался наш анус». Новый учёный.
^ Марк Карвардин (1995) Книга рекордов Гиннеса животных . Издательство Гиннесс. п. 232.
^ «Постоянные паразиты». Журнал Тайм . 8 апреля 1957 года. Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года.
^ Харгис, Уильям Дж. (1985). «Паразитология и патология морских организмов Мирового океана». НОАА Тех. Представитель .
^ «Классификация паразитов животных». Архивировано из оригинала 6 октября 2017 года . Проверено 5 сентября 2016 г.
^ Гарсия, Линн. «Классификация человеческих паразитов, переносчиков и подобных организмов» (PDF) . Медицинский центр Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, Калифорния.
^ Ходда, М (2011). «Тип Nematoda Cobb, 1932. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства». Зоотакса . 3148 : 63–95. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.11.
^ Чжан, Z (2013). «Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 году. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и исследование таксономического богатства (Дополнения, 2013 г.)». Зоотакса . 3703 (1): 5–11. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 . S2CID 85252974.
^ Ламбсхед PJD (1993). «Последние достижения в исследованиях биоразнообразия морского бентоса». Океанис . 19 (6): 5–24.
^ Боргони Г., Гарсиа-Мояно А., Литтауэр Д., Берт В., Бестер А., ван Херден Э., Мёллер С., Эразмус М., Онстотт Т.К. (июнь 2011 г.). «Нематода из земных глубоких недр Южной Африки». Природа . 474 (7349): 79–82. Бибкод : 2011Natur.474...79B. дои : 10.1038/nature09974. hdl : 1854/LU-1269676 . PMID 21637257. S2CID 4399763.
^ Дановаро Р., Гамби С., Делл'Анно А., Коринальдези С., Фраскетти С., Ванреузель А., Винкс М., Гудэй AJ (январь 2008 г.). «Экспоненциальное снижение функционирования глубоководных экосистем, связанное с утратой донного биоразнообразия». Курс. Биол . 18 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID 18164201. S2CID 15272791.
«Исчезновение глубоководных видов может привести к коллапсу океанов, предполагает исследование». ЭврекАлерт! (Пресс-релиз). 27 декабря 2007 г.
^ Платт Х.М. (1994). «предисловие». В Лоренцен С., Лоренцен С.А. (ред.). Филогенетическая систематика свободноживущих нематод . Лондон: Общество Рэев. ISBN978-0-903874-22-9.
^ "Сеть разнообразия животных - Иглокожие" . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 26 августа 2012 г.
^ Фокс, Ричард. «Астериас форбеси». Анатомия беспозвоночных онлайн . Ландерский университет . Проверено 14 июня 2014 г.
^ Холсингер, К. (2005). Краеугольные виды. Получено 10 мая 2010 г. из раздела "Keystone виды". Архивировано из оригинала 30 июня 2010 года . Проверено 12 мая 2010 г.
^ Чепмен, AD (2009). Численность живых видов в Австралии и мире, 2-е издание. Австралийское исследование биологических ресурсов, Канберра. Проверено 12 января 2010 г. ISBN 978-0-642-56860-1 (напечатано); ISBN 978-0-642-56861-8 (онлайн).
^ Хэнкок, Ребекка (2008). «Признание исследований моллюсков». Австралийский музей. Архивировано из оригинала 30 мая 2009 года . Проверено 9 марта 2009 г.
↑ Блэк, Ричард (26 апреля 2008 г.). «Колоссальный кальмар из морозилки». Новости BBC.
↑ Юэн Каллауэй (2 июня 2008 г.). «Простодушный Наутилус демонстрирует вспышку памяти». Новый учёный . Проверено 7 марта 2012 г.
↑ Кэтрин Филлипс (15 июня 2008 г.). «Живые ископаемые воспоминания». Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): iii. дои : 10.1242/jeb.020370. S2CID 84279320.
^ Робин Крук и Дженнифер Бэзил (2008). «Двухфазная кривая памяти у наутилуса с камерами Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)». Журнал экспериментальной биологии . 211 (12): 1992–1998. дои : 10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. S2CID 6305526.
^ abcdef Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. ISBN978-81-315-0104-7.
^ аб Хейворд, П.Дж. (1996). Справочник морской фауны Северо-Западной Европы . Издательство Оксфордского университета. ISBN978-0-19-854055-7.
^ Гирибет, Г.; Окусу, А, А.; Линдгрен, Арканзас, Арканзас; Хафф, Юго-Западный, Юго-Западный; Шредль, М, М.; Нисигути, МК, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры связаны с хитонами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G. дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ 1472512 . ПМИД 16675549.
^ Хили, Дж. М. (2001). «Моллюска». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 120–171. ISBN978-0-19-551368-4.
^ Работаем, да, мы. «Узнайте больше о Первой жизни - Первая жизнь Дэвида Аттенборо». Архивировано из оригинала 26 января 2011 года.
^ Д-р Карри; ТМ Уорд (2009). Южно-Австралийский гигантский краб (Pseudocarcinus gigas) Промысел (PDF) . Южно-Австралийский институт исследований и разработок . Отчет об оценке рыболовства для PIRSA. Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2012 года . Проверено 9 декабря 2013 г.
![Опабиния, вымершее членистоногое стеблевой группы, появилось в среднем кембрии[17]: 124–136.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/21/20191108_Opabinia_regalis.png/1280px-20191108_Opabinia_regalis.png)
.jpg/1280px-Callyspongia_sp._(Tube_sponge).jpg)
_999_(30695685804).jpg/1280px-Nematostella_vectensis_(I1419)_999_(30695685804).jpg)
![Наутилус — это живое ископаемое, мало изменившееся с тех пор, как он появился 500 миллионов лет назад как одно из первых головоногих моллюсков.[64][65][66]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Nautilus_Palau.JPG/1280px-Nautilus_Palau.JPG)
_(4_cm).png/1280px-Ascidian_(Rhopalaea_Crassa)_(4_cm).png)
.JPG/1280px-BlaschkaSW_(4).JPG)
.JPG/1280px-BlaschkaPisaCU_(7).JPG)
.jpg/1280px-Callyspongia_vaginalis_(Branching_Vase_Sponge_-_pink_variation).jpg)
.jpg/1280px-Euplectella_aspergillum_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Barrel_sponge_(Xestospongia_testudinaria).jpg)
.jpg/1280px-Aplysina_archeri_(Stove-pipe_Sponge-pink_variation).jpg)
.jpg/1280px-Portuguese_Man-O-War_(Physalia_physalis).jpg)
![Биолюминесцентный морской орех имеет временный анус[39], который образуется только тогда, когда ему необходимо испражняться.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f0/Sea_walnut,_Boston_Aquarium_(cropped).jpg/1280px-Sea_walnut,_Boston_Aquarium_(cropped).jpg)
![Охряная морская звезда была первым краеугольным хищником, которого удалось изучить. Они ограничивают численность мидий, которые могут уничтожить приливные сообщества.[56]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/89/Ochre_sea_star.jpg/1280px-Ochre_sea_star.jpg)
![Колоссальный кальмар, самый крупный из всех беспозвоночных[63]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/37/Calmarcolossal.jpg/1280px-Calmarcolossal.jpg)
![Трилобиты, ныне вымершие, бродили по океанам 270 миллионов лет.[71]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Olenoides_typicalis.jpg/1280px-Olenoides_typicalis.jpg)
_rotated.jpg/1280px-Limule(dD)_rotated.jpg)
.jpg/1280px-Stenopus_hispidus_(high_res).jpg)
![Тасманский гигантский краб долгоживущий и медленнорастущий, что делает его уязвимым для чрезмерного вылова рыбы.[72]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/J_J_Wild_Pseudocarcinus_cropped.jpg/1280px-J_J_Wild_Pseudocarcinus_cropped.jpg)
.jpg/1280px-23_salpchain_frierson_odfw_(8253212250).jpg)
